I. — Des nerfs sensitifs

Parmi les nerfs de cette catégorie, les uns sont sensibles seulement à l'action de certains excitants, comme le nerf optique à la lumière, le nerf olfactif aux odeurs, l'acoustique aux vibrations sonores ; les autres le sont à l'action de tous les stimulants ordinaires, mécaniques, physiques ou chimiques.

. Des iierrs de seiisîl>ilité sitéciale.

Les nerfs de sensibilité spéciale ont pour double caractère de percevoir une seule espèce d'impressions et de demeurer insensibles à l'action des stimulants ordinaires. Us peuvent être piqués, tiraillés, coupés, cautérisés sans qu'ils en ressentent la moindre douleur, sans même que l'animal ait conscience de l'irritation exercée sur eux. Mais, ces irritations donnent lieu à des sensations subjectives confuses, analogues, dans certaines limites, à celles que produisent les excitants

spéciaux. Les nerfs qui présentent ces caractères sont l'optique, l'olfactif, l'acoustique. Ceux du goût, du toucher, jouissent de propriétés différentes.

Il est fort difficile de savoir quelle est la cause de la disseiriblance de propriétés entre les nerfs à sensibilité spéciale et ceux qui jouissent de la sensibilité générale. On ne la voit pas dans les particularités anatoniiques de texture ; elle doit être probablement, surtout dans leur disposition terminale et leur mode de jonction avec les centres nerveux. Évidemment ces nerfs, à la périphérie, sont disposés de la manière la plus convenable pour recevoir l'impression de certaines excitations, et ils aboutissent à de petits centres, à des foyers de perception qui ont chacun leur mode spécial d'action. C'est de là, surtout, que résulte leur spécialité fonctionnelle; celle-ci pourrait tenir aussi, en partie, au nerf lui-même, car rien ne prouve qu'il soit dépourvu de propriétés intrinsèques ; que l'optique, l'olfactif, l'acoustique, soient, abstraction faite de leur terminaison et de leur origine, physiologiquement semblables aux autres nerfs. L'individualité fonctionnelle de ces nerfs lient vraisemblablement autant à eux-mêmes qu'à leurs connexions avec les centres.

Etudions sommairement l'action de chaque nerf à sensibilité spéciale.

IXorf Olfactif. — Les nerfs olfactifs détachés des lobes creux du même nom et ramifiés dans la pituitaire sont, à n'en i»as douter, destinés à recevoir l'impression des matières odorantes. On sait depuis les recherches de Scarpa que la finesse de l'odorat chez les animaux est en rapport avec leur degré de développement. Celles de divers anatomistes ont appris que dans les cétacés les nerfs de la première paire manquent ou sont à l'état ludimentaire. Dans les cas d'absence congénitale et dans ceux de destruction morbide de ces nerfs, on a constaté l'abolition ou l'affaiblissement de la faculté de percevoir les odeurs.

La disposition des nerfs olfactifs parait peu varier chez les animaux, mais celui du lobe et du bulbe olfactifs d'où procèdent ces nerfs, offre d'assez nombreuses variétés en rapport avec le degré de perfection de l'odorat. Chez le chien, le renard et autres espèces à odorat fin, le lobe et le bulbe olfactifs sont très déveloi»i)és,etils ont une large cavité ventriculaire. Les deux grandes racines du nerf aboutissent l'une à la circonvolution de l'hippocampe, l'autre à la circonvolution de l'ourlet. La racine moyenne, d'après Meynert arriverait à lu partie antérieure du corps strié. On ne connaît pas le sens des dispositions variées que présentent les fibres et les cellules de ces parties de l'encéphale chez les animaux comparés à l'homme où le bulbe olfactif est rudimcntairc.

En trépanant le crâne, dans sa partie inférieure, on peut aisément séparer les couches olfactives des lobes cérébraux et les réduire en bouillie. Le chien dont on a couvert les yeux, après cette opération, ne paraît pas reconnaître la présence de la chair, même de la volaille à demi-putréliée ([u'on place dans son voisinage. Les animaux de cette espèce ([ue M. Schiff a conservés vivants après la guérison de la plaie ne savaient plus distinguer la viande du pain et mangeaient même leurs matières excrémentitielles mêlées aux aliments.

