Au Muséum d'histoire naturelle

FONCTIONS DE L ENCÉPUALE. 129

campait k la lois sur ceux do devant et sur ceux de derrière pour mieux conserver

Fii:. 11. — Tète d'afjiK'aii de trois mois (*). l'équilibre. Lorsqu'il marchait, on voyait son corps se balancer alternativement

(*) 1, première suture correspondant à la parlic nioyonnc des hémisphères cérébraux; 11, deuxième suture en regard de l'extrémité antérieure du cervelet; III, suture qui correspond au tiers antérieur du lobe moyen.

o. COLIN. — Physiol. comp. 3' édit. I — 9

à droite et à gauche, comme si, à chaque pas, il eût \oulu se laisser tomber. Bientôt il manifesta une tendance très marquée à se porter en avant et prit l'attitude (In cheval qui donne un vigoureux coup de collier pour franchir une côle ou sortir d'une ornière. A ce moment sept ou huit élèves eurent de la peine, en lui tirant la queue, de l'empêcher d'avancer. Une nouvelle piqûre lit fléchir les membres et détermina la chute du solipède. Un second cheval eut le cervelet piqué à travers une ouverture de trépan faite avec beaucoup de peine ; il présenta les mêmes particularités que le précédent, moins la tendance à se porter en avant; il voyait, entendait très bien, avançait, reculait, tournait à droite ou à gauche, quand il y était sollicité, et n'exécutait aucun mouvement convulsif. Sur les ruminants les effets des lésions cérébelleuses ont été de même nature : peu ou point de sensibilité à la surface de l'organe, sensibilité et réaction lors des blessures profondes; pas de désordres dans la locomotion, lors des lésions légères et superficielles, désordres croissant à mesure que ces lésions se rapprochaient des parties profondes et surtout des pédoncules, tendances au tournoiement, dès que les lésions unilatérales s'éloignaient du plan médian.

Ainsi, sur une génisse debout, une piqûre médiane du cervelet, par une ouverture de trépan à l'occiput, n'a déterminé ni convulsions ni troubles dans la locomotion ; trois autres piqûres sur le côté droit du lobe moyen, jusqu'au plafond du quatrième ventricule, ont fait dévier la tête à gauche et exécuter sept à huit tours de manège suivis d'une immobilité prolongée pendant une journée entière. Sur deux agneaux la piqûre latérale du cervelet, à l'aide d'une forte aiguille à suture, dans les couches superlicielles, a laissé aux mouvements leur liberté et toute leur régularité. L'un d'eux, conservé pendant six semaines, n'a jamais éprouvé de troubles dans la locomotion.

Un jeune chien, dont le cervelet a été piqué au trocart dans le^lobe moyen, un peu à gauche, a continué à marcher, à courir ; mais ses allures étaient irrégulières et titubantes; il avait de la tendance à tourner à droite.

Un autre chien à cervelet blessé jusqu'au quatrième ventricule et au mésocéphale, entre le lobe gauche et le médian, a éprouvé aussitôt après des troubles graves dans les mouvements : chute du corps, agitation des membres, comme pour la marche ou la natation, contracture à droite, relâchement à gauche, renversement de la tête en arrière ; de plus, hyperesthésie, cris au moindre attouchement; enfin, rotation sur l'axe toutes les fois, que l'animal cherchait à changer de position ou à se relever.

Un chat anesthésié, à cervelet piqué à égale distance des deux extrémités, au lobe médian et un peu à gauche, couché sur le côté, se meut circulairement à plat comme la meule de moulin. En se relevant par le train de derrière, il culbute sur les pattes de devant, sur la tête et retombe constamment sur le côté droit, qui se paralyse de plus en plus; tendance à tourner en manège du côté paralysé.

Un lapin, piqué au même point, mais très superficiellement, n'a offert, pendant quatre semaines, qu'une tendance à tourner à gauche.

C'est sur les oiseaux que les effets des lésions se sont manifestés avec le plus de netteté et sous les formes les plus variées, notamment sur le pigeon.

Un pigeon, auquel le cervelet avait été excisé couche par couche dans la moitié

e.VlUMOUCKtH iC.

FiG. 12" — Tète de lapin dont la moitié du cerveau et du cervelet est à découvert (*]. supérieure du lobe moyen et du lobe gauche a[)iés ablation do la [uiroi occipitale,

(*) I, suture correspondant à peu près à la partie moyenne tlu cervLMu ; II, suture ou regard de l'fxtrt;mité antérieure du cervelet; III, crête occipitale.

ne pouvait ni se tenir debout, ni voler. Ses évolutions étaient bizarres, incohérentes, accompagnées de battements d'ailes; il faisait par moments des culbutes, tantôt sur la tête, tantôt sur la queue, et de temps en temps roulait sur son axe.

Un autre, dont le cervelet était simplement piqué, n'exécutait plus aucun mouvement régulier, la station devenait très difficile, la marche, le vol, impossibles ; il renversait la tète et le cou en arrière, faisait la culbute dans le même sens, battait des ailes sans but apparent, etc.

Un poulet, auquel le lobe médian fut piqué, une première fois légèrement, conservait l'équilibre le plus parfait, la marche régulière. A une deuxième piqûre au même lobe, un peu à gauche, il ne marchait plus qu'avec hésitation, en titubant ; à une troisième, du même côté, il tombait, repliait les membres sous le ventre, mais finissait par se relever ; à une quatrième, il tombait lourdement sur le côté droit, puis se relevait pour retomber encore, en tordant le cou, et en déplaçant irrégulièrement les pattes; enfin, après avoir repris ses aplombs, s'échappait comme s'il n'eût éprouvé aucune lésion cérébrale.

Sur un coq une simple piqûre profonde au lobe moyen donnait lieu à la chute immédiate du corps, avec impossibilité de se relever; agitation des pattes et des ailes; flexion extrême du cou amenant la tête sous la poitrine, mouvements irréguliers des yeux, etc.

Sur un dindon trépané à la suture fronto-pariétale, la simple piqûre à la partie antérieure du lobe moyen, tout à fait en avant, à deux millimètres à gauche de la ligne médiane, a donné lieu aux désordres de la locomotion les plus prononcés qu'on puisse observer sur les oiseaux: vives secousses, double torsion du cou, abaissement et déviation de la tête à droite, mouvement rotatoire des yeux ; saillie du corps clignotant ; une patte projetée en avant, l'autre en arrière ; une aile étendue, l'autre abaissée; par moments, marche titubante très pénible; vive agitation, chutes fréquentes, et sur le côté droit, efforts inouïs pour se relever, etc. Sur un oiseau de cette espèce, que M. Lussana conserva pendant plusieurs mois après destruction partielle du cervelet, l'impossibilité de la station, de la marche et du vol persista jusqu'au moment de la mort.

En analysant avec soin les effets des lésions expérimentales sur les divers animaux, on constate qu'ils varient suivant les points où elles portent et suivant leur degré. On a cru remarquer que les lésions sur la ligne médiane sont celles qui troublent le moins la locomotion ; que les lésions latérales produisent les désordres les plus considérables. La lésion du verrais antérieur tend à faire tomber la tête en avant et à provoquer des culbutes dans le même sens ; la lésion du verrais postérieur la fait renverser et culbuter en arrière; celles des lobes latéraux, dès qu'elles sont très étendues, donnent les mêmes résultats que les lésions des pédoncules; elles tendent à faire tourner l'animal sur son axe du côté de la lésion (Magendie). Plusieurs de ces constatations ont été faites ou vérifiées par D. Ferrier sur le singe.

On peut dire, sans hésitation, que les faits pathologiques, en ce qui concerne les fonctions du cervelet, ne sont pas en désaccord avec l'expérimentation ; car, dans la plupart des cas où cet organe était sérieusement lésé, on a observé quelques désordres dans la locomotion.

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En présence de ces deux ordres de faits une conclusion létiitime est à tirer, c'est que le cervelet est un organe de coordination, d'rquililtration, comme les expériences de Flourens l'avaient établi.

L'action du cervelet sur les mouvements est encore remarquable par son effet croisé semblable à celui que produisent les hémisphères cérébraux. Aussi, quand on détruit une de ses parties latérales, il survient une faiblesse plus ou moins prononcée du côté opposé à la lésion, tandis que lorsque la lésion porte sur le lobe moyen, la faiblesse est égale des deux côtés. Chez l'homme aussi les lésions du lobe droit paralysent le plus souvent le côté gauche. Mais, d'après M. Vulpian\ l'hémiplégie ne serait pas constante, à beaucoup près, et elle aurait lieu habituellement du côté même de la lésion, par la raison que les fdjresqui mettent le cervelet en communication avecla moelle épinière ne sontpas.pour la plupart, entrecroisées. L'hémiplégie serait croisée seulement dans le cas où la lésion unilatérale exercerait une compression sur le mésocéphale. On ne voit pas clairement si l'expérience de Magendie ^, dans laquelle il y a section d'un pédoncule cérébelleux, indique une action directe ou une actioncroisée : «L'un d'eux étant coupé, aussitôt l'animal se met à rouler latéralement sur lui-même, comme s'il était poussé par une force assez grande ; la rotation se fait du côté où le pédoncule est coupé, et quelquefois avec une telle rapidité, que l'animal fait plus de soixante révolutions en une minute. » Ce mouvement singulier se continue presque sans interruption pendant des jours entiers ; il ne s'arrête que par des obstacles mécaniques : souvent alors les animaux tiennent leurs pattes en l'air et mangent dans cette attitude.

