l'reniy, Conijjtes voulus de l'Acad. des sciences

2. Milne Edwards, Leço7is sur la physiologie et Vanatomie comparée, t. VU. p. 123.

II est clair, maintenant, que cette conversion des aliments en matière pulpeuse, et quelquefois entièrement liquide, n'est que l'expression apparente, le signe d'une foule de modifications partielles que nous avons passées en revue. Encore cette conversion n'est-elle pas sensible dans toutes les circonstances. Les aliments azotés : la viande, les parencliymes, l'éprouvent très complètement, tandis que les racines crues, les fruits, les grains, les herbes, les fourrages, etc., ne la subissent réellement pas. Il n'y a, en effet, le plus souvent, aucune différence marquée entre les matières qui arrivent à l'estomac et celles qui en sortent après quelques heures, entre le bol ruminé qui entre dans la caillette d'un bœuf et l'ondée de chyme qui s'échappe de l'orifice pylorique. Néanmoins, dans ces cas mêmes, les matières alimentaires ont été modifiées : leurs parties les plus solubles sont attaquées; leurs principes azotés sont plus ou moins convertis en peptones; les parties non digérées y sont préparées à subir les élaborations intestinales. La réduction de l'aliment en pâte, en pulpe, en bouillie, devient d'ailleurs la condition nécessaire de son passage dans l'intestin.

La chymification est donc, en somme, un acte complexe. C'est une hydratation plus parfaite de l'aliment, une dissolution de ses principes solubles dans l'eau, une conversion des matières azotées en peptones ou principes absorbables. C'est une désagrégation, une dissociation des parties dont les moyens d'union seuls sont attaquables par le suc gastrique, désagrégation qui les prépare aux élaborations intestinales.

La rapidité ou la lenteur de la chymification dépend beaucoup des propriétés physiques des aliments, de leur volume, de leur état de crudité ou de coction, des préparations qu'ils ont pu subir. Elle est influencée aussi par le repos ou l'exercice, la force contractile de l'estomac, la température extérieure, etc.

Les aliments en masses un peu volumineuses, s'ils sont de nature animale, se digèrent très bien chez les animaux carnivores oi!i leur séjour dans l'estomac doit être très prolongé, mais beaucoup moins complètement chez l'homme et les espèces dont le travail gastrique est de moyenne durée. Ils ne se digèrent plus à cet état, comme nous le verrons plus tard, chez les animaux tels que les solipèdes où ils ne font que traverser l'estomac, d'où l'on voit que la mastication, presque indifférente chez les premiers, devient très utile chez les seconds et absolument indispensable chez les derniers. L'expérimentation montre aisément les grandes différences dedigestibilité entre les masses et les parties divisées. Blondlot ' a vu, par exemple, que l'albumine coagulée met à se chymifier un temps double de celui qu'emploie l'albumine battue, raréfiée, mousseuse. Lehmann a ti'ouvé que la fibrine des caillots blancs, compacts du sang du cheval, est d'une digestion plus longue que celle des caillots rouges plus raréfiée par l'interposition des globules entre leurs filaments. Tous les jours nous voyons, surtout chez les animaux à dents usées, ou irrégulières, les substances végétales, l'avoine, l'orge, le blé, les grains des légumineuses, les semences des plantes adventices associées aux fourrages, traverser l'intestin en fragments volumineux ou tout entières, sans altération notable et même en conservant leur faculté germinative. De là l'indication

1. Blondlot, Traiti; amilylùjue de /.a d/r/enHon. '!:iaincy, 1843.

DICE^TION (iASTRIQUE EN GENERAL. 775

(lu concassagc, du broiement et des diverses autres préparations mécaniques pour les vieux sujets.

