coLiiN. — Physiol. conip.. 3"^ édit. I

La moelle a un double rôle physiologique. Elle constitue : 1° un conducteur des impressions de la périphérie vers l'encéphale, et des excitations motrices de l'encéphale aux muscles : 2° un centre d'innervation dans lequel s'efl^ctuent surtout les actions rétlexes. De ces deux fonctions, la première était à peu près connue de l'antiquité, puisque Hippocrate et Galien savaient que les lésions de la moelle entraînent l'abolition de la sensibilité et du mouvement dans toutes les parties situées au-dessous de la lésion ; mais la seconde n'a été soupçonnée et mise en évidence que dans les temps très modernes. Étudions-les chacune à part.

La fonction conductrice de la moelle est double. Elle consiste à transmettre de l'encéphale aux muscles les ordres de la volonté, et à porter à l'encéphale les diverses impressions sensitives reçues dans toutes les parties du corps. Les expériences les plus simples le montrent très clairement.

Si on coupe la moelle épinière en travers, sur un point quelconque de son étendue, comme l'a fait Flourens, et qu'on vienne ensuite à irriter les parties en arrière de la section, l'animal n'en éprouve aucune douleur, parce que les impressions ne peuvent plus, par suite de la solution de continuité, se propager aux centres sensitifs ; mais ces parties sont encore susceptibles de se contracter, puisque le principe de leurs mouvements non volontaires vient directement de la moelle épinière. Si, au contraire, on porte l'irritation sur les parties en avant de la section et liées au tronçon antérieur, il y a dans celles-ci douleur et convulsions, comme si l'organe était intact. Le même résultat se fait observer, quand, au lieu d'une section, on aopéréune simple compression , les irritations produites en arrière de celle-ci ne sont plus transmises, et partant elles ne sont plus perçues ; alors, si l'animal veut se déplacer, la volonté cesse de se communiquer au delà du point comprimé et les parties restent immobiles. Enfin, si, par diverses sections pratiquées à de certaines distances sur le trajet de la moelle, on divise celle-ci en plusieurs segments, dont chacun devient un centre sans communication avec l'encéphale, excepté celui qui tient à la moelle allongée, on peut irriter tous les segments qui suivent le premier sans qu'aucune douleur se manifeste, mais l'irritation est suivie de contractions plus ou moins énergiques dans les parties qui reçoivent leurs nerfs du tronçon irrité.

Il s'agit maintenant de voir si la moelle est un conducteur par toute sa masse ou seulement par quelques-unes de ses parties : faisceaux blancs ou axe gris, et si ce sont les mêmes parties ou des parties différentes qui transmettent les volitions, les excitations motrices et les impressions sensitives.

Walkor, en 1809, parait être le i)remier physiologiste <jni ait soupçonné que dans cet odicc conducteur, les divers faisceaux de la moelle pouvaient avoir chacun un lôle spécial ; mais il ne donna aucune preuve expérimentale du fonilementdc son o[»inion. Charles Bell, en 1811, vit, sur un lapin qu'il venait de tuer, l'excitation de la jiartic antérieure de la moelle déterminer des contractions plus conslaunnentquc l'excitation de la partie postérieure ; il constata, en outre, que l'excitation des racine-^ antérieures provoque des secousses musculaires très

FONCTIONS DE LA MOELLR Él'INIÈIti:. Il);}

vives, tandis que la section des racines postérieures n'en [iroduit jtas. Magendie, en 1822, reconnut aussi que les faisceaux postérieurs de la moelle jouissent d'une exquise s(Misil)ilité, et que les antérieurs sont à peine seiisildcs; qu'apn'-s la section des racines i)ostérieures des nerfs lonibo-sacrc's, la sensibilité des nienihres abdominaux est abolie; qu'après celle des racines antérieures, la motricité y est perdue; qu'enfin, ai>rès la section des deux sortes de rarincs, il y a, en même leniiis, abolition delà sensibilité et du mouvement. En rapprochant tous ces résultats, qui indiquaient seulement les propriétés des faisceaux et des racines, on édilia la théorie des fonctions distinctes de ces faisceaux, théorie d'après laquelle les cordons supérieurs seraient les conducteurs de la sensibilité et les inférieurs ceux <le la motricité. Cela fut généralement accepté.

Il s'agit donc de voir si, en réalité, les impressions sensitives et les excitations motrices ont une voie commune de transmission, ou si elles ont des voies distinctes; en d'autres termes, de chercher quelle est cette voie comnmne ou (|uelles sont ces voies distinctes, dans l'axe gris ou dans les divers faisceaux de la moelle.

Les faisceaux postérieurs et les racines qui en émanent sont sensibles, très sensibles; sont-ils en même temjjs les conducteurs de la sensibilité, la voie de transmission des impressions sensitives de la périphérie vers le centre? Pour Charles Bell, Magendie, Flourens, Longet, cela n'est pas douteux : pour eux, la propriété donne la fonction ; l'induction paraissait si légitime que, théoriquement, personne ne pensait qu'elle put être contestée.

