I. — Coup d'oeil anatomique et micrographique

La moelle n'est pas un simple conducteur placé entre l'encéphale et les nerfs pour transmettre à ceux-ci les ordres de la volonté et apporter de la périphérie au centre les diverses impressions; c'est encore un foyer, un centre d'innervation chargé surtout des actions réflexes. Il faut jeter un coup d'œil sur sa disposition anatomique et sa structure pour être en mesure d'analyser ses fonctions compliquées.

Elle forme un long cordon qui, renfermé dans le canal rachidien, se continue avec les renflements encéphaliques et donne, sur son trajet, naissance à la plupart des nerfs destinés à la sensibilité et au mouvement de toutes les parties- A son origine, elle se confond avec le bulbe rachidien, sans qu'il soit possible de trouver la moindre trace de démarcation entre l'une et l'autre, de telle sorte que les uns, avec Vésale, la font commencer en avant des tubercules bigéminés ; les autres, avec Bichat, au sillon qui se trouve en arrière du pont de Varole, et le plus grand nombre, au niveau du trou occipital. A sa terminaison, dont le lieu est variable, la moelle se divise en une infinité de cordons nerveux dont l'ensemble est connu, même sur l'homme, sous le nom de queue de cheval.

Sa forme varie un peu, suivant les animaux, et ses renflements se montrent toujours en rapport avec la présence, le nombre et le volume des extrémités. Elle est presque cylindrique chez les poissons, avec cette particularité toutefois qu'elle offre, dans ces animaux, de petites bosselures à la naissance des nerfs un peu volumineux ; elle a, dans les reptiles , tels que les tortues , les lézards et les batraciens, un renflement cervical et un lombaire; mais elle en est dépourvue chez les serpents. Chez les oiseaux qui volent beaucoup et dont les ailes sont très fortes, elle présente, d'après Serres, un renflement brachial plus considérable que celui des lombes. Enfin, chez les mammifères, le renflement lombaire prédomine lorsque, comme dans le katiguroo, les membres abdominaux l'emportent par leur volume sur les membres thoraciques; le cervical, au contraire, dépasse l'autre, quand les extrémités antérieures conservent un assez grand développement, alors que les postérieures sont atrophiées, comme dans les cétacés.

La moelle est contenue dans un canal brisé et articulé, beaucoup plus grand qu'elle, qui peut se plier dans tous les sens et exécuter des mouvements très étendus sans la comprimer ni la tirailler ; mais elle n'en occupe pas constamment toute la longueur ; elle sort à peine du crâne chez quelques poissons, s'arrfite au milieu du dos chez plusieurs mammifères, tels que le hérisson, au niveau

FONCTIONS nE LA MOELLE ÉIPNIERK.

de la deuxième vertèbre loml)aire chez l'homme, et plus loin, vers le sacrum, dans la plupart des animaux domestiques. En outre, elle est revêtue, comme l'encéphale, de trois membranes : la dure-mère , dont la surface externe est séparée du conduit vertébral par une foule de petits coussinets adipeux; l'arachnoïde, dont les deux feuillets sont en contact l'un avec l'autre ; enfin, la pie-mère, dont le tissu léger, aréolaire, à larges mailles, est pénétré d'une grande quantité de liquide céphalo-rnchidion.

La moelle épinière, dans son ensemble, représente, à l'extérieur, une colonne à peu près cylindrique de substance blanclie renfermant une autre colonne de substance grise cannelée, à quatre arêtes connues sous le nom de cornes. Elle se divise en deux moitiés latérales par deux sillons médians profonds dont Tantérieur ou l'inférieur est le plus marqué. Ces deux moitiés, réunies dans ce dernier sillon, par la commissure blanche, se subdivisent en trois cordons, l'un antérieur dans l'homme, inférieur dans les mammifères, duquel émergent les racines motrices des nerfs rachidiens, l'autre postérieur ou supérieur, donnant naissance aux racines sensitives, et un troisième, latéral, ({ui ne se sépare point nettement des autres. Ils sont exclusivement formés de substance blanche dont la plupart des tubes ont une direction longitudinale.

