C. Nico^cL ^JL

Kjij. l-'u. — Infusoiies de la panse du bœuf.

VCRUSRCKliNSt

Au milieu de la masse alimentaire des premiers estomacs des ruminants se développent et vivent plusieurs espèces d'infusoires, que l'on peut étudier à volonté en prenant les matières ramenées à la bouche lors de la rumination (lig. 120).

Ces infusoires, qui continuent à \ivie plusieurs heures dans les matières de

l'estomac, maintenues à la température du corps, appartiennent à plusieurs espèces différentes de celles qu'on trouve dans les infusions de substances végétales, dans les eaux croupissantes et les marécages. MM. Gruby et Delafond ^ en ont indiqué quatre. Voici les plus communes dessinées avec soin par M. Nicolet, sur ma prière. Deux ( 1 et 2 ), à carapace arrondie, à bouche garnie de deux lobes saillants et ciliés, paraissent pouvoir se rattacher au genre Pte?-odina, Une autre (o), cà cuirasse bivalve elliptique, déprimée et fendue, avec stylets à la queue, présente les caractères essentiels des Salpina. Les n^s 6, 7, 8, 9, dont la cuirasse porte une ouverture antérieure garnie de cils et qui sont pourvus d'une queue articulée, ressemblent à la fois aux brachioniens et aux erviliens. Enfin la paramécie (12) est peu différente de la paramécie Aurélie des infusoires de matières organiques. Quant aux autres (10, 11), ils paraissent n'être que des formes embryonnaires et transitoires.

Il est difficile de dire quel rôle peuvent jouer dans la digestion ces êtres microscopiques. MM. Gruby et Delafond l'ont cru important, car ils ont prétendu que, sur le mouton, la masse totale des infusoires représente 600 à 1 000 grammes de matière animale employée à la nutrition. Ce qu'il y a de sûr, à cet égard, c'est que ces infusoires meurent en passant dans la caillette et dans l'intestin, et qu'ils sont digérés en laissant seulement dans les matières du côlon leurs carapaces vides. Il en meurt même dans les estomacs, et aux dépens de leurs cadavres naissent des monades, comme le fait voir la Ptei'odina (4).

La panse, pour bien remplir ses fonctions, doit être convenablement distendue et lestée. L'animal ne rumine et ne digère parfaitement qu'à cette condition, à moins que les aliments ne puissent être digérés sans être préalablement soumis à la rumination. Les grands ruminants ont besoin d'être aussi lestés pour déployer les efforts que nécessitent des services pénibles. Aussi serait-il difficile, dans ces diverses circonstances, de les entretenir avec des aliments peu volumineux, quoique très alibiles.

Ce réservoir, qui n'a pas la même importance physiologique à toutes les époques de la vie, ne présente pas constamment le môme degré de développement. 11 est h noter qu'il a chez les très jeunes fœtus, relativement à la caillette, ^es mêmes proportions, à peu près, que chez l'adulte, tandis qu'à partir du milieu de la gestation jusqu'à la naissance il ne s'accroît pas dans le même rapport que la caillette, dont le volume devient alors prédominant. Chez un veau, au moment de la naissance, j'ai trouvé la capacité du rumen égale à 1 175 centimètres cubes, celle du réseau à 100, du feuillet à 160, et de la caillette à 3 500. Le rumen n'a dune alors que le tiers du volume de la caillette. 11 ne commence à prendre une grande capacité et à dépasser de beaucoup cette dernière qu'à l'époque à laquelle le jeune ruminant fait usage d'aliments solides. Le grand développement qu'il acquiert alors est le résultat du mode d'alimentation, comme Buffon l'a vu en faisant nourrir deux agneaux de même âge et sevrés en même temps, l'un d'heibe et l'autre de pain. Au bout d'un an le rumen du premier était devenu

1. Gruby et Delafond, Recherches sur les miimalculns (/ni se développent en grand nombre dans l'estomac et les intestins pendant la dif/estion des herijivores et des carnivores ( Comptes rendus de l'Académie des scie?ices, 184a, p. 1304).

beaucoup plus grand que celui de l'autre, Chez le fœtu^, il est déjà, de même que les autres compartiments gastriques, rempli d'un liquide \isqueux, dont la quantité s'est trouvée de 340 grammes sur un petit veau pesant 6600 grammes. Chez ranimai à la mainelh", il ne reçoit qu'une très faible partie du lait dont l'accumulation s'oi)ère surtout dans la caillette.

En somme, le rumen joue un rôle complexe dans la digestion gasirique. Les aliments accumulés dans ce vaste entrepôt, en attendant leur lourde rumination ou de leur envoi direct ù la caillette, s'élaborent tant spontanément par la réaction de leurs principes constitutifs, comme le font les matières végétales entassées dans un silo, que sous l'influence du ferment ou des ferments salivaires. L'élaboration des aliments dans ce lieu de transit est activée par le brassage qui résulte des contractions énergiques de la membrane charnue et de ses piliers; leur envoi, soit à la bouche, soit à la caillette, est réglé par ces mêmes contractions qui ont incontestablement un caractère rythmique.

2° Rôle du réseau.

Le réseau, qui semble à l'extérieur se confondre avec la panse et qui communique avec elle par une large ouverture, ne remplit pas tout à fait la même fonction que le premier estomac; il a, outre son action commune avec le premier, une action spéciale qui parait devoir être uniforme chez toutes les espèces de ruminants.

