CHAPITRE IV

Dans l'unité du système nerveux, unité nécessaire à la subordination réciproque des fonctions et ;i leurs relations diverses, il y a une dualité évidente de propriétés et d'actions. Les centres, l'encéphale et la moelle épinière ont des parties sensibles et des parties excitables, les premières formant l'appareil de la sensibilité, les secondes l'appareil du mouvement.

PROPRIÉTÉS F.T FONCTIONS DES NERF.Î. ISl

Déjà Galien avait reconnu que tous les nerfs n'ont ni les mêmes propriétés, ni les mêmes fonctions ; il avait distingué les nerfs du sentiment de ceux du mouvement, et ceux-lù des nerfs mixtes jouissant à la fois des propriétés des deux premières espèces ; mais on peut dire que c'est seulement à compter des travaux de Charles Bell, de Magendie, de Flourens, que ces distinctions importantes ont été mises en évidence.

Les nerfs, à quelque catégorie qu'ils appartiennent, sont constitués, comme nous l'avons rappelé antérieurement, par des libres très ténues, sinueuses, qui se composent d'une enveloppe celluleuse, d'une matière médullaire et d'un lilumentaxile. Ce lilament, ce cylindre de l'axe constitue l'élément essentiel du nerf; car c'est lui seul qui pénètre dans les centres nerveux pour s'associer à leuis propres éléments, et qui arrive aux dernières extrémités périphériques pour se mettre en contact avec les libres musculaires, avec les éléments des papilles, etc. Tous présentent les mêmes caractères, et anatomiquement rien ne différencie les diverses espèces de nerfs que leur origine : les mixtes ont tous une double racine, les sensitifs et les moteurs une racine simple.

Les nerfs jouissent de deux propriétés très distinctes, la sensibilité et la motricité, qui leur sont inhérentes, (prils ne tirent ni de l'encéphale, ni de la moelle épinière, où ces propriétés existent également distinctes. Elles sont attachées isolément à des nerfs différents, ou à des libres différentes des nerfs mixtes. Jamais elles ne se confondent, ou, en d'autres termes, jamais elles ne se réunissent sur la même libre. Les expériences les plus simples permettent de le constater. Lorsqu'on vient à piquer un nerf mixte, d'une part l'animal éprouve immédiatement une vive douleur, et, d'autre part les muscles auxquels le nerf se rend entrent en contraction. Cette simple iiritatton suflit pour montrer les deux pro[iriétés et le double rôle des nerfs: 1" la sensibilité ou la propriété de recevoir l'impression et de la transmettre aux centres perceptifs, encéphale ou moelle épinière; 2° l'excitabilité ou la propriété de provoquer le mouvement, la contraction du muscle, soit [)ar action directe sur ce muscle, soit par simple transmission au muscle d'une excitation des centres.

La sensibilité ou la propriété de recevoir l'impression, et l'excitabilité ou la propriété de provoquer les contractions musculaires sont essentiellement distinctes par elles-mêmes, parleurs caractères et leurs effets. Elles peuvent, jusqu'à un certain point, être séparées artiliciellement, s'éteindre et renaître indépendamment l'une de l'autre.

Sous l'influence du curare, dont l'action a été analysée avec soin par Claude Bernard', la sensibilité est conservée et la motricité abolie, les nerfs sensitifs continuent à agir pendant que les nerfs moteurs sont paralysés; dans le nerf mixte, la sensibilité est laissée intacte pendant que la motricité est détruite. L'action du poison ne porte que sur le nerf ; car si l'on irrite directement le muscle, il se contracte alors (pie l'irritation portée sur le nerf demeure sans effet. En réduisant le champ de cette action au corps et au train antérieur par la ligature de l'aorte abdominale, on voit les membres postérieurs conserver leurs mouve-

1. Cl. Bernard, Leçons sur les effets des substances toxiques. Paris, 1857.

ments et les nerfs de ces membres leur excitabilité ; car, soit qu'on les irrite directement, soit qu'on [torte l'irritation sur un point quelconque du corps demeuré partout sensible, le train de derrière exécute des mouvements très étendus. Quelques grammes d'une buile essentielle injectée dans l'artère crurale abolissent aussi la motricité dans les membres postérieurs et y laissent la sensibilité. D'autre part, l'injection de la poudre de lycopode dans l'artère crurale, rend, comme Flourens l'a vu, le sciatique insensible aux irritations, tout en lui laissant la faculté d'exciter les contractions musculaires. On explique, il est vrai, ce dernier résultat en disant que c'est sur la moelle que la poudre a agi en lui faisant perdre l'aptitude à percevoir les impressions sensitives.

