IV. — De l'audition

Destiné à recevoir les impressions produites par les vibrations que les corps éprouvent et qu'ils transmettent à l'atmosphère, le sens de l'ouïe donne à l'animal des notions nouvelles sur la présence des objets , leur distance et leurs mouvements.

Appareil «le raiulitioii. — Cet appareil compliqué, qui recueille les ondes sonores et qui les propage à une cavité membraneuse dans laquelle s'épanouit le nerf auditif, est formé de diverses parties qui sont, de l'extérieur à l'intérieur : 1° un pavillon cartilagineux résultant de l'union de plusieurs pièces mises en mouvement par un grand nombre de muscles ; 2° une cavité dite ti/mpanique, renfermant une chaîne d'osselets tendus entre deux fenêtres fermées par des «lembranes ; 3' une seconde cavité connue sous le nom de labyrinthe, comprenant le limaron, le \estibule et les canaux semi-circulaires.

Le pavillon de l'oreille, qui manque à un grand nombre d'animaux, est une

1. l.ourel el Gratiolet. Anatomir du .•;i/sfèmc ncrrctu. Paris, lS3l>-I8.'i7, t. II, p. 4-27.

3oU DKS SENSATIONS.

partie tout à fait accessoire. 11 est formé dans les solipèdes de trois cartilages : le conchinien, l'annulaire et le scutiforme, dont l'ensemble représente générale- ]nent un cornet ouvert obliquement en avant et en dehors. Très grand dans l'àne, le porc, le lièvre, le lapin ou la plupart des animaux timides, il est plus ou moins redressé dans le chat, le chien de berger, le sanglier; incliné ou pendant chez le bœuf, le mouton, la chèvre et l'éléphant. Sa direction très variable a semblé en rapport avec le genre de vie et les besoins des espèces : elle n'est point dans celles qui chassent comme dans celles qui fuient. Les premières ont l'ouverture de la conque tournée en avant, afin de mieux saisir la trace de leur proie, les secondes l'ont dirigé en arrière, puisque le bruit de leurs ennemis leur arrive en ce sens. Ce cornet acoustique et explorateur jouit d'une très grande mobilité chez les herbivores timides comme chez les animaux chasseurs. Il est quelquefois pourvu d'une sorte d'opercule qui peut, par moments, le rétrécir ou le fermer, comme chez les chauve-souris et les musaraignes. On le trouve à l'état rudimentaire chez les cétacés et dans les petits animaux qui habitent les galeries souterraines. Quelle que soit sa disposition, il embrasse le méat auditif qui forme tantôt un tube osseux plus ou moins long, droit ou incurvé, comme on le voit dans les solipèdes et les ruminants, et tantôt une simple ouverture ovalaire comme dans les carnassiers.

Le tympan, placé entre le méat auditif et le rocher, constitue une cavité, déprimée de dehors en dedans chez les solipèdes. A sa paroi extérieure se trouve la membrane du tympan fixée à un cercle osseux incomplet, de la circonférence duquel partent une série de lames rayonnantes qui viennent aboutir au rocher. Sa paroi interne, inégalement convexe, offre en haut la fenêtre ovale fermée en grande partie par la base de l'étrier; en arrière et un peu plus bas, la fenêtre ronde; entre les deux, le promontoire, éloigné de 4 à 5 millimètres de la membrane tympanique; en dessous, le relief du limaçon; en arrière et un peu plus bas, la fenêtre ronde; enfin, tout à fait en avant l'orifice supérieur de la trompe d'Eustache, dont le pavillon s'accole à l'apophyse styloïde. Cette cavité, très grande chez le bœuf, par suite du développement énorme des cellules mastoïdiennes, se trouve divisée, chez le chat, en deux compartiments inégaux, au moyen d'une lame osseuse mince, perforée et parallèle au cercle du tympan : l'un d'eux, l'externe, contient la chaîne des osselets ; l'autre, plus grand, correspond à la fenêtre ronde et à une moitié de la saillie du limaçon.

Entre la membrane du tympan et la fenêtre ovale, s'étend la chaîne tympanique composée de quatre osselets articulés : le marteau , l'enclume, le lenticulaire et l'étrier. Le premier, courbé sur lui-môme presque à angle droit, est fixé par son manche à la membrane du tympan : il s'articule par une large surface de son extrémité renllée avec renclume. Ce second osselet, situé dans la région la plus élevée de la caisse, porte en avant une éminence terminée en pointe, et en arrière une seconde éminence plus longue, plus courbée que la première, pour se mettre en rapport avec le lenticulaire. Celui-ci, très petit, déprimé, se trouve au niveau môme du promontoire. Enfin, l'étrier, logé dans l'excavation de la fenêtre ovale, offre un petit discpie sur l(;quel repose le lenticulaire, et à son

1)K L Al DiïlUN'. Mijl

extrémité opposée, un iiiitre disque Iticn plus grand, destiné à fermer à peu près complètement la Fenêtre vestibulaire.