Les expériences par loscpicllos Magendioacru pouvoir destituer les nerfs olfactifs de leur rôle spécial ont été réduites à leur juste valeur. Longot qui les a discutées avec soin a fait voir que leur auteur a confondu la sensibilité générale de la

pituilaire avec sa sensibilité olfactive. Après la section des nerfs olfactifs, si les chiens et les oiseaux restent impressionnables aux vapeurs ammoniacales, acétitiques, c'est que ces vapeurs irritantes agissent sur la sensibilité de la pituitaire, due à la cinquième paire, comme elles le font sur la conjonctive ou sur d'autres muqueuses très impressionnables.

Nous verrons plus tard que c'est uniquement dans les régions supérieures des cavités nasales, les seules pourvues de divisions nerveuses de la première paire, que s'effectue l'impression des odeurs.

i\erf Optiffue. — Ce nerf, chargé de recevoir, par la rétine, l'impression de la lumière et de la transmettre, par le reste de son étendue, est complètement insensible aux irritations mécaniques et chimiques. Depuis Charles Bell qui l'a signalée le premier, cette insensibilité a été reconnue par un grand nombre de physiologistes. Magendie a constaté celle de la rétine en piquant à plusieurs reprises cette membrane sur une femme pendant l'opération de la cataracte ; les chirurgiens ont constaté celle du nerf optique en dehors du crâne, et les physiologistes ont pu s'assurer souvent de l'insensibilité du nerf dans sa portion intracrànienne, en avant et en arrière de sa décussation. J'ai eu plusieurs fois l'occasion, notamment sur le cheval, de vérifier l'exactitude de ces observations.

La compression exercée sur l'œil, le passage d'un courant électrique à travers cet organe, la section, la dilacération du nerf optique, donnent lieu à des sensations de lumière dont l'homme seul peut exprimer le caractère, sensations qui persistent quelquefois après l'extirpation de l'œil. Les mêmes irritations exercées sur un œil sont suivies, d'après les observations de Longet, de la contraction de l'iris des deux yeux. Il y a également contraction des deux iris quand, après la section d'un nerf optique, on irrite le bout qui tient cà l'encéphale. Néanmoins, si d'un côté on fait la section du nerf oculo-moteur commun, la pupille ne se resserre point de ce côté, attendu que les fibres circulaires de l'iris dont la contraction dépendait de ce nerf sont paralysées.

C'est aux tubercules quadrijumeaux des mammifères, bijumeaux des vertébrés ovipares, qu'aboutissent les impressions reçues par la rétine et parle nerf optique, Leur destruction abolit la vue des deux côtés ; la destruction des tubercules d'un seul côté abolit la vision du côté opposé. Il n'y a aucune contestation sur ce point établi par les expériences de Flourens.

Chez les animaux dépourvus de nerfs optiques ou à nerfs optiques rudimentaires, ces nerfs seraient, d'après quelques physiologistes, remplacés par des divisions de la cinquième paire ; mais ce fait, en contradiction avec les principes de la physiologie philosophique, n'est nullement démontré.

iVerf Autlitif. — Le nerf auditif, destiné à recevoir les impressions des ondes sonores, est insensible aux diverses irritations qui donnent lieu à des douleurs vives dans les nerfs de sensibilité générale. Néanmoins ces irritations y font naître quelques sensations subjectives constatées chez l'homme. Ainsi, un courant électrique passant par les oreilles détermine un sifllement, un bruit saccadé plus ou moins intense.

Le nerf auditif est constitué par deux branches distinctes qu'il faudrait, suivant Flourens, regarder cdmmc (k(ux nerfs ayant chacun leurs propriétés et leurs

fonctions. La branche cocliléenne ou le nerf du limaçon, né du bulbe par-dessus le corps restiforme et ramilié sur la laine spirale, serait le vrai nerf auditif; elle percevrait, d'après Helniliollz, les sons, les vibrations musicales. La branche vestibulaire, ou plutôt le nerf des canaux semi-circulaires ne serait pas un nerf des sens. Née des rd3res transverses du cervelet ou du pont de Varole par un premier faisceau, des pédoncules cérébraux par un second, et par un troisième des corps restiformes, cette branche se rend à l'utricule, au saccule et aux ampoules des canaux semi-circulaires. Elle pourrait rire coupée sans abolition de l'ouïe. « En effet, dit Flourens, la section des canaux semi-circulaires ne détruit pas l'ouïe; elle la rend même plus vive, puisqu'elle la rend douloureuse. »

