TAILLE

POIDS

du contenu

de Testomac

POIDS

du contenu

l'intestin

grêle

POIDS

du contenu

du Ccecum

POIDS

contenu

côlon

POIDS

total

contenu

de l'intestin

POIDS

du contenu

de l'estomac

et de l'intestin

OBSERVATIONS

Cheval...

Taureau.

Vache . . .

Bélier . . .

Bélier .. .

grande . .

inoyenne.

moyenne, moyenne, moyenne, petite....

grande., grande . .

Mort d'indigestion.

Mort de faim. Etat normal.

État normal.

Mort à la suite d'une longue maladie.

Élat normal.

Quant aux carnassiers, la répartition est encore autre. L'estomac y renferme presque toute la masse alimentaire ; il n'en verse dans l'intestin les parties liquéfiées qu'en très petite quantité à la fois, parties qui, en raison de leur dissolution à peu près complète, disparaissent presque à mesure qu'elles sortent. A un moment donné, l'intestin grêle renferme seulement le dixième, le vingtième du contenu de l'estomac; mais, chez ces animaux, ces particularités offrent moins d'intérêt que chez les herbivores, où la digestion intestinale est fort compliquée.

Reprenons maintenant les phénomènes caractéristiques de celte digestion, et analysons-les sommairement.

Les aliments, plus ou moins délayés, suivant l'abondance des sécrétions digestives, et surtout suivant la proportion des liquides parvenus à l'intestin, se présentent sous un aspect caractéristique dans chacune des sections du tube. Ils sont, chez les soli|>èd('s, par exemple, mêlés à un lluide épais, jaunâtre, vis-

MUTATIONS DES ALIMENTS DANS l'iNTESTIN. 901

queux dans rintestiri grêle; ils restent délayés et noyés, dans le cccuin, au milieu d'un liquide dépourvu de viscosité; ils se trouvent encore très mous dans le côlon replié, mais leur consistance augmente progressivement à mesure qu'ils se rapprochent du c(Mon flottant où ils se moulent en petites pelotes sèches et isolées les unes des autres par les valvules conniventes.

Leur réaction, sur laquelle les expérimentateurs sont en dissidence, paraît cependant varier très peu, relativement au régime et aux périodes de la digestion ou de l'abstinence.

En arrivant dans l'intestin grêle, ces aliments sont acides, et d'autant plus qu'ils ont séjourné davantage! dans l'estomac; sur ce point, tous les observateurs sont d'accord. Cette acidité persisterait très souvent dans toute la longueur du tube, d'a|>rès Tiedemann et Gmelin; elle serait remplacée vers l'iléon par une alcalinité très sensible, d'après les recherches de Leuret et Lassaigne, Les observations que j'ai faites sur les chevaux et les ruminants m'ont conduit à un résultat uniforme et constant que; voici :

Le contenu de l'intestin grêle est alcalin sur les animaux à jeun, et son alcalinité est d'autant plus grande qu'on s'éloigne plus de l'estomac. Jamais on ne le trouve ni neutre ni acide. Sur les animaux qui digèrent, les aliments sont encore acides entre le pylore et le point où affluent la bile et le suc pancréatique. Au delà de ce point, leur acidité diminue, ils deviennent neutres, puis bientôt nettemenl alcalins, et souvent même ils oflVent cette réaction tout près du duodénum. Enlln, leur alcalinité augmente à mesure qu'ils se rapprochent de l'iléon et du caecum. 11 en est ainsi chez le cheval, le bœuf, le mouton, à toutes les périodes de la digestion, soit que les animaux se nourrissent de fourrages verts ou desséchés, soit qu'on leur ait donné de l'avoine, de la farine, ou des racines.

Cette alcalinité, qui est d'autant plus prononcée que la digestion est moins active, dépend évidemment de la bile, du suc pancréatique et du suc intestinal. Le iiremier de ces trois fluides est peut-être celui qui y prend la plus faible part, car il est très légèrement alcalin. Le second, qui a cette réaction à un plus haut degré, et le troisième, qui est sécrété abondamment chez les herbivores, doivent être considérés comme les deux agents principaux de la saturation du chyme, puis de son alcalinité.

