RÔLE DE LA BILE. H'JT

la vi;siculfi, pendant, la diKr'slion, conlionl peu do Itilc, cl sos paroi? sont flasques, mais alors elle ne se vide jamais coiiijdrhMin'iil..

Les causes de l'écoulement de la bile cystiquc sont la contraction des parois du réservoir, la pression exercée à sa surface et peut-être la dilatation du duodénum. La contraction des parois de la vésicule que Haller' a provoquée sur le chien, le chat et la chèvre, n'est, de l'aveu même de l'illustre physiolo^'iste « ni forte ni vive : » aussi beaucou[> d'expérimentateurs n'ont pu la constater. Il est difficile même de la rendre bien sensible par le secours des excitations électriques, au moins sur le chien, le mouton et le taureau, comme je l'ai vu encore dans des expériences toutes récentes. La compression exercée sur le réservoir par l'estomac qui se remplit contribue à l'élimination de la bile, surtout chez les ruminants dont les réservoirs gastriques acquièrent une distension considérable lors des repas. Enfin il me send)le qu'à chaque instant de relâchement du duodénum, la portion légèrement dilatée, dans la(|uelle va pénétrer une ondée de chyme, exerce une sorte d'aspiration favorable à rafflux de la bile.

La bile arrive enfin dans l'intestin, seule ou mêlée au suc pancréatique. Elle y arrive seule chez le bœuf, dont le canal cholédoque s'insère à une grande distance du canal pancréatique ; elle y arrive mêlée avec l'autre liquide chez le bélier, la chèvre, le dromadaire, dont le conduit pancréatique et le conduit biliaire se réunissent en un tronc commun: enfin les deux fluides se mêlent à leur arrivée à l'intestin, chez les solii)èdes, dont les pores biliaire et pancréatique se touchent.

Dès que la bile est |)arvenue à l'intestin, elle ne peut plus refluer dans le canal qui l'y a amenée. Celui-ci décrit entre les deux tuniques un trajet oblique qui, chez le bœuf, a une étendue de plus de quatre centimètres. Son orifice est entouré, chez les soli|)èdes, d'une petite valvule circulaire flasque; et, chez les ruminants, la muqueuse qui le circonscrit ferme constamment l'ouverture, laquelle se dilate à chaque petite ondée de bile. Cette disposition a aussi pour usage de prévenir la pénétration des liquides intestinaux et des aliments dans dans les voies biliaires.

Propriétés, coniixkwitioii <lo la. l)ile. — La bile est un liquide dont les caractères sont assez variables. Elle a une couleur d'un vert jaunâtre, plus ou moins foncé chez l'homme et chez le porc, vert brun chez les solipèdes, vert d'émeraude chez la chèvre et le mouton, vert très pâle chez le lapin. Son odeur est peu prononcée, sa saveur très amère, sa réaction alcaline, sauf dans quelques cas d'abstinence. Elle est très fluide, à peine visqueuse chez les animaux dépourvus de vésicule; devient éj)aisse, filante dans la vésicule, où elle se charge de mucus, proportionnellement à la durée du séjour qu'elle y fait. Sa densité, d'abord faible, augmente à mesure quelle se concentre, soit dans les canaux, soit dans la vésicule. M. Lassaigne ne l'a trouvée que de 1005 sur les échantillons que je recueillais sur le cheval, immédiatement a|irès l'établissement d'une fistule; mais elle est ordinairement de 1 020 à 1026 dans la vésicule des grands animaux, et M. Bouchardat l'a vue s'élever même à 1 0'i6, sur un liomm(>

1. Haller, Ménwù'e.t sur la nature senxihle et irrit. des part., t. I, p. -280.

à foie gras. Cette densité m'a paru croître toujours en raison directe de la viscosité du .liquide, et, par conséquent, de la durée de son séjour dans la vésicule ou de la lenteur de son déversement dans l'intestin. Je l'ai vue poisseuse, à sédiment abondant, jaune verdâtre, comme calculeux sur les jeunes taureaux, dont le travail digestif avait été longtemps suspendu, soit par la maladie, soit même par le simple fait de l'abstinence.