La cuisson rend souvent la cliymilication des aliments plus [)rompte, mais elle n'agit pas d'une façon également prononcée sur tous. Elle parait inutile pour les substances herbacées, les racines charnues, sucrées, quand elles sont consommées par les herbivores. Déjà favorable pour ces mêmes substances données aux omnivores, elle devient très utile pour les racines féculentes dont l'amidon se convertit difficilement en sucre s'il n'a pas été torréfié ou modifié par l'ébullition ; elle favorise la digestion des matières animales, telles que le tissu cellulaire, les aponévroses, les tendons et autres parties susceptibles de donner de la gélatine; elle nuit à la digestibilité de la viande bouillie, quand elle est de très courte durée et qu'elle se borne à coaguler les matières albumineuses ; mais elle augmente la digestibilité de cette chair quand elle est assez prolongée pour ramollir le tissu cellulaire, lui faire éprouver la transformation gélatineuse et faciliter la dissociation des faisceaux ; au contraire, elle rend, au début, les tissus albumineux, tels que le foie, les reins et autres glandes d'une digestion facile, puis les durcit d'autant plus qu'elle est plus longtemps continuée. On sait, en ellef, que l'albumine coagulée par la chaleur est comparativement à l'albumine liquide d'une digestion très difficile. Il importe de tenir compte de ces variations, au point de vue de l'alimentation des animaux aussi bien qu'à celui de l'art culinaire.

La stimulation exercée sur l'estomac par les condiments, les Ioniques, tels que le vin et tous les sjjiritueux, le café, le thé, les boissons alcalines, même l'eau froide, les agents diflusibles, active très notablement le travail de la chymilication, et cela tout à la fois en activant la circulation dans la muqueuse, la sécrétion du suc gastrique et en donnant du ton à la membrane charnue. Son influence est surtout sensible dans les cas de légère atonie et dans les indigestions des herbivores, particulièrement des ruminants où le réveil de la contractilité a une importance capitale, puisque c'est par son influence que la rumination suspendue peut se rétablir.

Les mouvements du corps, la marche, l'exercice modéré, ont généralement une influence salutaire. L'homme qui se met en roule ou qui reprend son travail corporel après un bon repas n'a pas d'indigestion. On voit le breuf, attelé immédiatement après le repas, se creuser peu à peu le flanc et répandre des masses de de déjections. Les secousses, le balancement imprimé au corps, les efl'orts, font progresser les matières vers les parties inférieures do l'intestin; la contraction des muscles externes s'étend par sympathie à celle des muscles internes; mais ici il y a une désobstruction de l'estomac qui n'implique pas forcément une chymilication plus active et plus parfaite. D'ailleurs, cette influence n'est pas la même dans toutes les conditions. Si elle peut ordinairement prévenir l'indigestion, elle la provoque quelquefois, comme on le voit, sur les chevaux attelés immédiatement après un repas copieux. Elle ne parait pas favorable aux animaux, tels que le chien et autres carnassiers, qui tombent dans la torpeur après le repas, ni aux jeunes sujets qui sont habituellement pris de sommeil pendant le travail digestif. Le grand air, la fraîcheur, les boissons à basse températ<ure,

activent la chymification. Le froid modéré la rend moins pénible, surtout après l'ingestion d'aliments lourds et de matières grasses; mais l'effet inverse se produit sur les animaux à sang froid ou sur les hibernants. Trembley a vu les hydres digérer en douze heures, par les fortes chaleurs, ce qu'elles mettaient deux ou trois jours à digérer en hiver. Le boa des ménageries digère deux ou trois fois moins vite un lapin dans les saisons tempérées que par les grandes chaleurs de l'été ; j'ai vu fort souvent, depuis quelques années, les poissons, les grenouilles, les couleuvres, digérer en vingt-quatre heures ou en un petit nombre de jours la viande qu'ils digéraient seulement en une ou plusieurs semaines par les froids de l'hiver : je jugeais exactement de la durée du travail digestif par le temps qui s'écoulait entre le repas et la présence des trichines dans les déjections. D'ailleurs, dans les digestions artificielles, les choses se passent de la même manière. A la température de -}- 35 à 40 degrés, le suc gastrique dissout vite la viande dans les tubes ; au-dessous de ce point, il la dissout très lentement, et à 12 degrés, son action ne semble guère plus rapide que celle de l'eau pure, comme Spallanzani l'avait déjà observé.