Les dissidences qui régnent entre les physiologistes, relativement à l'état du contenu de l'intestin grêle, me semblent d'une explication difficile. Peut-être tiennent-elles à une cause d'illusion (pie j'ai déjà signalée en traitant de la digestion gastrique des ruminants, c'est-à-dire au reflet violacé que prend quelquefois et momentanément le papier bleu de tournesol mis en contact avec les liquides de <:ette partie du tube digestif. Cependant, alors, connue dans toutes les autres circonstances, le papier rouge de tournesol est ramené au bleu (pielques minutes après avoir été plongé dans ces liquides.

L'acidité des matières de l'intestin grêle, quand elle n'est pas saturée complètement, parait tenir au suc gastri(pie ({ui les a imprégnées, aux acides résineux de la bile devenus libres et non encore décomposés, et enlin à l'acide lactique qui se développe en proportion notable dans ce viscère.

Les phénomènes de la digestion dans l'intestin grêle sont nombreux : 1° l'hy-

dratation du chyme; 2° son atténuation progressive; 3" la saturation de son acidité; 4° la saccharification des féculents; 5°rémulsionnement des graisses; 6° la dissolution des matières albuminoïdes ; 7° la précipitation de quelques éléments de la bile; 8° un commencement de fermentation lactique et butyrique ; 9" enlin, l'absorption des éléments du chyle.

L'hydratation ou le délayement du chyle s'opère à l'aide de liquides visqueux, abondants, résultant du mélange des boissons avec les liquides sécrétés. Elle est portée à un haut degré, car, pour 1 équivalent de matière solide, il y a, suivant les périodes de la digestion, 10, 20, 30, 40, et quelquefois jusqu'à 100 équivalents de liquide. Cette hydratation, très considérable au début de la digestion, alors que les premières ondées de chyme se noient dans les flots de liquides accumulés pendant l'abstinence, est à son maximum après l'ingestion des boissons ; elle n'est point uniforme dans beaucoup de cas, car on voit, au même moment, des anses à contenu épais et d'autres pleines de liquides, sans aliments. En général, c'est dans l'iléon qu'elle est le moins marquée; les matières arrivées là ont été dépouillées par l'absorption d'une grande partie de leurs liquides, et, d'ailleurs, ces fluides partent de l'intestin grêle en proportion plus forte que les solides. Sur le chien, la concentration du chyme dans l'iléon est plus marquée que chez les autres animaux.

L'hydratation excessive du chyme par des liquides visqueux a une importance que les physiologistes n'ont pas assez sentie. En affaiblissant, en étendant la solution des principes alimentaires, elle en rend l'absorption plus facile; elle les dissémine sur une immense surface, les applique et les fait mieux adhérer à la membrane muqueuse; enfin, elle favorise les phénomènes osmotiques par lesquels les substances solubles se dégagent des tissus végétaux pour devenir libres dans l'intestin. Plus, en effet, le milieu dans lequel nagent les aliments est visqueux, plus il appelle fortement les matières emprisonnées dans les tubes et les cellules de la trame végétale. Nous verrons plus tard que la marche du chyme et l'absorption intestinale sont très entravées lorsque le contenu de l'intestin grêle n'est pas suffisamment délayé.

L'atténuation, la division progressive des particules du chyme continuent à s'opérer très activement dans l'intestin grêle. Les cellules se vident (voy. les figures de la page 904), surtout celles qui sont remplies de grains de fécule, mais la chlorophylle demeure souvent intacte; les vaisseaux tendent à se séparer, les lils spiroïdes des trachées se déroulent, les poils des feuilles, des tiges, ceux des grains d'avoine se séparent et flottent au milieu des liquides. Les éléments des tissus animaux éprouvent également une atténuation plus prononcée : les débris de faisceaux s'isolent, les libres musculaires se coupent dans les interstices des stries des disques, et enfin de petits bâtonnets, formés par les stries isolées, flottent dans le chyme. Cette division ne résulte pas d'une action mécanique, mais de la dissolution des éléments qui lient entre elles les parties insolubles ou très peu solubles. Elle permet finalement à ces dernières d'être attaquées par les sucs digestifs.