La bile est un Iluide miscible à l'eau en toute proportion, très endosmotique, très putrescible, incoagulable par la chaleur, se colorant par l'acide azotique en stries rouges, vertes, bleues et jaunes. Immédiatement après son extraction, sur l'animal vivant, elle est homogène, à peu près dépourvue d'éléments figurés ; mais, prise sur le cadavre, elle devient sédimenteuse, se charge de filaments verdàtres, de cellules épithéliales détachées des canaux, de globules de mucus, de cristaux analogues à ceux de l'hématoïdine, et de fines granulations moléculaires.

Sa composition, qui est extrêmement complexe, a été déterminée par divers chimistes habiles : Berzelius, Thenard, Chevreul, Gmelin, Demarçay, Strecker, dont les analyses n'offrent pas toute la concordance désidérable.

D'après les analyses les plus récentes, elle serait essentiellement une solution de deux sels résultant de la combinaison des acides cholique et choléique avec la soude, sels qu'on appelle généralement glycocholate et taurocholate de soude, associés à quelques autres substances dont le rôle parait très secondaire. Elle contient de 5 à 20 pour 100 de principes solides, suivant qu'elle sort directement du foie ou qu'elle a éprouvé une concentration plus ou moins grande dans la vésicule. ■ — Ses éléments sont :

1" L'eau dans la proportion moyenne de 82 à 91 centièmes, à peu près comme dans le lait, le plasma du sang,

2° Du mucus, ou de la mucine servant, antérieurement à son mélange avec la bile, d'enduit protecteur à la membrane interne des canaux biliaires.

3" Diverses matières colorantes que les chimistes appellent les pigments biliaires.

Le premier de ces pigments est la bilirubine abondante chez les carnassiers comme chez l'homme et qui donne à la bile sa teinte jaune. Elle cristallise en prismes de teinte orangée insolubles dans l'eau et susceptibles d'entrer en combinaison avec les alcalis.

Le second pigment est la billverdine à laquelle la bile doit la teinte verte qu'elle présente chez les herbivores. Elle résulte de l'oxydation du pigment précédent. L'acide chlorliydrique la précipite sous forme de poudre verte, amorphe, insoluble dans l'eau mais soiuble dans l'alcool. Les alcalis la jaunissent; l'acide azotique la fait passer par diverses teintes, notamment la bleue.

4" Divers acides organiques, résinoïdes, combinés avec des bases alcalines, et formant les deux tiers des résidus solides de ce fiuide. L'un d'eux est l'acide f/<o//(yi<ç ou gljicochoiique, cristallisable sous forme d'aiguilles, soiuble dans l'eau, dans l'alcool, susceptible de se dédoubler par l'action prolongée de la potasse, en donnant naissance à de l'acide clioladi(jue (!t à du glycocolle. Il est toujours combiné avec les alcalis ou à l'état decliolate ou glycocholate de soude, sel fort

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abondant chez les runiuuinls, et en très petite quantité chez rhoninie et h' chien. L'autre est l'acide cholélquc ou taurocholique, résultant de l'association d'un équivalent de taurine, corps sulfuré, cristallisable et d'un é(|uivalent d'acide choladique. 11 sedédoui)le et (lonn(! les deux corps sous l'influence prolongée des alcalis. Il est à l'état de choiéale ou de taurocholate de soude, sel incristallisable qui jouit de la i)ropriété de dissoudre les graisses; on le trouve en forte proportion chez l'homme et le chien. C'est même le seul, d'après Lehmann, qui existe chez ce dernier animal.

5" Des corps gras, soit à l'état libre, soit en combinaison avec la soude, la cholestérine cristallisable en lamelles brillantes, soluble dans l'alcool et l'éther, l'oléine, la margarine, en assez grande quantité, qui ont les caractères ordinaires, la lécithine, graisse phosphorée, qui parait aussi se trouver dans le sang et d'autres liquides animaux,

6 Enlin divers sels, chlorure de sodium, phosphates alcalins, etc.

Quant aux autres produits signalés, ils paraissent dériver du dédoublement, de l'altération des précédents, ou se former sous l'influence des réactifs.

