I. — RÔLE DE LA BILE
La bile, dont nous étudierons ailleurs la sécrétion dans tous ses détails, provient , chez les animaux très inférieurs , de cellules spéciales attachées à la muqueuse intestinale ; chez les autres, de tubes annexés à l'intestin ou d'un foie plus ou moins volumineux. Son mode d'excrétion ou de déversement dans le tube digestif, ses propriétés, sa composition, son action sur les aliments doivent être examinés successivement.
Sécrétion et excrétion tle la, l>ile. — La bile, qui, chez les invertébrés, est versée directement dans l'mtestin, passe, avant d'y arriver, chez la plupart des vertébrés, dans une vésicule plus ou moins ample où elle s'épaissit en raison de la durée du séjour qu'elle y fait. Ce réservoir manque dans un petit nombre d'espèces, surtout parmi les herbivores : l'éléphant, le rhinocéros, le daman, le tapir, le pécari, le cerf, les chameaux, les lamas, les solipèdes, les cétacés, divers oiseaux, comme la pintade, le pigeon, le perroquet, l'autruche. La vésicule biliaire, à parois dilatables et contractiles, qui a son fond inférieur et son orifice en haut chez tous les quadrupèdes, est couchée à peu près horizontalement dans l'espèce humaine. Elle reçoit la bile par une des branches de bifurcation du canal excréteur, l'autre se rendant directement dans l'intestin, et aussi, chez quelques animaux : le bœuf, la brebis, le chien, le lapin, par des canaux appelés hépato-cystiques, qui vont déboucher directement dans sa cavité. On la voit quelquefois remplacée, comme chez l'éléphant, par une forte ampoule ou la dilatation du canal cholédoque, rappelant, suivant la remarque de M. Mil ne-Edward s, sous des dimensions exagérées, le petit renflement terminal du conduit ou l'ampoule de Vater de l'homme et d'un certain nombre de carnassiers.
Ses deux offices sont : i^ de retenir une plus ou moins grande partie de la bile dans les moments souvent fort longs où la digestion est suspendue; 2" de l'épaissir en résorbant son eau et en y ajoutant des liquides visqueux. Elle a surtout de l'importance chez les animaux à digestion intermittente, et à longues intermittences, comme les carnassiers ; mais elle est moins nécessaire <à ceux dont la digestion est presque continue ou seulement suspendue pendant de très courtes périodes. Aussi est-ce à ces derniers qu'elle manque assez souvent. Toutefois on ne voit pas pourquoi, dans un groupe d'animaux à régime et à digestion uniformes, comme le sont les ruminants, elle manque aux cerfs, aux lamas, non aux bœufs et aux moutons.
La bile est le premier des liquides versés sur les aliments dans l'intestin gnMe. Le canal qui l'apiiorte est ordinairement simple chez les mammifères, multiple ch(!z les oiseaux et un grand nombre de reptiles. Son insertion est, d'après les observations do Cuvier et de Duvernoy\ très rapprochée du pylore dans les
1. Voyez Cuviur, A/if//,ij»rU; comparée, t. IV, 2'^ partie, p. 518.
HÔLK DE LA BÎLK. 8o l
carnassiers, la plupart des rongeurs, notamment le lièvre et le Ia[iin; plusieurs pachydermes, le porc entre autres et tous les sollpèdes. Elle l'est beaucoup moins chez le bœuf, le mouton, la chèvre, le dromadaire, etc. Le canal biliaire s'ouvre dans le duodénum tantôt isolément, tantôt accolé ou confondu avec les conduits pancréatiques. S'il se termine seul, c'est toujours, chez les mammifères, au niveau ou en avant des canaux du pancréas, et c'est quelquefois un peu en arrière de ces derniers chez les oiseaux.
L'écoulement de la bile dans l'intestin est-il continu ou intermittent? S'il est continu, l'est-il régulièrement ou avec une activité variable, suivant les périodes de la digestion intestinale? Ces questions peuvent être actuellement résolues par la méthode des fistules que j'ai employée dès 18o0, sur le cheval, l'iine, le bœuf, le mouton, h; ])orc et le chien, méthode qu'il serait intéressant d'appliquer aux espèces où des dispositions spéciales semblent avoir été prises pour ralentir le déversement biliaire.
Le procédé opératoiie (|ue j'ai mis en usage pour les solipèdes est fort simple, mais il est assez douloureux à cause de l'étendue considérable qu'on est obligé de donner à l'incision des parois abdominales. Lorsque le cheval est couché sur le dos et que les quatre membres sont solidement (ixés en l'air, on fait sur la ligne blanche une incision allant de l'appendice xiphoïde du sternum jusqu'à 30 ou 35 centimètres en avant du pubis. Cette incision achevée, un aide repousse en arrière et en dehors de la cavité abdominale la partie antérieure du côlon replié, et la maintient dans cette situation; puis l'opérateur pénètre jusqu'à la scissure postérieure du foie, isole le canal hépatique, le plus souvent très gonflé, l'incise légèrement, aussi près que possible de l'intestin, y engage une sonde et l'y fixe au moyen d'une ligature. La sonde, munie d'un léger bourrelet, doit avoir un diamètre de 8 à lU millimètres et une longueur de aO centimètres; elle doit offrir assez de résistance pour ne pas s'affaisser sous la pression des viscères et assez de flexibilité pour suivre le foie et la concavité du diaphragme. Une fois fixée, on remet le gros intestin en place, et l'on ferme la plaie du ventre par une forte suture à points très rapprochés, au moyen du ruban de fil; puis on relève l'animal.