Ce compartiment est le véritable centre de l'appareil stomacal des ruminants. Placé sous l'insertion de l'd'sophage, dans une situation très déclive, puisqu'il repose sur l'appendice xiphoïde du sternum, il forme une sorte de bassin pour la réception des liquides et des aliments avalés après la première mastication ou ruminés. Il se remplit des premiers, et les retient d'autant mieux que le bord libre du repli valvulaire qui le sépare du rumen, à la manière d'une écluse, est assez élevé au-dessus du fond du réservoir, et que l'orifice par lequel il communique avec le feuillet est fort étroit, presque constamment contracté et à un niveau l)ien supérieur à la partie basse du deuxième estomac; disposition heureuse qui entraîne la stagnation des fluides dans le réseau, et ne leur permet de sortir que poussés par des contractions énergiques.

Quoiqu'il reçoive presque tout ce que la déglutition apporte à l'estomac, le réseau conserve peu. Une fois plein, il laisse déborder, d'un côté dans la panse, de l'autre dans le feuillet et la caillette, les boissons et les aliments fluidiliés. Son trop plein ne s'échappe pas seulement d'une manière passive; il est lancé par les contractions énergiques des parois du petit sac, qui est un véritable répartiteur des matières ingérées. Ce qu'il envoie à gauche sera mis en dépôt et ruir.iné, ce qu'il pousse à droite marchera délinitivement vers l'intestin. Lui ne garde que du liquide avec quelques iiarcelles alimentaires, comme on peut s'en assurer sur l'animal vivant.

Le réseau a donc manifestement plusieurs oflices, outre celui d'organe de réception. 11 lance dans l'infundibulum (esophagien Teau qui délaye les matières renvoyées à la bouche. 11 pousse directement l'eau, les matières lluidiliées et les

838 DE LA Dir.ESTION.

matières ruminées dans le feuillet et la caillette; enfin, il peut contribuer par ses mouvements et par ses liquides à l'atténuation et à la dissolution des matières alimentaires. Cette dernière action que les anciens auteurs avaient notée est très faible. Peyer comparait les cloisons qui séparent les cellules à de petites scies, et Perrault leur trouvait de l'analogie avec de petits râteaux servant à amasser, à retenir et à froisser les herbes imparfaitement divisées. Les parois du deuxième estomac n'ont pas même sur les aliments l'action qu'exercent sur eux celles de la panse, caries parcelles alimentaires contenues dans ce réservoir sont si délayées, qu'elles échappent à l'influence des contractions les plus énergiques.

Les liquides du réseau, auxquels s'ajoutent continuellement des ondées de salive dégluties dans les intervalles des repas, ont très probablement des propriétés plus énergiques que ceux de la panse. Comme eux, ils ramollissent, ils dissolvent les matières solubles et saccharifient la fécule. Mais leur usage essentiel est de faciliter la réjection et de détremper lentement les matières du feuillet.

30 Rôle du feuillet.

Si l'on jugeait de l'importance fonctionnelle d'un organe par la complexité de sa structure, le feuillet serait investi d'un rôle important dans les phénomènes de la digestion gastrique des ruminants. Ce réservoir, dont les deux ouvertures sont si étroites et si rapprochées, et dont les lames inégales ont toutes leur bord libre dirigé en bas, a coûté beaucoup à la nature, car la muqueuse qui forme ses cloisons aurait, chez le bœuf, si elle était déployée, une surface presque égale à celle de la peau, et elle se trouve hérissée de plus d'un miUion de papilles.

Le feuillet, par suite de l'étroitesse de son ouverture supérieure, qui communique avec le réseau, et par le fait de l'arrangement de ses lames, comparables aux cloisons d'une tête de pavot, est incontestablement le régulateur du déversement des aliments des premiers réservoirs dans la caillette. Le sphincter puissant qui entoure ce premier orifice, la petite porte qu'il circonscrit et dont il gradue le diamètre, les grosses papilles contournées et à enveloppes cornées qui la protègent et en rendent l'accès difficile aux matières imparfaitement divisées; enfin les lames nombreuses qui divisent la cavité en une foule d'étroites filières où passe lentement ce qui n'a pas éprouvé une atténuation complète, tout cela montre assez les précautions prises pour modérer l'afflux des matières dans la caillette, le retarder et arrêter les parcelles qui ont pu échapper à une double mastication et à l'action altératrice des fluides de la panse ou du réseau.

Cet organe a encore une action mécanique évidente sur les substances qui sont forcées de passer entre ses lames ; il fait, comme le disaient Peyer et Duverney, l'office d'un pressoir qui exprime dans la caillette les parties fluides des aliments et en retient le marc pendant un certain temps; et peut-être ses lames, dans l'épaisseur desquelles se voient des faisceaux musculaires, contribuent-elles à ' atténuer les parcelles alimentaires, en agissant sur elles à la manière des limes, l»our me servir d'une comparaison qu'on devait trouver très heureuse du temps de Peyer.

L'action compressive exercée sur les aliments du feuillet est prouvée parleur

durcissement, qui ne saurait nullement provenir de l'absorption des parties fluides, empêchée par le revêtement épithélial de la muqueuse. Ce dessèchement est porté à un tel degré, chez les animaux qui ont ionglemi)s souiïert de la soif, chez ceux dont la rumination a été suspendue plusieurs jours, que les aliments forment, entre les lames muqueuses, des tablettes dont la surface porte l'empreinte |>ersistante laissée par les papilles. L'obstruction du viscère en est le résultat toujours grave et parfois mortel ; elle s'observe à la suite des maladies de longue durée et devient un obstacle au prompt rétablissement du travail digestif. La chute des lames d'épilhélium cpie Camper ^ et Vicq d'Azyr ^ avaient notée sur les animaux morts du typhus est un simple effet cadavérique très général qui n'a lieu ni sur l'animal vivant, ni immédiatement après la mort, comme le premier de ces observateurs le reconnut très bien plus tard.