Au point de vue microgra[)hi([ue la bile encore contenue dans les cellules hépatiques tient en suspension de lins granules auxquels M. Béchamp^ fait jouer un rôle important. D'après lui ces granules, qu'il appelle microzymas, [)euvent être isolés i)ar la trituration, le lavage du tissu hépatique et une série de décantations. Ils ont une forme sphérique, sont inaltérables dans l'eau, insolubles dans l'éther, l'acide acétique, les alcalis faibles et leur composition est celle des matières albuminoïdes. Pour M. Béchamp, ces microzymas sont les agents propres à convertir la fécule en sucre et à jouer le rôle de ferments organisés.

La bile, étant à la fois un liquide digestif et un produit de dé[)uration, doit offrir des différences notables suivant le régime des animaux et les conditions où se trouve l'organisme. En effet, on n'y trouve guère que des taurocholates chez les carnivores, et des glycocholates chez les herbivores : le porc a, d'après Lehmann, d'autres acides résinoïdes. Les sels sont à base de soude chez les herl)ivores, à base de potasse chez les poissons, dont la bile renferme de l'iode associé à une matière grasse. L'eau y est plus abondante sous l'influence des hydropisies, de la cachexie aqueuse, les matières fixes dans les maladies avec ralentissement de la circulation.

Action «le la. I>îlc. — (Juel est le rôle de la bile dans les phénomènes de la digestion intestinale? Boerhaave regardait ce fluide comme destiné à neutraliser l'acidité des liquides venus de l'estomac. Haller le considérait comme l'agent de la dissolution des graisses. Hrodie lui assignait un rôle capital dans la formation du chyle. D'autres en ont fait un stimulant de l'intestin, un agent propre à ralentir l'altération putride des aliments dans le tube digestif; quelques-uns mêmes en ont fait un simple produit de dépuration, un véhicule de matériaux transformés parla respiration ou \ydv le travail nutritif, un excrément, enlin, dont l'économie se débarrasserait |)ar la voie ouverte aux autres. Voyons.

Il y a deux méthodes à employer pour rechercher le rôle de la bile dans la

1, Avcliivcx de phi/sioloi/ir noniialt' ri patholotji'juc, t. X, 1882, p. 110.

digestion : mip première, qui consiste à la faire agir sui" les aliments, comme on le fait pour le suc gastrique dans les digestions artificielles: et une autre par laquelle on détourne la bile au dehors pour apprécier les modifications qui peuvent être, en son absence, apportées aux élaborations intestinales.

Le premier moyen n'a donné jusqu'ici aucun résultat bien intéressant. La bile, mise en contact avec la fécule crue, ne la modifie pas ; et si elle convertit l'empois en glycose, comme l'a vu Nasse, elle peut agir, dans ce cas, à la manière des divers liquides animaux en voie de décomposition : elle ne dissout point les matières albuminoïdes; enfin, si elle agit sur les corps gras, elle les émulsionne un peu, comme le font les liquides visqueux, et contribue à leur dissolution, à leur saponification par les alcalis qu'elle contient.

Il faut donc recourir à la seconde méthode : étudier les effets qui se produisent dans l'intestin lorsqu'on y a interrompu le déversement de la bile, soit momentanément, pour un seul repas, soit d'une manière plus ou moins prolongée et même permanente. Dans la première variante qui a été employée d'abord, on n'arrive pas à des résultats suffisamment exacts, parce que, au moment où l'on suspend l'écoulement de la bile, l'intestin en conserve une certaine quantité dont l'action peut influer notablement sur la digestion que l'on se propose d'examiner. Dans la seconde seulement, on peut observer avec rigueur et suivre longtemps les effets de la suppression du liquide.