La partie intérieure ou grise de la moelle, appelée myélaxe, représente une colonne cannelée dont le pourtour porte quatre prolongements ou lames, deux en avant ou en bas, les cornes antérieures, deux en arrière ou en haut, les cornes postérieures, les quatre réunies par la commissure grise. Sur l'axe de la substance grise se trouve le canal central, très développé pendant la vie fœtale, plus ou moins persistant à l'âge adulte, chez l'homme, les ruminants, les carnassiers et la plupart des vertébrés ovipares. Il est tapissé par un épithélium h cellules cylindriques que Kœlliker croit vibratile, et entouré d'une substance grise sur la nature nerveuse de laquelle on a élevé des doutes.

La disposition des éléments nerveux dans les cordons blancs et dans l'axe gris de la moelle épinière, quoiqu'elle ait été l'objet de nombreuses controverses, est connue dans ses points essentiels.

Les cordons ou faisceaux blancs sont exclusivement

FiG. 11. — Moelle épinière du cheval ('). (*) A, renllemeiit cervical ; B, renfleiiient lombaire ; C, queue «le cheval.

constitués par des libres nerveuses plus déliées que celles de la partie extramédullaire des racines et à gaine plus mince ; elles sont rassemblées en faisceaux longitudinaux parallèles, jamais entrecroisés, qui s'étendent, avec ou sans interruption, jusqu'à l'encéphale ; quelques-unes de ces fdjres naissent en un point et se terminent un peu plus loin ; d'autres vont s'enfoncer dans la

Ffn, 15. — Coupe horizontale de la moelle épinière, d'après Stilling' (*).

substance grise. Aux libres propres des cordons s'ajoutent celles des racines nerveuses.

Indépendamment de ces fd)res, il en est de transverses qui, dans la commissure biancJie, se portent de droite à gauche ou de gauche à droite, en s'entrecroisant sur la ligne médiane, d'après les observations de divers micrographes. Elles doivent rendre les deux cordons moteurs solidaires l'un de l'autre, et leur donner [lartiellement une action croisée, qu'ils ont en'ectivement.

(*) 1, corne postérieure avec SOS cellules; 2, corne antérieure et ses deux groupes cellulaires antérieur et latéral; li, sillon antérieur; 4, sillon postérieur; .'î, canal central entouré par les commissures; 0, racines postérieures; 7, racines antérieures.

FONCTIONS DE LA MOELLE El'lNlERE.

Dans les cordons supérieurs les libres ont double origine; les unes émanent de la corne supérieure du même côté, les autres proviennent de la corne opposéi' et passent par la commissure.

Dans les cordons inférieurs, elles émanent de la corne inlérieure du même cùlé et de la correspondante opposée. Elles transmettent aux parties péripliériques les impulsions motrices de l'encéplialc, du bulbe et les excitations motrices réflexes de même source.

Dans les cordons latéraux se trouvent des libres j)rovenant des cornes supérieures et inférieures, d'autres émanent de la colonne grise dite de Clarkc, et mêm<' des racines motrices. Conunc elles coulinuent les tractus des pédoncules et des pyramides, ou suppose qu'elles servent à la transmission des excitations motrices volontaires.

Les fibres nerveuses qui entrent dans la constitution des cordons, sont, les unes d'un diamètre considérable, les autres plus fines mêlées entre elles. Les grandes, d'après les histologistes, se rendent en partie dans les pédoncules cérébraux, les petites dans le cervelet.

La substance grise ou le myélaxe a des fibres et des cellules. De ces fibres les unes sont d'une extrême ténuité, les autres du diamètre d'un cylindre axe et quelques-unes des fibres à moelle. Les cellules des cornes supérieures sont peu nombreuses, petites, non groupées, à {trolongements peu ramifiés. Celles des cornes inférieures sont grandes, multipolaires, à prolongements nondjreux. D'après divers observateurs, elles sont anastomosées entre elles.

La substance grise est très bétérogène. Elle forme une colonne, continue de l'encépbale au filet terminal de la moelle, dans laquelle les cellules et les fibres sont en proportions à peu près égales, d'après Krelliker. Les cellules y sont toutes unipolaires ou multipolaires, à prolongements très longs et très ramifiés, disposées en une série ou une cliaîne de groupes reliés entre eux par leurs prolongements, de telle isorte que dans les coupes transverses correspondant aux racines, elles se montrent en très grand nombre, tandis qu'elles sont fort rares ou manquent dans les |)oints intermédiaires (voy. fig. page suivante). D'après Jncubowitcli, les

FiG. IG. — .MnitiT' (lo cdiiiio transvcrse île la inoelli' corvicale, (rapiés Virrlmw (*).

