V. — Action de la moelle sur différentes fonctions

La moelle épinière, indépendamment de son rôle comme organe de transmission et d'actions réflexes, est chargée d'exercer une certaine influence sur la locomotion, sur les mouvements respiratoires, la circulation, la nutrition et les sécrétions. Il faut voir en quoi elle consiste.

L'influence que la moelle exerce sur les mouvements volontaires paraît se rattacher à une sorte de coordination comparable à celle du cervelet, coordination qui ne peut s'accomplir sans le concours de la sensibilité. C'est par celle-ci que l'animal juge de la régularité des mouvements, de leur association, de leur adaptation plus ou moins parfaite au but à remplir. On conçoit donc que la suppression de la sensibilité puisse jeter quelque trouble dans les actes locomoteurs. Van Deen a constaté, en effet, que la section des racines postérieures donne lieu à un désordre marqué dans les mouvements volontaires. Dans ce qu'on appelle l'ataxie locomotrice, il y a atrophie des faisceaux postérieurs delà moelle, et même souvent des racines sensitives qui en émanent ; aussi incline-t-on à considérer, d'après Todd, les cordons supérieurs comme chargés de coordonner les mouvements volontaires, de lier les actions partielles de la moelle en action d'ensemble. Cette déduction est peut-être un peu forcée. On constate, en efl'et, un désordre prononcé, souvent une irrégularité très notable des mouvements volontaires, comme je l'ai vu sur déjeunes taureaux et des béliers, à la suite delà section des cordons postérieurs et des racines correspondantes de quelques paires nerveuses ; mais il me semble que l'irrégularité observée tient, pour une grande part, aux troubles que la vivisection apporte dans les fonctions de la moelle ; car souvent cette perturbation est déjà très grande, alors qu'on a seulement ouvert le canal vertébral et mis la moelle à découvert.

L'infliuincc de la moelle épinière sur les mouvements respiratoires est incontestablement mieux dessinée que la précédente. D'après Ch. Bell, elle s'expliquerait par le mode d'origine des nerfs qui règlent le mécanisme respiratoire, nerfs qui procéderaient, selon lui, du cordon latéral de la moelle. Nous verrons plus tard que l'origine des nerfs de la respiration est très compliquée et qu'elle est peu conciliable avec les idées émises, il y a [dus d'un demi-siècle, par le physiologiste anglais.

Quoique la plupart des expérimentateurs s'accordent à dénier aux faisceaux latéraux de la uioelle l'olOce (pic leur iittrilniait, sans [)i'euves sutlisanles, (ili. Bell,

FONCTIONS DE l\ MOELLE EPINIERE. l7o

cet office ne me semble pas tout à fait fictif. Longet a constaté que la section dos cordons supérieurs et inférieurs de la moelle à la région du cou ne détermine pas de «êne sensible dans l;i respiration, comme si les mouNcments respiratoires, dans ce rprils ont d'auloniatique, ne dépendaient pas de ces cordons. De plus Schiir a vu, sur le chien, qu'après la section d'un cordon latéral de la moelle, l;i respiration est et demeure susfiendue de ce côté pendant plusieurs semaines. Il n'est pas invraisemblable, ainsi (pie le [)ense Longet, (pie les cordons latéraux tiennent sous leur dépendance les mouvements respiratoires, dans ce qu'ils ont d'involontaire, tandis que les cordons antérieurs les tiennent, dans certaines limites, sous l'empire de la volonté.

La moelle a sur l'action du cœur et sur la circulation générale une iniluence propre qu'elle n'emprunte pas à d'autres parties du système nerveux. Le rà\e qu'elle joue ici, méconnu des anciens, a été signalé par Legallois. Cet expérimentateur a constaté que la destruction partielle de la moelle, soit à la région lombaire, soit à la région dorsale ou à la cervicale, arrête la circulation, entraine la mort au bout de trois à quatre minutes, sans que l'insufflation puisse ranimer l'animal et que sa d(>strucfion totale arrête subitement l'action du cfpur. Aussi, d'après lui, le cœur puiserait dans Tensemble de la moelle le principe de ses forces, tandis (pie les autres parties emprunteraient leur vitalité à la seule partie d'où elles tirent leurs nerfs.