Enfin, de toutes les qualités des aliments, celle qui influe le plus sur la durée de la chymification est leur digestibilité.

On appelle ainsi la faculté que possède l'aliment de se fluidifier plus ou moins dans l'estomac, ou simplement de se modifier au point de passer dans l'intestin. La digestibilité des aliments est une qualité complexe qui ne peut exactement se mesurer d'après le temps qu'ils passent dans l'estomac. En effet, la brièveté du séjour des aliments dans l'estomac peut tenir aussi bien à leur mode d'action sur le viscère, qu'à leur dissolution rapide; certains d'entre eux ne font qu'y passer, mais ils y sont très peu modifiés; d'autres, avec un séjour d'égale durée, y sont très complètement altérés.

On a essayé de la déterminer : 1° par le temps que les matières alimentaires mettent à se fluidifier dans les digestions artificielles ; 2° par la constatation des modifications subies par ces matières sur les sujets porteurs de fistules ou sur des animaux tués à des heures déterminées après le repas ; 3" enfin, par le temps qui leur est nécessaire pour passer dans l'intestin. Ces différents moyens réunis donnent, à ce sujet, des indications fort utiles, mais aucun d'eux ne suffit. Il faut, comme le fait judicieusement remarquer M. Milne Edwards ', pour juger de l'aptitude plus ou moins grande d'un aliment à devenir absorbable et utilisable dans l'organisme, tenir compte aussi bien des élaborations intestinales que de la digestion gastrique.

Il est facile de concevoir que la digestibilité d'un aliment puisse se déduire approximativement de la durée de son séjour dans l'estomac, puisque c'est dans cette station que s'opère sa désagrégation aussi complète que possible ou sa fluididcation. Si cet aliment passe peu de temps dans l'estomac, c'est qu'il y est rapidement Huidifié et avec peu de suc gastrique. S'il y fait un très long séjour, c'est qu'il est peu attaquable, réfractaire, et qu'il exige une grande quantité de suc gastrique. Dans ce dernier cas, il surcharge l'estomac, fatigue l'économie par

1. Milne Edwards, Leçons sur la physiologie et rancitomie comparée^ l.VH, p. IH.

DIGESTION rrASTRIQUE EN GENERAL. 777

le surcroît de travail qu'il impose aux organes digestifs et par la lenteur avec laquelle il donne des matériaux réparateurs.

La digestibililé n'est pas seulement mesurée par le temps qu'emploie raliment à se fluidifier et à passer dans l'inteslin ; elle se juge aussi par la manière dont la fluidilication s'accomplit. La digestibililé est très marquée si laliment se dissout d'une manière progressive, peu de temps après son arrivée, de façon à alléger peu à peu la charge de l'estomac et à réparer, dès les premiers moments, les forces de l'économie, en lui fournissant des matériaux; l'aliment, au contraire, est peu digestible ou indigeste, s'il met un temps très long à se pénétrer de suc gastrique, s'il ne commence à se réduire en pulpe et à envoyer dans l'intestin ses premières parties fluidifiées qu'après un laps de temps considérable. Dans ce cas, il fatigue de plus en plus, sans compensation, et quoique, en lin de compte, il puisse ne pas séjourni^r dans l'estomac beaucoup plus ((uun autre, il rend le travail du viscère très pénible ; en outre, faute de céder progressivement et, dès le début de la digestion gastrique, de quoi subvenir aux élaborations et à l'absorption intestinale, il rend ultérieurement le travail de l'intestin trop considérable et trop rapide pour être complet. Ainsi, parmi les matières animales, la chair musculaire est d'une digestibilité supérieure à celle de l'albumine coagulée, par exemple, bien qu'en définitive deux quantités égales de ces substances passent à peu près le même temps dans l'estomac. Mais ce qui établit entre elles une différence importante, c'est que l'une, la chair, donne d'une manière continue des ondées qui allègent l'estomac et fournissent peu après le repas des matériaux à la chylilication, tandis que l'autre, l'albumine coagulée, demeure très longtemps dans le viscère avant d'envoyer à l'intestin des principes utilisables et réparateurs, puis les lui donne sur la fin de la digestion, coup sur coup, avec une rapidité et dans une proportion qui ne permettent pas une élaboration complète. D'autre part, parmi les aliments végétaux, l'avoine et le foin sont d'une digestibilité très diflérente. L'avoine, peu après son arrivée à l'estomac, envoie à l'intestin des ondées fluides qui rendent immédiatement le chyle blanc et al)ondant, tandis que le foin tassé dans l'estomac n'en sort qu'au bout d'un temps plus long et poussé par des liquides ou par de nouvelles quantités d'aliments. C'est d'ailleurs sur les animaux que les études relatives à la digestibilité peuvent se faire le mieux, d'une manière comparative. J'en ai suivi quelques-unes sur les porcs habitués, depuis un certain temps, à manger simultanément ou successivement, la viande crue, la viande cuite, les grains, les racines et les bouillies diverses. Elles m'ont fait voir qu'après un repas composé de ces divers aliments réunis, il était facile de déterminer les degrés de la digestibilité. Toujours le bouillon est sorti le premier, ensuite les bouillies farineuses, puis les pâtées de graines et de racines et, en dernier lieu, la viande avec ses fragments très divisés. Cela montre suffisamment l'utilité de ces divers aliments et de leurs formes dans la composition des repas, si l'on veut que la restauration de l'économie se fasse promptement et d'une manière non interrompue.