En 1823, Bellingeri, qui, le premier peut-être, pour constater le rôle des cordons postérieurs, eut l'idée de les couper en travers, observa ce fait, fort remarquable, qu'à la suite de leur section la sensibilité persiste. Aussi admit-il une autre voie de transmission de la sensibilité, celle de la substance grise qu'il ajouta à la voie des cordons supérieurs. Ce fiiit fut également constaté par Sclueps et Rolando. Fodera qui, à cette époque, lit les mêmes observations, vit de plus qu'à la suite de leur section la sensibilité est exagérée dans les points situés au delà. Depuis, M. Brown-Séquard ' a surabondamment démontré ces deux faits, la persistance de la sensibilité et l'hyperesthésie dans les parties situées en arrière de la section des faisceaux postérieurs. Je les ai constatés avec la plus grande netteté sur les jeunes porcs dont les vertèbres se taillent avec facilité, sans que la moelle é[)rouve la moindre lésion, sur des béliers, des jeunes taureaux, des génisses et plusieurs animaux carnassiers. Chez tous ces animaux, après la section complète, avec ou sans perte de substance, des cordons supérieurs à la région dorso-lombaire, la sensibilité de la pe;iu et des [)arties profondes a été conservée immédiatement après l'opération, dans les parties situées en arrière de la section, et pendant plusieurs heures, plusieurs jours, plusieurs semaines : sensibilité à la piqûre, à la compression, à la cautérisation, etc. La sensibilité <lu cordon supérieur, au delà de la section, demeurait aussi vive qu'auparavant; enlin, celle des racines supérieures, à découvert en arrière de cette section, restait aussi

1. Brown-Séquard, Recherches sur les voies de tratismission des impressions sensitives dans la moelle épinièn; [Gazette médicale de Paris, 1855, p. 566, 579. — Examen de In théorie de M. Lonr/ct, notes diverses {Journal de phi/siologie, de 1858 ii 1868).

vive qu'à l'état normal. Seulement l'exagération de la sensibilité, l'iiyperesthésie, dans les parties situées en arrière de la section, n'a pas toujours été très évidente ; elle a été très marquée sur le chien, peu ou point sur le porc et le taureau. L'iiyperesthésie, lorsqu'elle se produit à un degré quelconque, disparaît au bout de quelques mois sur les animaux qui survivent à la section des cordons postérieurs.

La persistance de la sensibilité à la suite de la section des cordons postérieurs, même quand on excise des segments de 1 à 2 centimètres de longueur, ou lorsqu'on détache les extrémités de ces segments de Ja subtance grise pour les renverser sur elles-mêmes, est un fait extrêmement important qui prouve que la transmission des impressions sensitives se fait par une autre voie que celle des cordons. Une autre expérience, due à M. Brown-Séquard, en fournit une nouvelle preuve. Si, en effet, on pratique une coupe de la moelle portant sur les cordons inférieurs, sur les latéraux et sur la substance grise, de manière qu'il reste seulement les cordons supérieurs, la sensibilité est complètement abolie.

Si donc la transmission des impressions sensitives à encore lieu après la section des cordons supérieurs, et si elle cesse de s'effectuer bien que ces cordons demeurent intacts après la destruction de toutes les autres parties, par quelle autre voie cette transmission se fait-elle ? Est-ce par les cordons latéraux ou par l'axe gris de la moelle? D'abord, est-ce par les cordons latéraux qui sont sensibles surtout dans leur moitié supérieure? L'expérience la plus simple résout négativement la question. En coupant seulement les cordons latéraux, ou en les coupant en même temps que les supérieurs, la sensibilité est conservée dans les parties situées en arrière delà section.

Reste l'axe gris de la moelle, le myélaxe, cette partie insensible et inexcitable. Or, trois expériences qu'il est facile de répéter semblent prouver péremptoirement que c'est par elle que la transmission des impressions sensitives s'effectue. Par la première, due à Van Deen, qui consiste à conserver la substance grise intacte et attachée aux cordons supérieurs, les autres faisceaux étant coupés, on voit la sensibilité persister avec ses caractères ordinaires. Par la seconde, dans laquelle la substance grise demeure attachée aux faisceaux inférieurs, les autres étant coupés, on obtient le même résultat. Enfin par la troisième, de M. Brown- Séquard, qui est tout à fait décisive, on s'assure, en détruisant seulement l'axe grisàl'aide d'un stylet, que la sensibilité est abolie dans toutes les parties situées au delà de la lésion. Ici, la substance grise n'est pas seulement la substance importante qui permet à la blanche de remplir son rôle de conducteur; c'est elle qui agit, c'est elle qui conduit, au moins en grande partie, les impressions sensitives.

Toute la difficulté maintenant est de dire à quoi servent les cordons supérieurs, car ils doivent avoir un usage. M. Schiff est porté à les considérer comme des conducteurs pour les impressions de contact, lesquelles, d'après lui, seraient encore transmises et perçues alors que les impressions douloureuses ont cessé de l'être. Longet adopte cette manière de voir; les faisceaux supérieurs transmettraient les impressions de contact et la substance grise seulement les impressions douloureuses. Todd, s'écartant tout à fait des vues acceptées jusqu'ici, les

