Ualien, loc. cit., p

matières (luidinéos et non avec les corps volumineux, de même que la glotte, dont la sensibilili'' est en rapport avec l'air, livre passage à ce fluide, tandis qu'elle se révolte si les aliments ou les boissons tendent à s'y engager.

L'estomac, en même temps qu'il sert d'appareil aux premières mutations chimiques des aliments, lait donc, suivant l'heureuse expression de M. Milne- Edwards', l'office de régulateur du déversement de ces matières dans l'intestin. C'est, par conséquent, de son mode d'action que dépend la mise en jeu des actions intestinales. L'intestin commence à fonctionner seulement à compter des premiers envois faits par l'estomac : l'activité de son travail, l'abondance de ses sécrétions, la rapidité de ses contractions, sont subordonnées aux caractères que peut prendre l'action de l'estomac : aussi, est-ce de la régularité ou du trouble des fonctions gastriques que résulte la régularité ou le trouble des fonctions intestinales. Si, en effet, l'estomac envoie ù l'intestin les matières avant leur chymilication complète, ou s'il les y envoie en trop grande quantité, leur élaboration ne pouvant s'achever, elles provoquent des contractions violentes, irrégulières, d'oîi naissent fréquemment les coliques et la diarrhée.

l" Influence nerveuse sur la dieestion gastrique.

L'estomac, à titre d'organe glandulaire et d'organe contractile, doit être soumis à une double influence nerveuse pour régler, l'une sa sécrétion, l'autre ses mouvements. Elle est exercée par les pneumogastriques et par le grand sympathique. Mais rien n'est plus difficile que de déterminer, d'une manière précise, en quoi chacune d'elles consiste : celle des nerfs vagues peut seule être étudiée directement, puiscjue ces nerfs sont seuls accessibles aux investigations des physiologistes; l'autre ne saurait être déterminée que par induction. • Les expérimentateurs qui ont étudié l'influence nerveuse dont nous parlons n'ont [)as tous été guidés par les mêmes vues. Les uns se sont contentés de voir si la digestion se continue ou si elle est suspendue lorsque les pneumogastriques cessent d'agir sur le viscère; les autres, poussant l'analyse plus loin, ont voulu rechercher la part que prennent ces nerfs à la sensibilité, aux mouvements de l'organe et à la sécrétion du suc gastrique. Les derniers seuls se sont engagés dans la voie qui peut conduire à éclairer la question; mais la plupart n'ont pas assez tenu compte des troubles que la section des nerfs vagues apporte à l'accomplissement dos fonctions du cœur et à l'hématose, troubles qui, par euxmêmes, suffisent à entraver considérablement le travail digestif. Dupuy le premier a prévenu les phénomènes d'asphyxie lente en pratiquant la trachéotomie à ses sujets d'expériences.

D'ailleurs, les physiologistes ont employé, pour juger de la persistance de la chymilication, après la section des vagues, des moyens insuftisanls, illusoii'es,"et ils se sont laissé tromper par quelques apparences d'une digestion intestinale. De Blainville, par exemple, n'a pas vu que les graines données aux oiseaux demeuraient dans le jabot par le fait de la paralysie, et que, par conséquent,

1. Milne Edwards, Lerons clcphi/siuL et d'anat. ro)np., t. VU, p. U:^.

elles ne pouvaient être digérées, lors même que la sécrétion du suc gastrique aurait persisté à se faire dans le ventricule succenturié.

Dupuy et Sédillot, en donnant du foin au cheval et au mouton ont paru oublier : 1 ° que la chymification de ces aliments ne se reconnaît à aucun signe extérieur, objectif; 2*> qu'elle est impossible chez les ruminants, où la caillette ne peut rien recevoir une fois les estomacs paralysés ; 3" qu'enfin eût-elle lieu chez eux, elle serait sans résultat définitif et saisissable du côté de l'intestin, puisque l'estomac paralysé garde à peu près la totalité des aliments qu'il a reçus.

