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quelque distance. Les poissons possèdent, au-dessus de l'ouverture de la bouche, «leux fosses nasales au fond dosquellcs la pituitaire se divise en feuillets péné-

FiG. 44. — Coupe des cavités nasales de I homme avec leurs nerfs, d'après Arnold (*).

très par les ramilications des nerfs olfactifs. Ces cavités constituent, chez la baudroie, de petites coupes pédiculées fixées à la partie antérieure de la tête. Poui

l^'io. 4."). — Coupo des mêmes cavités, cloison cartilagineuse (**).

tous ces animaux aquatiques, les particules odorantes sont apportées dans les cavités olfactives par l'eau qui les tient en dissolution.

Les organes olfactifs existent encore chez les animaux invertébrés comme l'exercice du sens suflit à le démontrer. Tout le monde sait que c'est par le secours de l'odorat que les nécrophores découvrent les cadavres, (|ue la mouche est avertie

(*) 1, filet externe du rameau L-llMunidal du nerf iiasdl ; 1, gaup^lion de Meckel ; uerf vidien ; t, branches du cornet niuyen ; 5, branches du curnet inférieur; 6, nerf palatin; 7, nerfs palatins postérieurs et moyens : 8, rameaux carotidieus.

(**) 1, divisions du nerf olfactif; 2, filet interne du nasal; 3, nerf naso-palatin; 4, rameau carotidieu du sympathique ;.'>. rameaux carotidiens interne et externe; 6, anastomose du sympathique avec le ganglion d'Andersh et le ganfjlioii jugulaire ; T, plexus caverneux. (Beauiiis et Bouchard.)

des lieux où elle peut déposer ses œufs, et que les mâles parviennent à trouver les femelles accidentellement enfermées. D'après Dugès, ces organes seraient les antennes pour les insectes, attendu que leur section lui a paru abolir le sens dont nous parlons. Suivant d'autres, les palpes seraient affectées au même usage : enfin, suivant quelques-uns, Cuvier entre autres, les orifices des trachées ou le pourtour des stigmates seraient exclusivement préposés à l'olfaction.

Des otieiirs. — L'appareil de l'odorat est impressionné par des particules volatiles que l'air tient en suspension, et qu'il vient mettre en contact avec la pituitaire. Ces particules, très ténues, puisque certains corps peuvent en dégager pendant très longtemps sans perdre sensiblement de leur poids, constituent ce qu'on appelle les émanations odorantes, les odeurs.

Elles viennent de substances minérales plus ou moins volatiles, du phosphore, de l'ammoniaque, de l'hydrogène sulfuré, et quelquefois de matières parfaitement fixes, soumises à l'action du frottement, de la chaleur ou de l'électricité. Les matières solides sont, en général, peu odorantes ; les liquides et les gaz le sont davantage. Les substances organiques le sont presque toutes ; chaque plante a dans sa racine, sa tige, ses feuilles, ses fleurs, son fruit, quelque principe odorant ; de même dans chaque animal, le sang, les muscles, les divers tissus ou les divers liquides, ont une odeur particulière plus ou moins prononcée.

Les odeurs sont excessivement nombreuses. Linné, Haller ont cherché à les classer. Elles paraissent pouvoir se rapporter, et surtout en ce qui concerne les animaux, à deux catégories: 1° les odeurs suaves ou agréables, 2° les odeurs fétides ou désagréables.

Les odeurs agréables qui ne sont pas trop fortes proviennent, en général, de substances qui ne sont point nuisibles. Elles guident les animaux dans le choix de leurs aliments. Les odeurs fortes, désagréables, vireuses, nauséabondes, caractérisent le plus souvent les substances nuisibles que les anim.aux doivent repousser. Ainsi, toutes les matières organiques qui se putréfient, la plupart des plantes vénéneuses, ont une odeur repoussante. Mais l'expérience démontre qu'il n'y a rien d'absolu à cet égard, que telle odeur qui impressionne agréablement un animal déplaît à un autre, et réciproquement. Néanmoins un certain nombre d'entre elles paraissent avoir une action commune, comme l'odeur des fleurs, des herbes, des fourrages qui ne semble déplaire à aucun. L'odeur de certaines plantes, celles de la cataire, de la valériane, sont fort agréables aux chats.