Les expériences tentées à la im du siècle dernier par Gosse, sur lui-même, grâce à la facilité qu'il possédait de vomir à volonté, lui ont paru indiquer que les substances les plus digestibles sont la chair des jeunes animaux, la volaille,

le lait, les hachis d'herbes, le pain, les pommes de terre; puis, à une distance considérable, la chair des animaux adultes, les choux, la pâtisserie; enfin, les parties tendineuses, albumineuses, coagulées, et les fruits secs, oléagineux.

W. Beauraont, en retirant les aliments de la fistule de son chasseur canadien, aux divers moments de la digestion, a pu dresser un tableau du temps nécessaire à la digestion d'un très grand nombre de substances. Il a vu que le riz, la soupe au gruau, le lait, les œufs frais crus, se digèrent dans l'espace de une heure à deux heures. La chair de volaille, d'agneau, les pommes de terre, le bœuf bouilli, le mouton, en deux à trois heures; le pain, les huîtres, les œufs, en trois à quatre heures; le porc et le bœuf salés, le canard sauvage, les cartilages, en quatre à cinq heures. Dans ces expériences, la chair des poissons s'est montrée plus digestible que celle des volailles, celle-ci plus que la viande des mammifères, le rôti plus que le bouilli, etc. Les expériences que je relaterai plus loin, à propos de la digestion des carnivores, concordent assez avec celles-là.

Avant d'en finir avec les élaborations que le suc gastrique fait éprouver aux matières étrangères, nous pouvons nous demander pourquoi ce liquide, dont les propriétés dissolvantes sont si énergiques , épargne les parois du réservoir qui le contient et qui en sont continuellement baignées pendant la digestion? Les membranes du viscère sont-elles comme le tissu léger dans lequel Spallanzani enveloppait des substances très dures qui se digéraient, tandis que ce même tissu demeurait réfractaire à l'action des liquides exhalés parla muqueuse de l'estomac?