Leuret, Lassaigne, Magendie, qui ont, après la section des vagues, trouvé du chyle blanc dans les lactés du mésentère, n'ont pas vu que la présence d'un liquide laiteux dans les vaisseaux mésentériques peut être sans liaison avec la chymification proprement dite.

En effet, la graisse donnée aux chiens, comme elle l'a été dans les expériences de Magendie, peut passer en petite quantité dans l'intestin, et émulsionner le contenu des chylifères : l'avoine, riche en corps gras, mangée par le cheval, comme dans les expériences de Leuret et Lassaigne, peut s'échapper de l'estomac à travers le pylore béant du solipède, et donner dans l'intestin un liquide lactescent sans que la céréale soit en aucune façon modifiée par le suc gastrique. Il faut, pour établir la persistance de la digestion après la section des nerfs pneumogastriques, montrer que la sécrétion du suc dissolvant continue, et qu'il y a à un degré notable, dissolution des albuminoïdes et transformation de ces principes en peptones.

Or Millier, Kôlliker, MM. Longet, Bidder et Schmidt ont constaté, dans ces conditions, une sécrétion encore assez abondante de suc gastrique, acide, dissolvant évidemment les matières azotées. C'est ce que j'ai vu moi-même depuis fort longtemps sur des chiens dans les conditions ordinaires, et tout récemment sur d'autres, porteurs d'une fistule gastrique. Ainsi, d'une part, j'ai fait avaler à des chiens, à jeun depuis vingt-quatre heures, plusieurs morceaux de muscles crus d'un poids déterminé, et immédiatement après j'ai réséqué les deux nerfs vagues préalablement mis à découvert, afin qu'il ne s'écoulât pas plus d'une à deux minutes entre l'ingestion de l'aliment et la section des cordons nerveux : la trachée était ouverte pour éviter l'asphyxie. Sur ces chiens tués au bout de quelques heures, les morceaux de muscles se trouvaient gonflés, pâles et un peu ramollis à la surface : leur couche extérieure était acide. Sur ceux qui étaient sacrifiés six, sept, huit heures après le repas, ces morceaux se trouvaient bien plus ramollis; ils étaient pulpeux à l'extérieur et mêlés à une bouillie homogène, grisâtre, très acide, résultant évidemment de la dissolution d'une partie de la masse alimentaire; enfin on voyait, dans l'intestin grêle, quelque peu de cette matière grisâtre qui avait traversé le pylore incomplètement fermé. D'autre part, sur les chiens à fistule gastrique ancienne, les morceaux de chair introduits directement dans l'estomac, après la section des vagues, s'hydrataient, s'acidifiaient et se dissolvaient comme à l'état normal, quoique avec une extrême lenteur. Conscquemment, à la suite de la suppression de l'inlluence des pneumogastriques : 1» la sécrétion du suc gastrique continue; 2° le suc gastrique est encore acide; 3° il agit sur !a fibrine cl la dissout, de même qu'il le faisait auparavant. Mais, dans

ces conditions, le travail digestif est extrêmement languissant; son ralentissement dépend de la douleur de l'opération, des troubles apportés à l'hématose et à la circulation, de la paralysie à peu prés complète de l'estomac, sans compter les modifications qui peuvent être apportées à la sécrétion du suc dissolvant. On conçoit très bien que la part d'action de chacune de ces causes soit difficile à préciser, et que leur ensemble suflise à enrayer le travail digestif, dont la suspension, à l'état normal, s'effectue sous l'inlluence de causes beaucoup plus légères.