Brodie, ayant lié le canal cholédoque sur de jeunes chats, a remarqué que les chylifères ne se remplissaient plus de liquide blanc, laiteux ; mais il ne paraît pas avoir pris le soin d'éviter la ligature du canal pancréatique. Mayer a obtenu le même résultat en liant seulement le canal biliaire. Toutefois Magendie a trouvé, après cette opération, du chyle présentant les caractères ordinaires. Tiedemann et Gmelin, sur une dizaine de chiens auxquels ils avaient lié le canal cholédoque, ont vu survenir la péritonite, l'ictère, l'engorgement du foie. Chez les animaux qui se sont remis des suites de l'opération sans que la continuité du canal se fût rétablie, on n'a trouvé, dans les chylifères, qu'un fluide « transparent, non blanc; » et dans le canal thoracique, un liquide jaunâtre, de teinte ictérique. Leuret et Lassaigne n'ont également trouvé, pendant la digestion, qu'un chyle transparent, un peu rosé, sur un chien auquel ils avaient lié le canal cholédoque.

Ces expériences ne sont pas décisives. Leurs résultats contradictoires sont subordonnés aux troubles digestifs plus ou moins intenses que la ligature entraîne et aux autres suites de l'opération, comme aux conditions dans lesquelles sont placés les animaux. J'ai vu que si la ligature est faite vite, sans délabrements, sur un chien, cinq à six heures après un repas de viande, la digestion peut s'achever et donner du chyle lilanc pendant plusieurs heures, même une demi-journée: seulement alors la jtrésence de ce chyle et sa blancheur peuvent être attribuées à l'intervention de la bile que l'intestin contenait déjà au moment de la ligature. De môme, si au lieu de lier le canal, on y fixe un tube conduisant la bile au dehors, il peut S(î faire, non seulement que la digestion commencée se continue, mais, en outre, qu(; l'animal mange les jours suivants : alors on trouve encore du chyle assez blanc dans les lactés ou dans

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le canal thoracique ; au conliaire, si l'opôralioii est suivie de vomissement, de péritonite, d'irritation intestinale, on ne trouve plus de eliyle blanc, non faute de liile, mais par suite des troubles de la digestion, de la suspension de cette fonction, et des autres obstacles apportés à l'absorption. Il faut donc faire mieux, pour bien élucider la question, faire couler la bile pendant très longtemps à l'extérieur. Or, c'est ce que Scliwann a eu la très lieureuse idée de n'iiliser. Il a lié, puis coupé le canal cholédoque, et ensuite établi à la vésicule du fiel une fistule qui devait laisser échapper à l'extérieur la totalité de la bile. Mais après cette opération, les animaux maigrissent et la plupart meurent : sur ceux qui survivent le canal se trouve rétabli, et la bile, tout en coulant notablement en dehors, a repris en partie son cours vers l'intestin. J'ai vu que les choses se passaient ainsi sur un veau de six à sept semaines dont j'avais lié le canal cholédoijue après avoir fixé un tube à la vésicule. La ligature de soie, dont les bouts avaient été laissés hors de la plaie, tomba le huitième jour avec son anse intacte, indiquant évidemment la section du conduit. A partir de ce moment, l'écoulement de la bile devint moins abondant et continua à s'affaiblir. Cinq semaines après l'opération, le canal cholédo(iue fut trouvé rétabli et entouré d'adhérences : sa lumière, quoique rétrécie, était libre, et une légère pression sur la vésicule faisait passer la bile dans le duodénum. Je pense qu'il en est ainsi dans la plupart, sinon dans toutes les circonstances, à moins, cependant, (pi'on ne résèque une grande partie du canal ; mais alors, comme cela est arrivé dans les expériences de Flint, les animaux meurent d'épanchements bilieux dans le péritoine.

M. Blondlot, qui a répété avec beaucoup de soin l'expérience de Schvvann, a conservé fort longtemps un chien à vésicule ouverte sur lequel, dit-il, aucune communication ne s'était rétablie entre le canal cholédoque et l'intestin; cet animal digérait régulièrement et s'entretenait en bon état, ce qui implique nécessairement la formation d'un chyle normal. Si aucune communication ne s'est rétablie entre les voies biliaires et l'intestin, on peut en inférer que la bile n'est jias indispensable à la digestion, mais non, comme le dit M. Blondlot, (pi'elle y soit inutile.