Le cervelet n'a-t-il d'autre fonction que celle de coordonner les mouvements volontaires?

Magendie, frappé de la tendance à reculer que manifestent les animaux privés de leur cervelet, tendance constatée, du reste, par beaucoup d'expérimentateurs, a prétendu que cet organe est le siège d'une force qui porte les animaux à se mouvoir en avant, laquelle se trouve équilibrée dans l'état normal parla force inverse ou de rétrocession qu'il avait admise dans les corps striés. Une fois celle du cervelet détruite, la tendance au recul n'étant plus contre-balancée, l'animal est entraîné en arrière et marche plus ou moins rapidement dans cette direction. Magendie a vu des pigeons, dont le cervelet était blessé, voler en arrière, et il a conservé pendant plus de huit jours un canard qui, par suite de cette mutilation, n'exécutait d'autre mouvement de translation que le recul. L'interprétatiou donnée à ces faits, bien qu'en apparence très rationnelle, est passible de plusieurs objections. D'abord, Magendie a vu le mouvement rétrograde survenir après une lésion assez légère de la moelle allongée, comme après la destruction partielle ou totale du cervelet. Aussi admer-il que cette force hypothétique a son point de départ, soit dans l'un, soit dans l'autre de ces deux organes ; sa localisation est donc un peu vague; elle me le païaît encore davantage depuis que j'ai noté que les pi(p'ires des pédoncules cérébraux, des tubercules bigéniinés et du mésocé-

1. Vulpian, Leçons sur la p/n/sioloqie '/énérate et comparée du si/ftcme ??enrî<.r. Paris,

'2, Magendie, Précis élémentaire, de physiologie, i' édit., l, I, p. 410,

phale produisent aussi chez les solipèdes un recul de quelques pas suivi d'une chute à la renverse. Ensuite la progression rétrograde ne se montre pas constamment à la suite des lésions du cervelet; du moins, Longet et Flourens ne l'ont pas toujours constatée. Ces lésions développent même, au contraire, quelquefois une tendance très prononcée à la propulsion, ainsi que je l'ai dit tout à l'heure.

Gall a fait du cervelet l'organe de l'amour physique ou de l'instinct de reproduction. 11 fonde son opinion, d'une part, sur la prépondérance de volume que cet organe offrirait chez les mâles, les sujets entiers, relativement aux femelles et aux animaux ayant subi la castration ; puis sur ce fait que le cervelet n'acquerrait, relativement au cerveau, son volume définitif qu'à l'âge de la puberté, et qu'il s'atrophierait une fois les instincts génésiques affaiblis par l'âge; d'autre part, il l'appuie sur plusieurs cas pathologiques dans lesquels on aurait constaté une lésion du cervelet coïncidant avec le priapisme et des tendances très prononcées à la propagation.

L'opinion de Gall a été si bien examinée et réfutée qu'elle tombe devant les observations pathologiques comme devant les expériences et les considérations tirées de l'anatomie comparée. L'érection ou l'excitation des organes génitaux a manqué dans un grand nombre de cas de ramollissement circonscrit; elle ne s'est fait observer que dans quelques-uns de ceux portant sur la totalité de l'organe, ou du moins sur la totalité du lobe moyen, et coïncidant peut-être avec une lésion de la moelle, lésion qui entraîne souvent le priapisme dans l'espèce humaine, quelle que soit la région sur laquelle elle porte. L'électrisation du cervelet tentée dans ces derniers temps s'est montrée aussi sans effet sur les organes génitaux. La prétendue augmentation du volume du cervelet, lors de la puberté, a été contredite par de nombreuses observations depuis Sœmmerring jusqu'à Lélut, observations qui ont montré le cervelet arrivant, relativement au cerveau, à ses proportions définitives dès l'âge de quatre à cinq ans, chez les enfants, par conséquent au moment où les mouvements acquièrent une force, une sûreté qu'ils n'avaient pas dans les premières années. Il en est de même de la prétendue atrophie sénileque Leuret a niée d'après des pesées que Gall ne s'était pas donné la peine de faire.

J'ai examiné et pesé avec soin l'encéphale de 45 solipèdes: 15 chevaux entiers, 15 hongres et 15 juments, et j'ai vu que le rapport moyen entre le cervelet et le cerveau varie peu. Il a été pour les chevaux entiers : : 1 : 6,91 ; pour les chevaux hongres : : 1 : 6,74 ; pour les juments : : 1 : 7,38 ; d'où il suit que, contrairement à l'assertion de Gall, c'est le cheval privé de ses organes sexuels qui a le plus gros cervelet ; chez le cheval entier, il l'est un peu moins, et chez la jument, beaucoup moins encore. D'ailleurs, ce rapport varie dans les espèces les plus voisines. Il est : : 1 : 6,03 dans le chat, et seulement : : 1 : 8,.'i9 chez le chien qui est un animal très porté à la reproduction.

Si l'opinion de Gall était fondée, les animaux qui ne s'accouplent pas, comme les poissons, devraient avoir le cervelet plus petit que les espèces vivipares chez lesquelles il y a un rapprochement des sexes. Or, on sait que les premiers ont un cervelet qui n'est ni plus petit ni plus simple que celui des seconds; enfin, si

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elle était vraie, les instincts reproducteurs seraient anéantis par la destruction de cet organe; or, ces instincts survivent à cette destruction : Flourens a vu un coq chercher à cocher les poules après cette mutilation, et Calineil a constaté aussi sur les reptiles la persistance des impulsions génésiques dans la même circonstance. On a vu l'érotomanie chez une femme dont la substance grise du cervelet était atrophiée, et on a cité une jeune (ille sans cervelet qui se livrait à la masturbation.

Il est inutile d'examiner ici les hypothèses d'après lesquelles le cervelet serait le siège de la mémoire, du sensorium commune, du sens musculaire, un organe de sensibilité générale, participant auv opérations intellectuelles et instincti\es, un point de départ des incitations motrices du cœur, et des viscères digestifs. Les expériences ont démontré que les lésions, l'ablation même du cervelet, laissent persister la sensibilité générale, l'intelligence, les instincts, la mémoire, et qu'elles ne troublent ni les fonctions du cœur, ni celles de l'appareil digestif ou des autres viscères ; les faits pathologiques ont donné des indications analogues.

Les pédoncules cérébelleux entièrement constitués par des fibres ou des tubes nerveux parallèles, mettent évidemment en communication la moelle, le mésocéphale avec le cervelet et le cerveau.

Les pédoncules cérébelleux antérieurs qui paraissent provenir de l'écorce cérébrale, d'après les histologistes, passent sous les tubercules bigéminés, où ils opèrent leur entrecroisement ; ils établissent des connexions évidentes entre les |)arlies corticales du cerveau et celles du cervelet. On y trouve des amas de cellules, qui constituent ce qu'on appelle les noyaux d'interruption des fibres nerveuses.

Les pédoncules moyens semblent constitués par des libres comraissurales transverses du pont de Varole ; mais, d'après quelques anatomistes, ces libres se rendraient dans Thémisplière cérébral opposé ou en proviendraient. Ce mode de connexion semble indiqué par les cas où l'atrophie de l'hémisphère a coïncidé avec celle d'un lobe du cervelet du côté opposé.

Les pédoncules cérébelleux postérieurs renferment à la fois des éléments sensitifs et des éléments moteurs ; ces derniers se rattachent aux cordons inférieurs de la moelle épinière. En se subdivisant, ils donnent les corps restiformes et ce qu'on a appelé le l'uniculus cuiieatus et le funiculus gracilis. Ces pédoncules s'entrecroisent aussi dans le bulbe, et leurs libres traversent un amas ou noyau de substance grise.

Les pédoncules antérieurs, dans les mammil'ères supérieurs et dans l'honune, sont sensibles. Leur section provoque de la douleur, des cris et, d'après Flourens, donne lieu à une grande propension aux mouvements en avant ; aussi l'animal exécute une suite de déplacements en ce sens.

Les pédoncules postérieurs qui continuent les corps restiformes et les cordons sensitifs de la moelle jouissent également d'une sensibilité très prononcée. D'après Holando et Magendie, leur section ferait arquer le corps du côté de la blessure. Suivant Flourens, elle déterminerait une suite de mouvements en arrière. Mais Longct n'a observé l'incurvation du corps que dans les cas où la section du pédoncule intéressait le faisceau sous-jacent <lu bulbe ou le

faisceau intermédiaire, et il dit n'avoir jamais constaté de tendance au mouvement rétrograde.