Les expériences que M. Bernard i a présentées, à l'encontre de la thèse que je défends, n'ont pas, je crois, la signification qu'il leur donne. Si, immédiatement après la section des vagues, la muqueuse gastrique pâlit, devient sèche; si quelques heures après les aliments de l'estomac ne présentent pas encore de réaction acide, c'est, il me semble, parce que la section a brusquement troublé la digestion, comme le ferait toute autre opération d'une extrême gravité. On ne doit tenir compte ici que des effets obtenus alors que le malaise jésultant de la section est dissipé, et seulement chez les animaux auxquels la trachéotomie a été pratiquée. D'autre part, si, après la section des vagues, un chien reçoit d'abord une certaine dose d'émulsine, et, une demi-heure plus tard, une dose égale d'amygdaline, il s'empoisonne, non parce que ces deux substances ne sont pas digérées, mais parce que, faute d'être poussées dans l'intestin, par l'estomac paralysé, elles se rencontrent dans ce dernier, et s'y combinent en donnant un composé vénéneux que Tabsorplion enlève immédiatement.

L'action du système nerveux ne [tarait pas identique, relativement aux deux sécrétions opérées par la muqueuse de l'estomac. La sécrétion du suc gastrique n'a lieu, ou tout au moins le déversement de ce liquide que, en suite d'une stimulation opérée par l'aliment, par les matières sapides ou simplement par les irritants mécaniques, tandis que celle du mucus ou du liquide filant, a lieu en l'absence de toute excitation directe, dans l'estomac absolument vide. Alors elle est même encore si abondante, que si on lie simultanément l'u'sophage et le pylore sur le cheval à jeun, on peut trouver dans l'estomac plusieurs kilogrammes de ce liquide au bout d'une période de vingt-quatre heures. C'est ce que j'ai constaté déjà avant la première édition de ce livre.

Quant à l'influence du système nerveux sur la motricité et la sensibilité de l'estomac, elle est très évidente.

Les pneumogastriques donnent au viscère au moins une partie de sa contractilité. Bichat, Tiedeman et Gmelin, Flourens, ont vu l'irritation de ces nerfs provoquer des contractions gastriques. Cependant Haller n'en a point constaté dans cette circonstance. Je n'ai pu parvenir non plus à en déterminer qui fussent bien manifestes sur le cheval et le bd-uf, et surtout distinctes des contractions si faibles, si peu appréciables de l'état normal. Mais, sous l'inlluence de la galvanisalion, on les provoque aisément, tant sur les oiseaux ((ue sur les mammifères : elles sont alors très évidentes au jabot, au ventricule succenturié, au gésier des

1. Claude Bernard, L('eoii<> sur la ph!/!<iolo;/ie et la patholorjie du système nerveux, t. II p. 421 et suiv.

premiers, à restomac simple ou aux divers compartiments gastriques des seconds. Après la section de ces nerfs, l'estomac conserve la plus grande partie de ce qu'il contient au moment de l'opération et ce qui lui arrive ultérieurement, car les aliments parviennent encore à l'estomac, bien qu'ils séjournent en grande partie dans l'œsophage. Il en passe une certaine quantité dans l'intestin, s'ils sont liquides, mous ou diffluents, et cela bien plus peut-être par l'effet de la pression qu'exercent sur le viscère les muscles abdominaux et le diaphragme, que par suite d'un reste de motricité dépendant des nerfs ganglionnaires. La preuve que cette paralysie est sinon complète, du moins presque complète, c'est que la noix vomique, administrée au cheval à dose toxique, plusieurs heures après l'interruption de continuité de ces cordons, ne tue pas l'animal, si ce n'est par exception ; car il faut, pour que l'empoisonnement ait lieu chez cet herbivore;, que la substance vénéneuse passe dans l'intestin. Chez le bœuf et le mouton, la paralysie est non moins évidente encore, car l'animal se trouve dans l'impossibilité absolue de ruminer.

11 n'est pas invraisemblable que les nerfs ganglionnaires, qui président aux mouvements de l'intestin, aient aussi une part plus ou moins grande à ceux de l'estomac. Mais la réalité et les limites de cette participation ne sont point démontrées. Peut-être l'influence des nerfs ganglionnaires serait plus sensible vers la partie pylorique du viscère que dans la région cardiaque. L'opinion d'après laquelle Sédillot attribue la motricité de la partie gauche de l'estomac aux pneumogastriques, et celle de la partie droite aux divisions ganglionnaires, est une simple hypothèse sans preuves péremptoires. Il reste à voir si, sur l'animal vivant, l'estomac se contracte encore quand l'influence des nerfs vagues est éteinte. Les contractions qui s'opèrent après la mort, et que j'ai vues très distinctement sur des chevaux et des chiens dont les nerfs avaient été coupés depuis fort longtemps, ne prouvent absolument rien; elles sont semblables aux contractions cadavériques du cœur, des intestins et des muscles du squelette, plus ou moins isolés de leurs nerfs extrinsèques.