D'après Loiiget, au contraire, la branche vestibulaire serait la plus importante et le vestibule la partie essentielle de l'oreille interne, la dernière à disparaître chez les animaux où l'organe de l'ouïe est réduit à sa plus simple expression anatomique.

Quoi qu'il en soit, la section du iicrC auditif dans le crànc, avant ^()n entrée

FiG. 10. — Canaux seiiii-circiilaires mis ù découvert sur un gallinacé (*).

dans l'hiatus auditif, fuite des deux cotés, abolit complètement la faculté auditi\e.

La destruction de l'expansion nerveuse du limaçon, opérée par Flourens, sur des lapins, sans lésion du vestibule, a également aboli l'audition.

La section des canaux semi-circulaires a produit des effets singuliers. « La section du canal horizontal ou transverse a déterminé des mouvements de rotation, ou de droite à gauche et de gauche à droite; la section du canal postéroantérieur des mouvements en avant; celle du canal antéro-postérieur des mouvements en arrière. » Ce serait des libres de l'encéphale, dirigées suivant divers sens bien déterminés, que le nerf des canaux semi-circulaires tirerait, suivant Flourens, le principe de sa force et de son action sur les mouvements. 11 y a certainement encore des études à faire sur la signification des effets si singuliers qui résultent de la section de ces canaux. — Elles devraient tenter les physiologistes, puisqu'elles n'olfrent aucune dilTiculté sur les oiseaux.

(*) I, canal vertical supérieur ou autérii'ur ; II, canal vertical inférieur ou postérieur ; III, canal horizontal.

iybi DES FONCTIONS DU SYSTÈME NERVEUX.

L'interprétation des effets qui résultent delà section des canaux semi-circulaires n'est pas facile à donner; car ces effets sont produits aussi par la lésion ou la destruction d'autres parties du système nerveux, notamment parcelle du nerf auditif et du cervelet.

Ainsi, on a vu que la lésion de l'extrémité antérieure du lobe médian du cervelet fait porter la tête d'arrière en avant et détermine des culbutes en avant ou des pieds sur la tête, comme la lésion du canal vertical supérieur. La lésion de la partie postérieure du lobe médian fait porter la tète d'avant en arrière et culbuter en arrière ou de la tête sur les pieds, comme la section du canal vertical inférieur. La lésion des lobes latéraux donne lieu à des déplacements latéraux, comme la section du canal horizontal. La rotation se produit sur un axe horizontal dans les deux premiers cas, et sur un axe vertical dans le dernier.

Ces mouvements de culbute et de rotation observés à la suite de la section des canaux semi-circulaires ont été attribués à des changements de tension des liquides dans les ampoules des canaux .

En tenant compte de la disposition compliquée du nerf acoustique à son origine, on peut comprendre les rapports qui existent entre les effets des sections opérées sur ses branches et ceux des mutilations du cervelet. Ce nerf a trois racines; il procède de plusieurs noyaux dans lesquels les cellules ont des formes variées, et la plus grande partie de ses fibres sont en connexion avec celles du cervelet.

Des nerfs «le !siensil>ilité g'éuéi^a.le.

Ceux-ci ont pour caractère de naître par une seule racine, de se détacher des faisceaux supérieurs de la moelle ou du bulbe, de présenter un ganglion simple ou multiple près de leur origine, d'être impressionnés par les stimulations diverses et d'être dépourvus d'excitabilité. La portion ganglionnaire du trifacial, le glosso-pharyngien et le pneumogastrique sont placés dans cette catégorie. Cependant les deux derniers sont, en réalité, des nerfs mixtes, car le glossopharyngien contracte des anastomoses, en arrière de son ganglion, avec le facial et le spinal, et le pneumogastrique reçoit une partie du spinal ; de sorte qu'en les prenant au delà de leur ganglion ils ressemblent à tous les nerfs rachidiens.