Les pédoncules moyens constitués par les fibres transversales superficielles de la protubérance annulaire, ont sur les mouvements une influence différente de celle des autres. D'après Pourfour du Petit, la section de l'un d'eux fait rouler l'animal sur lui-même. Magendie et Flourens ont constaté, en effet, qu'alors l'animal tourne sur son axe, avec rapidité, de telle sorte qu'il peut exécuter plus de soixante révolutions par minute. Pour ces observateurs, le mouvement se ferait vers le côté de la lésion, et, au contraire, du côté opposé d'après les expériences de Longet.

L'excitation électrique des pédoncules, d'après des observations récentes, agit sur les muscles du même côté. Comme l'excitation de même nature produit des effets semblables sur les lobes latéraux, il est probable que, dans ce dernier cas, elle agit aussi en se transmettant aux pédoncules.

La contradiction qui existe ici entre les résultats obtenus laisse indécise la question de savoir si les pédoncules ont une action directe ou une action croisée. D'après Longet, l'action est directe si la lésion porte sur la partie postérieure du pédoncule, et croisée si elle porte sur la partie antérieure ; il y aurait prédominance des effets croisés dans les cas de section complète. La rotation sur l'axe du corps ou le mouvement de rouleau qui résulte de la lésion du pédoncule moyen du cervelet, se produit également à la suite de la section des fibres transverses du pont de Varole, en dehors de la ligne médiane.

La section ou simplement la piqûre d'un pédoncule cérébelleux produit dans les mouvements de l'œil des déviations fort curieuses, que Magendie a constatées. « L'œil du côté blessé est porté en bas et en avant ; celui du côté opposé est fixé en haut et en arrière. » J'ai eu l'occasion de reproduire, avec quelques variantes, ce singulier phénomène sur le bélier. Après la piqûre du pédoncule droit, les yeux se sont mis à pirouetter dans les orbites ; le droit regardait en haut et laissait voir la partie inférieure de la sclérotique dans une grande étendue, le gauche regardait en bas et laissait à découvert la partie supérieure de cette membrane les deux yeux conservèrent cette position avec quelques mouvements convulsifs pendant plus de deux heures après lesquelles le ruminant fut sacrifié.

Rien n'est plus difficile à expliquer que les mouvements rotatoires, surtout quand on a bien constaté l'absence de paralysie unilatérale ou partielle. Ils tiennent probablement à une rupture de l'équilibre des excitations motrices émanées des centres nerveux. Reste à dire comment cette rupture les engendre et leur donne une direction constante dans telle ou telle condition déterminée.

En somme, le cervelet est à peu près dépourvu de sensibilité à sa surface, mais il est sensible et excitable dans ses parties profondes. Sa destruction rend la marche, le vol, et les autres mouvements progressifs irréguliers, difficiles ; elle leur enlève la coordination, l'harmonie. La lésion ou la section de ses pédoncules moyens donne lieu à un mouvement de rotation du corps sur lui-même, à la déviation des yeux. Toutes ces mutilations, de même que les états morbides qui consistent dans le ramollissement, la destruction, l'atrophie de ia substance, laissent persister les facultés intellectuelles et instinctives, la sensibilité générale, d'où il

FONCTIONS DE l'ENCÉPHALE. 137

suit que le cervelet est un organe dont les fonctions sont essentiellement distinctes de celles du cerveau. Si toutes ses attributions ne sont pas connues, au moins on ne peut guère nier celle qui est relative à la coordination des mouvements.

■ DU MÉ.SENCÉPHALE.

La partie encéphalique, connue sous ce nom, est à la fois un lien , un trait d'union entre les parties de l'encéphale et un centre d'action qui jouit de (|uolques propriétés spéciales.

La protubérance annulaire du mésencéphale est constituée : 1° par des fibres transverses dont les extrémités se portent latéralement dans le cervelet pour en former les pédoncules moyens ; -1° par des fdjres longitudinales qui vont des hémisphères cérébraux dans le bulbe: 3° enfin par des faisceaux surajoutés, à direction variée, dont les interstices sont remplis d'amas considérables de substance grise, amas qui font du mésencéphale un centre d'activité d'une certaine importance.

La protubérance est une des parties à la fois sensibles et excitables du système nerveux. Longet ne l'a pas trouvée excitable à la surface, ni sur l'une ni sur l'autre de ses deux faces ; elle ne l'est bien, d'après lui, qu'à l'intérieur : au contraire, elle serait sensible superficiellement, surtout en arrière, et peu ou point sensible à l'intérieur. Dans les expériences les mieux exécutées, il est difficile de distinguer ces nuances. Généralement le mésencéphale paraît partout sensible et excitable. La galvanisation portée à sa surface détermine, d'après quelques observateurs, des convulsions épileptiformes.

L'action de la protubérance est directe, en raison du non-entrecroisement de la plus grande partie de ses fibres, et en partie croisée par suite de la décussation d'un certain nombre d'entre elles.

Sur l'homme, Gubler a observé des hémiplégies alternes, frappant un côté de la face et les membres du côté opposé, hémiplégies qu'il supposait résulter d'une lésion de la protubérance annulaire.

Les fonctions de la protubérance peuvent-elles se déduire des données expérimentales?

Les expériences de Magendie^ ont fait connaître une particularité fort remarquable qui s.'observe après la lésion de cette partie. Lorsqu'on divise le pont de Varoie par une section verticale, l'animal se met à exécuter un mouvement de rotation sur lui-même, semblable à celui qui résulte de la section dun pédoncule du cervelet: la rotation s'effectue à gauche, quand la section est faite à gauche: à droite, quand elle l'est à droite. Et si, après avoir fait à droite, par exemple, une section qui a déterminé un mouvement rotatoire, on vient à en laire une autre du côté opposé, sur-le-champ le mouvement cesse et ne se reproduit ni dans un sens ni dans l'autre. De ce fait Magendie conclut qu'il y a deux impulsions sjiontanées ou deux forces, l'une ([ui pouss<> à droite, l'autre à gauche, et (pii s'équilibrent dans l'état normal, (-es deux forces, jointes à celle des corps striés (|ui

1. Magendie, Précis élémentaire de phjsioiofjie^ 1"" édit., l. I, p. 412.

pousse en arrière et à celle du cervelet qui pousse en avant, constituent selon lui les quatre impulsions cardinales qui régissent les mouvements des animaux. Flourensi a constaté aussi, de son côté, que la section du pont deVarole fait tourner l'animal sur lui-même dans l'axe de sa longueur; de plus, en comparant, le sens du mouvement avec la direction des libres coupées et en étendant la comparaison aux parties dont la section entraîne des mouvements différents, il est arrivé à ce résultat curieux que le sens des mouvements est en rapport constant avec la direction des libres de l'encéphale. Ainsi, la section de. la protubérance, dont les fibres sont transversales, produit le mouvement de rotation, celle du canal semi-circulaire horizontal ou transverse produit le même effet. La section des pédoncules cérébelleux antérieurs, dont les fibres sont droites, détermine un mouvement plus ou moins précipité en avant ; de même pour le canal vertical antérieur. Enfin, celle des pédoncules postérieurs du cervelet, comme celle du canal vertical postérieur, détermine une suite de culbutes en arrière.

D'autre part, si on enlève le cerveau et le cervelet à un animal, on voit, comme l'ont remarqué Serres, Gerdy, Mûller, Bouillaud et Longet, que la sensibilité générale est conservée, que les douleurs sont ressenties, que certaines sensations sont effectuées quoique d'une manière confuse et imparfaite, que la locomotion semble encore soumise à des incitations peu différentes de celles qui dépendent de la volonté. Aussi est-on porté, à l'exemple de ces observateurs, à regarder la protubérance comme un centre de perception et d'incitations locomotrices.

En effet, lorsqu'on a laissé intacts le mésencéphale et le bulbe après Tablation du cerveau et dii cervelet, on voit, comme Longet l'a constaté, l'animal jeter des cris et effectuer des mouvements violents si l'on irrite la cinquième paire, détourner la tête au bruit d'une détonation d'arme à feu, suivre le mouvement d'une vive lumière, et au contraire cesser de s'agiter, de crier, etc., sous l'influence des mêmes excitations dès qu'on détruit le mésencéphale ; d'où il suit, ce semble, que le mésencéphale prend part à la perception des impressions, ou, en d'autres termes, que ces impressions commencent à être perçues dans cette partie avant d'arriver aux hémisphères où la sensation s'achève.

D'ailleurs, les animaux qui, de tout l'encéphale, n'ont conservé que la protubérance et le bulbe sont encore capables de se mouvoir sous l'influence des excitations extérieures. Le petit mammifère peut encore marcher, l'oiseau voler un instant, le poisson et le batracien nager. Chez eux, il n'y a plus de mouvements spontanés, puisqu'il n'y a plus de volonté ; mais lorsque les mouvements sont provoqués, ils s'exécutent dans un certain ordre, avec une certaine harmonie, comme s'ils étaient sollicités, réglés par la volonté ; d'où il suit encore que du mésencéphale peuvent émaner des incitations locomotrices.