La saturation du chyme, qui commence à s'opérer dans le duodénum est le phénomène chimique le plus simple de la digestion intestinale ; elle résulte, comme

MUTATIONS DES ALIMENTS DANS l'iNTESTI.V. 903

nous l'avons dit, de l'intervention de la bile, du suc pancréatique et des fluides intestinaux, qui ont tous une réaction alcaline. Elle est plus ou moins rapide, et complète, suivant l'abondance de ces fluides, la masse des matières qui sont apportées et l'activité des fermentations lactique et butyrique. Cette saturation a pour résultat de suspendre l'action dissolvante de la pepsine, qui, d'après quelques physiologistes, serait précipitée, puis entraînée avec les acides résineux de la bile, ou bien résorbée, car Bn'icke dit en avoir trouvé dans le sang et dans l'urine, La saturation de l'acidité du chyme ne suspend pas l'action dissolvante que les sucs pancréatique et intestinaux peuvent exercer sur les albuminoïdes; ces derniers liquides ellectuent cette action dans un milieu alcalin aussi bien que dans un milieu acide.

La saccliarilication de la fécule, qui, après avoir commencé dans la bouche, s'était considérablement ralentie dans l'estomac, reprend ici une nouvelle activité car elle trouve des agents nouveaux qui s'ajoutent à la salive dont les aliments sont encore imprégnés : le suc pancréatique et les sucs intestinaux plus ou moins abondants. Les grains de fécule sont attaqués de l'extérieur à l'intérieur, et très rapetisses; on n'en trouve plus que des restes et des enveloppes vers l'iléon, chez les animaux où le broyement a été très complet, tandis que des fragments énormes échappent à l'action dissolvante. La dextrine et le sucre disparaissent à mesure qu'ils se forment.

La cellulose, qui est corrodée par l'action des alcalis, est en partie attaquée par les sucs intestinaux alcalins. Lehmann en croit la saccharilication possible dans certains cas, et sur quelques animaux ; Hauber croit avoir reconnu que les ruminants peuvent digérer :}U à 'iH pour 10(1 des matières llbreuses et relluleuses de leurs aliments. D'autres expérimentateurs, Henneherg, Stulinianii, Marker, Schulze, prétendent même que la [troportion de ligneux digérée peut s'élever à Ai) et à G.j pour lIMI. La partie in(lig<'stible, tiès riche en carbone, est la lignine ou matière incrustante à laquelle demeure adhérente la partie non dissoute de la cellulose, évidemment cette proportion doit atteindre son maximum chez les espèces à digestion très active, chez celles, les ruminants par exem|ile, qui triturent très complètement et élaborent leurs aliments avec lenteur. Elle doit, du reste, varier suivant l'âge et la dureté des plantes. Il est des fourrages où en effet, la cellulose résiste si bien au travail digestif, (|ue M. Payen a pu l'extraire des déjections du bœuf avec sa structure et ses propriétés.

Le sucre produit peut probablement donner, comme le sucre ingéré en nature, de l'acide lactique; car, par moments, pendant la digestion des féculents, le contenu de l'intestin grêle tend à prendre de l'acidité.

La dissolution des albuminoïdes, que l'on croyait naguère elfectuée seulement dans l'estomac par l'action du suc gastrique, paraît se continuer dans l'intestin grêle, et y acquérir une certaine activité, surtout chez les animaux à long intestin, dont les aliments sortent pronqitement de l'estomac. Elle résulte, comme nous l'avons vu, de l'action combinée du suc pancréatirpie et du suc intestinal. Les expériences de Frerichs, de Bidder et Schmidt, deRusch, si elles ne sont pas entachées d'erreur, le prouvent, puisque, en quatre à six heures, des cubes d'albumine perdaient, dans l'intestin grêle d'une femme à fistule au duodénun, 3o à

40 pour 100 de leur poids dans la région qui recevait seulement du suc intestinal ; mais il resterait à rechercher si, sous l'influence de ce liquide isolé, les albumi' noïdes donnent des peptones, comme ils le font par l'action du suc gastrique.