Ces osselets sont pourvus de petits muscles sui" rexisleuce et le nombre desquels on n'est pas encore bien fixé. Cuvier en décrit quatre : trois pour le marteau et un |)our l'étrier; de Blainvilleet Brescliet, deux seulement. Les solipèdes en possèdent deux très distincts et pourvus d'une partie charnue assez considérable. Le premier, ou le muscle interne du marteau, est allongé, cylindroïde, (îouclié dans une scissure sur le trajet de l'aqueduc de Fallope, au bord antérieur de la cavité tympanique. II naît près de Torilice de la trompe dlùistaclM' en confondant ses fdjres avec celles du stylo-pharyngien, et va se terminer par un petit tendon à l'apophyse aigu("' du col du marteau. Son action est é\idemmenl de tirer le premier osselet vers le rocher, et par conséquent de tendre la membrane du tympan. Le muscle de l'étrier, très court, renflé, charnu et très rouge à sa base, est logé dans une profonde excavation au-dessus du promontoire, puis recouvert dune lame; libreuse (pi'il faut détruire i)0ur l'apercevoir. Son tendon, pourvu d'un noyau osseux miliaire, passe sur une éminence grêle en arrière de la fenêtre ovale, et vient s'insérer à la branche postérieure de l'étrier, tout près du lenticulaire. Quant aux muscles externe et antérieur du marteau, ils existent réellement : l'un vient s'insérer tout près de l'interne, et l'autre à une pointe aiguë de l'extrémité renflée du premier osselet; mais ils sont entièrement tendineux, ainsi que Millier l'a vu chez l'homme. Dans les ruminants, le muscle tenseur du tympan est énorme, conique et enfoncé dans une exca\atioii antérieure de la fenêtre ovale ; le muscle de l'étrier, également très considérable, offre à l'extrémité terminale de son tendon, comme Dugès l'avait déjà vu, une ossification un peu plus grande que celle du cheval. Ces deux nmscles, qui sont encore très développés dans le chien et le chat, paraissent les [dus essentiels à l'audition. C'est bien à tort que Magendie et Dugès les ont dit remplacés, dans les niaunnifères autres ([ue les singes, i)ar des brides élastiques et tendineuses faisant l'oflice de muscles en contraction permanente.

Sur un plan plus interne que la caisse du tympan, se trouvent plusieurs cavités communiquant les unes avec les autres et constituant, par leur ensemble, le labyrinthe osseux ; ce sont : le limaçon, le vestibule et les canaux semi-circulaires.

Le limaçon ou cochlée, dont la base est située en haut et en arrière, au niveau de la fenêtre ronde, forine |»ar sa paroi externe une légère saillie oliliipie dans la cavité tympanique. Il est divisé en deux compartiments par une lame spirale, osseuse du côté de l'axe sur lequel elle s'enroule, et membraneuse à la circonférence, lame qui décrit trois tours dont le premier est beaucoup plus grand (jut' les deux autres. Le rompai'timent supérieur ou la rampe vestibulaire communique avec l'inférieur ou rampe tympanique, près de la pointe du limaçon. Leur intérieur est rempli par un fluide séreux, transparent, innnédiatement en contact av(!c les nombreuses divisions ner\euses étalées à la surface de la lame spirale. Ce fluide est de même nature que celui qui baigne les parties molles lenfermées dans le vestibule et les canaux semi-circulaires.

Le vestibule, placé en rcgaid de lu fenêtre ovale, constitur une caviti- en C(M]uille

recourbée sur elle-même, communiquant inférieurement avec le limaçon et recevant en haut les orifices des canaux semi-circulaires.

Ceux-ci peuvent être distingués, chez les solipèdes, en externe, interne et postérieur. Le canal externe, le plus petit, est vertical et presque parallèle à la face externe du rocher. L'interne, moins vertical que le précédent, est oblique du côté du crâne ; enfin, le postérieur, à peu près horizontal, dirige sa convexité en arrière. Ces trois canaux viennent s'ouvrir par quatre orifices dont deux doubles au-dessous et en arrière de la fenêtre ovale, pour le canal postérieur, la branche inférieure du canal interne et l'inférieure de l'externe; les deux autres, simples en dessus et en avant de cette fenêtre, pour les branches supérieures des canaux externe et interne.