On sait que, sur le cadavre, le suc gastrique altère sensiblement les parties qui se trouvent en contact prolongé avec lui. Il est vrai qu'on a beaucoup exagéré les effets qu'il produit dans cette circonstance. Hunier et d'autres observateurs, disent avoir vu, sur des hommes morts en pleine digestion, les parois du viscère ramollies, dissoutes, perforées ou déchirées, à tel point que les matières alimentaires s'étaient épanchées dans la cavité abdominale, et que même le foie, le diaphragme, la rate, avaient subi des altérations plus ou moins profondes. Les mêmes faits auraient été constatés chez le chien. Enfin les matières de l'estomac, imprégnées de suc gastrique, en refiuant dans l'œsophage, auraient déterminé la dissolution des parois de ce conduit, et se seraient épanchées dans la cavité des plèvres. Il est bien difficile de croire à de tels résultats. Déjà SpaL lanzaniS en citant Hunter, ne s'expliquait pas par quelle fatalité, après avoir vu un très grand nombre d'estomacs, il n'en avait jamais trouvé un seul dont les parois fussent déchirées ou seulement « notablement dissoutes. » Tous les jours, nous avons sous les yeux des cadavres de chevaux, tués les uns à jeun, les autres à différentes périodes de la digestion, et sur aucun on ne voit ni perforation, ni même commencement de dissolution de la membrane muqueuse et cependant ces estomacs demeurent dans la cavité abdominale, après l'enlèvement des intestins, jusqu'à une semaine entière. La membrane interne, après quatre à cinq jours , a encore fort souvent sa teinte normale et une assez grande consistance. Quelquefois seulement elle est devenue pâle et semble s'être amincie vers l'ouverture pylorique. Les estomacs provenant de chevaux

■ 1. Spallanzani, Opuscules de physique {Expér. sur la digestion, p. 671. Pavie, 1787).

tués quelques heures après le repas ne m'ont point paru altérés sensiblement au bout de trois jours, pendant lesquels ils avaient été suspendus dans une salle dont la température était de 12 à 15 degrés centigrades. La muqueuse ne se ()erfora point, même au bout de quatre à cinq jours, dans les parties où j'avais enlevé la séreuse et la membrane charnue, alin qu'elle ne lût pas soutenue. Enfin il n'y eut ni dissolution ni perforation dans les anses d'intestins préalablement lavées et débarrassées de mucus, que j'avais remplies d'aliments ou de liquides tirés de l'estomac de solipèdes au moment de la plus grande activité digestive. Il est très probable qu'on n'a pas, dans les observations que je viens de rappeler, tenu compte de la décomposition putride qui s'empare si rapidement des viscères intestinaux sur les cadavres dont l'autopsie est faite seulement douze à vingt-quatre heures après la mort. Sans doute les progrès de la putréfaction ont lieaucoup contril)ué à l'apparence de dissolution qu'on a pu constater. Quant aux déchirures et aux perforations, elles me paraissent inexplicables.

Quoi qu'il en soit, c'est sur les petits animaux, comme le lapin, tués pendant la période de grande activité digestive, que la muqueuse et les parois gastriques dans leur ensemble se ramollissent et se déchirent avec une grande facilité quelques heures après la mort. Il en est ainsi, et mieux encore, cliez les poissons, dont les tissus s'altèrent avec une si grande facilité.

Si donc, quoi qu'on en dise, l'estomac résiste déjà, après la mort, à la dissolution, il ne faut pas s'étonner qu'il se trouve, pendant la vie, réfractaire à cette altération. L'épaisse couche de mucus qui revêt sa membrane interne, et qui se renouvelle continuellement, de même que son épithélium, paraissent protéger cette tunique contre l'action du suc gastrique. Mais, certainement, cela ne suflit pas, car il reste à expliquer comment le dissolvant n'agit point sur les parois si minces des tubes glanduleux qui le sécrètent, et comment il respecte la muqueuse avant d'avoir traversé la couche de mucus pour venir baigner les substances alimentaires.

Passag-e «les aliiucut»« «le re.«$toiiiac «laiis riiitestiu. — ^'ous avons vu précédemment que les contractions de l'estomac brassent plus ou moins les matières, alimentaires pendant la digestion. Ce n'est pas là leur seul rôle; les mouvements du viscère ont encore pour but de pousser dans l'intestin, sous formes d'ondées, les parties suffisamment modifiées par le suc gastrique.

Les contractions de l'estomac, quoiqu'elles paraissent, à certains moments, très irrégulières, alternativement péristaltiqucs et anlipéristaltiques, pour mieux mêler les matières, finissent par prendre la première forme, surtout dans la partie droite, en regard du large anneau pylorique. Leur rythme, qu'il est difficile de constater sur l'animal dont l'abdomen est ouvert, doit être réglé de telle sorte que, pendant la première période digestive, les matières soient retenues dans l'estomac, tandis que, dans la seconde, elles en soient chassées par intermittences, par saccades, sous forme d'ondées.