Enfin, pour Gerdy et Millier, la protubérance serait un organe de volition au même titre que le cerveau, mais cette manière de voir est inadmissible, car on n'est point obligé de faire intervenir la volonté pour la production de mouvements coordonnés chez les animaux auxquels il ne reste que la protubérance et le

1. Flourens, Hecherc/ies sur tes pi'upriétés et tes fo7ictions du système nerveux, 2' édit., p. 189.

FONCTIONS DE L ENCEPHALE.

hulbe. Ces mouvomonts sont alors lit''s cl associes comme ils le sont dans les conditions ordinaires, indépendamment de toute participation de la volonté et de l'intelligence, c'est-à-dire à la manière des mouvements automatiques.

En somme, le mésencépliale est un centre d'activité important, sensible, excitable, rec(!vant les impressions delà sensibilité générale, (pieUjues vagues impressions sensorielles, et devenant le point de départ d'excitations motrices.

DU KULHE ou DE LA MOELLE ALLONGEE.

Le bulbe racliidien ou la moelle allongée est, sous beaucoup de rapports, la partie la plus importante des centres nerveux, celle dont le rôle est le plus essentiel à la vie. Anatomiquement, elle est le trait d'union entre les centres nerveux crâniens et la moelle é[»inière. C'est la j^

moelle épinière avec ses éléments disposés dans un autre ordre, associés à des éléments nouveaux qui lui sont la j)ropres. s..

Ses pyramides inférieures ou anté- ^ lieures sont constituées par plusieur> faisceaux blancs qui, de la partie droite ^

(lu bulbe, passent à la partie gauclic de la moelle et réciproquement, à l'exception du faisceau externe qui se rend directement au côté correspondant de la moelle épinière, d'où il suit que le bulbe doit avoir à la fois une action croisée et une action directe.

D'après quelques bistologistes, l'entrecroisement porterait sur la totalité des libres, et par conséquent l'action de cette partie des centres nerveux devrait être simplement croisée.

Les corps olivaires, bien moins saillants chez les mammifères que dans l'homme, sont placés sur les côtés des pyramides inférieures. La couche blanche externe qui les forme est tapissée par la lame jaune plissée qui circonscrit leur cavité. Ils recouvrent ce qu'on appelle le faisceau intermédiaire du bulbe, et renferment plusieurs noyaux de substance grise dans lesquels naissent des paires nerveuses encéphaliques.

Les pyramides su|térieures bordent le canal (jui termine le quatrième ventricule. Elles sont la continuation des faisceaux supérieurs et des faisceaux latéraux de la moelle.

Les pyramides sont, en délinitive, constituées par de? libres sensitives et des

(*) 1, raphé médian. 2, pvramide. :', curps (ieuteltS de l'olivo. 1, corps rcsiiforiiio. .>, noyau de l'hypo- !;lusse. 1), noyau du nerf va^ue. 7, racines inlra - l)u!baires de ce nerf. 8, tronc du pneuino^aslriqiic. 'J. tronc du l'liypoj;losse. 10, libres transversales unies au noyau du nerf pneu nio;.;astrii)uc. Il, libres commissuiales entre les noyaux des nerfs honioloj;ues de deux côtés. Elles vont au raphé et s'entrecroisent. il, libres allant du corps dentelé au noyau de l'hypoglosse.

l'^iG. 13. — Coupe transversale aiitéroposiérieiire d'une moitié du bulbe, au niveau de la partie moyenne des olives (d'après Sohrœder Van der Kolk) (*).

fibres motrices. Les premières s'entrecroisent, pour la plupart, dans les cordons supérieurs de la moelle, les autres dans les cordons latéraux. Elles aboutissent dans la substance grise réticulée, dont les cellules appartiennent en partie au nerf accessoire de Willis.

Enfin les corps restiformes situés en dehors de ces dernières pyramides sont constitués par des faisceaux propres et un faisceau des cordons latéraux de la moelle.

Dans chacune des parties dont se compose le bulbe, se trouvent des tubes nerveux propres établissant une communication entre elles, et liant ensemble les deux moitiés latérales de l'organe. Il résulte de cette texture que le bulbe constitue un centre jouissant d'une activité propre, un centre en communication d'un côté avec les faisceaux sensitifs et moteurs de la moelle, de l'autre avec le cervelet et le cerveau. En effet, il se lie aux faisceaux moteurs de la moelle par les pyramides inférieures et par les corps olivaires, aux cordons sensitifs par les pyramides supérieures et les corps restiformes. Il s'unit antérieurement aux pédoncules cérébraux par les pyramides, aux pédoncules cérébelleux par les corps olivaires et les restiformes. Ses noyaux de substance grise le transforment en une agglomération de petits foyers d'activité pour chaque paire sensitive ou motrice qui en émane.

Sa structure est très compliquée, quant à la constitution de ses noyaux, au point de départ et au trajet de ses fibres. D'abord elle renferme les noyaux d'origine des nerfs crâniens comme ceux du vague, du facial, de l'acoustique, puis les fibres qui lient les diverses parties de l'encéphale à la moelle épinière. Aussi celles de l'écorce cérébrale, sensitives et motrices, parvenues dans les pédoncules s'y rendent pour parvenir à la moelle épinière ; celles des gros ganglions cérébraux, de la couche optique, des tubercules quadrijumeaux y passent pour se rendre aux cordons antérieurs et latéraux. Ces libres sont interrompues, disent les histologistes, dans les gros ganglions du cerveau et dans la substance grise de la moelle; néanmoins il parait qu'un certain nombre d'entre elles, notamment les fibres motrices, vont directement de l'écorce cérébrale à l'extrémité périphérique des nerfs, de telle sorte qu'elles aboutiraient, sans solution de continuité, au système musculaire.

Par suite de cette structure, le bulbe a des fonctions complexes : ses éléments comnfiuns le mettent en relation avec la moelle d'un côté, avec l'encéphale do l'autre. Ses éléments propres, fibres et amas de substance grise, lui donnent une activité spéciale sensitive et motrice. La forme, les dimensions de ses cellules, non moins que l'arrangement de ses diverses substances, en font un centre nerveux de premier ordre.

Le bulbe rachidien a des propriétés qui peuvent se déduire de sa texture ; il est éminemment sensible et éminemment excitable. Dès qu'on porte le stylet sur un point de sa surface, on provoque des convulsions violentes, universelles, qui rendent la station, la marche ol les autres mouvements progressils impossibles.

La partie supérieure de cet organe, pyramides supérieures et corps restiform(;s, jouissent surtout d'une sensibilité très vive; aussi, dès qu'on l'irrite, l'animal jette des cris et réagit par des mouvements d'une extrême violence ; sa sensibilité

FONCTIONS DR l'eNCKPIIALE. 141

s'explique par sa continuité avec les faisceaux supérieurs de la moelle épinière.

La partie inférieure est simplement excitable, d'après Longet. Les secousses convulsives qui résultent de son irritation sont involontaires, non déterminées par la douleur, et duos seulement à l'excitabilité. Ce qui semblerait le prouver, c'est que, pour Longet, l'excitation des parties supérieures, sur les animaux qu'on vient de tuer, ne détermine plus que de légères contractions pouvant être rapportées à une action réflexe, tandis (|ue l'excitation des parties inférieures provoque encore des contractions très violentes. Mais il n'est pas si évident, pour moi, que celte distinction soit réelle. A première vue tous les points de la moelle allongée paraissent sensibles et excitables, tant sont violentes et brusques les réactions qui suivent la moindre piqûre faite à celte partie.

Le bulbe a-t-il une action directe ou croisée? Lorry a cru que les piqûres de cet organe déterminaient des convulsions du coté irrité et de la paralysie du côté opposé. Flourens l'a regardé comme ayant une action directe dans le développement des convulsions et de la paralysie ; il entraine celles-là quand il est faiblement irrité, et celle-ci quand il est en partie détruit. J'ai vu, en effet, sur le cbien qu'une légère piqûre latérale du bulbe fait incliner la tète du coté piqué et donne lieu à des secousses convulsives dans les muscles des membres du même côté. Sur le chat j'ai noté que la piqûre à gaucbe, immédiatement en arrière de la protubérance, dans une étendue considérable, faisait tomber l'animal sur le côté, le mettait dans l'impossibilité de se tenir debout ou sur le côté droit et le faisait par moments tourner sur sonaxecomme dans le cas de lésion du pédoncule cérébelleux moyen. Mais Calmeil, puis Longet ont affirmé que son action est directe pour les parties postérieures, et croisée, pour les antérieures, où, enefl'et, l'entrecroisement des pyramides semble devoir le produire. L'expérience ne se prononce pas nettement à cet égard. Si l'on incise longitudinalement le bulbe sur la ligne médiane de manière à interrompre l'entrecroisement des pyramides, la sensibilité et même le mouvement persistent des deux côtés, mais avec un aflaiblissement tel que l'animal cesse de se tenir debout. La persistance des deux facultés semble alors indiquer l'action directe et l'aiïaiblissement musculaire, l'action croisée exercée d'un côté sur l'autrectréciproquenu'nt. Ici l'expérimentateur veut encore aller trop loin, et marquer des nuances que ne peuvent donner des opérations graves. Nous nous retrouverons en face d'une difliculté semblable en ce qui concerne la moelle épinière. Mais si l'hémisection du bulbe ne jtaralyse pas une moitié du corps, elle donne lieu, d'après M. Vulpian, à l'insensibilité de la moitié correspondante de la face, parce que le bulbe donne naissance <à une partie du trifaciul.