Ce qu'il y a de très remarquable à cet égard, c'est que l'odeur de la chair, des substances animales déplaît généralement aux herbivores. Celle de la chair corrompue donne souvent des espèces de convulsions au cheval et met en fureur le taureau ; l'odeur même si agréable de la chair rôtie leur inspire parfois une espèce d'aversion impossible à rendre, mais dont on juge bien à leur expression et à leurs mouvements. L'odeur de la chair des carnassiers déplaît aussi aux individus de l'espèce dont elle provient.

Il est des odeurs très désagréables, insupportables même pour certains animaux, qui ne déplaisent pas à d'autres ou qui en sont recherchées. Les odeurs cadavériques n'inspirent pas d'aversion au chien, au chacal, au vautour, au corbeau, tandis qu'elles éloignent les carnassiers qui vivent de proie vivante.

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L'odeur do putréfaction attire la mouche carnassière, les nérropliores, les carabes. Divers pucerons et d'autres insectes vivent sur les ciguës ; la chenille d'un sphinx se fixe sur une euphorbe : le Silplia littoi'alis vit dans les cuves à macérations; le Scara/jeus lairrns, dans la liente du bœuf, etc.

De la seiiwatîoii «ifactîvc. — La sensation des odeurs, résultant du contact des particules odorantes avec la partie supérieure de la pituitaire, ne peut s'effectuer qu'à la condition de l'entrée et de la libre circulation de l'air dans les cavités nasales : aussi, l'olfaction est liée aux mouvements respiratoires et elle a lieu habituellement sans que ces mouvements éprouvent aucune modification. Mais pour s'exercer dans toute sa plénitude, surtout quand les oileurs sont faibles, cette sensation exige l'action préliminaire de flairer que le chien exécute avec une rare perfection. Le nez se porte dans dillérenles directions : il se produit une série d'inspirations lentes ou rapides, saccadées, quelque peu bruyantes, qui appellent l'air dans le fond des cavités nasales, l'amènent entre les volutes ethmoïdales et dans toutes les anfractuosités des cornets, où les inspirations ordinaires n'en font pénétrer qu'une petite quantité, car alors il suit la large voie qui s'étend des narines au pharynx. Les inspirations saccadées l'attirent non seulement entre les lames des cornets et des volutes, mais encore dans les sinus : il s'étend ainsi sur une très grande surface et porte, par conséquent, en même temps, un grand nombre de particules au contact de la pituitaire.

Les émanations odorantes, pour impressionner la pituitaire, doivent pénétrer en notable proportion dans le nez. Celles qui y arrivent sans le secours de l'inspiration ne peuvent ordinairement suffire. Aussi, quand, à l'exemple de Lower, on lie la trachée à un animal après l'avoir ouverte en un point inférieur à la ligature, de manière à laisser la respiration libre, sans que l'air passe par le nez, on voit que les odeurs diverses, celles des aliments, des matières fétides, ne se font plus sentir. Toutes les fois que j'ai fait cette expérience, le cheval, ayant les yeux couverts, ne s'apercevait point de la présence du foin, de l'avoine déposés sous ses lèvres, le chien n'avait plus conscience de la chair mise dans son voisinage. Cependant une simple trachéotomie n'abolit point l'olfaction : j'ai vu un cheval entier, auquel j'avais pratiqué cette opération et voilé les yeux, flairer une jument et s'exciter auprès d'elle comme auparavant ; mais il ne paraissait sentir que très faiblement le foin ou l'avoine qu'on approchait de ses lèvres. Il faut, en second lieu, que la membrane soit humide ou recouverte d'un mucus susceptible de dissoudre les particules odorantes : si elle est sèche, comme au début du coryza, l'impression des odeurs est affaiblie ou même abolie. Enfin, il est nécessaire que les nerfs olfactifs soient intacts et que le cerveau agisse. Nous verrons, tout à l'heure, connnent peuvent s'interpréter les expériences qui semblent infirmer cette dernière proposition.