La sensibilité et Texcitabilité ne sont point attachées au nerf quel qu'il soit; elles sont subordonnées à un état de ce nerf, qui se moditie rapidement sous l'influence d'un travail d'irritation, d'une section, etc. Quand un nerf mixte est coupé, le bout central conserve sa sensibilité, et le bout périphérique son excitabilité. Mais, au bout de quatre jours, d'après les recherches précises de Longet, l'excitabilité est perdue dans l'extrémité périphérique, et la sensibilité l'est également dans le bout central, d'après celles de M. Schiff. On peut, passé ce délai, irriter le premier sans produire de contractions, et le second sans déterminer de douleur. L'excitabilité s'éteint de proche en proche; elle est éteinte dans le tronc alors qu'elle persiste dans les rameaux. D'ailleurs, dans l'ensemble du système nerveux, son extinction a lieu suivant le même ordre, d'abord dans l'encéphale, puis dans la moelle, enfin dans les nerfs. L'extinction de la sensibilité se fait suivant l'ordre inverse : d'abord dans les extrémités, puis dans les gros nerfs, enfin dans les centres nerveux. La perte de ces propriétés résulte, comme l'ont fait voir les très intéressantes recherches de "Waller, de modifications dans l'état anatomique du nerf. Les bords des fibres deviennent moins nets, la matière médullaire se segmente en goutelettes et en granules qui se résorbent; les fibres se rapetissent, le nerf perd sa teinte blanche et devient plus ou moins jaune ou grisâtre. Ces modifications ne sont pas encore appréciables lorsque la sensibilité et l'excitabilité viennent de s'éteindre ; mais on peut déjà les constater sept à huit jours après une section.

Ce qui prouve bien que la sensibilité et l'excitabilité sont liées à l'état anatomique normal du nerf, c'est que si l'altération disparaît, si le cordon reprend dans une partie ou dans la totalité de ses fibres son état initial, il récupère ses propriétés. Or, les recherches de MM. Philipeaux et Vulpian ' ont prouvé que le bout périphérique d'un nerf, quoiqu'on le laisse toujours séparé de son bout cen trai, revient à son état normal, après avoir éprouvé la dégénérescence dont nous venons de parler: il se restaure ou se régénère spontanément, par ses propres forces, et alors il recouvre la propriété de provoquer des contractions musculaires sous l'influence des excitations physiques ou galvaniques.

La sensibilité et la motricité sont donc dans le nerf, comme dans les parties centrales du système nerveux, des propriétés bien caractérisées, très distinctes. Elles sont séparées dans les nerfs à une seule racine; séparées encore, quoique

1. Philipeaux et Vulpian, Comptes rendus de '.'Académie des sciences, 1859, p. 587, t.XLIX.

PROPRIÉTÉS ET FONCTIONS DES NEHFS. 1 bii

en apparence réunies dans les neils mixtes; elles ne se confondentjamais ni à l'origine, ni dans le trajet, ni ;\ la terminaison des neiis. Leur séparation a lieu dès l'origine par l'isolement des racines, et elle se maintient à l'endroit de la jonction de ces racines comme dans toute l'étendue du cordon. On démontre aisément qu'elles ne se confondent point. En coupant les racines supérieures, on prive le nerf de sa sensibilité; en coupant les inférieures, on luiôte sa motricité; on fait alors ce que la nature effectue elle-même dans les nerfs à simple racine. Ces deux propriétés s'isolent encore par l'action de divers agents et de divers troubles pathologiques : l'une peut s'éteindre pendant que l'autre subsiste ; et à la suite des divisions artiticielles, lorsque la régénération se fait régulièrement, la sensibilité peut reparaître dans le nerf avant la motricité.

Les nerfs, quelles que soient leurs propriétés, sensibilité ou excitabilité, doivent conduire ou transmettre les impressions ou les excitations qu'ils reçoivent. Ce sont de véritables conducteurs.