Le feuillet exerce-t-il une action altératrice spéciale sur les matières alimentaires? Quelques auteurs le croient ; et ïiedemann et Graelin présument que les parois de ce réservoir sécrètent un suc acide. Les matières qu'il contient sont bien réellement acides, comme ces expérimentateurs l'ont constaté; mais leur réaction peut tenir au reflux, dans le feuillet, des liquides de la caillette, à travers le large orifice qui fait communiquer ces deux estomacs; cependant l'acidité des matières dans les parties les plus profondes des espaces interlamcllaires porte à croire qu'elle leur est inhérente et étrangère à un reflux qui, du reste, semble facile. Ces matières ont donné à l'analyse des acides carbonique et acétique, du carbonate et de l'acétate d'ammoniaque, de l'albumine, des matières organiques particulières et les sels déjà trouvés dans les li(juides de la jianse et du réseau.

11 est à noter que, chez le lama et le chameau, le feuillet, dont les lames sont réduites à l'état d'étroits replis longitudinaux, forme un cylindre sans démarcation avec la caillette, si ce n'est celle constituée par la membrane muqueuse ; mais l'orifice supérieur de ce réservoir conserve une élroitesse excessive. Quelle peut être la signification physiologique d'une telle particularité? Eùt-il été dangereux pour des animaux exposés à souffrir de la soif, dans les contrées chaudes, d'avoir un estomac dans lequel les aliments se dessèchent si aisément? Mais, s'il en est ainsi, pourquoi les antilopes, les gazelles, qui habitent les mêmes contrées, présentent-elles l'organisation commune à nos espèces domestiques?

4° Rùlo. de la cailleUe.

L'action des trois premiers réservoirs gastriques, si compliquée qu'elle soit relativement à la rumination et aux modifications diverses éprouvées par les aliments, n'est, après fout, qu'une préparation au travail définitif de la chymification. Le mécanisme admirable d'ajirès lequel fonctionnent ces réservoirs a pour objet essentiel la division extrême des matières qui doivent être soumises à l'influence du suc gastricpie.

C'est dans la caillette que s'opère la sécrétion du suc dissolvant, et que se pas-

1. Camper, Œuvres qui ont pour objet l'histoire naturelle, la physiologie, etc.. t. III.

2. Vicq d'Azyr, Exposé îles moyens curatifs et préservatifs qui peuvent être employés contre les maladies pestilentielles des bétcs à cornes, Paris, 1770, p. 90.

sent les divers phénomènes propres au travail gastrique des autres herbivores. Depuis fort longtemps le fait a été indiqué ou entrevu par les physiologistes. Sévérinus appelait la caillette l'estomac proprement dit. Peyer, que j'ai cité tant de fois, la regardait aussi comme l'analogue de l'estomac simple des autres animaux, et faisait remarquer que sa muqueuse sécrète deux fluides, l'un épais et visqueux, l'autre renfermant un acide particulier qui a la propriété de cailler le lait et de le dissoudre ensuite. La membrane interne, chargée de ce rôle important, a une surface moyenne d'une étendue de 1 mètre 17 décimètres carrés chez le bœuf, c'est-à-dire quatre à cinq fois aussi grande que la muqueuse veloutée du sac droit de l'estomac du cheval. Mais chez le lama et le dromadaire, où elle est fort épaisse, cette surface est de beaucoup inférieure à ce qu'elle est chez les autres ruminants.

Le suc gastrique, qui est sécrété par toute l'étendue de la muqueuse, n'a encore été que peu étudié, faute de pouvoir être recueilli facilement comme chez les carnivores. Celui que les chimistes ont examiné a été pris mélangé à une forte proportion de salive et d'autres liquides venant de la panse : aussi leur a-t-il paru moins énergique que celui du chien. Bidder et Schmidt disent que celui du mouton contient moins d'acide et de pepsine que celui du chien. La différence serait énorme : le premier en renfermait seulement 4,20, et le second 17,50. 100 parties de suc du mouton, d'après leurs recherches, ne pourraient dissoudre que 0,54 d'albumine, tandis que la même quantité de suc gastrique de chien en dissoudrait 2,20. On ne trouvera vraisemblablement pas de telles différences quand on obtiendra le suc gastrique pur ; car, en traitant la muqueuse de la caillette pour en retirer la pepsine, on la voit très riche en ferment de cette nature. La caillette reçoit les aliments dans deux conditions dilférentes : d'une part, lors des périodes de rumination ; d'autre part, dans les intervalles des repas, si rapprochés qu'ils soient et indépendamment de tout travail mérycique; car, si on donne de l'avoine, des tourteaux de graines oléagineuses, à un taureau ou à une vache portant une listule au canal thoracique, on voit, quelques heures après le repas et avant que l'animal ait ruminé, le chyle prendre la teinte opaline indiquant l'arrivée des aliments gras au quatrième estomac et à l'intestin grêle.

Les aliments, qui arrivent toujours fort lentement à ce réservoir, ne s'y accumulent jamais en très grande quantité; ils s'y présentent à l'état de bouillie ténue et fluide, même chez les animaux nourris de substances sèches, telles que le foin et la paille; ils y acquièrent une acidité très prononcée, queDuverney, Peyer, Réaumur et la plupart des observateurs ont constatée ; enlin ils y contractent une odeur particulière, caractéristique, et leurs principes azotés s'y dissolvent de même que dans l'estomac des autres animaux. Les liquides qui les imprègnent renferment, d'après Tiedemann et Gnielin, des acides acétique, chlorydrique et butyrique, de l'acétate et du carbonate d'ammoniaque, du phosphate, du carbonate, du sulfate et des chlorures alcalins, du carbonate et du phosphate calcaires, deux matières organiques particulières, et enlin de l'albumine. Cette dernière substance n'existe point chez les brebis nourries de paille. Je n'ai pu en recon naître la présence chez les vaches entretenues avec du foin. Le travail de la chymilication doit être évidemment plus complet dans la cail-