La division, l'émulsionnement des graisses dans l'intestin est un fait incontestable qui peut être étudié tant à l'œil nu qu'au microscope. Cet émulsionnement a lieu par l'action des trois liquides : bile, fluide pancréatique et suc intestinal, même pour les graisses de substances végétales ; car celles-ci, dans l'estomac, reprennent la forme de gouttelettes qui devront être ultérieurement fractionnées. En effet, elles sont énormes dans l'estomac, puis elles deviennent fort petites dans l'intestin, comme le montrent les figures 114 et 126 ci-dessous, du chyme d'avoine pris dans l'estomac et l'intestin du cheval. Une fois émulsionnées, elles s'attachent aux villosités, pénètrent dans leurs interstices sous l'aspect d'une couche crémeuse, apparente lorsqu'elles sont en grande quantité. Sous cet état, elles sont aptes à l'absorption.

u^V£gMOHCKr.N se.

FiG. 126. — Chyme d'avoine pris dans l'intestin du cheval (*).

Ce ne sont pas seulement les aliments qui éprouvent des mutations dans l'intestin : leurs liquides modificateurs subissent eux-mêmes des altérations qui résultent de leurs actions réciproques.

La matière colorante de la bde est précipitée par le suc gastrique que les matières alimentaires apportent ; elle devient insoluble ; son pigment biliaire se montre sous forme de fins corpuscules dans les matières de l'intestin grêle. Les

(*) A, B, fragments du grain, dont les cellules sont dépouillées de leurs granules d'amidon; G, D, gouttelettes de graisse rapetissées ; E, E, poils isolés; F, poilscncore fixés au péricarpe; G, fragmentde tissus fibreux; H, H, œufs d'ascarides. — Dans les intervalles, de fines granulations graisseuses et des débris de granules d'amidon.

MUTATIONS DES ALIMI'NTS DANS l'iNTESTIN. 9(|5

acides résinoïdos da ce liquide sont mis en liberté, le taurocholatc est décomposé peu à peu, comme le glycocholate, de telle sorte qu'il n'en reste guère (ju'une moitié vers le milieu de l'intestin gnMe ; ils donnent des produits nouveaux : l'acide cliulini(iue , l'acide f'ellinique, la dyslysine. Leur résorption s'opère en grande partie, car ils diminuent progressivement vers la fin de l'intestin, et ne se retrouvent pas eu proportion notable dans les fèces; mais les produits de la translbriiuition de la bile et la taurine ne sont pas repris, et se mêlent aux excréments.

La décomposition de la I)ile ne s'opère pas toujours intégralement. Elle est très incomplète dans la diarrhée, en raison du mouvement rapide des matières de l'intestin, et aussi chez les jeunes animaux, peut-être pour une raison analogue.

Quant aux fermentations intestinales, elles sont évidentes, quoique peu connues dans leurs causes et leur nature. Elles continuent celles qui commencent si manifestement sur les ruminants nourris de plantes vertes ou sur les chevaux recevant une forte ration d'avoine. L'aspect mousseux du contenu de l'intestin grêle, les bulles de gaz qui passent avec bruit d'une anse à une autre, ne permettent pas d'en nier l'existence. Ce sont probablement des fermentations lactique et butyrique que les matières sucrées éprouvent si facilement en présence des matières albuminoïdes. La première serait due, d'après M. Pasteur, à des corpuscules analogues à ceux qu'on trouve dans les ferments, la seconde à des infusoires dont les germes viendraient du dehors: elle consisterait en un dédoublement de la matière sucrée en acide butyri(iue, acide carbonique et hydrogène. L'air introduit avec les aliments pourrait l'entraver ou l'arrêter, d'après le savant chimiste.

La viande qui renferme des sucres particuliers, la dextrine, l'inosite, peut très probablement, comme les matières féculentes et sucrées, éprouver ces deux espèces de fermentations.

Peut-être ces fermentations digestives, dont l'existence paraissait déjà incontestable aux observateurs des derniers siècles, ont-elles plus d'importance qu'on ne le pense. Il est possible que, réduites à de justes limites, elles aient une certaine utilité, surtout chez les herbivores. Dans tous les cas, l'air paraît y mettre obstacle ou en changer la nature, et c'est peut-être l'une des raisons pour lesquelles les animaux à listule de la panse éprouvent un amaigrissement considérable, quoique leur alimentation ne soit pas réduite.