L'irritation |)roduite sur le nerf mixte met en évidence son double nMe de conduction. Les libres sensitives transmettent l'impression qu'elles reçoivent, delà périphérie au centre,, les fibres motrices propagent l'excitation, la stimulation, du centre à la périphérie. Si on coupe le nerf en travers, l'oflice de conduction cesse en partie; le conducteur brisé n'agit plus que d'une façon incomplète. L'irritation produite alors sur le segment périphérique ne peut point arriver aux centres; elle n'est |)as perçue, mais, au contraire, l'irritation produite sur le segment qui tient aux centres est transmise à ceux-ci : la sensibilité est manifestée par la douleur ressentie. Dans le même cas, Tirritation portée sur le bout périphérique du nerf n'est i>as suivie d'une réaction générale, puisque les centres n'ayant {)as reçu l'imiu'ession n'ont pas été sollicités à réagir sur l'ensemble du système musculaire ; elle est suivie seulement de quelques contractions dans le muscle où le nerf se rend. Mais cette iriitation, si elle est portée sur le bout central, arrivant à l'encéphale ou à la moelle, provoque les réactions ordinaires. Si, au lieu de diviser le nerf transversalement, on se contente d'y appliquer une ligature très serrée, les elfets seront absolument les mêmes; le lien empêchera les impressions d'aller de la périphérie vers le centre cérébro-spinal, et les volitions ou les excitations de se propager du centre vers la périphérie. Enlin, si on applique, comme l'a fait Flourens, deux ligatures assez éloignées l'une de l'autre, de manière à intercepter une certaine étendue du trajet du nerf, l'irrilation de la partie comprise entre les deux liens ne iiroduitaucunelVet, ni douleur, ni contraction, puisque cette [lartie est à la fois séparée du centre d'où vient le nerf et du muscle auquel il se rend; mais en excitant, soit l'extrémité qui tient à la moelle, soit celle qui tient aux muscles, on produit là de la douleur, ici des contractions. Si, après les <lernières épreuves les ligatures sont enlevées, le cordon nerveux peutrevenir à son état normal et se comporter, sous l'intluence des stimulations, comme s'il était toujours demeuré intact. Le nerf est donc un coinlucteur entre les parties et les centres, connue entre les centres et les parties; la section ou la ligature opérée sur un jKiiul de S(jn trajet le brise : elle laisse le segment central conduire à l'encéphale ou à la moelle les impressions sensitives et le segment périphéri(pie transmettre les excitations motrices aux muscles.

Le rôle conducteur est caractérisé encore dans les nerfs à une seule racine. Les sensitifs ne conduisent que les impressions sensitives de la périphérie aux centres ; les moteurs ne conduisent que les excitations motrices , que les volitions des centres à la périphérie.

Le pouvoir de conduction des nerfs s'éteint par la section, par l'atrophie, la dégénérescence ; il revient quand la cicatrisation est achevée, et quand le nerf a repris sa constitution histologique normale.

Si le nerf est coupé simplement ou avec une perte de substance de quelques millimètres, dans les membres par exemple, les deux segments se rapprochent vite, grâce souvent à une flexion des rayons, aux sinuosités du nerf et à la rétraction du tissu cicatriciel. Dans ce tissu se forment des tubes nerveux qui sont probablement la prolongation des anciens ; les fibres sensitives d'un bout semblent se souder avec les libres sensitives de l'autre ; du moins, l'expérience de Schwann paraît le prouver , car, après la réunion des sciatiques coupés en travers, cet observateur a déterminé des contractions dans les muscles du membre en irritant les racines inférieures de ce nerf et non en irritant ses racines supérieures. Lorsque le tissu nouveau, qui réunit les deux bouts d'un nerf coupé est achevé, il est histologiquement semblable au tissu nerveux. A compter de ce moment, les propriétés sensitives et motrices du nerf reparaissent ; la fonction se rétablit telle qu'elle éfeait auparavant.

Les choses se passent de la même façon lorsqu'on soude entre eux deux nerfs mixtes sectionnés sur un point quelconque de leur trajet. Déjà Flourens avait constaté qu'en soudant le bout supérieur du radial avec le bout inférieur du cubital d'un coq, et réciproquement, la paralysie de l'aile disparaît une fois que la cicatrisation est achevée, et que, par conséquent, les courants sensitifs et moteurs passent d'un nerf à l'autre.