IVerf Trifacial {partie ganglionnaire). — Avant les belles et fécondes recherches de Ch. Bell sur les fonctions des nerfs, on croyait que le trijumeau servait, comme le facial, à donner tout à la fois la sensibilité et le mouvement aux diverses parties de la face. En coupant sur l'âne, en dehors du crâne, les divisions du trifacial, le physiologiste anglais reconnut que cette opération détermine une paralysie de la sensibilité et que les muscles des lèvres et des joues continuent à fonctionner comme auparavant. Depuis, Fodera, Magendie et un grand nombre d'expérimentateurs, en pratiquant la section delà cinquième paire dans le crâne, ont produit l'extinction de la sensibilité, l'anesthésie complète dans les parties superficielles et profondes de la face.

La partie sensitive du trifacial, émanée des régions supérieures du bulbe où elle a un noyau d'origine, est pourvue d'un ganglion, dit de Casser; elle se rend dans la peau de la face, aux muqueuses des lèvres, des joues, du palais, ù la

conjonctivo, dans les cavités nasales, les sinus, les glandes salivaires, comme aussi dans les muscles de la lace, de l'œil, de la langue, etc.; mais les fdets musculaires eux-mêmes sont purement sensitifs, car Longet a constaté que la galvanisation de la portion intr.i-cranienne de la branche ganglionnaire du trifacial ne détermine aucune espèce de contraction musculaire.

Le nerl" trifacial, en distribuant la sensibilité à toutes les parties de la face et aux organes des sens, exerce sur leurs fonctions une influente remarquable que les ellets de sa section permettent d'apprécier.

Après la su[>pression de l'inlluence de la cinquième paire, une moitié de la face devient tellement insensible qu'on peut pincer, inciser, brûler la peau et les parties sous-jacentes de cette région sans que l'animal en ait conscience; les paupières sont presque immobiles, et l'œil fixe; la pupille se resserre, la sécrétion des larmes se suspend, la cornée prend de l'opacité et s'ulcère, la conjonctive s'enflamme. Ces troubles de la nutrition de l'œil ont été rapportés en partie à la" lésion des divisions du sympathique anastomosées avec le trijumeau dans le voisinage de la partie coupée.

Dans les mêmes conditions, la pituitaire perd sa sensibilité tactile ; elle éprouve de? modifications qui rendent très difficile l'exercice de l'olfaction ; aussi les animaux sont à [K'ine ou ne sont plus impressionnés par les vapeurs ammoniacales, acétiques, etc. Ces effets sont tellement marqués que, pour Magendie, il n'y a plus alors d'olfaction. La cinquième paire est, à ses yeux, le vrai nerf olfactif.

Du côté de l'ouïe, la section de la cinquième paire entraîne des troubles graves. Magendie a constaté l'abolition de ce sens immédiatement après l'opération. Longet a vu aussi, dans le même cas, le nerf acoustique étant intact, au moins en apparence, les animaux demeurer impassibles lors de la détonation des armes à feu. D'où il faut conclure que la section de la cinquième paire ne peut s'efTectuer sans que le nerf auditif ne soit plus ou moins tiraillé, froissé, et sans que les parties d'où il naît n'éprouvent quelque ébranlement ou compression lâcheuse. Il est clair que la section des deux nerfs étant nécessaire pour apprécier leur influence sur le sens de l'ouïe, l'opération est trop grave pour ne pas troubler profondément l'audition.

La section du trifacial ne donnerait pas seulement lieu, d'après Magendie, à la perte de la sensibilité tactile de la langue, elle abolirait aussi sa sensibilité gustative. Mais elle n'entraîne, d'après les expériences de Panizza, que la disparition de la sensibilité tactile de cet organe. Pour Herbert-Mayo et Longet, la section du nerl lingual des deux côtés abolit seulement la sensibilité tactile et la perception des saveurs dans les deux tiers antérieurs de la langue, au point qu'alors la langue peut être cautérisée sans que l'animal en ait conscience ; la sensibilité et la gustation persistent dans le tiers postérieur de la langue, au voile du palais (il au pharynx, où l'une et l'autre sont sous la dépendance du glosso-pharyngien. Nous reviendrons forcément sur ce point en étudiant le sens du goût.