Le bulbe racbidien joue un rôle important dans les fonctions nerveuses, tout à la fois par son action pro[)re H par l'influence qu'il exerce sur les fonctions des autres parties. 11 constitue, en quelque sorte, un centre duquel émanent plus ou moins directement tous les nerfs encéphaliques moteurs, sensitifs ou mixtes. C'est de ce centre que partent des influences motrices, c'est à lui qu'aboutissent des impressions sensitives, et c'est par son intermédiaire que les opérations de l'encéphale sont liées à celles de la moelle épinière : il ne peut être lésé sans que les fonctions des autres parties du système soient troublées : il ne peut être détruit

sans que l'action de ces dernières vienne à s'annihiler plus ou moins complètement. Lorsqu'on enlève le cerveau, le cervelet continue à coordonner, à équilibrer les mouvements; lorsqu'on détruit le cervelet, les lobes cérébraux continuent à percevoir les impressions, à effectuer les opérations instinctives et intellectuelles. « On peut même, dit Flourens \ enlever à la fois les lobes cérébraux et le cervelet, la moelle allongée n'en détermine pas moins, par elle-même, et par elle seule, tous les mouvements de respiration ; mais dès qu'on touche à la moelle allongée, l'action de toutes les autres parties s'éteint : elle forme donc le point central, le lien commun, le nœud qui unit toutes les parties du système nerveux entre elles. » De plus, elle préside spécialement aux mouvements respiratoires. Galien avait déjà noté qu'il y a, vers l'origine de la moelle épinière, un point dont la section anéantit instantanément la respiration et la vie ; Lorry et Legallois (irent la même remarque et essayèrent de déterminer ce point que les recherches de Flourens ont précisé avec une grande rigueur. Le premier le plaçait entre la deuxième et la troisième vertèbre cervicales ; le second vers l'origine des nerfs pneumogastriques. Ce dernier avait dit juste, mais sa détermination n'était pas suffisamment précise. Voici les principales expériences par lesquelles Flourens est arrivé à délimiter le point en question. 1" le cerveau, le cervelet et les tubercules quadrijumeaux sont enlevés à un lapin ; aussitôt perte des sens, des facultés intellectuelles, des mouvements coordonnés; néanmoins l'animal continue à vivre et respire bien. Alors la moelle allongée est emportée par tranches successives d'avant en arrière : aux dernières tranches, la respiration, qui était devenue de plus en plus pénible, se suspend instantanément. 2° a un second lapin, le cerveau, le cervelet, les tubercules, sont détruits, sans que la respiration soit affaiblie; puis la moelle allongée est emportée tout d'un coup, et tout d'un coup aussi la respiration est éteinte. 3° sur d'autres mammifères ou oiseaux, mêmes mutilations, mêmes résultats : toujours la destruction du cerveau, du cervelet et des tubercules bigéminés laisse persister la respiration; toujours l'enlèvement de la moelle allongée l'éteint subitement, ainsi que je l'ai vu plusieurs fois sur le cheval, le taureau. 4° sur d'autres, enfin, la moelle épinière est détruite ou simplement coupée en travers, de son extrémité inférieure vers son extrémité céphalique, etc. Cette fois, le jeu des côtes cesse quand toute la moelle costale est détruite; celui des côtes et du diaphragme quand la destruction arrive en deçà des nerfs diaphragmatiques; enfin, celui des côtes, du diaphragme et de la glotte, quand la destruction parvient au niveau de la dixième paire; il ne subsiste plus alors que le jeu des narines. Il faut que la destruction arrive jusqu'au niveau de l'origine des nerfs vagues ou que la section soit faite à ce point pour que tous les mouvements soient abolis à la fois. Si cette dernière est pratiquée un peu en avant, tous subsistent dans le tronc ainsi que dans la tête, et l'animal ne meurt point. Il en est de même si la lésion porte un [>eu en arrière du nieud. Sur la brebis, j'ai vu une forte piqûre au bulbe, à un demi-centimètre de la pointe du calamus laisser subsister les mouvements respiratoires, ceux du tronc et des membres.

1. Flourens, Recherches sur les propriétés cf. les fonctions du s]jstèine nerveux, p. 194,

La moelle allongée est donc, d'après Flourens, le premier moteur, le itrincipe essentiel, [)rimordial, Tagent excitateur et régulateur des mouvements respiratoires ; c'est par elle « que ces mouvements s'unissent, quils concourent avec un ordre si merveilleux à l'exécution du mécanisme respiratoire. Et, il y a plus, dans cette moelle se trouve un point central dont la division les anéantit tous... Il suffit qu'il demeure attaché à la moelle épinière pour que les mouvements du tronc persistent; il suffit qu'il demeure attaché à l'encéphale pour que ceux de la tète subsistent : divisé dans son étendue, il les anéantit tous ; séparé des uns ou des autres, ce sont ceux dont il est sé[)aré qui se perdent, ce sont ceux auxquels il reste attaché qui se conservent... Il est encore le point duquel toutes les autres parties du système nerveux dépendent, quant à l'exercice de leurs fonctions; c'est à ce point qu'il faut qu'elles soient attachées pour conserver l'exercice de ces dernières; il sul'tit qu'elles en soient détachées pour le perdre. Sa limite supérieure se trouve immédiatement au-dessus de l'origine de la huitième paire, et sa limite inférieure trois lignes à peu près au-dessous de cette origine chez le lapin, un peu [)lus ou un peu moins suivant la taille des animaux... xMais, en définitive, c'est toujours d'un point unique, (jui a quelques lignes à peine, que la respiration, l'exercice de l'action nerveuse, l'unité de cette action, la vie entière de l'animal, en un mot, dépendent'. »

Ce point est le Y de substance grise, qui se trouve cà l'extrémité postérieure du quatrième ventricule ou au sommet du calamns scrip/orius. C'est le nœud vital qu'il faut blesser avec la pointe d'un slylet ou détruire à l'aide d'un emportepièce pour tuer instantanément l'animal : si la blessure est faite en avant, les mouvements respiratoires cessent seulement dans la tète; si elle l'est en arrière, ces mouvements sont supprimés seulement dans le tronc. Longet a démontré (pièce point est bien dans le faisceau gris intermédiaire du bulbe, car on peut enlever ou couper ce qui l'entoure, pyramides, corps restilbrmes, sans faire cesser le jeu des puissances respiratoires.

Chez les reptiles, et particulièrement chez les grenouilles, la section du nœud vital sus|iend aussi instantanément les mouvements respiratoires, le jeu de l'appareil hyoïdien et tous les mouvements du corps, mais elle laisse persister les mouvements du cû'ur pendant des semaines entières, si la température rend la respiration cutanée suflisante à l'oxygénation du sang.

La localisation, sur le trajet de la moelle allongée, d'uii }>oint central où réside le principe régulateur des mouvements respiratoires n'est j)as une liction, connue on est porté à le croire, quaiul on voit la mort survenir instantanément, par suite (le la section de la ntoelle, soit entre l'occipital et l'atlas, soit entre la première et la seconde vertèbre cervicales ; car, dans ces deux cas, les mouvements et la vie du tronc seuls sont anéantis ; les bâillements, les mouvements des narines, persistent encore, quatre, cinq, six minutes et plus après la section, comme Legallois en avait déjà fait la remarque.

Comment la moelle allongée tient-elle ainsi sous sa dépendance tous les mouvements respiratoires et devient-elle leur principe excitateur? Serait-ce parce

1. Flourens. Herhrri-hef: expérimentales sur les propriétés et les fonctions du si/stème ncrreux, p. "202, 203 et suiv.

qu'elle donne naissance au pneumogastrique, au glosso-pharyngien, au facial et à quelques racines de l'accessoire de Willis? Charles Bell le croyait, et prétendait que ces nerfs, étrangers, pour lui, à la sensibilité générale et aux mouvements volontaires, partaient du cordon latéral de la moelle spécialement affecté à l'ensemble des nerfs de la respiration. Sans doute, cette opinion a quelque fondement, mais elle est loin de suffire à expliquer le rôle du bulbe dans ses rapports avec les phénomènes respiratoires. Le pneumogastrique, l'accessoire, le glossopharyngien et le facial peuvent être coupés sans que pour cela la respiration s'éteigne; il est évident que la moelle allongée agit encore sur les nerfs auxquels elle ne donne point naissance, tels que les thoraco-musculaires, les intercostaux et les diaphragmatiques, mais on ne sait en quoi consiste l'action qu'elle exerce sur ces derniers.