(') /"«, sillon uiitihieur ; /■;;, sillim poslériour ; ce, canal ceiitcal; r a, CDmiuissurc aulérieure avec ses fibi'os entiecroisécs ; cp, commissure postérieure; c (i, racines antérieures; r p, racines postérieures; g n, cellules motrices des cornes autérieures ; g s, cellules des cornes postérieures ; <; j,cellulessympatliiques.

plus grandes cellules multipolaires des cornes inférieures géraient motrices ; les

Fk;. 17. — Cellules nerveuses de la moelle et du cerveau, d'après Virchow (*). cellules plus petites, allongées, à prolongements grêles des cornes supérieures

(*) A, cellulo riiolrice iriultipolaiie des coi-rins antiirieiires ; B, cellules seiisitives plus petites des cornes postéiieuies ; C, cellule bipolaire sympathique ; D, cellules de la substance grise du cerveau.

s(!raient sensitives, et les intermédiaires seraient des cellules sympathiques. Leurs caractères varient suivant les points de l'axe gris. La substance gélatineuse a les siennes qui sont petites^ arrondies ou ti'iangulaires et à prolongements triples ou quadruples. Dans la corne supérieure elles sont peu nombreuses. A la base de cette corne ces cellules entassées qui ont de nombreux prolongements, forment la colonne de Glarke. C'est dans la corne inférieure que se trouvent les plus

b'iG. 18. - Moitié d'une coupe tranverse de la moelk' é[iiiiièredu veau, d'aprèsJHuguenin.

grandes et lés plus ramiliées. Les prolongements de celles-ci se continuent directement avec les libres nerveuses des racines inférieures ou motrices Ils s'anastomosent de manière à mettre en communication les deux cornes d'une même moitié, et même les deux moitiés l'une avec l'autre. Mais ces anastomoses se voient pour un si petit nombre de cellules, qu'elles ont été niées par beaucoui» de micrographes habiles. Sur certaines pré[)arations très minces et bien réussies,

{*) A, Cordon supérieur; B, cordon latéral ; C, cordon inférieur ; I), racines inférieures ou antéri>;ure8 ■ E, raciues supérieures ou postérieures; G, substance gélatineuse; H, substance grise de la corue postérieure; M, commissure blanche postérieure; N, faisceaux blancs longitudinaux de la substance "rise • tî, tractusde libres nerveuses allant de la substance grise dans les cordons blancs; K, "roape de grandes cellules dans les cornes antérieures; F, commissure iinlérieure à libres entrecroisées.

il est, en effet, diflicile d'en découvrir quelques-unes ; j'en ai vu cependant plusieurs fois, notamment sur des coupes de la moelle du veau, teintes au carmin, que je conserve dans ma collection. Sauf ces anastomoses, les cellules grises sont indépendantes les unes des autres, mais leurs prolongements sont si entrelacés, si feutrés, qu'elles peuvent ainsi se mettre en communauté d'action par simple contact.

Le mode d'origine des racines nerveuses dans la moelle et leurs connexions avec ses éléments ont un haut intérêt physiologique. Voici ce qu'on sait de plus positif à cet égard d'après Kœlliker, Les fibres des racines sensitives s'enfoncent d'abord perpendiculairement dans la substance blanche, au niveau du sillon collatéral postérieur, puis elles se divisent en faisceaux, dont les uns plongent dans la substance grise des cornes postérieures pour se couder sur elles-mêmes, marcher pendant un certain temps dans cette substance, suivant l'axe de la moelle, et rejoindre finalement les cordons postérieurs et latéraux. Les autres se portent partie dans les mêmes cordons et partie vers le centre de la moelle, dans la commissure grise, où peut-être elles passent à l'opposé, en s'enlrecroisant avec leurs homologues, Elles n'ont aucune connexion directe avec les fibres des cordons supérieurs ; elles paraissent, dit-on, aboutir toutes à la substance grise. Les racines inférieures, après avoir pénétré dans le cordon moteur par le sillon latéral inférieur, se divisent en faisceaux dont une partie des fibres s'anastomosent avec les cellules multipolaires de la substance grise de la corne correspondante. L'autre partie de ces fibres se dégage des cornes et revient dans les cordons latéraux. Quelques-unes parviennent aux cornes supérieures.