lette qu'il ne l'est dans l'estomac simple des autres herbivores, ù cause de l'extrême division des aliments et de leurs élaborations préparatoires, ensuite par le fait de l'abondance du suc gastrique sécrété sur une très grande surface muqueuse. Ce travail suffit à la dissolution de la chair, soit que cette substance y arrive très divisée, comme on le voit pour les animaux qui en font usage, soit qu'elle s'y trouve déposée en masses plus ou moins volumineuses, par l'intermédiaire d'une fistule au rumen. Dans le premier cas, cet aliment se trouve en l'état de division le plus complot qui so puisse imaginer, ainsi que j'ai eu l'occasion de le voir sur un bouc nourri pendant huit jours seulement avec des muscles cuits. Dans le second cas, la chair n'arrive à l'intestin qu'après un séjour suffisant pour sa dissolution, car le pylore, étroit, ne laisse point passer les aliments en masses un peu volumineuses.

Le chyme séjourne très peu de temps dans la caillette, mais il passe par petites portions et très lentement dans l'intestin, en raison de l'élroitesse de l'ouverture pylorique. Cette ouverture, entourée d'une ceinture musculaire épaisse, ressemble à celle de l'estomac des carnivores ; elle est évidemment disposée pour retenir les aliments qui ne sont point parfaitement atténués. On sait que les billes, les boules métalliques un peu volumineuses données aux ruminants ne passent point dans l'intestin; celles qui sont très petites peuvent seules franchir la barrière, comme le faisaient les tubes queRéaumur et Spallanzani firent avaler à des moutons.

La digestion gastri(jue dont nous venons d'examiner les différents actes est donc beaucoup plus compliquée que celle des autres animaux. Elle comprend une série d'opérations qui s'elfectuent, tantôt simultanément, tantôt d'une manière successive. Les deux premiers réservoirs travaillent ù la rumination et préparent ainsi les aliments qui doivent être poussés dans la caillette. Le troisième, étranger à la rumination, arrête les aliments imparfaitement atténués, les force à séjourner dans le réseau et la panse, et ne donne accès qu'aux matières ruminées ou à celles qui n'ont pas besoin de l'être; il règle l'abondance du courant qui entretient et renouvelle la masse sur laquelle agit le suc gastrique. Enfin, le quatrième, agent réel de la chymification, exhale le fiuide dissolvant par sa vaste surface et ne laisse parvenir à l'intestin, au travers de son pylore resserré, que les matières parfaitement ramollies et réduites en bouillie. La multiplicité de ces opérations a pour résultats de rendre, comme l'avait judicieusement remarqué Peyer, la digestion des aliments jjIus complète chez les ruminants que chez les autres herbivores; elle a aussi pour consé(|uence de donner une prédominance extrême au travail gastrique et de simplifier les élaborations intestinales.

L'appareil gastrique des oiseaux, qui diffère très sensiblement de celui des mammifères, fonctionne aussi suivant un mode [)arliculier sur IimiucI il importe de nous arrêter un instant.

Cet appareil se présente dans toute sa sinqilicité chez les oiseaux de proie, tels

que le hibou, l'épervier, la buse. L'œsophage, large, dilatable vers la partie inférieure du cou, y est généralement dépourvu de la partie qu'on désigne sous le nom de yaéo^ dans les gallinacés ; il se continue, sans démarcation marquée, avec un estomac simple, longitudinal, à parois minces, et recourbé en crosse à son extrémité intestinale. Au point oîi ce canal finit, il a un diamètre à peu près égal à celui de l'estomac, de telle sorte que celui-ci semble un prolongement œsophagien. La limite supérieure de l'estomac est indiquée par une ceinture glandulaire, large de plusieurs centimètres, visible même à travers la membrane charnue, et rappelant par son aspect une large glande agminée de l'intestin grêle des mammifères. Au delà de cette couronne, dont tous les follicules sont pourvus de larges orifices, la membrane muqueuse redevient mince et lisse, le réservoir se recourbe sur lui-même, se rétrécit brusquement en formant une petite ampoule arrondie, puis se resserre de nouveau et se continue avec l'intestin par un orifice pylorique extrêmement étroit.

L'estomac se complique déjà chez les oiseaux qui vivent de chair et de substances végétales, la corneille par exemple. La partie du viscère dont la muqueuse porte une zone glandulaire s'étrangle légèrement à ses deux extrémités et forme le ventricule succenturié; celle qui lui fait suite s'arrondit, devient plus ou moins globulaire, et ses parois prennent une épaisseur considérable.

Enfin, chez les gallinacés, tels que le coq, le dindon, la pintade, la perdrix, le aisan, l'œsophage, en se dilatant, forme à la partie inférieure du cou un ample réservoir connu sous le nom Aq jabot, puis se resserre et se continue avec un petit renflement ovoïde, fusiforme, à parois épaisses et glandulaires, appelé le ventricule succenturié. Immédiatement après cette petite poche se trouva le gésier, dont les parois, extrêmement épaisses, sont constituées par deux muscles rouges recouverts d'une aponévrose nacrée et tapissés intérieurement par une muqueuse à épithélium dur, presque corné. Il résulte de ces dispositions que l'appareil gastrique se compose de trois sections distinctes : la première, destinée à tenir en dépôt les aliments, à les humecter et les pousser insensiblement vers les parties profondes; la seconde, chargée de la sécrétion du suc gastrique; et enfin, la troisième, affectée au broiement ou à la trituration des matières alimentaires.

Les dilïérences que présentent les organes de la digestion gastrique dans les oiseaux carnivores comparés aux granivores se trouvent en rapport avec des particularités remarquables qui donnent à cette fonction une physionomie spéciale tout à fait caractéristique dans chacun des deux groupes de cette classe de vertébrés. Aussi est-il indispensable, pour se faire une idée exacte du travail de la chymification chez les oiseaux, d'en considérer les phases successives.