GloN!4o-i>liai*yii;i'ioii. — Le glosso-pliaryngien, né du sillon supérieur du bulbe rachidien et pourvu d'un ganglion près de son origine, présente surtout les caractères des nerfs sensitifs, néanmoins il jiaraît avoir deux noyaux d'origine très rapprochés de ceux du nerf vague, le |>rincipal est sensitif ; l'autre paraît

inoleiir. La galvanisation appliquée à ses filets d'origines, séparés du bulbe, pour éviter les actions réflexes, n'a provoqué, d'après Longet, aucune contraction dans les muscles pharyngiens ; mais elle en a donné d'appréciables entre les mains de Debrou et de quelques autres. Aussi, le glosso-pharyngien est probablement un nerf à double fonction dès son origine.

En dehors du crâne il acquiert nettement les caractères des nerfs mixtes en s'annexant des filets du facial et de l'accessoire de Willis ; son irritation produit là des contractions dans les muscles du pharynx.

Ses fonctions sont encore assez controversées.

D'après Charles Bell, le glosso-pharygien serait un nerf chargé d'associer les mouvements de la langue et du pharynx avec les mouvements respiratoires dans l'acte de la déglutition ; opinion que Magendie semblait partager après avoir constaté la gêne que la section de ces nerfs apporte à la déglutition.

Suivant Panizza et Valentin, il serait le seul nerf de la gustation et n'aurait aucune influence sur la sensibilité générale des muqueuses auxquelles il se distribue. Ces observateurs ont vu, après la section des deux glosso-pharyngiens, le chien manger avidement de la viande pilée associée à de la coloquinte et boire du lait mêlé à la même matière, dont l'amertume est extrême.

Enfin, pour Longet le glosso-pharyngien est, à la fois, un nerf de sensibilité générale et de sensibilité spéciale, qui sert à la gustation à la base de la langue et au tact de la même partie, du voile de palais et de l'arrière-bouche. Cet habile expérimentateur a vu qu'à la suite de la section des glosso-pharyngiens, le chien ne perçoit plus la saveur de la coloquinte portée directement dans le pharynx, tout en demeurant très impressionnable à l'action de cette substance à la pointe et sur les bords de la langue.

En somme, le glosso-pharyngien est très certainement un nerf de la gustation, le seul pour les uns, l'associé du lingual pour les autres. La physiologie positive réclame encore quelques études sur ce point.

Piieuiiiog-a.striciue. —Le nerf vague, né d'un noyau de substance grise, voisin de ceux du glosso-pharyngien et de l'accessoire de Willis, prolongé sous le sinus rhomboïdal, porte un petit ganglion près de son point d'émergence. Comme il a aussi, d'après les histologistes, un petit noyau moteur à son origine, il est vraisemblablement déjà mixte dans le crâne, ainsi que Bernard et M. Vulpian l'ont constaté. Incontestablement il devient tel hors du crâne par ses anastomoses avec le facial, la branche inteine du spinal, l'hypoglosse, et plus loin avec les paires nerveuses rachidiennes. Il distribue la sensibilité et la motricité à un grand nombre de parties dont le rôle a une grande importance : larynx, œsophage, estomac, trachée, bronches, poumons, conur, etc.

Le pneumogastrique soumis à l'action des stimulants, dans sa portion intracrânienne qui paraît essentiellement sensitive, donne des marques évidentes de sensibilité. Mais, galvanisé sur ce point, il ne provoque, d'après M. Longet, aucune contraction dans les muscles où il se rend. En dehors du crâne, et notamment dans son trajet cervical, alors qu'il est nettement sensitivo-moteur, les irritations qu'il éprouve donnent lieu à de la douleur et à quelques contractions. Toutefois, il n'est point là, à beaucoup près, semblable aux autres nerfs mixtes :

sa sensibilité est obscure et les mouvements provoqués par son excitation sont faibles et lents. C'est un nerf mixte d'une espèce particulière.

Il faut examiner son rôle en ce qui concerne 1° les organes respiratoires, 2" le cœur, 3° les organes digestifs.