Plusieurs faits importants se dégagent de l'étude de la texture de la moelle : 1° les fibres sensitives des racines supérieures, après s'être plongées dans la substance grise, se mettent en continuité avec les fibres de cette substance, et reviennent, en prenant une direction longitudinale, concourir à la formation des cordons supérieurs et des cordons latéraux du même côté ; 2" les fibres motrices, qui pénètrent de la même manière dans les cornes inférieures de la substance grise, en ressortent également pour venir se joindre aux cordons inférieurs et à la partie correspondante des cordons latéraux ; 3° une certaine quantité de fibres des racines motrices d*un côté passent, par la commissure, dans le cordon moteur du côté opposé; 4° toutes ces fibres sensitives et motrices remontent vers l'encéphale, où probablement elles arrivent au moins en partie. On voit par là, d'une part, que la substance grise est le rendez-vous commun des deux ordres de racines, non seulement parce qu'elle les reçoit toutes, mais encore parce qu'elle anastomose ses fibres propres avec celles de ces racines ; d'autre part, que les cordons blancs, au lieu d'être indépendants, sont liés à la substance grise d'une manière très intime, et enfin qu'ils sont liés entre eux, le supérieur avec le latéral, l'inférieur avec celui-ci. En outre, par suite de la décussution des fibres commissurales, les deux moitiés de la moelle, déjà unies par l'axe gris, sont intimement liées entre elles.

Il serait supci'flu d'entrer ici dans les débats qu'a souh^vés la structure intime de la moelle, surtout sur des{)oints très accessoires par leur portée physiologique. Que les cellules soient anastomosées ou non entre elles, que leurs prolongements soif.'nt ou ne soient pas en conlinuité avec les fibres des racines nerveuses, cela ne

FONCTIONS DE LA MOELLE ÉPINIÈRE. lo9

me paraît pas avoir un yrand intérêt. Un ne voit pas pourquoi les cellules ne pourraient agir sur les libres nerveuses sans être en continuité avec elles. Leurs prolongements sont si nombreux et si intimement entrelacés avec ces libres qu'elles })euvent probablement agir sur elles par simple contact ou même à distance. On ne voit pas non plus la nécessité absolue que ces cellules forment une chaîne non interrompue, d'une extrémité de la moelle à l'autre, pour que la substance grise jouisse du pouvoir de conduire, sur toute sa longueur, les impressions sensitives et les incitations motrices. Néanmoins, ce double |)Ouvoir de conduction se concevrait mieux si la disposition rencontrée par Owsjannikow chez les poissons était réelle, et si elle existait chez les mammifères, à savoir que chaque cellule médullaire aurait ([uatre prolongements se rendant, l'un à l'encéphale, l'autre à la racine motrice, un troisième à la racine sensi tive, et le dernier d'une moitié de la moelle à la moitié opposée.

On savait depuis longtemps que les irritations portées sur la moelle déterminent delà douleur et des contractions musculaires, et l'on attribuait autrefois à toutes les parties de cet organe les mêmes propriétés. A. Valker soupçonna que les cordons antérieurs et postérieurs pouvaient avoir des proiu'iétés et des fonctions dissemblables; mais ce fut Cli. Bell qui, le premier, en 1811, reconnut sur un animal venant d'être tué, qiu^ l'excitation de la partie inférieure de la moelle provoque des contractions musculaires plus constamment que l'excitation de sa partie supérieure. Magendie, en 1822, établit plus nettement encore l'extrême sensibilité du cordon supérieur, et l'excitabilité de l'inférieur. Néanmoins, c'est surtout de ses expériences sur les propriétés des racines qu'il a déduit celles des cordons. Ayant mis à découvert la moelle épinière sur de jeunes chiens, s'il sectionnait les racines supérieures d'un côté les parties situées en arrière de la section et du même côté de\enaient insensibles tout en conservant leur mouvement. Si, au contraire, il sectionnait les racines inférieures, le membre correspondant conservait sa sensibilité, mais perdait la faculté de se mouvoir. Ch. Bell, dans ses expériences avait surtout cherché à agir sur les cordons, mais suivant la remarque de M.Vulpian, comme il n'opérait pas sur des animaux vivants, il ne pouvait constater la sensibilité des cordons supérieurs : il leur a attribué le rôle de conducteurs de la sensibilité après s'être assuré qu'ils n'étaient jjoint excitables ou moteurs comme les cordons inférieurs. A (•om|)ter de ce moment, on a admis (pie la moelle épinière est formée de deux moitiés ; l'une supérieure ou postérieure sensible, l'autre inférieure ou antérieure motrice, ou, en d'autres termes, qu'il y a dans la moelle épinière deux moelles, l'une [)our le sentiment, l'autre pour le mouvement, connue il y a dans la racine nerveuse sj»inale deux racines, l'une sensitive, l'autre motrice, ou dans le nerf mixte deux nerfs, un sensitif, dérivant du cordon médullaire supérieur, l'autre moteur provenant du cordon inférieur.