Les graines et les autres substances dont se nourrissent les gallinacés se rendent d'abord dans le jabot, en déterminent la distension graduée et s'y accumulent en quantité considéiabie. Là ces aliments s'humectent, se gonflent et paraissent acquérir une acidité assez itrononcée, d'a[)rès les observations de ïicdemann etGinolin. Ils s'imprègnent d'un liquide exhalé par laniuqueuse de cette poche moyenne, dans l'épaisseur de laquelle se voient de petites glandes très multipliées du côté des orifices supérieur et inférieur. Ce liquide, dont la nature n'est poiiilencore bien déterminée, semble sécrété en pro[»ortion assez considé-

rable, car Spallanzani en obtint, à l'aide de petites éponges, une once en douze heures sur un pigeon, et se[)t onces en dix heures seulement sur un coq d'Inde. Pourtant on ne voit jamais les graines du jabot baignées dans ce fluide, et on ne les y trouve même pas ordinairement très ramollies ou réduites en pâte. Dans tous les cas, le cominencemenl de macération qu'elles éprouvent dans ce renflement facilite leur digestion. Peut être cette modification physique coïncide-t-elle avec quelques changements chimiques, comme la saccharification de la fécule.

Les aliments accumulés dans la dilatation œsophagienne y font un assez long séjour. ïiedeniann et rîmelin ont constaté que les grains avalés par une poule en un repas ne sont sortis de ce réservoir qu'au bout de douze à treize iieures; mais souvent ils y demeurent plus longtemps, car un dindon que j'entretenais avec de l'avoine mettait de dix-huit à vingt heures à faire passer dans le gésier les deux décilitres de cette céréale qu'il mangeait en une seule fois. La moitié de cette quantité n'en était pas encore complètement sortie après douze à quatorze heures; mais la durée de ce séjour m'a paru très variable suivant la nature des grains et l'activité digestive des espèces de gallinacés.

Un premier poulet à jeun, qui avait reçu 10 grammes de blé et de l'eau, n'en avait plus qu'un seul grain au bout de trois heures et demie dans le jabot. Le gésier renfermait encore quatorze grains ou fragments de grains pesant l gramme, et une notable quantité de son.

Un second, qui avait reçu 10 grammes et de l'eau, avait, au bout de six heures, le jabot vide, et dans le gésier du son seulement, sans un fragment de grain.

Un troisième, plus gros, qui en avait reçu 30 grammes avec de l'eau, en avait encore dans le jabot, au bout de sept heures, 17 grammes humides et gonflés; 13 seulement avaient été digérés.

11 faut donc de quatre à six heures à un poulet du poids de oOO à 600 grammes pour digérer 10 grammes de grains, ou à peu près la quantité qui, à cet âge, peut être mangée en un repas. Le passage des aliments du jabot dans le ventricule succenturié, et de là dans le gésier, se fait d'une manière graduée et insensible; il se proportionne, comme le disait Spallanzani, à la quantité de matières que le gésier peut triturer dan^ un temps déterminé. Par ce moyen, le travail de la chymilication do\ient uniforme et s'entretient d'une manière permanente, de même que chez les ruminants, où la panse alimente presque continuellement la caillette, pourvu que la rumination s'opère avec régularité.

Il est ijidispen sable que les contractions de ce réservoir acquièrent une énergie assez considérable pour qu'elles puissent chasser vers le gésier, et ù travers un orifice étroit, des graines aiguës ou couvertes d'aspérités, des corps compressibles comme une petite éponge, ou à surface irrégidière connue des noix et des amandes. Le dindon sur lequel expérimentait Réauuuir ne mettait pas vingtquatre heures pour se débarrasser de vingt à vingt-quatre noix, et un oiseau de cette espèce que j'avais obligé à avaler sept petites éponges n'en conservait plus que deux dans cette poche au bout de cinq heures.

Les aliments poussés en petite quantité par le jabot arrivent dans le ventricule succenturié et s'y mettent en contact avec le suc gastrique que sécrète la muqueuse de ce petit réservoir; mais ils y séjournent fort peu de temps et ne s'y accumulent

844 DE LA DIGESTIO>f.

jamais en proportion considérable, car ce ventricule est peu dilatable et d'une faible capacité.

Le ventricule succenturié, parfaitement distinct du gésier chez les gallinacés et beaucoup d'autres oiseaux, présente à sa face interne un grand nombre de glandes volumineuses, très visibles à l'œil nu, couchées obliquement dans l'épaisseur de la muqueuse et pourvues d'orifices dirigés en arrière. Ces gros tubes glanduleux, disposés en caicums, ont leurs parois formées de tubes plus petits qui sécrètent le suc gastrique, comme les glandes tubuleuses microscopiques de la muqueuse stomacale des mammifères. Il suflit d'appliquer un papier bleu de tournesol sur cette muqueuse pour s'assurer de l'acidité du liquide qui s'échappe des ouvertures dont elle est criblée, et, en faisant parvenir jusque-là de petites éponges qu'on retire ensuite au moyen d'un 111, il est facile d'obtenir une quantité notable de suc dissolvant.

Le suc gastrique ainsi exhalé n'agit guère sur les aliments que contient ce réservoir, puisqu'ils ne font en quelque sorte que passer dans sa cavité avant d'être triturés ; il est versé dans le gésier et agit sur les substances alimentaires à mesure qu'elles sont broyées et réduites en une bouillie homogène. On ne sait si le mucus épais qui sort des tubes glanduleux avec le suc gastrique l'accompagne dans le gésier et s'il possède d'autres propriétés que celle de lubrifier la surface de la membrane muqueuse.