Dès que celui-ci (^st debout, on voit la bile s'échapi)er par l'extrémité libre de la sonde, et beaucoup mieux (|u'au moment du décubitus dorsal. Pour la recueillir sans perte, on. adafjte à la sonde une vessie de caoutchouc munie d'un (letit robinet, comme celle dont j'ai donné la figure au sujet des expériences sur les glandes salivaires, et l'on a le soin de la soutenir à l'aide d'une ceinture fixée autour de la poitrine, afin qu'elle n'exerce pas de tiraillement sur le canal cholédoque.
On peut aussi obtenir ce fluide par un autre procédé qui consiste à lier le pylore et les canaux pancréatiques, puis à pousser dans la portion flottante de l'intestin grêle, au moyen d'une légère pression de la main, le contenu du duodénum à l'extrémité duquel on applique aussitôt une ligature. La bile s'accumule dans cette première partie de l'intestin, mais elle se trouve mêlée au suc des glandes de Brunner. En moins d'une heure et demie, elle a distendu le duodénum depuis le pylore jusqu'à la naissance de la grande mésentérique. Voici les
résultats obtenus par le premier procédé sur deux chevaux qui se trouvaient eu pleine digestion au moment de l'expérience (voy. p. 833).
En suivant attentivement cette expérience, dont les résultats sont les mêmes, à part quelques variations légères qui tiennent à la taille, l'âge, la vigueur des animaux, l'état de la digestion, etc., on constate :
1° Que la sécrétion biliaire est continue, soit que les animaux se trouvent en pleine digestion au moment de l'opération, soit qu'on les ait préalablement fait jeûner.
2° Que cette sécrétion n'éprouve pas d'oscillations bien sensibles, comme nous en avons vu pour la sécrétion des glandes salivaires et comme nous en observerons pour la sécrétion pancréatique.
3° Qu'elle se ralentit à mesure que la digestion est plus troublée et que les animaux souffrent et s'affaiblissent davantage.
4° Que son produit moyen, pour chacune des trois ou quatre heures qui suivent l'établissement de la fistule, est de 2o0 à 300 grammes; d'où l'on peut conclure que sa quantité totale s'élève, en une période de vingt-quatre heures, à au moins 6 000 grammes pour un cheval de taille ordinaire.
5° En (in, que la bile paraît toujours avoir les mêmes caractères, le même degré de consistance, de fluidité, la même couleur et la même réaction légèrement alcaline.
La sécrétion biliaire présente à peu près les mêmes caractères dans tous les autres animaux domestiques.
Chez l'âne et le mulet, son produit est, proportionnellement à la taille de ces solipèdes, aussi considérable que chez le cheval. Il s'est trouvé de 60 à 80 grammes par heure sur un très petit âne, dont les fonctions digestives paraissaient encore assez actives.
Chez le bœuf, il est fort difficile, sans une grande incision, de fixer un appareil au canal cholédoque pour recueillir la totalité de la bile. Mais on peut aisément, en établissant une iistule au fond de la vésicule, étudier diverses particularités relatives à la sécrétion de la bile et au rôle du réservoir dans lequel elle reflue en plus ou moins grande quantité, suivant l'état de la digestion. A cet effet, on pratique en arrière de la dernière côte droite, et à partir d'un décimètre en dessous des apophyses transverses des vertèbres lombaires, une incision de la longueur du doigt. Par cette ouverture, on attire le fond de la vésicule, on l'ouvre et on y fixe un tube à l'aide d'une ligature très serrée ; puis on réunit les lèvres de la plaie abdominale par quelques points de suture. L'animal souffre peu de cette opération ; il mange dès le jour mêmeet ne tarde pas à ruminer. Au Iioul de six, huit, dix jours, le tube se détache, la plaie se resserre, i)uis, en quelques semaines, la fistule s'oblitère et l'animal guérit. J'ai constaté, en suivant cette expérience faite sur un taureau d'un an, qu'il s'écoule par l'ouverture de la vésicule jusqu'à 100 et 120 grammes de bile épaisse et visqueuse en une heure; mais il m'a été impossible de découvrir, d'une manière précise, dans quelles circonstances la vésicule se vide ou se remplit. L'écoulement du liquide éprouvait de nombreuses oscillulions pendant le repas, la rumination et l'abstinence ; il variait dans des limites considérables, suivant (jue l'animal était debout ou couché, en
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repos ou on moinciiicnl ; il se inouliTiit tiuitnt fort aliondant, rraiUros fois tivs faible, et souvent pendant des heures entiôies il riait eoMiiiIrtcnient suspendu. La pression exercée sur la vésicule par suite du décubitus latéral, les ev[)irations
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