Kn 1841,Longet conlirnui ces faits par des ex[)ériences ingénieuses. Après avoir coupé transversalement la moelle mise à nu à rextrémitéde la région dorsale, il appliqua successivement les pôles d'une pile faible aux cordons des deux seg*ments. Au segment de la tête, la gaUanisation du cordon supérieur détermina de

la douleur, et la galvanisation du cordon inférieur demeura sans effet. Au segment caudal, la galvanisation du cordon supérieur ne produisit rien; celle du cordon inférieur provoqua des contractions musculaires dans les membres abdominaux.

Quoique les premières expériences faites sur le rôle des cordons de la moelle parussent décisives, elles étaient de nature à donner lieu à des illusions. Aussi, dès l'époque de la découverte de Ch. Bell, il s'éleva des contestations sur les propriétés des cordons, notamment sur la question de savoir si les supérieurs ne sont que sensibles, si les inférieurs ne sont qu'excitables, et si les premiers ou les seconds sont sensibles ou moteurs par eux-mêmes.

En effet, qu'on irrite sur l'animal vivant les cordons supérieurs de la moelle dénudée, et aussitôt il y aura gémissements et cris accompagnés de violentes secousses musculaires ; les cris prouvent la sensibilité des cordons qu'on a touchés, mais les mouvements sont-ils une réaction contre la douleur ou une conséquence de l'excitabilité, de la motricité de ces cordons. Il faut couper la moelle en travers et opérer sur le bout caudal afin de supprimer les effets de la sensibilité, ou bien tuer l'animal pour voir si l'irritation de ces cordons produit quelques mouvements qui ne soient pas des réactions contre la douleur.

Ensuite les cordons supérieurs sont-ils sensibles par eux-mêmes ou doivent-ils leur sensibilité aux racines des nerfs qui les pénètrent et qui, en dernière analyse, entrent dans leur constitution? Voici ce que les expériences apprennent. En explorant les cordons supérieurs à l'aide d'une aiguille ou d'un stylet, on reconnaît que leur face supérieure est partout sensible, mais non uniformément, qu'elle l'est moins entre deux racines, moins au niveau du sillon médian que dans les points par lesquels les racines pénètrent. D'où il suit que ces cordons sont partout sensibles et que la sensibilité des racines supérieures accroît celle qui est propre à la moelle. Ils le sont à la surface; ils le sont à toutes les profondeurs comme sur les sections. Si, du reste, après avoir coupé en travers les cordons postérieurs, comme l'a fait M. Schift", on en détache un de la substance grise, du côté de la tête, sur une étendue de quelques centimètres, on voit que les piqûres faites à sa face profonde sont douleureuses ; ici les fibres qui se rendaient de ce faisceau dans la substance grise ayant été coupées ou rompues, ne peuvent pas influer sur sa sensibilité. A leur face profonde, au contact du myélaxe, Magendie les avait trouvés moins sensibles qu'à l'extérieur. Gela se conçoit, si pour juger du degré de sensibilité de ces cordons, il les séparait de la substance grise en lésant leurs fibres aux points oii elles s'échappent du myélaxe.