FONCTIONS 1)K LA MOELLK KPINIKHE. Kî-'J

suppose chargés d'associer on action d'ensemble les actions partielles df la moelle. Ce ne sont pas là des déterminations suffisamment établies. 11 ine parait probable que, en laison de leur sensibilité, de leurs connexions avec les racines sensitives, de leurs rai)[>orts a\ec les cornes supérieures de la substance grise, les cordons supérieurs doivent concourir à la transmission des impressions sensitives. En effet, les cordons supérieurs n(> sont [)as indépendants du myélaxe; ils lui emi)runtent la plupart de leurs libres, de l'aveu des liistologistes les plus compétents, et ils les lui empruntent surtout au niveau des cornes supérieures chez les animaux et postérieures chez l'homme. Ce ne sont pas des unités au point de vue physiologique. Ils l'ont corps fonctionnellement avec l'axe gris. Si, lorsqu"(jii lésa isolés, ils ne peuvent concourir à la transmission des iiripressions sensitives, c'est, vraisemblablement, que leurs connexions avec les fibres de la substance grise sont détruites. Le conducteur a une solution de continuité, la chaîne un anneau rompu. Quoique, à l'état d'isolement, ils ne transmettent plus les impressions sensitives, ils peuvent concourir à cette transmission lorsqu'ils restent unis à la substance grise. Leurs connexions avec le myélaxe sont très probablement une condition nécessaire à l'accomplissement intégral de leur rôle. On trouvera sans doute quelque jour des combinaisons expérimentales qui mettront en évidence leur participation à la transmission centripète des impressions sensitives.

Maintenant (piellc est, dans la moelle, la partie chargée d'elléctuer la transmission des excitations motrices, ou delà motricité?

D'après Ch. Bell, Magendie, Flourens, Longet, cette transmission s'ellectue par les cordons intérieurs, qui sont excitables et donnent naissance aux racines motrices des nerfs spinaux. L'expérimentation confirme cette manière de voir. Si sur un animal dont la moelle est à nu, dans la région lombaire, on coupe transversalement les cordons inférieurs, les parties situées en arrière sont iunnédiatement frappées de paralysie. Si, alors, on vient à irriter l'animal, en un poi quelconque du corps, il se produit une réaction immédiate contre la douleur; les membres antérieurs, le cou, la tête, s'agitent; seuls les membres postérieurs demeurent immobiles : les ordres de la volonté ont été arrêtés par la section des cordons. Mais les membres |)Ostérieurs éprouvent des secousses convulsives si on les irrite directement, ou si l'on irrite le segment postérieur de la moelle. Dans cette expérience, la paralysie n'est pas conqilète ; elle le devient si l'on ajoute à la- section des cordons inférieurs celle des cordons latéraux, preuve que ceux-ci prennent une certaine part à la fonction des premiers. Cette particularité s'expliijue, du reste, par ce fait anatomique, (pie les faisceaux latéraux, comme les inférieurs, reçoivent des libres émanées des pyramides antérieures.

D'autre part, quand on a coupé toute la moelle, faisceaux supérieurs ci suhtaiice grise, en laissant intacts les cordons inférieurs, les mouvements s'opèrent encore dans le train de derrière, mouvements dont les incitations n'ont pu être conduites que par les cordons inférieurs les seuls persistants. Toutefois, dans ces cas, les mouvenuMits sont affaiblis, preuve que cpielque autre partie concourant à cette transmission a été enlevée : la grise est très cerlaiiiemeut la partie dont la collaboiation est nécessaire à l'action conductrice pleine et entière des

166 DES FONCTIONS Dr SYSTÈME NERVEUX.

cordons intérieurs, car si on la détruit seule, à l'aide d'un stylet, à la région lombaire, on voit le train postérieur s'affaiblir, éprouver un commencement de paralysie.

D'après ce qui précède, les impressions sensitives sont transmises de la périphérie à l'encéphale surtout par l'axe gris de la moelle, et les excitations motrices le sont de l'encéphale à la phériphérie, à la fois par des cordons inférieurs, par une partie des cordons latéraux, et eniin par la substance grise. Il reste à voir si cette transmission se fait directement ou si elle est croisée, soit en partie, soit en totalité.

Galien, à qui on doit les premières expériences sur la moelle épinière, avait constaté que la section transversale d'une moitié latérale de la moelle détermine la paralysie du même côté. La plupart des expérimentateurs ont vérifié son assertion, et les faits pathologiques ont donné des indications concordantes. L'irritation, sur l'animal vivant, de la moitié droite de la moelle détermine des convulsions à droite, l'irritation de la moitié gauche les produit à gauche, avec quelques secousses du coté opposé ; l'hémisection transverse de la moelle donne lieu à la paralysie de la moitié correspondante du corps, en arrière de la lésion. Magendie, Flourens, n'ont pas fait la moindre restriction à ces propositions absolues.

Dans ces derniers temps,, les expérimentateurs, guidés sans doute par l'anatomie micrographique qui avait montré un entrecroisement partiel des fibres dans les faisceaux de la moelle, ont cherché à reconnaître si des effets croisés s'associent aux effets directs de la moelle. MM. Brovvn-Séquard, Schiff, Van Kenipen, ont cru constater que l'action, en partie croisée de la moelle, s'exerçait seulement en avant et qu'elle était entièrement directe dans les régions dorsale et lombaire. Le dernier a observé que l'hémisection de la moelle dans la région cervicale n'affaiblit pas moins le membre postérieur opposé à la lésion que celui du côté correspondant, tandis que cette hémisection, faite à la région lombaire, ne paralyse que le membre postérieur du même côté, mais le paralyse entièrement. Depuis, ces hémisections ont été très variées, et l'on a vu, en général, la paralysie complète du côté de la lésion et un certain affaiblissement du côté opposé. M. Vulpian^ a constaté aussi que l'irritation d'un cordon antérieur, en donnant lieu à des contractions énergiques du même côté, en produit do faibles du côté opposé.