L'atrophie, la dégénérescence du nerf éteignent son pouvoir conducteur avec rapidité. Waller ^ l'a bien étudiée dans les conditions expérimentales, et tous les jours on peut l'observer dans les conditions pathologiques. Voici dans quel ordre elle se fait. Si on coupe les racines antérieures des nerfs entre la moelle et leur jonction avec le ganglion, leur segment périphérique s'altère, le central demeure intact; si c'est la racine supérieure qu'on divise, les choses se passent inversement : le segment central s'altère et le périphérique ne subit pas de changement; en d'autres termes, dans les deux cas, c'est le segment qui conserve l'aptitude à fonctionner, et qui fonctionne partiellement, qui se conserve; l'autre éprouve la dégénérescence.

D'après quelques expériences récentes, les impressions sensitives et les excitations motrices pourraient parcourir le nerf dans un double sens ou dans toutes les directions, vers le bout central comme vers le périphérique; de plus, les impressions sensitives pourraient être reçues, puis transmises par les nerfs moteurs et les excitations motrices par les nerfs sensitifs ; de telle sorte qu'en définitive il n'y aurait, au fond, ni nerf sensitif, ni nerf moteur, que l'un pourrait se changei- en l'autre dans des conditions que l'art réaliserait à volonté. Il faut voir jusqu'à, quel i»oiiit ces opinions sont fondées.

1 . Waller, Comptes rcmduf da C Académie des sciences, 1857. l. XLIV .

Lorsqu'on coupe le lingual et l'hypoglosse, et qu'on vient à rapproclier l'extrémité centrale du premier nerf de l'extrémité périphérique de l'autre, on obtient sans trop de difficultés, après quelques mois, la soudure des deux nerfs. Après avoir fait, par cette association hybride, un nerf sensitif par son extrémité centrale et moteur par son extrémité péri[>hérique, on observe, d'après MM. Philipeaux} et Vulpian, que les irritations portées, soit sur le segment lingual, soit sur le segment hypoglosse du nouveau nerf, produisent tout à la fois et des contractions de la langue et de la douleur, comme si des impressions sensili\es pouvaient être conduites par les libres motrices, et les excitations motrices par les fibres sensitives, les unes et les autres aussi bien du côté de l'encéphale que du côté des muscles.

Ces résultats vraiment curieux ne peuvent-ils recevoir une autre interprétation? Est-il admissible: 1° que l'excitation portée sur le segment lingual marche dans ce segment comme impression sensitive dirigée vers l'encéphale, et passe, en même temps, dans le segment d'hypoglosse à titre d'incitation motrice se propageant vers les muscles; 2° que l'excitation portée sur le segment d'hypoglosse y soit reçue à titre d'impression douloureuse qui se dirige ver-s le cerveau, et à titre d'incitation motrice portée vers les muscles? Je ne le pense pas, jusqu'à plus ample démonstration ; car une explication toute naturelle de ces faits se présente. Il y a, comme on sait, dans le lingual de la cinquième paire quelques fibres motrices du facial, et dans l'hypoglosse quelques fibres sensitives du lingual, si bien que dans les expériences rapjtelées ci-dessus, les deux nerfs soudés sont mixtes en certaine proportion. Or, les choses peuvent sy passer absolument comme dans les cas de réunion dos deux bouts d'un nerf rachidien, cas dans lesquels l'irritation produite, soit au-dessus, soit au-dessous de la cicatrice, détermine en même temps de la douleur et des contractions musculaires. En effet, dans des expériences plus récentes, M. Vulpian ^ a reconnu qu'après la section de la corde du tympan, qui donne des fibres motrices au lingual de la cinquième paire, on ne fait plus passer d'excitations motrices du bout supérieur du lingual au bout inférieur de l'hypoglosse soudés entre eux.

Ce qui arrive quand on a soudé le pneumogastrique avec l'hypoglosse ne paraît guère plus concluant; car ici on a uni un nerf mixte avec un nerf moteur pourvu de quelques fibres sensitives. Si on irrite le bout central du pneumogastrique uni au bout périphérique de l'hypoglosse, les mouvements produits dans la langue ne le sont-ils pas par une excitation qui passe naturellement des fibres motrices du premier dans les fibres motrices du second. Si on ralentit les mouvements du cœur en galvanisant le bout central de l'hypoglosse uni au bout périphérique du vague, n'est-ce pas encore en faisant passer l'électricité des libres motrices de l'un dans celles de l'autre, et toujours suivant la direction ordinaire.

Dans tout cela, on ne voit pas, d'une manière incontestable, que les impressions passent du nerf sensitif dans le nerf moteur, ni les excitations motrices du second dans le premier; il n'y a pas là une preuve irréfutable que les unes et les autres marchent à la fois vers les centres et vers la périphérie.