Les caractères et les propriétés de ce suc ont été déterminés depuis longtemps. Spallanzani et Réaumur, l'avaient vu peu épais lorsqu'il avait été obtenu à l'aide de petites éponges : il leur avait paru visqueux et très consistant sur les animaux à jeun, car ils prenaient alors le mucus acide ou neutre pour du véritable suc gastrique. Tiedemann et Gmelin ont trouvé dans celui de l'oie, recueilli avec le secours de petites éponges, de l'acide chlorhydrique et de l'acide acétique libres, du chlorure de sodium et du chlorure de calcium, du chlorhydrate d'ammoniaque, du sulfate de chaux, une matière animale particulière, précipitable par les acides, et une autre susceptible d'être isolée par l'alcool; enfin de la graisse et du mucus. Mais comme ces expérimentateurs avaient laissé parvenir leurs éponges dans le gésier, où se trouve constamment du sable et d'autres substances étrangères, il est évident que l'analyse qu'ils ont donnée portait sur un liquide impur et hétérogène.

Uuoi qu'il en soit, le suc gastrique des oiseaux est constamment acide, comme Duverney, Réaumur et d'autres l'avaient déjà constaté; il communique son acidité à l'épithélium corné du gésier et même à la membrane sous-jacenle, comme je m'en suis assuré sur le coq. Aussi cet épithélium et la membrane interne du ventricule succenturié jouissent-ils de la propriété de cailler le lait, ainsi que plusieurs physiologistes en avaient fait autrefois la remarque.

Les aliments, après avoir traversé le ventricule succenturié qui a versé sur eux le fluide dissolvant, arrivent dans le gésier, où ils doivcînt être I ri tu rés et réduits en une pulpe homogène. Ce troisième réservoir, dont les parois sont extrêmement épaisses et pourvues de deux muscles circulaires énormes, est admirablement disposé pour remplir le rôle que les expériences de divers physiologistes ont si bien déterminé. C'est un appareil de mouture indispensable aux espèces grani-

DIGESTION GASTRIQUE DES OISEAUX. S'i'i

vores. Ses contractions énergiques déploient une lorce considérable qui suffit ù broyer môme des corps beaucoup i)lus durs que les yiains dont se nourrissent les gallinacés.

Borelli, expérimentant sur les cygnes du palais de Florence, avait constaté que le gésier de ces palmipèdes brise aisément les noyaux de pistaches et d'olives. Redi avait observé que cet organe peut, chez la poule, le canard et le pigeon, réduire en poussière de petites boules creuses de cristal. Iléaumur et Spallanzani étudièrent avec soin l'action remarquable de cet appareil de trituration destiné à opérer l'équivalent de la mastication buccale. Réaumur donna siv boules de verre pleines de graines à un dindon et tua l'oiseau le lendemain : le jabot était vide et le gésier ne contenait plus aucun vestige palpable des lioules. 11 lit avaler deux perles pleines de grains à un canard, et seulement trois heures après leur ingestion, le gési^ir n'en retenait plus que deux petits fragments. Deux autres perles furent données à un coq : l'une d'elles était encore dans le jabot au bout de trois heures, mais la seconde était déjà broyée, et en fragments si lins, ajoute l'illustre académicien,. qu'on ne put les retrouver ni dans l'estomac ni dans l'intestin. Quatre tubes de verre (jui pouvaient supporter sans se rompre le poids d'un homme furent, au bout de vingt-quatre heures, trouvés brisés; leurs arêtes avaient disparu, et leurs surfaces, surtout les convexes, étaient rayées et dépolies. Ces tubes ne s'étaient point fendus, par suite du gonnement des grains qu'ils contenaient, car des tubes semblables, mais vides, furent également brisés. Pour juger de la force de l'estomac, Réaumur lit avaler à un dindon des tubes de fer-blanc qui supportaient sans se déformer un poids de o3.d livres, et il retrouva ces tubes aplatis et bosselés. Cette puissance énorme du gésier, que Borelli avait évaluée à 1350 livres, semble infatigable. Dix-huit noisettes données à un coq furent pulvérisées et complètement digérées en moins de vingt-quatre heures. Vingt-quatre noix avalées par un coq d'Inde furent également digérées pendant la même période. Réaumur lit remarquer que cette trituration est indispensable à la digestion des grains, car des grains entiers renfermés dans des tubes percés avalés par les gallinacés s'y retrouvent intacts au bout de quarante-huit heures, et les grains cuils après vingt-quatre heures. Elle est aidée par la présence des graviers, des cailloux siliceux que les oiseaux avalent quelquefois au point d'en périr et que les mères donnent déjà à leurs petits. Ces corps étrangers font entendre, quand l'estomac se contracte, un bruit particulier, et ils exagèrent celui qui résulte du broiement des noyaux, comme Hunter l'avait fort bien remarqué.

Spallanzani, par des recherches analogues, arriva aux mêmes résultats. Des morceaux de verre, enveloppés dans une petite carte et avalés par un coq, perdirent leurs arêtes au bout de vingt heures. Une balle de plomb traversée de douze aiguilles dont les pointes dépassaient fut avalée, sans enveloppe, par un dindon : au bout d'un jour et demi, les aiguilles étaient brisées, et les pointes de deux d'entre elles seulement se trouvaient dans l'estomac, dont la face interne ne paraissait nullement blessée, grâce à sa couche épaisse d'épithélium corné. Douze pointes de petites lancettes fixées à une balle de plomb furent données à un animal de la même espèce : au bout de seize heures, elles étaient rompues, el trois d'entre elles restaient dans le gésier. Enfin Spallanzani démontra que la tri-

turation des aliments, opérée par une puissance musculaire si énergique, n'est qu'un moyen de préparer, de faciliter la dissolution de ceux-ci dans le suc gastrique. C'est là une conclusion parfaitement exacte, qu'il serait aujourd'hu superflu d'étayer sur de nouvelles preuves.