11 y a dans l'action du sens de l'odorat plusieurs degrés, comme dans toutes les autres sensations. Dans l'un, cette action est faible et s'opère à l'insu de l'animal ; dans l'autre, elle est exagérée et portée à son maximum d'intensité. Elle n'a ce dernier caractère qu'autant que l'animal concentre son attention sur ce qu'il éprouve, ou, en d'autres termes, qu'il flaire. Alors il porte le nez du côté d'où lui arrivent les émanations, û dilate les naseaux, inspire fortement et

à des intervalles très rapprochés, il témoigne par des hennissements le plaisir qu'il ressent. Tout le monde connaît le mouvement de la lèvre supérieure du cheval qui flaire la jument ; du taureau qui s'approche de la vache; le frémissement de tous leurs muscles indique la volupté que leur font éprouver les émanations de la femelle. Si l'odeur leur est désagréable, ils témoignent leur aversion par d'autres mouvements et par des expirations plus ou moins violentes et nombreuses. Le chien, le porc, flairent d'une manière analogue.

Le mécanisme suivant, lequel les matières odorantes agissent sur le sens de l'olfaction est très simple. Les particules portées par l'air viennent se mettre en rapport avec les papilles de la pituitaire, elles se dissolvent dans le liquide qui les humecte, et peuvent ainsi agir par contact sur les divisions nerveuses. Ces particules odorantes, ces effluves, ces atomes, ainsi que les appelaient Epicure et Lucrèce, atteignent les libres nerveuses connue le font les molécules sapides sur la muqueuse buccale. Ils agissent, en véritable solution, comme l'eau chargée de matières animales agit sur les organes olfactifs du requin ou de la murène. Toutes les parties de la membrane nasale ne paraissent pas jouir de l'impressionnabilité aux odeurs. Celles qui tapissent les cornets, le haut de la cloison et les Yolutes possèdent ce privilège qu'elles doivent aux divisions des nerfs ethmoïdaux. Comme ceux-ci ne vont pas dans les sinus, les sinus ne servent pas immédiatement à l'olfaction. Ils donnent accès à l'air chargé de particules odorantes, surtout s'il est appelé par une série de fortes inspirations, puis', en le laissant ensuite échapper sur les parties élevées des cornets, ils peuvent prolonger la sensation. Nul doute que le ruminant à vastes sinus qui a flairé un ennemi n'en sente encore l'odeur quelque temps après s'en être éloigné.

Quelles sont les divisions qui reçoivent l'impression des molécules odorantes ? Sont-ce celles du nerf olfactif, celles du nerf nasal, ou les deux espèces à la fois ?

Les nerfs olfactifs sont les nerfs spéciaux du sens. Cependant ils manqueraient, d'après Çuvier\ chez les dauphins où d'autres anatomistes les auraient rencontrés. Leurs divisions fines, molles, privées d'enveloppes névrilématiques, après avoir traversé les lames criblées de l'ethmoïde dont les perforations sont très nombreuses, se rendent dans la membrane qui recouvre les volutes et les cornets ; quelques-unes, très apparentes dans le bœuf, le cheval et le mouton, vont se perdre, d'après Cuvier, dans la membrane de l'appareil de Jacobson. Elles ne paraissent pas se répandre dans le reste de la pituitaire.

Plusieurs physiologistes ont émis des doutes sur le rôle précis de ces nerfs. Magendie^, les ayant détruits ou cru détruire sur des chiens, a vu ces animaux continuer à sentir les odeurs fortes. Après l'ablation des lobes olfactifs, la pituitaire conserva sa sensibilité tactile et fut impressionnée par des substances telles que l'ammoniaque, les huiles volatiles : un chien qui avait subi cette; mutilation reconnut un morceau de chair enveloppé dans un cornet de papier. D'autre part, le savant physiologiste ayant observé qu'à la suite de la section de la cinquième paire dans le crâne, la sensibilité de la |)iluitaire paraissait éteinte, et que l'ani-

1. Cuvier, Leçons ci' anatomie comparée, 2^ édit., t.Iil, p. 106.

2. Magondie, Pi'i'cis de Physiologie, 4"= édit., p. 1()0 et Journal de physiologie, t. IV.

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mal cessait d'êtiv alleclé par les odeurs, pensait que, peut-être, le nerf ollactil' nest pas le luni de rolfaction, et que la cinciuiènie paire donne à la membrane nasale sa sensibilité tactile avec sa sensibilité olfactive. Mais ces expériences sont loin d'être concluantes. L(?s nerfs ethmoïdauv sont bien les nerfs de l'olfaction. Leur rôle est incontestable. 11 peut être prouvé par l'expérience très simple (pii consiste à séparer par une section transverse les lobes olfactifs, du reste des liémisplières cérébraux, section (pii rend aussitôt la pituitaire insensible à limpression des odeurs,

Quant à l'impression olfactive en elle-même, elle résulte dune espèce de contact des molécules odorantes avec les divisions nerveuses, quoique les nerfs de la première paire soient insensibles aux piqûres, au contact des corps étrangers. L'impression transmise aux centres sensitifs est perçue par eux et constitue ainsi la sensation complète.