En dégageant de ce (jui i)récède les seuls résultats indiseulaliles, il demeure ac([uis à la science que le chyle peut continuer à se former sans le concnirs de la bile; mais alors ce chyle a-t-il sa composition normale et surtout renferme-t-il les graisses «n proportion ordinaire? est-il aussi abondant que dans les conditions physiologiques? A cela il y a des réponses partielles à donner.

Lenz ', pour résoudre la question de l'inlluence de la bile sur l'absorption des graisses, a dosé comparativement celle qui entrait dans l'intestin avec les aliments et celle qui en était rejetée avec les excréments chez les animaux dont le canal clioléiciue était lié. Il a vu (ju'alors une partie des graisses avait disparu, et il en a conclu à leur al)sor|»tion sans le concours de la bile. La conclusion est légitime. Sans doute, en l'iibsence de la ])ile, il y a de la graisse absorbée par rintervention des autres liquides intestinaux. Mais y en a-t-il la même quantité?

l. Lenz, T)i' ndipix concurfionc t'f iil>sor}itiout'. Dorpal. 1850.

S'il y en a autant, la bile ne sert pas à cette absorption. Si, au contraire, il y en a moins, c'est une preuve que ce liquide y concourt.

Bidder et Schmidt l'ont parfaitement compris, et ils ont fait des dosages comparatifs des graisses du chyle. Sur un chien porteur d'une fistule biliaire, le chyle leur a donné 2 millièmes de matières grasses; sur un autre sans fistule, nourri de la même manière, le chyle leur en a présenté 32. Dans une autre expérience, sur un chien à fistule, la quantité de graisse absorbée a été de l^', 56 par kilogramme du poids du corps. Sur un chien à l'état normal, elle s'est élevée à 2^^24. En dosant, pendant un certain temps les graisses des déjections, ils ont trouvé qu'en somme les chiens sans bile n'absorbaient que d'un cinquième à un septième de la quantité absorbée dans les conditions ordinaires. Lehmann est du même sentiment : il affirme que le chyle des chiens qui digèrent sans bile ne contient qu'un tiers de la graisse offerte par le chyle normal. Dès l'instant qu'en l'absence de la bile l'absorption des graisses est diminuée de moitié, des deux tiers et plus, il devient évident qu'elle prend une très grande part à la digestion de c^s matières. Ici les opinions des expérimentateui's et des physiologistes les plus habiles sont concordantes.

Si la bile concourt à la digestion des graisses, comment agit-elle sur elles? Est-ce en les éraulsionnant, en les saponifiant, en les rendant solubles ou d'une tout autre manière.

L'émulsionnement des graisses peut, sans aucun doute, être effectué par la bile, mais cette modification physique que peuvent opérer d'autres fluides intestinaux n'est qu'un préliminaire, et non une condition suffisante de l'absorption, préliminaire dont l'influence doit être fort restreinte, puisque les gouttelettes de l'émulsion, vues au microscope, sont très grandes relativement aux particules qui peuvent entrer dans les villosités.

La bile, en raison de son alcalinité, se mêle plus facilement aux graisses, et leur permet de mieux se mettre en contact avec la muqueuse qui doit les absorber. Les expériences endosmométriques ont fait voir, d'une part, que les graisses imbibent et traversent plus aisément les membranes imprégnées d'une solution alcaline que les membranes simplement mouillées par l'eau ; que, d'autre part, elles s'élèvent plus haut dans les tubes capillaires humectés de bile que dans les tubes secs ou mouillés par l'eau. Dans les expériences de Matteucci, l'émulsion d'huile d'olives traversait facilement une membrane imprégnée d'une faible solution de potasse caustique, quoique le même effet n'ait pu être obtenu à l'aide d'une solution de carbonate de potasse. Ici la bile peut, comme le fait remarquer M. Milne Edwards, modifier les actions capillaires d'une manière très favorable à la pénétration des graisses dans les tissus et les vaisseaux. Quant à la sa[)oni(ication, les chimistes, seuls compétents en pareille matière, ne l'admettent pas, parce que, disent-ils, l'alcali de la bile est employé à saturer l'acidité du chyme, et que le chyle contient les graisses à l'état neutre.