La digestion gastrique chez les oiseaux de proie s'opère avec plus de simplicité que chez les oiseaux granivores.

L'oiseau carnassier avale sa proie tout entière, si elle n'est pas trop volumineuse pour s'engager dans le bec et traverser un large œsophage; il la déchire, seulement pour que la déglutition en soit possible, si elle a une masse trop considérable, et avec la chair il avale la peau, les poils, les plumes de la victime. Tout cela descend immédiatement dans l'estomac, car ici le jabot manque, et le ventricule succenturié n'est plus distinct du gésier, dont les parois sont devenues fort minces et entièrement membraneuses. Une fois que l'estomac est distendu, les aliments arrivés s'arrêtent à la partie inférieure de l'œsophage, et ils ne descendent dans le viscère que par suite de la digestion d'une partie des plus anciens.

Réaumur avait déjà reconnu que la chymification, chez les oiseaux à estomac membraneux, n'a d'autre agent qu'un dissolvant spécial, car le gésier à parois minces ne possède plus la faculté triturante qu'il avait, à un si haut degré, dans les gallinacés. Ce fluide est sécrété par la couronne glanduleuse si apparente chez le hibou, l'épervier, le butor, la buse, le héron, dont le gésier longitudinal et membraneux se continue sans aucune démarcation avec un très large œsophage. Ayant fait avaler à une buse des tubes percillés et pleins de chair, Réaumur observa qu'au bout de vingt-quatre heures cette substance se trouvait ramollie, gélatineuse et réduite au quart ou au tiers de son volume initial. Ayant aussi donné à cet oiseau des fragments d'os d'un jeune poulet, enfermés dans un petit tube, il s'assura que leur dissolution s'était opérée en vingt-quatre heures, plus vite que celle des grains d'orge qui n'avaient pas été préalablement broyés.

Spallanzani, en expérimentant sur des chouettes, des faucons, des ducs et des aigles, vit que le tissu des muscles, des tendons, des cartilages, se dissout très vite dans le suc gastrique. Il remarqua que ces oiseaux vomissent au bout de dix-huit, vingt et vingt-quatre heures, les parties indigestes qui se trouvent mêlées aux autres, et seulement lorsque celles-ci, complètement dissoutes, ont passé dans l'intestin. Les os de leurs victimes sont rendus aussi par cette sorte de vomissement, car la durée ordinaire de la chymification de la chair est insuffisante pour que leur altération soit bien sensible; néanmoins ils peuvent se dissoudre s'ils font un séjour assez long dans l'estomac. En effet, un morceau de fémur de pigeon, donné à plusieurs reprises à une chouette, finit par arriver à la minceur d'une feuille de papier et par disparaître comiilètement. Une bille d'os de quatre lignes et demie fut réduite dans l'estomac d'un faucon ù un diamètre d'une ligne et un tiers au bout de trente-cinq jours.

Il est à noter qu(! les substances indigestes se rassemblent en une pelote régulière, à la périphérie de laquelle sont les poils, les plumes, et au centre, les os ou les productions cornées très dures. Je les ai vu rendre, au bout de seize à vingt heures, à un hibou que je nourrissais de souris : j'ai trouvé une de ces pelotes, du poids de 26 grammes, dans l'estomac d'une buse qui avait mangé à

son dernier repas dciiv taupes dont la plupart des os étaient reconnaissables.

Cette pelote se forme par un mécanisme extrêmement simple. A mesure que les substances solubles se ramollissent et deviennent difduentes, elles sont poussées dans l'intestin par les contractions des parois gastriques qui, insensiblement, s'affaissent et se moulent sur les parties réfractai res ; celles-ci ne peuvent être entraînées dans l'intestin, car il y a un double pylore dont le dernier est d'une étroitesse extrême, suflisante pour arrêter même le duvet des oiseaux ou les poils des petits mammifères. Le rétrécissement pylorique que nous avons déjà noté cbez les mammifères carnassiers se retrouve ici à son plus haut degré, du moins chez le hibou, l'épervier, le héron, la buse, etc. Il importe d'en tenir compte pour s'expliquer diverses particularités de la digestion des oiseaux carnivores.

Enfin, les actes de la digestion gastrique offrent encore quelques caractères spéciaux chez les oiseaux qui ont ce que Spallanzani appelle un estomac moyen, c'est-à-dire un gésier dont les parois tiennent le milieu entre celles du gésier épais des gallinacés et celles du gésier mince et membraneux des rapaces.

Les corneilles, qui doivent être considérées comme formant le type des oiseaux à estomac moyen, ont encore un gésier d'une épaisseur considérable; elles ne peuvent déformer les tubes qu'aplatit un pigeon, mais elles dépriment légèrement des tubes de plomb très minces ; elles vomissent aussi les parties indigestes, mais au bout de deux à trois heures seulement. Les expériences du physiologiste de Pavie ont démontré que la dissolution des aliments ne s'opère que dans l'estomac des corneilles, et non pas aussi dans l'œsophage, si ce n'est avec une extrême lenteur.

Les hérons sont placés par Spallanzani dans la même catégorie. Ils pourraient même froisser légèrement des tubes de fer-blanc. Le héron, pourtant, a un estomac aussi mince et aussi complètement membraneux que les oiseaux de proie de nos pays, et je ne vois entre son gésier et celui de la buse aucune différence.

A quelque catégorie qu'ils appartiennent, les oiseaux ont en général une digestion très active et très rapide, même peu de temps après leur sortie de la coquille. Ils mangent à tout instant. Les moineaux peuvent faire, par jour, huit à dix repas chacun à satiété, et j'ai vu de jeunes rossignols en faire jusqu'à douze. Dans chacun d'eux ils se remplissent non seulement les estomacs, mais encore l'œsophage, le pharynx et le bec, surtout quand ils se nourrissent de matières molles ou de larves de mouches carnassières, comme les jeunes faisans. Leur appétit renaît dès qu'un petit vide s'est fait dans l'œsophage on dans le jabot.