Il semble que la transmission des impressions sensitives soit aussi en partie croisée ou tout à fait croisée ; car à la suite d'une section d'un faisceau postérieur, il y a, comuH! on sait, hyperesthésie du côté de la section et affaiblissement de la sensibilité, ou légère anesthésie du côté opposé. L'action partiellement croisée trouve encore une preuve en sa faveur dans cette expérience de Van Deen, par laquelle on sectionne une moitié de la moelle en arrière de l'épaule, et l'autre moitié à la région lombaire, car alors le pincement d'un membre provoque des mouvements à la fois dans ce menibn; et dans celui du côté opposé. On peut donc dire que l'action de la moelle est non pas enlièrenient directe comme on l'a cru si longtemps, mais en grande partie directe et en faible partie croisée,

1. Vul[)ian, Ij'roiifi sur la p/a/siolo;/it' (lu, Kystùnu: 7ierven.r, p. 'dHi't.

FONCTIONS DK L\ MOELLE ÉPINIÈRR. IH7

tant pour la transmission des incitations motrices que pour celle des impressions sensitives. Toutes ces particularités trouvent leur raison dans la décussation (l'un certain nond)re de libres des faisceaux ou des commissures de l'axe f<ris.

Voilà pour la moelle considérée connue conducteur et conducteur double; il reste ù l'examiner comme centre d'innervation, et notamment comme centre des actions réilexes.

Quoique Wliytt dans le siècle dernier ait constaté les mouvements des pattes, à la suite de pincenients sur la grenouille décapitée, Prochaska paraît être le premier qui ait appelé l'attention des plnsiologistes sur les phénomènes auxquels on a donné la qualilication de réflexes. D'après lui, les impressions produites sur les nerfs sensitifs seraient transmises à la moelle qui, les réfléchissant sur les nerfs moteurs, déterminerait des mouvements très variés. Les mouvements des pattes de la grenouille décapitée, que l'on provo(iue par le pincement de la peau ; l'éternuement, la toux lésultant d'une irritation portée sur la muqueuse des voies respiratoires, les ell'orts qui ptnivent se produire quand une parcelle alimentaire ou une goutte de liquide tombe dans la trachée, le vomissement provoqué par la titillation i\u pharynx ou de la glotte, le rapprocliemeut des paupières lorsqu'un corps étranger menace l'ceil, la rétraction des membres que l'on pince sur un individu endormi, les mouvements automatiques effectués dans certaines maladies, sont, pour cet obsei'vateur, des phénomènes réflexes. On peut y ajouter la contiaction de l'iris due à linqjression subite d'une lumière vive sur Vw\\, l'afflux de la salive, des larmes, du suc gastrique, du suc intestinal, consécutivement à l'application d'un stimulant sur la muqueuse buccale, sur la conjonctive, sur la membrane interne de restonuic et de l'intestin, etc.

Lorsqu'on veut étudier les actions réflexes avec les autres particularités de la physiologie de la moelle épinière, il faut la mettre à découvert en regard de 2 ou 3 vertèbres, soit à la région dorsale, soit à la région lombaire, d'un animal encore jeune, dont les os se taillent avec facilité. Un agneau de l'année, un veau de 5 à 6 mois, un chien de moins d'un an convieinient parfaitement. On enlève un lambeau olliptique de peau de 20 à 2.^ centimètres de longueur sur 10 de largeur, puis on excise de chaque côté la partie de lilio-spinal dénudée, de façon à creuser une sorte de fossé dont le fond est rempli par les vertèbres; une fois les apophyses épineuses emportées et riiémorrliagie arrêtée, on entaille de chaque côté l'arc supérieur des vertèbres avec un sécateur spécial, et le canal vertébral ouvert laisse voir la moelle dans ses enveloppes intactes, entourée de ses coussinets adipeux. Alors on peut juger des déplacements du liquide céphalorachidien, des mouvements de soulè\emeut et d'alïaissement de la moelle, constater les propriétés des racines supérieures et inférieures, des cordons de la moelle et de l'axe gris. Dans les cours et dans les démonstrations pour les élèves, il inqiorte défaire les constatations, de façon à utiliser aussi complètement que possible le sujet employé. Je cite quelques exemples de ces expériences.

Sur une génisse debout, dénudation et brèche au niveau de 4 vertèbres, exci-

sion facile des apophyses épineuses et des lames vertébrales ; enveloppes gonflées par un liquide clair qui se déplace dès qu'on change la position du corps ; une piqûre aux enveloppes laisse échapper le liquide en jet continu; néanmoins l'animal demeure debout pendant toute la durée de la leçon, et marche librement. La pression sur la moelle, la piqûre des cordons supérieurs donnent lieu à de vives douleurs ; l'irritation mécanique de ces cordons ou celle des courants électriques provoque plaintes, agitation, vives réactions ; la section transverse de l'un d'eux, sa désunion, l'irritation de sa face profonde, causent de la douleur. La piqûre des cordons inférieurs ne détermine que de faibles contractions dans les muscles des membres abdominaux.