En tout cas, les nerfs ganglionnaires paraissent être les vaso-moteurs du viscère, car on a vu la galvanisation de l'un des splanchniques faire resserrer les artères de la grande courbure de l'estomac; néanmoins, ils ne sont pas seuls moteurs des vaisseaux de cet organe, puisque, d'une part, la section des vagues fait pâlir la muqueuse et l'excitation électrique du bout central ramène la membrane à sa teinte rosée.

Enfin, les pneumogastriques contribuent à donner à l'estomac une partie de la sensibilité obscure dont il jouit. Cette sensibilité est à peine marquée dans les expériences. J'ai vu, sur les chevaux auquels j'avais incisé la ligne blanche ou simplement établi une listule au niveau du flanc, la piqûre, les incisions, la cautérisation, ne provoquer aucune douleur appréciable, aucun mouvement qui pût faire croire que l'animal ressentait l'irritation exercée sur le viscère. Sur les ruminants, je n'ai [las vu une sensibilité plus manifeste dans un grand nombre d'expériences. Lorsque le rumen a été mis à découvert dans une petite partie de son étendue, par une plaie aux parois du flanc, il a été touché avec un pinceau imprégné d'un acide concentré, piqué superliciellement, puis profondément incisé,

sans que l'animal parût s'apercevoir de ces diverses opérations. J'ai pincé les l)apilles des différentes parties du réservoir, et surtout celles qui se trouvent ù la partie antérieure; j'ai app]i(|ué un acide sur celle? qui avoisincnt la fistule ; j'ai serré entre les doigts les (aisceaux charnus du premier estomac, les lèvres de la gouttière œsophagienne, les petites cloisons du réseau, les lames du feuillet et jusqu'à l'origine de celles de la caillette, sans mettre en jeu leur sensibilité et surtout sans déterminer une douleur appréciable.

Cependant il n'est pas douteux que l'estomac n'ait une certaine sensibilité, car déjà, en serrant le pylore du cheval, on donne souvent lieu à des mouvements brusques qui traduisent une douleur non équivoque, et, sur les chiens à fistule gastrique, le contact d'un stylet, d'un thermomètre, même celui des barbes d'une plume avec la muqueuse du viscère, sont sentis. Il est probable que l'es' toniac donne à la brute, comme à l'homme, la sensation de la tenqjérature des aliments ou des boissons, celle de l'eau très froide, par exemple, la sensation d'une distension considérable du viscère. Peut-être cet organe devient-il le siège d'une douleur plus ou moins profonde dans les indigestions et dans d'autres affections gastro-intestinales. Ses sympathies, surtout celles qui se traduisent par des symptômes nerveux dans les maladies vertigineuses des solipèdes, méritent d'être étudiées d'une manière spéciale.

La digestion stomacale dont nous venons d'examiner les phénomènes, dans ce qu'ils ont de commun à la généralité des animaux, offre chez les carnivores une physionomie spéciale fort remarquable.

Chez eux, le travail de l'estomac, au lieu d'être presque continu, ainsi que chez les herbivores, est essentiellement intermittent. Comme il y est de longue durée, la faim revient à de rares intervalles et les repas sont très espacés.

Les carnassiers prennent leurs repas les plus copieux en un instant : beaucoup avalent leur proie entière. Ceux qui la déchirent ne le font que pour la réduire en lambeaux susceptibles d'être déglutis. Leur mastication est sommaire, car elle sert peu à des aliments très solubles dans le suc gastrique ; leur insalivation se réduit à envelopper les aliments pour en faciliter la déglutition : la salive n'a chez eux qu'une intervention insignifiante dans l'élaboration des matières animales.