L"inlhience de la moelle sur la circulation a été exagérée par Legallois. Aussi les idées de cet expérimentateur n'ont-elles pas été acceptées sans réserve. Plourens a observé qu'après la destruction de cet organe, la circulation s'entretient plus longtemps que ne l'avait dit lA'gallois; il a constaté, en outre, que la destruction partielle de la moelle ralentit la circulation dans les parties correspondantes à la région lésée. Depuis, d'autres expérimentateurs, M. Brown-Séquard entre autres, ont vu des animaux survivre longtemps à la destruction de la moelle lombaire. On a même attaché tant d'importance à tpielques-uns des résultats de ce genre, qu'on a mis en doute l'inlluence de la moelle sur l'action du cœur : mais elle ne saurait être niée. Tous les physiologistes habitués aux recherches expérimentales ont pu la constater. Longet ayant décapité deux chiens a vu les battements du conir s'atTaiblir et cesser plus vite sur celui dont la moelle était détruite que sur l'autre. 11 est très facile de s'assurer que les irritations portées sur la moelle modilient très ra[iidement le rhythme des contractions du cœur; (juesa destruction, particulièrement dans la région dorsale, les all'aiblit très sensiblement. Il est bien entendu que pour arriver à des résultats concluants, il faut opérer dans des conditions simplifiées et prendre des termes deconq)araison : d'une part, décapiter, par exem[)le, deux animaux de même espèce et de même âge, irriter sur run la moelle ('pinière, sur l'autre la laisser intacte : d'autre part entretenir la vie de deux animaux i)ar la respiration artificielle en laissant au premier la moelle intacte et en détruisant celle du second à l'aide d'un stylet. Si l'on ne prend pas ces termes de comparaison, si l'on ne détruit pas constamment les mêmes régions de la moelle et des régions de même étendue, on obtient des résultats divers, ambigus, au milieu desquels il est diflicile de séparer les elVets du trouble, de lu suspension des mouvements respiratoires

de ceux qui dérivent directement de l'action spéciale de la moelle sui- le cœur.

Il est certain que, indépendamment de son influence générale sur la circulation, la moelle doit en exercer une partielle sur chaque région du corps ; la première, par toute sa masse, la seconde, par chacun de ses segments. Evidemment elle doit agir spécialement, comme le disait Flourens, sur les parties du corps auxquelles elle donne des nerfs. Ainsi, la moelle dorsale doit exercer une influence plus directe sur le creur que la moelle lombaire, puisque la première donne les divisions qui s'anastomosent avec les filets et les ganglions destinés à cet organe, filets et ganglions qui servent d'intermédiaire entre elle et l'organe central de la circulation. En effet, H. et E. Gyon ont constaté qu'après l'extirpation des ganglions cervicaux inférieurs et des premiers thoraciques les irritations portées sur la moelle épinière restent sans action sur le cœur.

D'après Volkmann,la moelle épinière aurait aussi une influence très marquée sur l'action des cœurs lymphatiques des reptiles. Il les a vus cesser de battre chez les grenouilles par le fait de la destruction de la moelle épinière.

Nous aurons, du reste, à revenir sur ces points au chapitre de la circulation.

La moelle exerce sur la nutrition une influence incontestable qu'il est difficile de préciser ; elle l'exerce en partie directement, en partie par l'intermédiaire du cœur et de la circulation générale. Ce n'est que par les faits pathologiques qu'elle se décèle. On voit, dans les maladies de cet organe, la nutrition devenir languissante, principalement aux membres postérieurs, au point que, sur l'homme comme sur le chien, l'atrophie musculaire s'y produit, et donne lieu à un afl'aiblissement considérable.

Elle a encore, dit-on, une influence marquée sur les sécrétions ; car on a vu, par exemple, l'urine se modifier, devenir acide, et d'autres fois présenter une grande tendance au développement de l'ammoniaque lorsqu'elle est lésée ; mais on n'a pas suffisamment tenu compte du régime des animaux, de la fièvre qu'ils éprouvent lors des mutilations de la moelle, de l'abstinence à laquelle ces mutilations les condamnent, toutes circonstances qui suffisent, par elles-mêmes, pour modifier la réaction et les caractères de l'urine. Au surplus, dans quelques cas, l'irritation traumatique de la moelle peut, comme Bellingeri l'a observé sur le mouton, s'étendre aux parties voisines, produire ainsi la péritonite, la néphrite, et donner lieu au trouble de l'urine, ou cette irritation, en rendant difficile la flexion des reins et pénible l'expulsion de l'urine, peut également entraîner quelques altérations de ce liquide.