Le nerf vague exerce sur la respiration une influence considéraiilc par les di\isions qu'il donne au larynx, ù la trachée et au poumon.

Par les laryngés supérieurs, il agit au moyen de leur rameau externe qui est moteur sur les muscles crico-thyroidiens. La section de ce rameau donne lieu, comme l'a constaté Longet sur le chien, au relâchement des cordes vocales et par là iï la raucité de la voix. Au contraire la section du rameau interne est sans influence sur les muscles, car celui-ci qui parait seulement sensitif, se ramifie dans la muqueuse laryngienne. La section complète des deux laryngés sn[iérieurs, pratiquée par Longet, n'a jamais apporté d'obstacle sérieux à la respiration.

Par les laryngés inférieurs ou récurrents, le nerf vague a une grande influence sur l'introduction de l'air dans les voies aériennes et sur la phonation. Quand on coupe l'un de ces nerfs, en un point quelconque du cou, le passage de l'air dans le larynx devient diflicile et la voiv s'affaiblit ; lorsqu'on les coupe tous deux, la voix s'éteint, les cris deviennent impossibles ou à peu près, comme Galien l'avait constaté sur de jeunes porcs ; la respiration est très pénible, accompagnée d'un bruit particulier connu, chez le cheval, sous le nom de cornage, et si alors la respiration s'accélère par le fait de l'exercice, il y a imminence d'aphyxie. La gène apportée dans ce cas à la respiration tient à la paralysie des muscles aryténo'idien et crico-aryténoïdien postérieur chargés de la dilatation de la partie postérieure de la glotte. El ce qui prouve qu'elle résulte seulement d'une insuffisante dilatation de la glotte, c'est qu'on la fait cesser instantanément en pratiquant la trachéotomie. L'expérience dont il s'agit se fait souvent d'elle-même sur le cheval, sous l'inlluence de causes encore indéterminées : si l'un des récurrents est frappé de dégénérescence, la moitié correspondante de l'aryténoïdien et le cricoaryténoïdien postérieur du même côté s'atrophient en éprouvant la dégénérescence graisseuse, d'oi!i résulte un cornage avec commencement de suffocation, pendant l'exercice ou les eflbrts un peu violents.

Le pneumogastrique, i)ar les nombreuses divisions qu'il donne, tant à la muqueuse qu'au plan charnu de la trachée et des bronches, devient le nerf sensitif et le nerf moteur de cette partie de l'appareil respiratoire. Après la section des deux nerfs au cou, et la trachéotomie qui piévient l'asphyxie, l'eau, les acides étendus que l'on introduit dans les bronciies ne provocpient pas de douleur ni d'efforts expulsifs de toux. A la longue, la non-expulsion des mucosités, l'insuffisance du renouvellement de l'air, consécutivement à la paralysie du plan contractile des bronches, déterminent l'asphyxie.

Il n'est pas certain que ce soit dans les divisions bronchiques ,et pulmonaires de ce nerf que se développe la sensation du besoin de respirer, car cette sensation se manifeste, avec un caractère impérieux, lorsque les vagues sont coupés et que, en l'absence d'une ouverture à la trachée, la sulfocation devient imminente.

Dans tous les cas, à la suite de la section des nerfs vagues que les expérimentateurs ont si souvent pratiquée el que j'ai faite moi-même un grand nondjre de

FiG. 20. — Piieuinogaslriquc de riioiiiiiio (*).

(•) 1, pneumogastri(|uc gauche; 2, récurrent du même côté; 3, filet canJiaque du pneumogastrique; 4, gangliou cervical siipérieur du sympathique; ii, ganglion cervical inférieur; 6, arcade du sympathique autour de la sous-claviére; 7, filet cardiaque supérieur du sympathique; 8, lilet cardiaque moyen; 9, filet cardiaque inférieur; 10, ganglion de Wrisherg et plexus cardiaque. (Beaunis et Bouchard.)