Sur une vache opérée debout, l'arc supérieur de 3 vertèbres lombaires étant enlevé : pas d'affaissement du train de derrière ; l'animal se rend sans'J^roncher à l'amphithéâtre. Le liquide céphalo-rachidien oscille d'avant en arrière, comme dans le niveau d'eau à bulle d'air. Les mouvements de la moelle correspondant à ceux de la respiration sont très prononcés. L'irritation des racines supérieures, des ganglions, des cordons supérieurs est très douloureuse. Après la section des cordons supérieurs, l'animal s'affaisse, tombe. Alors les piqûres aux cordons inférieurs faites d'avant en arrière, ne provoquent pas de réactions appréciables. Sur un bélier, dénudation de la moelle au niveau de 3 vertèbres lombaires. L'animal se tient debout et marche librement; constatations diverses. Après hémisection à gauche, paralysie incomplète du membre postérieur de ce côté, qui appuie sur l'articulation métatarso-phalangienne. Après section complète • paralysie complète. Lorsque le train de derrière est soutenu, l'animal marche bien et vite.

Sur les petits animaux, la plupart des constatations dont il est question sont faites, mais avec difficulté, à cause des dimensions exiguës de la moelle, de ses cordons et de son axe gris ; elles servent mieux à des études de laboratoire qu'à des démonstrations d'amphithéâtre.

Revenons à nos actions réflexes. L'action réflexe consiste dans une impression éprouvée par un nerf sensitif, transmise à la moelle qui réagit par l'intermédiaire d'un nerf moteur ou autre, et détermine des mouvements, des sécrétions, des excrétions, etc. Elle comprend donc plusieurs éléments distincts, savoir : 1° l'impression produite sur le nerf sensitif; 2" la transmission de cette impression à la moelle : 3° la réaction de la moelle ; 4° enfin la transmission aux parties, par les nerfs moteurs, de l'excitation émanée de ce centre nerveux. Il faut conséquemment, pour qu'une action réflexe puisse s'accomplir, que la partie où elle doit se produire soit en communication avec la moelle par un nerf mixte ou jtar deux nerfs, l'un sensitif, l'autre moteur, et que cette moelle soit en état de fonctionner régulièrement. Si la communication entre la moelle et la partie est interrompue, ou si elle n'est pas double; si la moelle est (léliiiite on dans l'impossibilité d'agii', les actions réflexes ne peuvent s'accomiilir.

J^es actions réflexes doivent être divisées en |t]usieurs groupes. Dans un preniici se rangent celles qui se rattachent aux muscles volontaires ou à la vie animale; dans un second, celles qui se rapportent aux muscles involontaires ou à la vie organique ; un troisième renferme les actions qui portent à la fois sur les uns

et les autres. Il en est de coiiscieiUes exercées par l'encépliale. Toutes celles qui s'effectuent dans la moelle épinière sont manifestement inconscientes. Quelquesunes sont d'un automatisme spécial: la plu|»ait répondent à des excitations extérieures ou intérieures.

Les mouvements réilexes (pii sont ellectués par les muscles volontaires ou par ceux qu'anime le système cérébro-spinal sont nombreux. On peut citer les suivants : la rétraction d'un membre, même des deux à la suite du pincement de la peau d'un de ces membres ou d'un doigt, sur un animal décapité, mammifère ou reptile; — les mouvements ondulatoires du corps des serpents privés de la tète ou ceux de tronçons complètement isolés; — le claquement des dents sous l'influence d'une impression brusque de froid à la peau : — le clignement des paupières lorsqu'un corps étranger s'approche de l'œil ; — les secousses couvulsives des muscles abdominaux et autres, lors des efforts de vomissement;

— celles des muscles du thorax dans la toux ; — les spasmes des muscles du périnée dans ce qu'on appelle l'orgasme vénérien; — les convulsions que provoque, chez les enfants, l'irritation des helminthes sur l'intestin ; — les convulsions hystériques qui ont leur point de départ dans l'irritation des ovaires ou de la matrice, etc.

Les mouvements réilexes qui s'opèrent dans les muscles de la vie organique ne sont ni moins nombreux ni moins intéressants que les précédents. Ainsi, le resserrement de la pupille, par suite de l'irritation du nerf optique ou de la rétine; — la contraction delà vessie, du rectum, sous l'influence de la distension exagérée de ces réservoirs par l'urine ou les matières stercorales; — la contraction des vésicules séminales lors de l'excitation de la verge ou de la mutpieuse de l'urèthre; — les contractions violentes des piliers de la panse des ruminants lors de l'arrivée de l'eau froide dans cet estomac ; — les vives contractions de l'intestin à la suite de l'impression d'une substance irritante, d'un purgatif; — les énergiques contractions de l'o'sophage, lorsqu'on cherche à l'isoler de la trachée ;

— celles du cardia, dans lequel on introduit le doigt ; — du vagin, de la vulve sous l'inlluence de contacts connus. Le resserrement des vaisseaux superficiels par l'action du froid est encore un phénomène de ce genre. Enfin, la sécrétion des larmes par suite du contact d'un corps Irritant avec la pituitaire ou la conjonctive ; — la sécrétion de la salive, du suc gastrique, du suc intestinal consécutivement à l'impression de certains agents appliqués sur la muqueuse buccale, stomacale ou intestinale, sont des phénomènes réflexes dont nous aurons à parler plus tard.