Ces animaux ont généralement une bouche qui peut s'ouvrir largement, un pharynx, un œsophage extrêmement dilatables, avec un orifice évasé ; leur estomac est d'une ampleur énorme, tapissé par une muqueuse veloutée qui sécrète le suc gastrique dans toute son étendue; le pylore en est étroit, presque constamment fermé. Aussi une proie volumineuse peut-elle arriver aisément dans le viscère et y être retenue jusqu'à complète dissolution.

La chymification, chez les carnivores, est de toutes les opérations digestives la plus importante. C'est par elle que les principes constitutifs de la chair subissent les transformations qui les rendent assimilables. Le suc gastrique, cette eau-forte animale, comme l'appelait Van llelmont, est l'unique dissolvant de la fibrine, de l'albumine, et des autres éléments des muscles, des tendons, du tissu cellu-

o, COLIN. — Physiol. conip., 3' édit. I — 50

laire et des divers parenchymes. Il doit être versé souvent en abondance : aussi la muqueuse stomacale est-elle pourvue, dans toute son étendue, de nombreuses glandes pepsiques qui ont été indiquées et figurées antérieurement.

La sécrétion du suc gastrique s'établit rapidement après le repas, comme Blondlot l'a constaté depuis longtemps. Quelques minutes d'impression de l'aliment sur la muqueuse suffisent pour la rendre sensible à l'aide du papier de tournesol. Dès qu'elle commence k s'eflectuer, on voit, sur les chiens à grande fistule, la muqueuse prendre une teinte rosée et se parsemer de gouttelettes, absolument comme on l'a observé sur les individus de l'espèce humaine qui portaient des ouvertures accidentelles à l'estomac.

L'activité de cette sécrétiori serait, d'après Tiedemann et Gmelin \ en rapport avec le degré de stimulation que les aliments exercent sur le viscère. Ces expérimentateurs ont trouvé beaucoup de liquide dissolvant chez les chiens et les chats qui avaient mangé des os, des cartilages, delà chair, de l'albumine coagulée; ils en ont trouvé moins chez les animaux nourris de substances peu excitantes et d'une dissolution facile, la gélatine, l'amidon, la gomme, par exemple. Mais il n'est pas facile de déterminer la quantité qui en est versée, en un temps donné, sur les matières alimentaires. Bidder et Schmidt l'ont portée à un chiffre trop élevé en l'évaluant, pour une période de vingt-quatre heures, à 100 grammes par chaque kilogramme du poids vif de l'animal. Ces expérimentateurs n'ont pas assez tenu compte des intermittences de la digestion ni défalqué, de la masse recueillie, la salive qui, d'après mes observations, doit en représenter à peu près la moitié.

Le suc gastrique des carnivores étant le plus facile à recueillir, est celui quia été le mieux étudié. Sa composition chimique donnée précédemment (p. 764) a été prise pour type. Presque tous les physiologistes l'ont supposé plus actif que celui de l'homme et des herbivores, et, dans ces derniers temps, les recherches de Bidder et Schmidt ont paru confirmer cette supposition. Ils ont, en effet, trouvé de 2 à 3 millièmes d'acide dans le suc gastrique du chien, et seulement 2 dix-millièmes dans celui de l'homme, et, ce qui est plus important, 17, o pour 1 000 de pepsine dans le premier, 3,3 seulement dans celui de l'homme, 4,2 dans le suc gastrique du mouton. Mais ces différences, à l'avantage des carnivores, sont plus apparentes que réelles ; elles tiennent, au moins en partie, à ce que, chez les carnivores, le suc gastrique est étendu dans une faible quantité de salive, tandis qu'il est extrêmement hydraté, chez les herbivores, par suite de son mélange avec une masse énorme de fluides salivaires, masse représentant quatre fois le poids des fourrages secs. Dans tous les cas, le suc gastrique doit avoir, chez les carnivores, une énergie proportionnelle à la somme d'acide et de pepsine dont il peut être chargé. Or, d'après les physiologistes de Dorpat, tandis que 100 grammes de suc gastrique de chien pourraient digérer 2s''20 d'albumine, 100 grammes de suc gastrique de mouton n'en digéreraient que 0s'",54, soit quatre fois moins. En outre, il suffirait de deux heures au suc gastrique du chien pour dissoudre la quantité d'albumine qui serait dissoute, seulement en cinq heures, par le suc gastrique de l'homme.