L'exercice du sens de l'odorat est subordonné à certaines conditions extérieures qui rendent la sensation plus faible ou plus énergique. La température de l'atmosphère inllue beaucoui» à cet égard. Par les temps froids, les eflluves odorantes se dégagent en moindre quantité, et les matières organiques qui se décomposent lentement n'émettent que très peu de principes volatils. Par les saisons chaudes, l'abondance des exhalations cutanées et pulmonaires, l'activité de la végétation, la rapidité des décompositions organiques, chargent l'air de particules odorantes que les \ents transportent à de grandes distances. Aussi les espèces carnassières (|ui suivent leur |)roie à la piste, la découvrent-elles plus aisément quand les courants d'air dirigent vers elles ces émanations fugitives. La rosée dissout ces dernières, les fixe momentanément, puis les laisse dégager en s'évaporant ; entln, la pluie les entraine et fait perdre aux chiens les voies du gibier.

Cette sensation est beaucoup plus délicate chez les animaux que chezl'homme. « Leur odorat est si parfait, comme ledit Bull'on', qu'ils sentent de beaucoup plus loin qu'ils ne voient ; non seulement ils sentent de très loin les corps présents et actuels, mais ils en sentent les émanations et les traces longtemps après qu'ils sont absents et passés. Un tel sens est un organe universel de sentiment, c'est un œil qui voit les objets non seulement oi!i ils sont, mais même partout où ils ont été. » Cuvier prétend que ce sens est toujours plus développé et plus fin chez les carnassiers que chez les herbivores ; et il paraît en être ainsi pour ceux qui se nourrrissent de proie vivante. Le contraire est quelquefois vrai pour ceux qui se rei>aissent de cadavres dont l'odeur impressionne même les animaux dont l'olfaction est obtuse. Parmi les carnassiers, le chien doit être cité comme donnant un exemple de cette exquise délicatesse. Tout le monde sait ((u'il reconnaît la piste du gibier aux légères émanations dont riionnue et beaucoup d'î^utres animaux ne sont nullement affectés. Le loup, le renard, se rapprochent du chien sous ce rapport. Personne n'ignore avec quelle sûreté ils découvrent les lieux on se trouve leur proie; comment ils reconnaissent, aux traces de l'homme, les endroits où on leur a tendu des pièges, et savent distin-

1. Buffon. Disi-ours sur In luifuir d's iiuimmu-. [Histoire mit., t. IV. p. 50, édil. citée.)

guer la chair où l'on a placé du poison de celle qui ne peut leur nuire. Le porc sait, parle secours de l'odorat, trouver la truffe que le sol cache à une assez grande profondeur. Les herbivores, eux-mêmes, montrent souvent une grande iinesse d'odorat : c'est ainsi que les dromadaires employés aux transports dans les déserts, découvrent les sources à des distances considérables, et se dirigent vers elles bien avant que les voyageurs les aperçoivent. Les vaches qui séjournent dans les vastes pâturages, comme ceux des montagnes d'Auvergne, savent bientôt, d'après Girard, reconnaître de loin les lieux où elles trouveront de quoi se désaltérer, et distinguer l'approche des loups. Ces faits peuvent être vrais, mais il reste à savoir si c'est par l'odorat, et par l'odorat seul, que les animaux acquièrent ces connaissances.