Mais le rythme de l'expulsion du contenu de l'estomac n'est point uniforme. Chez les carnivores, le chyme ne commence à sortir qu'au bout d'un temj)s très long, et il sort successivement sous forme d'ondées très fluides, à mesure que

les aliments se réduisent en pulpe et que leurs principes solubles se dissolvent en se transformant en peptones, cela de façon à laisser agir le suc gastrique sur les parties non encore attaquées. Chez les solipèdes, le chyme sort déjà en partie dès les premiers moments, même avant que le repas soit achevé, et en larges ondées se succédant rapidement. Il ne paraît pas en être ainsi chez l'homme. D'après les observations de M. Ch. Richet^, les aliments ne sortent pas successivement, ils semblent, au contraire, passer par le pylore en bloc et tout d'un coup. « Pendant les trois premières heures, dit il, le volume de la masse est invariable, puis, brusquement, en un quart d'heure au plus, cette masse disparaît tout entière et il n'en reste que des débris. »

Les liquides sortent les premiers, puis les matières très délayées, qu'elles soient ou qu'elles ne soient pas chymifiées. Le pylore, plus ou moins ouvert, retient celles qui ne sont pas assez divisées et leur refuse le passage, au moins pendant un certain temps. Son office, que certains auteurs ont un peu trop poétisé, est très remarquable dans un grand nombre d'espèces. Galien l'indique déjà très nettement^ : « Les animaux, dit-il, avalent parfois des aliments non broyés, durs et volumineux qui, pour pénétrer, exigent qu'une large voie leur soit ouverte à travers l'œsophage; au contraire, par la partie inférieure, rien ne doit passer qui soit gros, dur, non réduit en liquide et non soumis à la coction : aussi l'orifice étroit du duodénum est comme un portier équitable qui n'accorde un passage facile à aucune particule alimentaire, et si elle n'a été liquéfiée et cuite. » Il en est ainsi, sans restriction, quoi qu'en dise Magendie, chez un grand nombre d'animaux. Voyez, en effet, le chien, le chat et les autres carnivores qui font parvenir à leur estomac des morceaux de chair énormes avec des morceaux de tendons, d'os et de cartilages; ces aliments ne passent dans dans l'intestin que lorsqu'ils sont réduits en une bouillie ténue; s'ils n'arrivent pas à être suffisamment fluidifiés ou dissous, l'inflexible pylore leur refuse obstinément le passage de l'intestin; ils sont alors obligés de prolonger leur séjour dans l'estomac, sinon le Carnivore les vomit. Voyez encore ce poisson vorace, qui a englouti d'autres poissons : les parties molles de la proie ingérée seront bientôt diffluentes, mais les arêtes et les écailles, qui ne peuvent être chassées à travers un orifice pylorique très étroit, resteront dans la cavité gastrique tant que leur dissolution ne sera pas opérée, ou bien seront rejetées par les voies supérieures. Voyez enfin ce monstrueux serpent, ce boa gigantesque, qui a avalé un petit mammifère : les os de sa victime ne seront encore ni vomis, ni poussés dans l'intestin, l'estomac les retiendra jusqu'à ce que la digestion en soit achevée. Les mêmes particularités se reproduiront encore chez d'autres animaux, comme nous le verrons bientôt. Pour les expliquer, il n'est pas nécessaire de faire du pylore une sorte d'entité jouissant d'un tact spécial. Si, dans les circonstances précédentes, il retient ce qui n'a point été réduit en bouillie, c'est que son ouverture est tellement étroite qu'elle ne peut donner passage qu'à des matières diflluentes. Bicliat aurait dit que sa sensibilité est en rapport avec les

1. Hccherches sur rncidité du suc gasti'ùjuc de Vliomme et ohs. sur la du/est. stomacrde (Compfef! rendus de l'Académie des sciences, 5 mars 1877).