Sous l'influence des mutations diverses dont il vient d'être question, le chyme, dans l'intestin grêle, passe à un état autre que celui qui le caractérisait dans l'estomac. La dextrine et le sucre s'y produisent en grande quantité, les graisses s'y divisent à l'infini et s'y saponifient peut-être en partie, les peptones disparaissent. D'après Tiedemann et Onu'lin, les matières de l'intestin grêle contiennent, pendant la digestion, chez le clieval, les ruminants et le chien : l°un acide libre, probablement l'acide acétique ; 2° de l'albumine, en grande quantité dans le duodénum et en proportion de plus en plus faible à mesure qu'on se rapproche du caecum : celte substance était abondante chez les chevaux nourris d'avoine ; elle vient à la fois des aliments, du suc pancréatique et du suc intes-

tinal ; 3° du caséiim ; 4» trois matières animales particulières caractérisées par la manière dont elles sont modifiées parles réactifs ; enfin, du carbonate d'ammoniaque, des carbonate, phosphate, sulfate et chlorure alcalins, du carbonate et du phosphate de chaux.

A mesure que ces mutations s'opèrent, les radicules de la veine porte et des chylifères qui partent des villosités, saisissent les matières élaborées, et de tant d'éléments différents forment de la fibrine, de l'albumine mêlées à de la graisse et à des sels. Ils saisissent aussi une grande partie de ces principes précieux qui se trouvent dans les flots de salive, de suc gastrique, de bile, de suc pancréatique et de fluide intestinal.

C'est, en grande partie, sous forme de chyle que les produits des élaborations intestinales sont recueillis par les vaisseaux blancs du tube digestif, nés dans les villosités de l'intestin grêle et qu'ils entrent dans les lactés du mésentère que la figure 128 montre à leur maximum de réplétion. De là ils passent dans les ganglions mésentériques dont le groupe constitue, chez le chien, le pancréas d'Aselli ; puis ils se rendent à la citerne de Pecquet, enfin au canal thoracique qui les déverse dans la circulation générale oiî ils sont sanguifiés. La figure de la page 907 indique dans tous ses détails l'itinéraire des produits de la chylification.

Vie 127. — Appareil pour recuoillir lo cliylo sur le liœiir. (*)

Plus tard nous examinerons le mécanisme de l'altsorption du chyle, la progression, la conipùsition intime de ce liquide. Disons seulement ici qu'à l'aide d'un appareil très simple, on peut l'obtenir pur en grande quantité, et en constater les propriétés.

(*) L'intfistiii et Ins tfi'os vaisseaux chylifères sont vus par transparence dans la cavité abdominale. Un tube d'argent, prolongé par une petite sonde (Icxible de caoutchouc, est fixé ii l'un de ces vaisseaux ; au-dessous, un capsule dans laquelle tombe le cliylo.

MUTATIONS DES ALIMr.NTS DANS l'iNTESTIN.

Toutes les métamorphoses des matières alimentaires s'achèvent, ou à peu

près, dans l'intestin grêle des animaux carnassiers dont le Ctecum est nul ou extrêmement petit, et le côlon d'une brièveté remarquable ; mais ces opérations se continuent dans le caecum si vaste des solipèdes et des autres pachydermes, de même que dans les parties antérieures de leur immense côlon. C'est ce qu'il s'agit maintenant d'examiner.

La plupart des physiologistes ont depuis longtemps comparé le cœcum à un second estomac, autant d'après une certaine ressemblance de forme que d'après une vague et hypothétique analogie de fonction : presque tous, Viridet, Tiedemann et Gmelin, Schultz, Mayer, et après eux beaucoup d'autres auteurs, admettent que le contenu du cœcum est acide par suite d'une sécrétion de suc dissolvant acide dans ce réservoir. Tiedemann et Gmelin ont en effet trouvé dans la liqueur fdtrée du cœcuin des chevaux et des ruminants : U un acide libre; 2° de l'albumine ; 3^ une matière précipitable par le chlorure d'étain ; 4" une matière qui rougit par le chlore ; 5^, de la graisse, de la résine biliaire ; enfin des sels qui existent déjà dans l'intestin grêle.