Le bulbe qui renferme le foyer de l'activité des puissances respiratoires et le lien qui les coordonne tient aussi, sous sa dépendance, divers phénomènes que ces puissances sont chargées d'effectuer, tels que le bâillement, le cri, la toux et les secousses convulsives du vomissement. Il paraît aussi régler les mouvements combinés du larynx, du pharynx et de la langue dans l'acte de la déglutition. Il renferme, en effet, deux foyers de substance grise oii prennent naissance les nerfs qui président à ces actions ; le trifacial, le facial, le glosso-pharyngien, l'hypoglosse, le spinal.

La moelle allongée, indépendamment de son influence sur le mécanisme respiratoire, paraît encore avoir, sur les mouvements du cœur, une action remarquable signalée par Budge. Cette partie serait le principe des contractions de l'organe central de la circulation : Budge a vu qu'en détruisant, sur des grenouilles, le bulbe tout entier ou seulement la région qui n'est point.spécialement respiratoire, le cœur ralentit ses contractions, et qu'en faisant passer un courant électrique par ce bulbe ou par les nerfs vagues, ces battements cessent sur-lechamp, tandis qu'ils persistent lorsqu'au lieu de diriger le courant sur la moelle allongée, on le fait passer par la moelle épinière.

Depuis, on s'est assuré que c'est par l'intermédiaire des nerfs vagues que le bulbe exerce son action sur le cœur, car si l'on vient à léser ces nerfs ou à détruire leur excitabilité par le curare, la galvanisation du bulbe n'exerce plus ses effets.

Le bulbe, en raison des nombreux noyaux de substance grise à grandes et à petites cellules qu'il renferme, tend, aujourd'hui, à être considéré comme un organe complexe à centres d'activité multiples. Quelques auteurs, se basant à la fois sur l'histologie et l'expérimentation, voudraient en* reconnaître jusqu'à sept, qui seraient les suivants : 1° le centre ou les centres des mouvements respiratoires, probablement les noyaux d'origine du vague et de l'accessoire; 2» un centre de mouvements convulsifs entre les tubercules bigéminés et les noyaux du pneumo-gaslrique; 3° un centre d'arrêt ou centre modérateur du cœui-, de nature réflexe, animant quelqns librcis du nerf vague ; 4° un centre accélérateur du cœur, point de départ de l'activité du grand splanchnique ; 5" un centre réflexe vaso-moleur, non encore déterminé quant à sa situation; 6° un centre dilatateur des pupilles d'où partiraient des libres du grand sympa-

FONCTIONS DE l'eNCÉPDALE. 14o

lliiquc; 7" enlin, un centre des mouvements de déglutition. Mais la détermination de ces foyers est tout à fait hypothétique et déduite de l'interprétation donnée à des expériences dont le sens est souvent très équivoque. Un les multiplie beaucoup trop, je crois, car si on additionnait ceux dont il vient d'être question aux foyers admis dans Fécorce cérébrale, dans les ganglions cérébraux et dans la moelle épinière, ils donneraient un total formidable.

Enfin le bulbe a une action conductrice importante. Il transmet, d'avant en arrière, les ordres de la volonté, les excitations motrices, et, d'arrière en avant, les impressions sensitives venues de la périphérie. Longet (>ense(jue ces actions ont chacune leur organe ou leur voie, que les volitions, les excitations motrices, passent par la [>artie inférieure qui donne naissance aux nerfs moteurs, et qui se continue avec les cordons inférieurs de la moelle épinière; que, au contraire, les impressions sensitives suivent les parties supérieures dont la sensibilité est très vive, parties qui donnent naissance aux nerfs crâniens sensitifs et qui se lient aux cordons supérieurs de la moelle. Huoique cette opinion soit fondée bien plus sur des considérations inductives que sur des preuves expérimentales, elle paraît très vraisemblable. Toutefois, les recherches récentes dont nous aurons à parler semblent indiquer que la voie principale et commune de ces transmissions est la substance grise.

La moelle allongée lie donc la partie céphalique avec la partie spinale du svstème nerveux, transmet du centre à la périphérie les volitions, les incitations motrices, les forces coordinatrices des mouvements, et propage de la périphérie au cerveau, les impressions sensitives. Elle constitue, à la fois, le lien commun qui établit l'unité du système nerveux et un foyer multiple où des amas de substance grise donnent l'activité aux nerfs les plus importants à la vie, à ceux qui entretiennent le mécanisme respiratoire, règlent l'action du cœur, etc.

Des moiivcments de reiicé])hale.

Avant d'en faire l'analyse, disons quelques mots des enveloppes encéphaliques et du liquide qui les baigne.

La dure-mère qui sert de périoste interne au crâne, et qui forme la cloison falciforme, la tente du cervelet, les parois des sinus veineux, n'a pas paru sensible à Haller. Cependant elle l'est quelque peu, au moins par places, comme Longet l'a constaté, notamment à la base du crâne, grâce aux divisions qu'elle reçoit de la cinquième paire. Sa sensibilité s'exalte ainsi que l'a vu Flourens, sous l'influence de rinflammafion ; elle ne paraît pas niable dans les méningites.

L'arachnoïde a également paru insensible à l'application des caustiques, dans les expériences hallériennes; elle l'est effectivement comme toutes les séreuses. Si elle donne quelques signes de sensibilité quand on pince ou qu'on tiraille les petits tubes tendus entre ses deux feuillets, c'est par suite de l'action exercée sur les divisions nerveuses que plusieurs renferment. Sa présence est un indice des mouvements de l'encéphale, car tous les organes enveloppés de séreuses éprouvent des déplacements plus ou moins étendus.

G. r.oLiN. — Physiol. comp., 3" édit, I jy

Quant à la pie-mère, il y a sur ses propriétés des doutes qu'on ne peut lever aisément, tant il est difticile d'agir sur elle sans léser la substance nerveuse qu'elle tapisse.

Dans la séreuse arachnoïdienne existe un peu de sérosité qui lubrifie les surfaces libres. Et au-dessous d'elle, dans les mailles de la pie-mère, se trouve le liquide abondant que Cotugno parait avoir remarqué le premier et sur lequel Magendie a fait d'intéressantes recherches.

Le liquide céphalo-rachidien ou sous-arachnoïdien existe sur l'animal vivant en proportion notable ; mais il est toujours peu abondant autour de l'encéphale; celui des ventricules peut être démontré en faisant une ouverture de trépan au crâne, puis une ponction de trocart à travers la substance des hémisphères, jusque dans les grands ventricules. On en obtient ainsi de grandes quantités sur la plupart des chevaux affectés d'immobilité. Dans les ventricules, Magendie dit qu'il se meut manifestement, monte lors de l'expiration, et descend lors de l'inspiration.

D'après Magendie, le liquide sous-arachnoïdien et le liquide ventriculaire se mêleraient et passeraient de l'extérieur à l'intérieur de l'encéphale par une ouverture au niveau du calamus scriptorius, laquelle existerait chez le chien, les ruminants, les rongeurs, comme dans l'espèce humaine. Mais déjà Renault a montré que l'ouverture sus -indiquée était fermée par un repli séreux. Il est facile en taisant une coupe transverse du cerveau laissé dans la cavité du crâne, de montrer que le contenu des ventricules ne peut s'en échapper. En versant un liquide coloré ou une solution saline dans les grands ventricules, on voit, si le bulbe est placé dans une situation déclive, le liquide passer dans l'aqueduc de Sylvius, et de là dans le quatrième ventricule d'où il ne sort point. C'est au moins ce qu'on observe sur les solipèdes et les ruminants.

La quantité du fluide céphalo-rachidien ne varie pas beaucoup à l'état normal pour une espèce donnée. Elle est pour l'homme de 62 grammes d'après Magendie, qui a réuni celui de la moelle épinière au liquide entourant l'encéphale, et au fluide ventriculaire. Autour du cerveau, on n'en recueille jamais une quantité notable et pas plus de 5 à 6 grammes dans les ventricules du cheval à l'état normal. Mais autour de la moelle épinière, il peut s'en trouver 2 à 300 grammes. Quelque temps après la mort, il diminue et finit par disparaître par transsudation. Il est à peu i)rès incolore, transparent. Pris sur l'animal vivant, il laisse souvent se former dans sa niasse quelques légers nuages librineux. C'est de l'eau avec un peu d'albumine, d'osmazome et divers sels, d'après les analyses deLassaigne, à quoi il faudrait ajouter delacholestérine et une matière spéciale suivant Couerbe. 11 se modilie dans diverses conditions; augmente dans la cachexie aqueuse, l'hydrocéphalie, l'Iiydrorachis, se teint en jaune dans l'ictère, en rouge dans les affections charbonneuses, se charge de matières salines et médicamenteuses; enlin se régénère avec rapidité à la suite des opérations qui lui donnent issue à l'extérieur.