Les cordons ou faisceaux inférieurs, dont l'excitabilité a été quelquefois niée, sont très manifestement excitables, toutes les fois qu'on a mis à nu la moelle sans la contusionner ou la léser d'une manière quelconque. Les piqûres de stylet, faites à leur surfac(;, la compression de leur substance à l'aide de pinces très fines, provoquent des contractions plus ou moins violentes, dans les membres postérieurs; cela est très évident sur les jeunes porcs, sur les jeunes chiens, les agneaux ou les taureaux de un à deux ans, dont les vertèbres se taillent aisément sans que la moelle soit lésée, et ce sont les animaux qui ont servi à mes expériences. Mais, sur le cheval on n'obtient ordinairement que des résultats équivoques, à cause des commotions qu'éprouve la moelle pendant sa dénudation, commotions dont la con-

FONCTiONS 1)1-; LA MUEI.LE KPINIKllE. l()l

séquence esl la paralysie iiiiinédiale plus ou moins (-oniplf'tc du traiu [)ostérieur. Au reste, M. Vul|tian\ a vu sur le lapin que les cordons inférieurs sont beaucou[» moins excitables que les racines correspondantes. 11 faut des irritations très vives sur ces cordons pour provoquer des réactions équivalentes à (('Iles (|ue délerminent les irritations les plus faibles portant sur les racines inférieures. J"ai constaté cette ditlcrence plusieurs fois, notamment sur le bélier et le chien.

Quanta la substance de Taxe gris, des cornes, elle parait absolument insensible aux stimulations ordinaires. (Juellc soit, mise à nu i)arune section, soit lonj^'itudinale, soit transverse de la moelle, ou simplement par l'ablation d'un serment des cordons supérieurs, elle peut être piquée, pincée, cautérisée, sans que l'animal jette le moindre cri, ni ne doime le moindre si^ne de douleur. Il en est de même quand on introduit un stylet au centre de la moelle, pour l'irriter ou la détruire sur une étendue considérable. Cette substance est également dépourvue d'excitabilité. Aucune des stimulations que l'on exerce sur elle ne provoque la moindre contraction musculaire.

Les cordons latéraux, anatomiquement peu distincts des autres, recevant en haut des fibres sensitives, en bas des libres motrices, doivent, à priori^ posséder des propriétés mixtes Ils sont en ellet sensibles, surtout dans les points les plus rapprochés des faisceaux supérieurs, excitables dans les parties les plus inférieures ou les plus voisines des faisceaux moteurs. Leur sensibilité et leur excitabilité sont peu prononcées vers leur face i)rofonde. C'est ce (ju'on peut facilement constater sur les agneaux et les jeunes porcs.

En somme, les projjriétés des cordons de la moelle sont bien telles que Charles Bell, Magendie, Flourens et Longet les avaient déterminées. Les supérieurs sont sensibles et d'une sensibilité exquise comme les racines supérieures des nerfs spinaux, de plus, ils jouissent d'une certaine excitabilité à effets réflexes; les inférieurs sont excitables ou excito-moteurs comme les racines inférieures des mêmes nerfs. L'axe gris est insensible et inexcitable comme l'est la substance grise dans les divers parties de l'encéphale. La sensibilité et la motricité sont donc deux propriétés distinctes dans la moelle et susceptibles d'être isolées. Elles ne se montrent point encore dans la substanw grise qui est |)Ourtant la partie essentiellement active ; elles apparaissent et se séparent dans les cordons, pour être mieux caractérisées et plus isolées dans les racines nerveuses. De même, dans la moelle, la sensibilité et la faculté de transmettre ou de conduire les impressions sensitives sont des propriétés distinctes, comme le fait remarquer M. iMilne Eduards. L'axe gris ou myélaxe qui est insensible, transmet cependant les impressions sensitives de la périphérie au centre. Les cordons supérieurs, au contraire, (jui sont très sensibles, ne conduisent pas les impressions sensitives. Le cerveau, ainsi ((ue nous l'avons vu, était insensible aux irritations directes; il lUMcoit cependant les irritations qui lui sont apportées par la moelle ou les nerfs. Dans les racines les deux propriétés a[)partiennent aux mêmes fibres. Les racines supérieures sont sensibles et transmettent les impressions sensitives, les racines inférieures sont cxcito-motrices et transmettent les excitations que l'encéphale envoie aux différentes parties.

1. Vulpian, Lcrons sur Ik ji/ii/sioloniu du si/sfr»te uerreux. p. 3(iO.