PROPRIÉTÉS ET FONCTIONS DES NF.RFS. 208

fois dans divers buis sur la plupart, des animaux domestiques, — la respiration se ralentit, d(!vienl pénible, bruyante ; — les bronclies s'obstruent par les mucosités qui ne sont plus expulsées, souvent par de la salive, des liquides et des parcelles alimentaires dont la déglutition a été entravée; — le poumon, dont les vaisseaux ont proi)ablement perdu une partie de leur contractilité, s'engoue; il devient souvent et par places plus ou moins emphysémateux. — Faute d'une suffisante quantité d'air introduite, et d'un renouvellement convenable de ce fluide dans les bronches et les vésicules pulmonaires, l'Iiémalose est imparfaite, le sang artériel n'est [dus rutilant; une asphyxie lente se produit et entraîne la mort dans un délai plus ou moins bref.

Le nerf vague exerce sur le coMir et, |)ar suite, sur l'ensemble de la circulation, une iniluence très remarquable.

Lorsqu'on le coupe, les mouvements du cceur se précipitent au point de doubler de nombre et demeurent accélérés Jusqu'à la mort; ils s'affaiblissent en méni(> tenijjs, comme l'indique l'état du jiouls et l'emijloi du cardiomètre.

Quand on vient à faire passer un courant galvanique très faible par le pneumogastrique, les battements du cœur se ralentissent et ils deviennent d'autant plus rares que le courant est plus fort. Ces mouvements cessent et le cœur demeure dilaté dès que le courant a une suffisante intensité. La galvanisation du bulbe rachidien a absolument les mêmes effets. C'est à Weber qu'on doit la connaissance de ces faits dont l'exactitude a été universellement constatée.

C'est par des filets moteurs et par des fdets scnsitifs que le vague agit sur le cœur. Les filets moteurs semblent dériver du spinal, car Waller a vu que la galvanisation du pneumogastrique ne suspend ni ne ralentit les mouvements du cœur huit jours après l'arrachement du spinal. Quant aux filets sensitifs propres aux vagues, ils agiraient sur les contractions de cet organe par suite d'un piiénomène réflexe, et feraient l'olTice de régulateurs ou de modérateurs. Le principal, que Cyon appelle nerf dépresseur du cœur, naîtrait, chez le lapin, du tronc du pneumogastrique et du laryngé supérieur; il arriverait au cœur accolé à la carotide et au fdet cervical du grand sympathique ^ La galvanisation de ses extrémités, en agissant sur la moelle et sur le grand sympathique, paraît avoir pour conséquence une dilatation générale des vaisseaux ((ui est suivie du ralentissement dos mouvements cardia({ues.

Les pneumogastriques ont, sur l'appareil digestif, une action très évidente.

Les filets qu'ils donnent au pharynx et qui semblent sensitifs, puisque leur galvanisation n'a produit dans les expériences de Longet, aucune contraction pharyngienne, servent aux actions réflexes de la déglutition. Le pharynx est suffisamment pourvu de filets moteurs par la branche maxillaire de la cinquième paire, le facial, le spinal, l'hypoglosse, etc.

D'autres filets détachés successivement du tronc nerveux donnent à l'œsophage sa sensibilité obscure et sa motricité. C'est, sans doute, à la fois par les filets moteurs de la branche interne du spinal, par les lilels anastomotiques des paires cervicales et par ceux du grand sympathique que le nerf vague anime la tunique

1. Cyoïi, Comptes rendus de l' Académie des sciences, mars 1.867.

musculeuse œsophagienne, où les fibres striées sont associées en proportions variables avec les libres lisses. Aussi, par ces sources multiples et diverses on s'explique les caractères singuliers des contractions de l'œsophage; plus rapides que celle des muscles de la vie organique, plus lentes que celles des muscles du squelette, très énergiques, à caractère rhythmique dans quelques ruminants, associées en même temps au mécanisme de la déglutition, à celui du vomissement, de la rumination et du travail ordinaire de la digestion gastrique. La section du vague paralyse lentement ce conduit, à compter du point où elle est pratiquée. Néanmoins, alors, la déglutition des liquides et des aliments diflluents est encore assez facile; celle des aliments fibreux ou en masses volumineuses s'effectue même encore par l'impulsion du pharynx et de la portion qui conserve sa motilité ; cependant les matières s'arrêtent ordinairement chez les herbivores dans la partie inférieure du canal et même presque sur toute sa longueur. ' Les contractions de l'estomac dépendent en grande partie des vagues. On peut les provoquer et même les rendre énergiques, quand on irrite ces nerfs par l'électricité, l'estomac étant plein d'aliments. Je les ai rendues extrêmement fortes dans les piliers de la panse, sur les ruminants pourvus d'une large fistule gastrique. Elles n'ont point cependant alors la vivacité et l'énergie qu'elles acquièrent sous rimp)'ession de l'eau froide ingérée en grandes masses.