1. Tiedemann et Gmelin, Recherches su)- la (lijjestion, 1'" partie, p. 335.

C'est grâce à, l'iibondance du suc gastrique et à sa grande puissance digcstive que le carnassier peut faire ces formidables repas où il engloutit, comme je l'ai souvent constaté, une masse de chair qui peut s'élever au cinquième et même au quart de son poids.

fjuoique le suc gastrique ait \me grande activité et (|u'il soit abondamment sécrété chez les carnassiers, il n'y est pas encore en (|uanlit('' sulTisante pour dissoudre la totalité des matières albuminoïdes et les transformer en peptones. Le chyme provenant de la chair musculaire, pris à sa sortie de l'estomac, renferme moins de matières réellement dissoutes que de parties simplement désagrégées ou réduites en bouillie. Le microscope y fait voir des segments de laisceaux primitifs, des disques plus ou moins épais et de petits bâtonnets représentant, à ce qu'il semble, les stries isolées de la fdjre. C'est surtout dans le cas où le chien mange de la viande à discrétion que cette insuffisance devient manifeste : alors une grande partie de la chair passe dans l'intestin, sous forme de pulpe épaisse, rougeâtre, et même se trouve rejetée à l'extérieur avec sa teinte caractéristique, comme je l'ai noté souvent sur les jeunes chiens dont la voracité est excessive.

La fluidilication des matières animales par le suc gastrique met à s'effectuer, chez les carnivores, un temps plus ou moins considérable. Tiedemann et Gmelin ont vu, sur des chiens, l'albumine liquide dissoute après un séjour de trois heures dans l'estomac; mais elle était encore coagulable par l'action de la chaleur. L'albumine coagulée était encore en morceaux non ramollis au centre, après un séjour de quatre heures. La fibrine, au bout d'un temps égal, était gon liée, ramollie, translucide ; elle n'était qu'en partie réduite à l'état de bouillie et transformée en matière albuinineuse, car, après l'ébullifion, celle-ci précipitait par le cyanure de fer et de potassium. Le gluten était à peine altéré au bout de cinq heures, et le lait n'avait pas encore été digéré après quatre heures de séjour dans le viscère. La digestion de la chair en masse se fait aussi avec lenteur. Déjà Spallanzani ^ avait vu que des morceaux d'intestin renfermés dans un tube percillé n'étaient (pi'à demi-digérés au bout de onze heures. Les physiologistes allemands ont noté qu'au bout de quatre heures les morceaux de chair de bœuf n'avaient subi encore aucune altération à l'intérieur, tandis que leurs couches suiterficielles seules avaient été réduites en une matière diflUieiite, dont le produit fdtré donnait une notable quantité d'albumine.

J'ai constaté moi-niètne (pi'il ne fallait pas moins de douze heures à un Carnivore pour digérer c(^ cpi'il i)rend spontanément de chair dans un seul repas. Je donnai à un premier chat, qui jeûnait depuis vingt-quatre heures, 200 grammes de muscle très tendre (c'était du psoas de cheval), et je le tuai cinq heures après le repas. L'estomac était plein de lambeaux de muscle encore rouges au centre et [leu altérés dans les parties profondes de la masse, dont le poids était de 155 grammes. Il y avait très peu de pulpe homogène entre les parties non digérées. A un second chat, qui n'avait pas mangé depuis vingt heures, je donnai la même (piantité de ce muscle psoas, et le tuai au bout de douze heures. L'esto-*