Le liquide ventriculaire peut évidemment se déplacer, passer des grands ven-^ tricuk's dans le ventriciilL' irioyeii, de là dans le ventricuU; du cervelet jusqu'au calamus; il abonde dans les premiers si la tête est baissée, se reporte dans les

FONCTIONS DE LENCÉPHALE. 147

autres quand elle s'élève; le liquide sous-arachnoïdien se déplace plus encore, et celui (lu crâne comniuniquc évidemment avec celui de la moelle épinière; l'inspiration l'appelle vers le racliis, d'ai)rès Magendie, et l'expiration le refoule. Le premier se meut dans les ventricules par suite des déplacements qu'éprouve l'encéplialeet il s'éclia])pe en jet saccadé par le tube du trocartqni a pénétré dans la cavité ventriculaire; le second a des déplacements (|ui dépendent tout à la fois de l'action de la pesanteur et des mouvements respiratoires.

Le liquide céphalo-rachidien est incontestablement un fluide protecteur comme l'eau de l'amnios pour le fœtus. 11 répartit, en les atténuant, les compressions qui peuvent être exercées localement sur la substance si molle et si délicate de l'encéphale. Il met très probablement en équilibre les pressions intérieures avec les pressions extérieures. La compression légère qu'il exerce est utile. Si elle diminue, dit Magendie, la locomotion devient irrégulicre; si elle augmente, des accidents de coma se manifestent.

Magendie, et après lui Longet, avaient remarqué (jue la marche devenait chancelante et souvent la station impossible chez les animaux auxquels on retire le licpiide sous-arachnoïdien au niveau des premières vertèbres cervicales. Cet effet s'observe quelquefois, et ce dernier physiologiste l'attribue à la section des parties molles de la nu([ue, puis au tiraillement (pii serait opéré à la suite de la section sur les parties des centres nerveux donnant naissance aux pédoncules cérébelleux. « La soustraction du liquide cérébro-spinal n'aurait aucune influence sur l'exercice régulier des organes locomoteurs. » Cette opinion me paraît trop absolue; l'écoulement du liquide ne rend pas, par elle-même, la station impossible, mais elle produit ordinairement un peu de faiblesse musculaire et rend la marche plus ou moins titubante, même quand on n'a fait subir aucune commotion ou compression à l'encéphale ni à la moelle épinière ou que, en ouvrant le rachis, à la région dorso-lombaire, on n"a pu exercer aucun tiraillement ni SU'' le mésocéphale, ni sur les pédoncules cérébelleux. Dans tous les cas où cet écoulement rend la marche et la station impossibles, c'est par suite des secousses ou des pressions qu'on a fait éprouver à la moelle pour l'effectuer. Les expériences que j'ai faites sur divers animaux avec toutes les précautions requises ne me laissent aucun doute à cet égard. Arrivons aux mouvemenls de la masse encéphalique.

On a remarqué très anciennement (pie le cerveau des enfants se meut dans le crâne : Pline', Galien, font mention de ce mouvement qui est sensible au niveau de l'espace où les os de la tête ne se sont point encore rapprochés, et que l'on nomme la fontanelle; tous les physiologistes modernes parlent de celui qui s'observe sur les animaux dont on a ouvert la cavité crânienne. Aussi le fait du mouvement du cerveau a-t-il été accepté longtemps sans contestation. Mais comme il n'est pas toujours apparent plusieurs l'ont déclaré impossible, lorsque les parois du crâne ont acquis toute leur résistance.

Il s'agit donc, tout d'abord, de rechercher si le mouvement du cerveau est possible sur l'animal adulte dont le crâne est intact, puis, dans l'aflirma-

1. Pline, llhtoiri' nalurdU', livre XII. p. 175, trad. Guéroult.

tive, de déterminer ses caractères, ses limites, son mécanisme et ses causes.

La cavité crânienne, dans l'animal adulte^ a des parois très résistantes, inextensibles, non flexibles; les os qui les forment ne laissent plus d'espaces entre eux, la plupart des sutures sont soudées, et celles qui ne le sont pas tout à fait n'ont pas de mouvements possibles ; le cerveau paraît remplir exactement cette cavité; ses saillies se moulent sur les impressions digitales, ses anfractuositéssur les reliefs de cette dernière; tout enfin semble indiquer une coaptation exacte du contenu dans le contenant, et certainement, d'après cela, les mouvements du cerveau ne sauraient, s'ils existent, être bien considérables. Mais la masse encéphalique est-elle si exactement moulée dans le crâne qu'elle ne puisse éprouver un léger mouvement? D'abord il y a des sinus : le longitudinal, le transverse, le sphénoïdal, qui, par leurs divers degrés de plénitude, peuvent augmenter ou diminuer un peu la capacité du crâne ; ensuite il y a, entre la pie-mère et l'arachnoïde, une certaine quantité de liquide qui, en passant du crâne dans le canal rachidien, fait un certain vide, enfin, il y a une séreuse entre la dure-mère et la masse encéphalique, comme dans les cavités renfermant des organes plus ou moins mobiles, et dans celte séreuse un liquide susceptible de déplacements, peut-être de la vapeur à des degrés variables de raréfaction ou de condensation. De plus, l'encéphale ne remplit pas exactement la cavité crânienne; il laisse dans celle-ci un espace restreint, mais suffisant pour permettre l'accès des ondées sanguines, une certaine distension des sinus veineux, une réplétion plus ou moins considérable des ventricules, sans qu'il se produise des accidents de compression. On conçoit donc que, sans qu'il se fasse un vide entre la dure-mère et la masse cérébrale, celle-ci puisse trouver un espace suffisant pour un léger déplacement. Les physiologistes qui nient, comme Longet, le mouvement du cerveau, donnent à l'appui de leur opinion l'impossibilité de la formation du vide entre la dure-mère et l'encéphale, et par conséquent l'impossibilité du développement d'un espace dans lequel l'organe pourrait se mouvoir; ils allèguent ensuite, pour autre raison, que le vide, à supposer qu'il se formât, se ferait précisément dans l'inspiration, alors que le cerveau s'abaisse, et disparaitrait dans l'expiration, alors qu'il serait nécessaire pour permettre l'élévation de l'encéphale.

Ces objections sont certainement très spécieuses ; mais, tout considéré, elles n'ont pas la valeur qu'elles paraissent avoir au premier abord. D'une part, le cerveau peut se mouvoir par suite de l'agrandissement de la cavité dans laquelle il est contenu, agrandissement qui résulte d'abord de la déplétion des sinus, ensuite du rellux du fluide sous-arachnoïdien du crâne vers le canal vertébral, et peut-être enfin de la condensation d'une partie de la sérosité arachnoïdienne et ventriculaire. D'autre part, comme la déplétion des sinus et la raréfaction de la sérosité doivent s'effectuer dans l'inspiration, tandis que le cerveau s'allaisse, il est clair que dans l'expiration l'organe peut s'élever en condensant le liquide qui remplissait l'espace agrandi dans le temps précédent, et en faisant refluer une partie de ce fluide vers le canal rachidien.

Ainsi, il me send)le qu'on peut concevoir la possibilité des mouvements du ceneau chez l'adulte, en admettant que cet organe laisse, entre lui et la dure-

FONCTIONS DE l'eNCÉPIIAI.K. 1 V.I

mère un espace qui peut augiiKMitcr ou (liiuiiuu'r : 1° par le plus ou moins de plénitude des sinus; 2" par le l'ait du déplaccuieut du lluidc < r-pliido-racliidieu : 3« enfin, par les divers états de raréluction ou de eondensatiou du lirpiide sousaraclinoïdien. L'intervention du vide est un uou-sens, puistpie ce vide ne peut pas se former.

Quoi qu'il en soif, lorsqu'un iiirt à d('C0Uvertle cerveau d'un animal vivant, en totalité ou seulement dans un point plus ou moins étendu, on voit que cet organe éprouve un mouvement alternatil' très sensible d'élévation et d'abaissement : il paraît tour à tour soulevé ou all'aissé, gonflé ou déprimé ; il s'élève dans l'expiration, s'abaisse dans l'inspiration, et toujours ses mouvements sont isochrones aux mouvements respiratoires; de plus, il éprouve une série de palpitations correspondant aux battements des artères.

La cause et le mécanisme de ces mouvements n'ont été bien appréciés que par les physiologistes modernes, Galien, qui avait remarqué leur isochronisme avec ceux de la respiration, croyait que le cerveau était soulevé [)ar l'air qu'il supposait pénétrer dans les ventricules à travers les ouvertures ethmoïdales, lors de l'inspiration, et qu'il était all'aissé lors de l'expiration, par suite de l'expulsion de cet air. Vésale les attribuait aux battements des artères de la pie-mère; Fallope auxpulsations des vaisseaux de la dure-mère; enfin, Villis et beaucoup d'autres, à une prétendue contraclilité de cette dernière membrane. Haller et Lamure leur assignent leur véritable cause, en les attribuant au fiux et au reflux du sang veineux.