Lorsque les vagues sont coupés, l'estomac se paralyse avec lenteur et d'une manière à peu près complète, bien qu'il reçoive encore de nombreux filets ganglionnaires enlaçant les artères gastriques. Il ne se vide plus ou ne se vide qu'en faible partie s'il contient des aliments fibreux, malgré le relâchement du pylore. Il conserve, presque en totalité, chez les solipèdes, les substances vénéneuses associées aux aliments, et comme chez eux l'absorption gastrique est à peu près nulle, on n'observe alors aucun symptôme d'empoisonnement. Dans ce cas il ne peut pas non plus expulser la totalité de son contenu, par l'œsophage, sous l'influence des efforts de vomissement.

Le vague peut donner la motricité à l'estomac ou par les filets moteurs du spinal ou par ceux du sympathique qu'il s'est annexé. Mais comme le spinal est un nerf moteur sous la dépendance de la volonté, et que les contractions de l'estomac sont involontaires, il est rationnel d'admettre que c'est par les filets ganglionnaires que le vague anime la tunique musculaire du viscère. Toutefois, il faudrait faire des réserves en faveur de certains animaux, les ruminants, par exemple, chez lesquels les contractions de la panse sont liées à un acte en partie volontaire. Il y a probablement chez ceux-ci des combinaisons spéciales, une association de fibres motrices volontaires émanées du spinal et de fibres ganglionnaires qui n'appartiennent ni à l'homme ni à la généralité des animaux, i

Dans tous les cas, la motricité de l'estomac est empruntée, en grande partie, au pneumogastrique, à ses filets propres ou annexés, puisque, dans les expériences de Millier, l'irritation des grands splanchniqucs et des ganglions cœliaquesaété sans eflét sur ce viscère.

La sécrétion du suc gastrique, si elle dépend en partie d'actions réflexes auxquelles concourent les filets sensitifs des nei'l's vagues, n'est pas exclusivement sous leur influence, car Longet a vu, comme beaucoup d'autres observateurs, et

l'RûriUÉTÉS ET FONCTIONS DES NEKFS. 20o

coiuiiic je l'ai vu moi-même fort souvent sur le cheval, cette sécrétion continuer et le chyme s'acidifier à un hnut degré, même longtemps après la section. D'ailleurs, si les aliments sont de nature animale ou réductibles en une bouillie ténue, ils passent dans l'intestin avec une certaine lenteur comme s'ils étaient chymiliés, ce qui n'arrive pas aux fourrages, notamment chez le cheval.

Quanta l'influence des pneumogastriques sur le développement des sensations de la faim et de la soif, elle est faible. Après leur section, aussi i-ap|»rocliée que possible de la base du crâne, la soif persiste et devient même très vive, car l'opération donne lieu à une réaction fébrile assez intense, mais la faim est peu marquée iiabituellement, même nulle sur le chien, comme cela arrive à la suite de toutes les nmlilations un peu graves ; elle persiste chez les solipèdes qui, après la section, continuent à manger au point de se bourrer l'estomac et l'œsophage, ainsi (|ue Dupuy, Leuret et Lassaigne l'avaient déjà noté.

D'après tout ce qui précède, on voit que le nerf de la dixième paire a un rôle très complexe. La multiplicité de ses actions semble venir à l'appui de l'assertion des anatomistes qui décrivent dans ce nerf cinq ou six espèces de libres ; 1° des fibres motrices pour le larynx, l'œsophage, l'estomac, elc. ; des fibres sensitives pour les parties supérieures de ra[)pareil digestif; des fibres pour le ralentissement des mouvements du cœur; d'autres pour l'accélération des mêmes mouvements, des fibres de sécrétion, et enfin des fibres vaso-motrices.