Cette activité, qui étonne chez les poulets récemment éclos et digérant des grains secs, suppose nécessairement des contractions rapides et des élaboration? promptes dans toutes les parties de ra[)pareil. J'ai vu, en effet, de petits morceaux de viande, avalés par des moineaux, parvenir au gésier en moins d'une heure» et passer dans l'intestin avant la dissolution de leurs faisceaux. Souvent, en une heure et demie, les aliments étaient arrivés en totalité assez avant dans l'intestin; et, en donnant à des rossignols des insectes dont les ailes pouvaient être facilement reconnues, j'en retrouvais les débris dans les déjections au bout de quatre à cinq heures, et souvent en un temps beaucou[) plus court.

On conçoit que, en raison des diirérences énormes dans la disposition de l'appareil digestif suivant les espèces, il y ait des oiseaux dont le régime ne puisse

être changé. Les rapaces sans jabot, sans gésier triturant, ne pourraient jamais vivre de grains. Quoique les gallinacés soient dans de bonnes conditions pour se nourrir de matières animales, si le régime change, l'appareil digestif peut se moditier dans certaines limites, car Hunter croit avoir noté que la force de l'estomac double chez le goéland et le faucon qu'on habitue à vivre d'orge.

Quant aux autres accessoires qui se rattachent à la digestion, comme la régurgitation, le vomissement, ils offrent quelques particularités à signaler.

La régurgitation, qui est en général facile, s'opère surtout dans les cas oii les oiseaux reçoivent des aliments qui ne leur conviennent pas ou des matières indigestes plus ou moins irritantes. Les moineaux et les merles rendent aussi fort souvent la viande, les grains d'orge, les grains de sel ou les pilules médicamenteuses ; alors il y a de simples contractions antipéristaltiques du jabot et de l'œsophage, puis une secousse vive de la tête une fois la matière revenue à la bouche.

Chez les pigeons, où la régurgitation est facile, elle porte dans le bec des petits, comme Hunter l'a remarqué, un produit de sécrétion blanchâtre, gras, caséiforme, qui se produit en abondance à la surface d'une muqueuse épaisse et plissée, dont les cellules épithéliales se détachent en masse considérable.

Quant au vomissement proprement dit ou à la réjection des matières du ventricule succenlurié et du gésier, il paraît difficile. Krimer a vu les poulets cesser de rendre les morceaux de liège qu'ils avaient avalés, une fois que les muscles abdominaux étaient paralysés ; mais il reste à savoir de quelle partie ils revenaient,

VL — Digestion des animaux a sang feoid.

Comme les liquides modilicateurs des aliments paraissent avoir des propriétés communes dans toutes les espèces animales, la digestion doit présenter une certaine uniformité dans la série zoologique. Seulement, comme la température a une très grande influence sur les propriétés dissolvantes du suc gastrique, la digestion des animaux à sang froid est, quant à sa durée, sous la dépendance des conditions extérieures.

En été, les poissons et les reptiles mangent fort souvent et digèrent très vite ; ce fait est généralement connu. Si, en effet, après avoir fait jeûner des cyprins deux ou trois jours, on leur donne de la viande, ils en rendent la plus grande partie des résidus excrémentitiels dans les douze à quinze heures, et le reste dans les vingt-quatre heures. Si la température baisse, la digestion met un temps double ou triple à se terminer.

Les grenouilles digèrent moins vite. En juin, j'ai vu un grand nombre de ces batraciens qui avaient reçu de la viande trichinée ne rendre encore aucun helminthe le cinquième jour, mais les rejeter les jours suivants jusqu'au dixième. D'autres fois, en cinq jours les mêmes reptiles avaient complètement digéré leur repas et rejeté tous les excréments qui en provenaient. En quatre jours, la viande avait disparu de l'estomac, de l'intestin, et tous ses débris étaient rassemblés dans le cloaque. Endn quelquefois, en trente à quarante-huit heures, l'animal commençait à rendre les déjections de son dernier repas.

Chez les lézards et les serpents, les mêmes variations se sont fait remarquer.

DIGESTION I)i:s ANIMAUX A SANG FHOID. 849

Sur une couleuvre, vipérine j'ai retrouvé, au milieu du quatrième jour, une grande partie de la viande en voie de dissolution, dans l'estomac, et des débris de cet aliment dans le cloaque.

On remanjue chez les animaux h sang froid, quant à la durée de la digestion, entre les espèces carnassières et les herbivores, des dilTérences analogues ù celles qui s'observent chez les mammifères; elle est longue chez celles qui vivent de chair, très courte chez celles qui se nourrissent d'herbes. Les herbes, chez la carpe, par exemple, ne font (jue traverser l'estomac, qui est fort petit, et c'est là encore une preuve de la faible utilité du suc gastrique dans la digestion des substances végétales.

Quant aux actes de la régurgitation, du vomissement et de la rumination, ils ne paraissent pas impossibles chez les vertébrés à sang froid. On sait que le reptile, surpris par le froid avant que sa digestion soit terminée, vomit sa proie une fois qu'il sort de la torpeur. J'ai vu une couleuvre, lors d'un abaissement brusque de température, en été, rendre une souris qu'elle avait avalée plus de cinq jours auparavant. Les poissons en font peut-être quelquefois autant ; dans tous les cas, quelques espèces à alimentation végétale, les cyprins, la brème, la tanche, la carpe surtout, dont l'eslomac est rudimentairc, ramènent les herbes à la bouche, par une sorte de rumination, pour les attirer sous les dents pharyngiennes ^