On ne sait pas bien jusqu'à quel point la moelle influence la sécrétion du sperme. On a vu des paraplégiques chez lesquels cette sécrétion s'était maintenue ; ou a même prétendu que les irritations de la moelle sollicilaieut des émissions spermatiques, accompagnées d'une érection plus ou moins prononcée. Chez les chevaux entiers que l'on tue par la section de la moelle à l'occiput, on observe presque toujours une abondante éjaculation coïncidant avec d'énergiques contractions des muscles abdominaux, avec des mouvements convulsifs du périnée, et un relâchement des sphincters ; mais cela arrive également lors des lésions de la moelle allongée et même pendant l'agonie des animaux qui succombent à l'efl'usion (lu sang.

Il n'est pas non plus démontré que la moelle ait une influence spéciale sur la calorilication. Brown-Séquard et Schiffont bien vu la température s'élever dans les parties du côté correspondant à une hémisection de la moelle, et baisser du côté opposé. On a bien observé, en général, un abaissement de température dans les parties depuis longtemps paralysées à la suite de lésions médullaires; mais tout cela dérive, en apparence, des modifications éprouvées par la circulation ralentie et par la nutrition devenue languissante. Il est clair que les elFets immédiats des lésions ne doivent pas être identiques avec leurs effets plus ou moins éloignés, et que ces effets, quels qu'ils soient, doivent tenir surtout à des modifications imprimées tant à la circulation qu'aux actions chimiques, sources principales de la chaleur animale.

Bien que le système musculaire de la vie organique reçoive la plupart de ses nerfs du grand sympathique, l'action de ce système n'est pas en dehors des influences de la moelle. Si une excitation vive de la moelle provoque des contractions énergiques de l'intestin, de la vessie, par contre les maladies de cet organe qui produisent la paraplégie, entraînent une certaine atonie du tube digestif, de la vessie, la constipation et la rétention d'urine ; mais il faut se rappeler que ces deux effets ont, en grande partie, pour cause la paralysie plus ou moins marquée des puissances auxiliaires de la défécation et de l'émission de l'urine.

Vl. — Mouvements de la moelle épinière.

Nous avons vu plus haut que les mouvements de l'encéphale dus à l'influence de la respiration et des pulsations artérielles étaient très restreints, en raison de l'adaptation exacte du crâne sur l'encéphale. Ici les dispositions anatomi(jues sont très différentes. La moelle n'occupe pas, à beaucoup près, toute la capacité du canal vertébral, et si sa locomotion est restreinte, ce n'est pas faute d'espace.

On a admis, depuis longtemjis, l'existence des déplacements de la moelle d'après l'hypothèse suivant laquelle la dure-mère éprouverait des mouvements plus ou moins étendus. Portai paraît, le premier, les avoir observés très nettement à la région cervicale d'un enfant affecté de spina-bifida; il a vu la moelle se soulever, se gonfler lors do l'expiration, et d'autant plus que cette expiration était plus profonde. Magendie les a constatés sur le chien, les enveloppes non ouvertes, à la région dorsale; mais d'autres expérimentateurs et Longet n'ont pas réussi cà les voir : aussi n'est-on pas bien fixé sur leur réalité ni sur leurs caracières spéciaux. ,

Il est clair, ce me semble, que ces mouvements doivent se produire dans certaines limites, et par suite des déplacements du liquide céphalo-rachidien et par le fait des mouvements respiratoires.

Le liquide sous-arachnoïdien, si abondant chez les grands animaux, se déplace manifestement, surtout près de la tète et à la région loiid)aire, comme on peut s'en assurer en enlevant l'arc supérieur de l'atlas ou celui de (pielcpies-unesdes vertèbres des lombes, soit qu'on laisse les enveloppes intactes, soit qu'on incise la dure-mère et le feuillet externe de l'arachnoïde; il tend à fuir vers les parties déclives, à descendre vers la base du cou, lorsque la tète se relève, à passer vers