Les fonctions du cœcum me paraissent d'une détermination facile, surtout chez les animaux tels que les solipèdes, les pachydermes, éléphants, tapirs, rhinocéros, et les rongeurs herbivores, où ce sac a un grand développement, Les matières qu'il renferme en quantité considérable, et qu'il retient pendant longtemps, ne sont acides chez le cheval et les ruminants, ni pendant la digestion, ni pendant l'abstinence. C'est un fait que j'ai constaté maintes fois et que j'oppose aux observations contraires de ïiedemannet Gmelin, de Schultz, d'Eberle, de Mayer, etc. Leur alcalinité est même plus prononcée que celle des diverses parties de l'intestin grêle ; elle l'est encore plus que celle des matières du côlon replié. Néanmoins elles peuvent acquérir quelquefois une certaine acidité par suite du développement des acides lactique et butyrique dans les matières féculentes et sucrées, ou par le fait d'une sécrétion abondante de mucosités acides. Les fluides qui baignent les aliments de ce viscère ne viennent qu'en très faible partie des glandes tubuliformes microscopiques et des follicules solitaires. Ils résultent du mélange des liquides dont l'animal s'est abreuvé, avec le reste de la salive, du suc gastrique, de la bile et des produits de l'intestin grêle ; seulement ces (luides y ont perdu la consistance et la viscosité qu'ils possédaient à un si haut degré dans cette dernière partie du tube digestif.

Puisque les aliments demeurent longtemps dans le caîcum baignés des fluides qui les imprégnaient dans l'intestin grêle, il semble qu'ils doivent continuer à y éprouver les élaborations qui s'opèrent dans lei)etit intestin. On'nevoit pas, en effet, pourquoi la fécule ne pourrait encore s'y transformer endextrine et en glycose, la graisse s'y émulsionner et d'autres substances s'y dissoudre à la longue ; de plus, rien ne s'oppose à ce que les principes assimilables y soient saisis par les radicules des veines et des vaisseaux lymphatiques. Nous verrons plus tard que le caicum absorbe très activement, qu'il a des vaisseaux blancs énormes et des ganglions nonibieux sur leur trajet. Ces vaisseaux contiennent un liquide fibrinoalbumineux, comme le chyle, et c'est, à n'en pas douter, un chyle comme celui de l'intestin grêle, quoiqu'il n'ait point la teinte opaline et lactescente de ce dernier. A ce double titre de réservoir d'élaboration et d'absorption des principes

MUTATIONS DES ALIMENTS DANS L INTESTIN

assimilables des liquides, le cfcciim acquiert une importance considérable chez les herbivores h estomac simple. C'est surtout chez les solipf''des que son rôle prend ce caractère. Chez eux il reçoit les aliments, à compter des premiers moments de la digestion gastrique, et les boissons, qui ne peuvent s'accumuler dans l'estomac ni demeurer longtemps dans l'intestin grrle.

Le caecum des solipèdes a une disposition qui lui permet de conserver les liquides que l'absorption ne saisit pas. Son fond correspond au voisinage de l'appendice xiphoïde, et son orifice étroit à la région la plus élevée de l'abdomen. Tout ce qu'il pousse <lans le côlon doit s'élever contre la pesanteur, et passer d'une valvule connivente sur une autre plus élevée, comme le font les liquides d'une noria ou d'une roue à augets. Lorsque ses matières se tassent et se dessèchent, il en résulte une indigestion ordinairement mortelle.

Chez certains rongeurs, tels que les léporides le rôle du caîcum paraît arriver à son summum d'importance, (le dernier (Hg. 129) y a deux parties fort dis-

^.:eM,>ut

FiG. 1-29. — CBCum du lièvre et du lapin.

tinctes : 1" un appendice en cui-de-sac étroit. san>; bosselures ni plis, entièrement tapissé par une plaque de Peyer ; •>"• une partie large, alternati\ement dilatée et étranglée dans laquelle se trouNe une valvule spirale à contours très

réguliers ; dans l'axe de sa cavité les matières molles peuvent monter ou descendre sans obstacle, comme elles le font dans une portion d'intestin à parois tout à fait unies. Mais, au pourtour, ces matières semblent devoir suivre les tours de l'hélice que forment les lames muqueuses spiralées. Il est clair que ce cœcum permet aux aliments d'éprouver des élaborations plus prolongées et plus complètes que chez la plupart des herbivores et qu'il offre une immense surface à l'absorption, soit veineuse, soit lymphatique.

Dans le gros intestin des solipèdes, notamment dans le cœcum et les parties