Dans les conditions pathologiques, il y a un grand nombre d'actions réflexes qui méritent d'être rap|)elées ici. Lallemand et d'autres ont cité des exemples danencéphales chez lesquels tous les mouvements constatés devaient évidemment dériver de ces actions. On a vu un enfant, dont le crâne avait été complètement vidé pendant les manœuvres de l'iiccouchement, jeter des cris, agiter les membres (pielque temps après ro|»ératioii. La dilatation de la pupille dans les affections vermineuses des eufants; — l'agitation de la queue dans celles des animaux; — les mouvements spasmodiques de la lèvre supérieure dans les coliques des solipèdes; — les contractions fr(''(pientes des muscles du clitoris, lors

de rémission de l'urine chez les femelles en rut ; — la rétraction du crémaster et du cordon testiculaire dans le cas de hernie,'sont des actions réflexes que tout le monde a pu observer. C'est par action rétlexe que les sécrétions intestinales s'activent sous l'influence des aliments non digérés, chassés trop \ite de l'estomac; — que les contractions antipéristaltiques de l'estomac naissent dans le cas d'étranglement, de volvulus ; — que les contractions intestinales sont surexcitées par la présence de la pelote stercorale, du calcul, de l'égagropile, du suppositoire, etc.

Les observateurs qui n'ont pas de grands animaux à sacrifier, peuvent étudier les mouvements réflexes sur la grenouille, après décapitation ou simple section du bulbe à l'occiput. L'hémorrhagie étant arrêtée, on excite l'animal immobile, graduellement et à intervalles suffisants; on voit se produire des contractions limitées, en suite d'excitations faibles, puis des contractions qui s'étendent à la totalité des pattes et du corps, à mesure que les excitations deviennent plus vives. Le pincement, les piqûres déterminent toujours des mouvements coordonnés en vue d'un résultat, comme de soustraire à l'irritation le point pincé ou piqué. L'adaptation de ces mouvements au but à atteindre est très évidente. La strychnine en injection sous-cutanée sur la grenouille décapitée, provoque comme dans les conditions ordinaires de violentes secousses tétaniques. Une fois la moelle détruite par le stylet ou son excitabilité éteinte les mouvements réflexes cessent.

Les caractères des mouvements réflexes méritent une attention particulière. Plusieurs observateurs les ont notés avec beaucoup de soin. D'abord ils s'opèrent dans le point irrité ou très près de ce point, ce qui pourrait faire croire à une action directe, telle, par exemple, que la contraction d'un faisceau de muscles détaché que l'on irrite sur le cadavre. Leur étendue, leur intensité, sont généralement en rapport avec l'énergie de la stimulation. Ainsi, lorsqu'on pince légèrement un doigt de batracien, il y a un léger mouvement du doigt qui, parfois, s'étend déjà au membre entier" — si le pincement est fort, le mouvement se propage à tout le train de derrière ; — s'il est plus fort encore, la réaction est étendue aux quatre membres et à tout le corps. De même, si l'on vient à toucher légèrement un point de la peau d'une couleuvre ou d'une vipère décapitée, les contractions sont limitées à une section du corps; elles s'étendent d'un bout à l'autre si la stimulation est énergique. Lors donc que l'irritation arrive à la moelle, il y a un nombre d'éléments aft'ectés, impressionnés, d'autant plus considérable que l'irritation a été plus forte, ou bien, l'irritation une fois arrivée, éprouve une irradiation, une dilTusion plus ou moins considérable.

Un second caractère des actions réflexes, c'est de s'adapter à un but, de s'approprier à une destination déterminée, comme si elles étaient condjinées et réglées par des déterminations volontaires, par l'instinct, l'intelligence. Lorsque la patte de la grenouille est pincée, elle se retin;, s'éloigne du corps irritant; les deux m(!mbres même peuvent s'éloigner ensemble, le corps entier se retirer comme pour fuir. Quand la peau est irritée par un caustique, par une goutte d'acide, l'animal cherche à se frotter, et, s'il se sert dans ce but d'une combinaison qui ne réussit pas, il en emploie quelquefois une autre. Aussi Goitz, après une étude attentive <lr ces mouvements d'adaptation chez les batraciens, voudrait douer de

FONCTIONS DE LA MOELLE El'INIÈRE. 171

la volltion la inoelle épinière de ces animaux. Si l'on opère sur le serpent décapité, le corps ondule sur le sol; ses ondulations se rapprochent, se déplacent comme dans la reptation ordinaire; l'individu endormi qui éprouve du prurit se gratte ; il retire le pied, la main que l'on irrite, la dégage d'une situation pénible, d'une position fausse. La réaction est encore plus manifestement réglée et calculée sur certains animaux invertébrés. La mante religieuse, privée de sa tête et de son premier segment tlioracique, résiste aux attaques, d'après Dugès, se défend même, cherche à attaquer à son tour, à blesser la main ou l'instrument (pii l'agace; l'abeille, le frelon décapités font onduler les anneaux de leur abdomen, sortent les segments de leur aiguillon, et cherchent à piquer la main qui les touche. Comme tout se passe alors de la même manière que sur l'animal vivant, il est permis de se demander si une foule d'actions [)romptes, exécutées d'une façon uniforme, par une sorte d automatisme, ne s'etî'ectuent pas normalement sans la participation de la volonté. Beaucoup d'entre elles paraissent involontaires, et c'est |>eut-ètre une condition favorable à leur prompte exécution et il leur sûreté.