Les oiseaux ont aussi quelquefois l'odorat assez fm, bien que leurs cavités nasales paraissent petites et moins bien organisées, en ce qui se rapporte à l'olfaction, que celles des mammifères; mais il ne faut pas en donner pour preuve le fait si célèbre des vautours qui vinrent d'Asie dans les champs de Pharsale, attirés par les cadavres qu'y laissèrent les armées romaines. Parmi les animaux de cette classe, les échassiers sont, d'après Scarpa, ceux où ce sens est le plus délicat; après eux viennent les oiseaux de proie ; les gallinacés occupent le dernier rang. Les reptiles, les poissons et les animaux invertébrés les moins imparfaits ont souvent le sens de l'olfaction aussi impressionnable que beaucoup d'animaux supérieurs. Les poissons qu'on pourrait croire dans de mauvaises conditions pour la perception des odeurs ont quelquefois l'odorat très fin ; d'ailleurs, ils possèdent à la partie antérieure de la tête, au-dessus de la bouche, des cavités olfactives, de véritables cavités nasales terminées en cul-de-sac.

Ce sens est un guide précieux pour les animaux, la source de diverses impressions pénibles ou agréables, le point de départ d'un grand nombre de déterminations instinctives ou réfléchies. D'abord il est le sens explorateur de l'air, et se lie, par là, intimement aux fonctions respiratoires. Il indique aux animaux les lieux qu'ils doivent fuir, pour éviter des émanations malfaisantes. Suivant le caractère de la sensation produite, on voit alors se manifester certaines perturbations dans les mouvements respiratoires, notamment des expirations saccadées et bruyantes comme celles du taureau qui entre dans un milieu où se dégagent des émanations cadavériques. L'action exercée sur la muqueuse bronchique et pulmonaire s'allie encore à l'impression olfactive pour provoquer ces effets. Une vipère plongée, par exemple, dans un vase contenant de l'hydrogène sulfuré, se contracte si énergiquement, que les côtes droites viennent chevaucher sur les côtes gauches, de manière à affaisser complètement le poumon.

11 se lie ensuite au sens du goût pour faire reconnaître les aliments qui conviennent à chaque espèce. Il a toujours la préséance sur ce dernier, et les notions qu'il donne sont habituellement si sûres, qu'elles n'ont pas besoin d'être contrôlées et complétées par celles que peut fournir la gustation. Seulement, dans l'espèce humaine, où il est moins (in, il n'est pas toujours le premier à explorer; souvent le goût le devance ; on voit en effet l'enfant porter directement à la bouche les substances dont il veut connaître les qualités. Pour les animaux carnassiers, il est un moyen de découvrir une proie à do grandes distances, d'en

suivre les traces, d'en trouver la retraite. C'est bien alors qu'il est comparable à un œil qui voit les objets où ils sont, oîi ils étaient, ou encore à une main ((ui touche à ce qui est éloigné, à ce qui a disparu, comme à ce qui est insaisissable. Ce sens si précieuv pour les animaux qui sont exposés aux pièges de l'homme les sert admirablement dans cette circonstance. « Si c'est un homme qui les attend au passage, dit G. Leroy, ils l'éventent, le reconnaissent et se détournent. Si c'est un piège qu'on leur a tendu, il a beau être caché avec le plus grand soin et couvert d'un appât séduisant, il suffit que l'odeui' du fer ou de l'homme qui l'a touché se fasse sentir, pour que les carnassiers soient avertis du danger et s'y soustraient par la fuite. »

Enlin, il devient l'agent d'une foule d'impressions relatives aux fonctions reproductrices. C'est lui ({ui fait découvrir aux mâles les femelles très éloignées, et qui leur apprend à les distinguer, sans les voir, des femelles appartenant à d'autres espèces. C'est par lui qu'ils reconnaissent le rut ou l'état de plénitude de ces dernières, et s'excitent auprès d'elles. Il est alors le point de départ de la plupart des sensations qui éveillent et exaltent l'activité des organes sexuels.

L'odorat est donc encore, comme le goût, plus un sens de l'instinct qu'un sens destiné à servir l'intelligence, et, à cause de cela, il a des caractères appropriés aux espèces. Il n'apprend et n'inspire rien aux carnassiers dans le domaine du règne végétal, comme si l'odeur des plantes, leurs suaves parfums ne les impressionnaient pas; mais il inspire des répulsions violentes, des terreurs aux herbivores qui flairent des cadavres ou des substances putréfiées. S'il fait connaître à certains carnassiers leurs victimes et leur proie, il semble donner à d'autres la notion de l'ennemi : ainsi le petit chien dont parle Gratiolet ^ éprouvait une terreur instinctive en flairant un morceau de peau de lou|>, qiioifiu'il n'eût jamais vu cet antipathique carnassier.