Quel que jiuisse être son mode d'nction sur les graisses, il est incontestable que la bile en facilile l'absorption : le fait a plus d'importance que son explication.

A la seconde question : Le chyle est-il aussi abondant, la somme de matériaux absorbés est-elle aussi considérable en l'absence de la bile que dans les condi-

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lions ordinaires? on pont donnor aussi un(; réponse nette, catégori(|ue, en luisant la part des c()nsé(|uences isolées de rojjération.

Or, si l'on déduit des laits observés l'aniaigrissenient, qui est provoqué par la péritonite et i>ar l'irritation intestinale à la suite de rétablissement d'une listulc, le délieit dans la quantité des graisses absorbées, et la perte des matériaux résor- Itables de la bile, on voit que les animaux ne i)euvent conserver leur poids et leur embonpoint sans un su|iplément de ration. C'est ce qui a été observé dans les expériences de MM. Bidder et Schmidt, Kolliker, H. Miiller et Arnold. Conséquemment; la bile est, dune manière générale, utile à la digestion des matières animales.

Indépendamment de son rôle dans la digestion des graisses et dans la cliylifi- «■ation en général, la bile a encore (pielqucs usages spéciaux moins importants.

Elle neuli-alise l'acidité du diyme, tant par ses alcalis libres que piu- les sels dont lii décomposition met la soude en liberté; mais comme la bile et le sue intestinal remplissent le même oflice, le contenu de l'intestin grêle devient alcalin en l'absence de la bile, comme Frericlis l'a constaté, l'ar suite de cette saturation, elle contribue à suspendre l'action digestive delà pepsine et la formation des peptones, elle précipite mènu> le ferment d'après quelques chimistes.

La bile, (Uii est miscible à la plupart des matières alimentaires, est, par l'eau qu'elle contient, un dissolvant de la plupart d'entre elles, et mieux que l'eau elle peut, en raison de sa viscosité, de son alcalinité, les retenir, les mettre en contact avec les villosités, couvertes de nuicus, et les leur oflVir ainsi dans des conditions plus favorables à l'absorption. Il n'est pas douteux que, par son eau qui représente une masse assez considérable (5 à 6 litres) chez les grands aniniaiiv, elle exerce une influence sur les élaborations intestinales, notamiuent en l'absence des boissons.

Elle paraît, en vertu de ses propriétés chimiques, ralentir la déconqiosition putride des résidus alimentaires dans l'intestin, car chez les animaux dont le canal cholédoque est lié ou ouvert à l'extérieur, les fèces sont plus fétides et les gaz intestinaux plus abondants que d'habitude. Le fait a été constaté par ïiedcmann, Gmelin, Bidder, Schmidt, sur le chien, et il paraît s'observer à un certain degré chez les ictériques ; mais il a été nié par d'autres observateurs.

Elle semble aussi devoir exercer une action stimulante sur les villosités et sur le plan contractile de l'intestin ; mais il ne faut pas en chercher la preuve dniis ce fait que les excréments des chiens dont on a lié le canal choléddiiiic (lc\ icinieul rares et secs, car cet efïet résulte de l'irritation intestinale. Schiir a montré (pie la bile provoque, dans tous les muscles avec lesquels elle est en contact, des contractions violentes, tétaniipies, et qu'elle irrite aussi vivement les nerfs. II l)eut très bien se faire (\uc. la stimulation de la bile soit aussi utile aux sécrétions cpi'aux mouvements de l'intestin.

l'julin, la bile a un rôle rel;itil'à la ili'puration du sang, ipie nous n'avons pas à examiner en ce moment, (pioiipTil se lie à son oflice compl(>xe dans la digestion. C'est dans l'intestin (jue les nuitériaux destinés à être résorbés, uuitières minérales précieuses, chlorure de sodium, [dmsphate calcaire, carbonate de soude, fer, soufre, et quelcpu-s autres, piMit-être utilisés à la respiration, se

séparent des matériaux à éliminer; c'est aussi dans l'intestin que plusieurs de ces derniers se modifient avant d"élre rejetés.