Ce qui tend à dénîontrer que ces actions réflexes ne sont point sous la dépendance de la volonté, c'est que la volonté ne peut souvent ni les empêcher, ni les modilier. Le clignement des puui>ières à l'approche d"un corps dirigé vers l'œil s'ell'ectue, bien que l'individu sache que ce corps ne blessera point l'œil, n'arrivera pas même à le toucher. D'ailleurs, les mouvements réflexes qui donnent lieu à la toux, àréternuement, à la déglutition, aux efl'orts du vomissement, sont d'un automatisme invariable, calculé, réglé, soumis à une impulsion invincible sur laquelle la volonté la plus énergique n'a qu'une prise très ])ornée. Il est donc très probable qu(!, sur l'individu vivant, de même que dans les conditions expérimentales, ces efforts sont réglés et exécutés sans la participation de l'encéphale. Toutefois certaines actions réflexes ont des centres étrangers à la moelle épinière, par exemple ceux de l'écorce cérébrale, des ganglions cérébraux et du bulbe rachidien.

Le mécanisme des actions réflexes n'a été analysé que dans ces derniers temps, à compter surtout des recherches de Millier et de Marshall-Hall. On a vu comment divers états des nerfs, de la moelle, et les conditions particulières de l'organisme en modiliaient les caractères.

Les impressions produites sur les nerfs ne donnent pas lieu à des actions réflexes d'une égale intensité. L'irritation des extrémités sensitives du nerf produit un eflet [ilus marqué que l'irritation exercée sur l'ensemble de ce nerf. Ainsi on détermine des mouvements réflexes plus étendus en irritant la peau qui reçoit les rameaux sensitifs qu'en irritant, soit le mendue dénudé, soit le nerf sous la peau, ou même ses racines à leur émergence. H est facile de provoquer la toux en stimulant la muqueuse des voies respiratoires, tandis qu'on ne produit pas ce résultat, d'après Longet, en pinçant, en comprimant ou en piquant les nerfs vagues.

Pour (|ue l'action réflexe se produise, il faut que la moelle puisse réagir. Les réactions sont d'autant plus prononcées qu'elle est mieux isolée de l'encéphale. Tous les expérimentateurs ont effectivement remarqué (jue les phénomènes

réflexes présentaient leur maximum d'intensité après la décapitation ou la section de la moelle. Ils sont encore très évidents sur les sujets auxquels on a pratiqué, à l'exemple de Legallois, la section de la moelle à la région lombaire. Chez eux, en effet, le train de derrière étant tout à fait isolé, si on le pique, il réagit sans que le train de devant perçoive l'irritation ou exécute le moindre mouvement; si alors, au contraire, on pique le train antérieur, il se meut, et le postérieur demeure immobile. On peut ainsi couper la moelle en plusieurs segments, constituer, par conséquent, plusieurs centres d'actions réflexes agissant dans une complète indépendance : l'irritation produite sur la portion du corps qui reçoit les nerfs d'un tronçon de moelle donne lieu à des mouvements dans cette portion sans que les autres éprouvent la moindre secousse, comme si, suivant les expressions de Legallois, chaque partie du tronc avait le principe de sa sensibilité et do son mouvement dans la région de moelle d'où elle tire ses nerfs.

Tant que la moelle reçoit du sang artériel, les actions réflexes s'opèrent avec énergie. Elles durent plus longtemps chez les animaux décapités dont le cœur bat encore pendant plusieurs heures, et surtout chez ceux dont la circulation est entretenue par la respiration artificielle que sur les animaux tués par hémorrhagie ou asphyxiés. Elles cessent bientôt sur les sujets auxquels on lie l'aorte ; sur ceux dans les vaisseaux desquels on injecte des poudres capables de produire des embolies capillaires ; mais ici on a un eflet complexe : faible réaction de la moelle peu arrosée ; faibles contractions musculaires faute de sang artériel.

Les actions réflexes s'exagèrent lorsque la susceptibilité de la moelle s'accroît, par exemple, lorsque la sensibilité générale s'exalte par le fait de douleurs vives, de plaies, d'opérations chirurgicales. C'est ainsi du moins, qu'on explique la réaction énergique qui provoque les contractions permanentes du tétanos, les contractions et les secousses de l'empoisonnement par la strychnine. Les plaies propres de la moelle donneraient lieu à une telle exagération de sa sensibilité ou de ses réactions qu'à la suite d'une lésion expérimentale, d'une section de faisceaux, l'excitation de quelques parties de la face pourrait faire naître, sur le cochon d'Inde, d'après M. Brown-Séquard, des convulsions épileptiformes; mais ce résultat est loin d'être constant. Je n'ai pu l'obtenir sur les grands animaux, et notamment sur un porc conservé pendant plusieurs mois après la section des cordons postérieurs de la moelle. Dans les conditions expérimentales, on exagère les phénomènes réflexes, sur le train postérieur, à mesure qu'on raccourcit le tronçon de moelle par lequel ils s'effectuent.