Haller^ établit (pie le cerveau est soumis à deux mouvements: l'un, assez sensible, isochrone aux mouvements respiratoires; l'autre, moins sensible, isoclirone aux battements des artères. La plupart des jibysiologistes les admettent tous les deux ; ils sont faciles à voir, non seulement chez les animaux dont le cerveau est mis complètement à découvert, mais encore chez ceux dont une petite partie de l'encéphale a été privée de ses enveloppes protectrices. (Juand on met à nu la partie antérieure de l'un des hémisphères cérébraux d'un àne ou d'un cheval, en laissant sur la ligne médiane, afin d'éviter une hémorrhagie, la partie osseuse qui recouvre le sinus falciforme, on voit, mè(ne avant que la méninge soit incisée, mais mieux ai)rès son excision, les deux mouvements du cerveau : l'un, assez faible, consiste en une série d'élévations, d'affaissements successifs , et correspond exactement aux battements des artères; l'autre, plus prononcé et plus lent, réjjond aux mouvements respiratoires. Dans ce dernier, le cerveau s'abaisse ou s'affaisse sur lui-même lors de l'inspiration; il s'élève ou se gonfle, au contraire, dans l'expiration, et cela d'autant plus sensiblement que la respiration est plus gênée, connue après quelques efforts pénibles. A la simple inspection, il est facile de constater que ces deux mouvements sont parfaitement distincts, et que le cerveau s'élève autant de fois pour l'un qu'il y a de pulsations artérielles, et pour l'autre autant de fois qu'il y a d'expirations. Mais, il n'est pas aussi aisé de les reconnaître sur les petits animaux, tels que le lapin, par exemple; d'abord parce que celui qui tient aux battements artériels est très faible ; ensuite parce que le second est très rapide, par suite de la vitesse de la respiration des petites

1. Haller, Mcmoirrs xur la nnture senxihle et irritable de^ priiiies dit rnrp:< (inininl, t. I, Exp. 74, 87, 88. Lausanne, 17r)().

espèces ; il en résulte que les deux doivent à peu près se confondre en un seul, et c'est sans doute à cause de cette particularité que quelques physiologistes n'admettent qu'un seul mouvement du cerveau.

Quel est maintenant le mécanisme des mouvements de l'encéphale? Lamure * attribue le mouvement principal, c'est-à-dire celui qui dépend de la respiration, au flux et au reflux du sang veineux. L'élévation du cerveau a lieu par suite du reflux qui s'opère de la veine cave antérieure et des jugulaires vers les sinus lors de l'expiration ; l'abaissement provient de la déplétion des sinus, opérée par suite de l'aspiration exercée sur le sang pendant l'inspiration. Pour prouver que c'est bien à ces causes que sont dus l'élévation et l'abaissement alternatifs du cerveau, Lamure lie les jugulaires et coupe les veines vertébrales ; mais le mouvement persiste, quoique affaibli, parce qu'il y a encore d'autres veines par lesquelles le reflux du sang continue à s'opérer; enfin, sur l'animal mort, il rétablit le mouvement en comprimant le thorax : dès que les côtes sont rapprochées, le cerveau s'élève; dès qu'elles reviennent sur elles-mêmes, il s'abaisse; cet effet cesse de se produire après la section de la veine cave antérieure. Haller, après de nombreuses expériences, dont quelques-unes avaient été déjà faites par Schlichting, arrive à partager l'opinion de Lamure. «Les veines, dit-iP, se gonflent pendant l'expiration ; elles se désemplissent dans l'inspiration. Comme ces alternatives de réplétion et d'évacuation sont absolument les mêmes dans le cerveau, comme celui-ci s'élève pendant que les veines et surtout les jugulaires se remplissent de sang, et qu'il s'abaisse dans le temps même que les veines perdent le leur, il paraît évident que le gonflement et le dégonflement alternatifs du cerveau naissent de ceux des veines. » Pour lui, la réplétion des veines est le résultat d'un reflux du sang de l'oreillette droite vers les troncs veineux lors de l'expiration, et leur affaissement la conséquence de la déplétion de ces vaisseaux lorsque la poitrine se dilate, c'est-à-dire pendant l'inspiration. Il remarque, de plus, que la gêne de la respiration et la strangulation momentanée rendent le mouvement du cerveau plus sensible.

M. Flourens a repris la question et l'a mieux analysée que ses devanciers. Il ne reconnaît qu'un seul mouvement : celui qui dépend de la respiration. D'après lui, ce mouvement unique consiste bien plus en un gonflement et un affaissement alternatifs du cei'veau qu'en une élévation et un abaissement de l'organe. Sa cause serait bien encore le flux et le reflux du sang, mais ce flux et ce reflux s'opéreraient principalement par les sinus vertébraux qui communiquent avec ceux du crâne. Flourens prouve que la voie de ces sinus est la plus importante par les expériences suivantes : 1° après la ligature des deux jugulaires, le mouvement persiste, seulement il est moins prononcé; 2" après la ligature des jugulaires et la section des veines vertébrales, il continue encore, bien que très affaibli; 3" enfin sur le cadavre dont les deux jugulaires et les deux vertébrales sont ouvertes, on le reproduit en comprimant le thorax et le laissant ensuite revenir sur lui-même. Dans son opinion, le sang, lors^de l'expiration, reflue du thorax

1. Lamure, liecha-ches sur la muse des mouvenumls du cerveau {Mémoires de rAcadéune des scienees, 1779).

2. Haller, Mémoires sur la nature sensible^ etc., l. I, p. 181.

FONCTIONS Dr l'eNCÉPHALE. \l')\

par les veines dorsales (azygos) dans les sinus vertébraux, et de ceux-ci dans les einus du crâne; il reflue également dans ces derniers par les jugulaires et les vertébrales. C'est à ce moment que le cerveau s'élève bien plus par un gonlleinent de sa masse que par un soulèvement. Au contraire, lors de l'inspiration, le sang afflue vers la poitrine par les mêmes voies, surtout par la première. 11 dégorge ainsi les sinus et la substance du cerveau; par suite celui-ci s'affaisse et descend. L'élévation ou le gonllement du cerveau dépendrait de deux causes : l'une principale le reflux du sang veineux, et l'autre accessoire, l'afflux du sang artériel; son aiïaissement résulterait seulemont du retrait du sang veineux aspiré par la poitrine.

Indépendamment des mouvements du cerveau liés à la respiration et aux pulsations artérielles, il en est d'autres dus à la pesanteur et opérés lors des déplacements de la tète ou de la masse entière du corps. M. Luys ', qui les a étudiés avec soin sur le cadavre, les a décrits dans plusieurs communications récentes à l'Académie de médecine. Quoiqu'on en ait contesté la réalité, ils peuvent être observés sur le sujet vivant; seulement ils ont beaucoup moins d'étendue que sur le cadavre. J'ai eu l'occasion de les voir dans un assez grand nombre d'expériences sur les animaux, notamment sur les grands ruminants et sur les bêtes ovines. Sur la génisse, dont un béniisphère est en grande partie découvert, on voit les circonvolutions prises pour point de repère descendre quand on abaisse la tcte, remonter quand on la renverse en arrière, glisser un peu vers la ligne médiane, ou se porter en deliors, suivant que la tête est penchée à droite ou à gauche. Le mouvement est doux, lent; c'est un glissement de la masse sur le feuillet pariétal de l'arachnoïde. Ces déplacements très restreints sont facilités par la séreuse et par le Hipiide qu'elle contient, liquide qui fuit dans les points que le cerveau tend à abandonner. Ils ne sont jamais ni assez brusques ni assez étendus pour donner lieu à des chocs ou à des commotions.

D'après deux observateurs italiens^, le cerveau, dans l'espèce humaine, éprouverait encore d'autres mouvements, A l'aide 'des appareils enregistreurs, ils ont reconnu sur une femme, dont la plus grande partie du frontal et des pariétaux était détruite : i" les mouvements qui dépendent des pulsations artérielles; 2" les oscillations qui correspondent aux mouvements respiratoires; 3" des ondulations à courbes plus amples dues aux mouvements des vaisseaux pendant les elïorts d'attention, le travail cérébral, le sommeil, etc. Ces ondulations ne me paraissent pas devoir être considérées comme des mouvements d'une autre nature cpie celle des dé[)lacem(>nts décrits plus haut. Elles tiennent vraisembiablement aux niodilications que la respiration et la circulation éprouvent pendant les ellbrts de toute espèce, etc.

En résumé, rencéi)luile é[»rouve deux mouvements réguliers: l'un faible, en rapporlavec la diastole et la systole des artères cérébrales; l'autre jilus sensible, plus lent, lié aux mouvements respiratoin^s et dépendant du llu\ et du

1. Luys, delà loromohililà ou dcx <:ha)ii/P))iC)i(s de la position du cerveau {liulleli)i de l'Académie de médecine, 3;') mars 1884, et VEncép/tale, 1884, t. IV, p. 276 et 417).

2. Giacomini et Mosso, Etude i/rap/tique du niouremenl du cerveau {Couipfe.'^ remtu^- de rAcndcmie (/e.y sc/e?U'es, 3 janvier 1877).

reflux du sang veineux. Ces deux mouvements, assez distincts chez les grands animaux, doivent être très peu prononcés quand les parois du crâne sont intactes. Les déplacements dus à l'action de la pesanteur et produits lors des mouvements de la tête sont d'un autre ordre et ne peuvent offrir aucune régularité.