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les lombes, quand ou soulève le corps sur les membres abdominaux. On le voit alors s'accumuler dans ces points, distendre les enveloppes, acquérir une tension telle que si on les pique, il s'échappe en jet continu, souvent à une distance de plus d'un décimètre. On observe, dans ce cas, que le jet légèrement saccadé grandit dans l'expiration, faiblit dans l'inspiration. Une fois que la plus grande partie du liquide s'est écoulée, le jet devient intermittent, s'arrête au moment de l'inspiration, reprend avec l'expiration, surtout si elle devient profonde. Or, comme les enveloppes spinales reposent sur les sinus vertébraux, tandis qu'elles sont libres en baut, il est évident que l'affaissement et le soulèvement de ces sinus doivent donner lieu à un affaissement et à un soulèvement correspondants de la moelle et de ses enveloppes intactes. Ce soulèvement est difficile à voir sur les petits animaux, parfois môme tout à fait inappréciable, mais il devient très sensible sur les grands, tels que le taureau, la vache, que l'on maintient couchés el entravés. Si, dans ces conditions, on fait une petite incision à un sinus vertébral, on voit le sang s'en échapper par saccades, isochrones avec l'expiration; il s'en écoule des quantités énormes, jusqu'à 300 à 350 grammes par minute, comme si l'on avait ouvert une veine volumineuse, la saphène, la mammaire.

Lorsque la moelle est dénudée sur une assez grande longueur par suite de l'excision de la dure-mère et de l'arachnoïde, ses mouvements n'en deviennent que plus sensibles et plus étendus, et celase conçoit encore parfaitement, puisque, dans ce cas, elle s'applique sur les sinus, dont elle doit suivre le gonflement et l'affaissement alternatifs. C'est dans de telles conditions, sur le taureau couché et même debout, que j'ai constaté très nettement les mouvements de la moelle, à savoir le soulèvement dans l'expiration, l'affaissement dans l'inspiration. Je les ai montrés plusieurs fois, dans mes leçons, sur les vaches maigres opérées debout où ils étaient plus prononcés que sur le chien et le mouton. Cependant, par instants, ces mouvements cessent d'une façon à peu près complète, comme Magendie l'avait fort bien dit, d'après ses observations sur le chien. Il est même des animaux de grande taille, où elles ne peuvent être nettement constatées : par exemple ceux qui ont les sinus veineux affaissés par suite d'hémorrhagies abondantes, et les sujets gras, dont les vides du canal vertébral sont remplis par les coussinets adipeux.

Les mouvements de la moelle épinière me paraissent donc consister dans un soulèvement et un affaissement en masse qui éloignent et rapprochent alternativement cet organe du corps des vertèbres. Ils semblent résulter du gonflement et de l'affaissement des sinus vertébraux par le fait des mouvements respiratoires.

La moelle, prise en masse avec ses enveloppes, éprouve aussi des mouvements d'expansion et de retrait; mais ceux-ci sont partiels : il y a expansion dans les points où le liquide céphalo-rachidien afflue; il y a retrait dans ceux dont il s'éloigne. Ceux-ci sont d'une constatation facile sur les animaux qui ont le rachis ouvert; rien ne fait obstacle à ce qu'ils se produisent aussi dans les conditions physiologiques ordinaires.

Quant aux secousses que la n)oelle [)ourrait é[irouv('r |iar le fuit de la systole de ses artères, elles sont insensibles. Ces artères sont troj) petites, trop ramifiées

FONCTIONS Dh LA M0I:LLR ÉPINlÈEtE. 179

avant leur abord à l'organe i>ouiIui imprimer une impulsion marquée. Les dispositions qui permettaient aux artères de soulever quelque peu les parties inférieures de Teneépliale font ici défaut.

Voilà, succinctement, ce que Ton sait de plus certain sur les fonctions de la moelle épinière. Les propriétés et le rôle de cet organe une fois bien établis, il devient facile de s'ex[tliquer beaucoup de pbénomènes patliologiques, de déterminer une lésion inconnue par les ellV'ls produits ou de prévoir les effets quand la lésion est i)récisée. Ainsi puisipiiine lésion, sur un point de sa longueur, entraîne la perle du sentiment ou du mouvement dans toutes les parties situées en arrière, l'étendue de la i»aralysie indiquera celle de la lésion ainsi (pie son commencement ou son point de départ. Y a-t-il seulement paralysie des membres postérieurs, c'est que la lésion ne commence qu'à partir de l'origine du plexus ou du renflement lombaire. Y a-t-il paralysie de tout le tronc et des membres antérieurs, c'est que la lésion est ou qu'elle débute en avant du plexus brachial. Y a-t-il une fracture de la colonne vertébrale dont il s'agit de déterminer le siège? S'il y a compression de la moelle, on verra à quel point commence la perte du sentiment et du mouvement : ce point même sera celui de la fracture. A-t-on affaire à une hémiplégie, il faudra en inférer la lésion d'une moitié latérale de l'organe ; et, comme celui-ci a une action en grande partie directe, sa partie malade sera du côté même de Thémiplégie.

VIL — Influence de la circulation sur les fonctioks