Comment les phénomènes réflexes s'opèrent-ils dans la moelle et qu'elle en est la nature?

On a fait dépendre d'un pouvoir perceptif, d'un pouvoir réflexe de la moelle les phénomènes dont il s'agit ; on les a quelquefois presque assimilés à des déterminations instinctives, à des impulsions volontaires. Il ne serait pas difficile, si l'espace le permettait, de montrer que ces explications ne rendent compte d'aucune particularité des actes dont on cherche la raison. Tout ce qu'on peut dire à ce sujet ne saurait actuellement dissiper l'obscurité qui enveloppe ces actions nerveuses avec toutes les autres. Il ftmt s'en tenir à rétud(! d(!S phénomènes, au point de vue de leurs conditions et de leurs caractères. Or, nous savons déjà

PONCTIONS DK LV MOELLK Él'INIKUE. 1 TiJ

quelle est la part des nerfs dans les actions réflexes ; ils reçoivent et transmettent les impressions à la moelle par leurs filets sensitifs : ils envoient aux parties les excitations motrices par leurs filets moteurs ; la moelle perçoit les impressions, sans que l'individu en ait conscience ; elle les perçoit dans une étendue plus ou moins considérable; elle excite le mouvement et disperse, irradie les irritations, probablement par sa substance grise, qui est essentiellement active, et dont la destruction supprime toute action réflexe. Rien ne démontre qu'il y ait, pour ces actions, un appareil spécial, comme le supjjosait Marshall-Hall, des filets incidents ou excitateurs provenant des racines supérieures pour portera la substance médullaire les impressions recueillies, et des filets réfléchis arrivant aux racines inférieures pour leur amener les incitations motrices dues à l'aclivitéde la moelle. Comme toutes les fibres sensiliveset motrices des nerfs vieimenf plonger dans la substance grise, elles peuvent parfaitement remplir l'office des fibres spéciales imaginées par le physiologiste anglais. Aussi est-il plus sage de dire, avec Millier : Les fibres sensitives apportent les impressions à la moelle qui réagit en vertu de son pouvoir spécial, et développe des excitations motrices (pie les racines inférieures conduisent au système musculaire.

De ce que la moelle jouit de la faculté d'exciter des mouvements sans la participation de l'encéphale, il ne faudrait pas en conclure, avec certains auteurs, ((u'clle sent à sa manière les impressions extérieures, qu'elle ordonne des mouvements réglés et calculés. Elle agit évidemment sans qu'elle ait et sans qu'elle donne à l'être conscience de ses opérations.

Quoique la moelle ne forme qu'un organe simple, un organe dans lequel les irritations se dispersent et les réactions deviennent dilfuses, il s'y fait cependant des localisations, mal circonscrites sans doute, mais qui se traduisent aux yeux (le l'observateur attentif. D(\jà ses deux moitiés sont distinctes et fonctionnent presque indépendamment l'une de l'autre. Il s'y forme des départements qui se distinguent par les nerfs (pie chacun fournit, et surtout par les organes auxquels ces nerfs se rendent. Quand une faible irritation se produit, elle ne donne souvent lieu qu'à une réaction faible, limitée au côté d'où elle émane. Si elle est plus forte, la réaction s'étend à l'autre C()té, dans la région correspondant à celle d'où ririitation est partie. L'irradiation ne devient très étendue qu'iiutant quelle dérive d'une irritation très intense.

La tendance n la formation de centres distincts se n'-alise dans l'expérience de Legallois, par la((uelle la moelle étant partagée en plusieurs segments, fait de chacun une sorte d'organe indépendant, exerçant ses actions réflexes, entretenant pour un instant la vie dans la partie ipii en reçoit ses nerfs. En eflél, lorsque la moelle est divisée en plusieurs tronçons successifs, chacun d'eux iragit pour {irovoquer des mouvements réflexes comme la moelle entière le fait dans les conditions ordinaires. L'irritation par piqûre ou par simple contact, soit d'un nerf, soit d'un inuscle ou même de la peau de l'un de ces tronçons, provocpie dans celui-ci et non dans les autres, des mouvements qui ont tous les caractères des réflexes. La moelle, sous ce rapport, est réellement une chaîne de noyaux réflexes comparable à la chaîne ganglionnaire des invertébrés. Aussi les physiologistes iiiclinent-ils à faire des centres diiiiiervatiou, par exem|>le pour les mou-

vements de l'iris, pour l'action des organes génitaux ; ils appellent, d'après Budge et Waller, centre cilio-spinal, la portion de moelle comprise entre les premières paires cervicales et la sixième dorsale, portion qui influence les mouYements de l'iris par l'intermédiaire du lilet cervical du grand sympathique ; ils considèrent de même comme centre génito-spinal une portion lombaire de la moelle tenant sous sa dépendance les mouvements des dernières parties de l'intestin, de la vessie, des réservoirs séminaux, par l'intermédiaire des lilets lombaires du sympathique. Evidemment, ces déterminations sont fondées jusqu'à un i-ertain iioinl, mais il ne faut pas y attacher trop d'importance.