Le labyrinthe membraneux, composé de trois tubes, de l'utricule ou sinus médian, et du sac, est contenu dans les canaux semi-circulaires et le vestibule, qu'il ne remplit pas complètement. L'espace laissé entre ces parties molles et les parois internes du labyrinthe osseux est occupé par un fluide séreux, limpide, connu sous le nom de lymphe de Cotugno ou de périlymphe.

Les tubes membraneux des canaux semi-circulaires n'ont pas le même diamètre que ces canaux. Leur surface externe est séparée des parois de ces derniers par la périlymphe qui existe en grande quantité dans la cavité vestibulaire. A leurs extrémités, ils se dilatent pour former des ampoules et s'ouvrir dans l'utricule; enfin, leur cavité est pleine d'un liquide communiquant avec celui de l'utricule et du sac.

L'utricule, ou sinus médian, est la poche à parois presque transparentes qui occupe la partie supérieure du vestibule et reçoit les orifices des tubes semicirculaires. Sa cavité est pleine de liquide, et ses parois, pénétrées par une infinité de filets nerveux, offrent à leur face interne un petit amas de poudre calcaire signalé par Breschet, très apparent chez le cheval et les animaux ruminants. Au-dessous de l'utricule, entre lui et le limaçon, se trouve la petite cavité connue sous le nom de sac ou saccule, contenant un liquide semblable à celui de la première poche avec laquelle il paraît communiquer par une petite ouverture.

L'appareil de l'audition, ainsi constitué chez les mammifères, n'offre pas, à beaucoup près, dans tous les animaux, le même degré de complication. Sa partie fondamentale, qui persiste alors que tous les accessoires disparaissent successivement, consiste dans une poche à parois membraneuses dans lesquelles s'épanouissent les ramifications terminales du nerf auditif. Cette poche, pleine de liquide, réduite à sa plus simple expression dans la plupart des mollusques et des articulés, s'entoure déjà, chez les céphalopodes, d'un réservoir cartilagineux, et laisse voir dans sa cavité des concrétions solides plus ou moins Aolumineuses. Chez les poissons, il n'y a encore ni cavité tympaniquc, ni limaçon , mais il y a un vestibule contenant des concrétions calcaires, et de plus, un, deux ou trois canaux semi-circulaires. Chez les reptiles, ou du moins chez une partie d'entre eux, il y a, entre le vestibule et les canaux, une caisse du tympan, des osselets et des fenêtres. Enfin, chez les oiseaux apparaissent, avec quelques différences, toutes les parties «pii caractérisent l!appareil auditif des mammifères; seulement

DE l'audition. 353

la chaîne d(3s osselets y est plus simple, et le lima(^on lubuleux ny est point tordu en spirale, ni divisé en deux rampes par une lame ostéo-membraneuse.

Mécanisme de ruiitlitioit. — L'appareil auditif, dont je viens de rappeler les dispositions essentielles, est impressionné par les mouvements vibratoires produits dans les corps, i)uis propaiçés dans l'air et transmis aux parties prot'ondes où s'épanouissent les dernières divisions du nerf acoustique.

Tous les corps, solides, liquides ou gazeux, sont susceptibles de vibrer et, par conséquent, de devenir sonores. Les solides et les gaz jouissent surtout de cette faculté.

Les vibrations qui donnent naissance au son résultent d'un déplacement oscillatoire des molécules d'un corps. Dès que ces molécules ont été déplacées, soit par leur rapprochement, soit par leur écartement, elles tendent à revenir à leur situation normale, et en y revenant elles la dépassent, d'où une série d'oscillations comparables à celles du pendule. Celles-ci peuvent se développer dans l'air ou être communiquées à ce lluide par le corps dans lequel elles s'effectuent, sans que leur nature éprouve de modifications.

Les oscillations moléculaires donnent lieu à la formation d'ondes sonores dites stalionnaires, quand elles sont circonscrites dans des limites déterminées; progresslves^ quand elles s'étendent graduellement du point ébranlé aux parties de plus en plus éloignées. On les appelle ondes de condensation si elles résultent du rapprochement des molécules; ondes de dilatation, si elles proviennent de leur écartement; enfin, (mdcs d'inflexion, si elles produisent à la surface d'un corps une série d'élévations et de dépressions alternatives. Leur caractère dépend, non seulement du genre de mouvement imprimé aux corps, mais encore de la forme de ces derniers. Dans une sphère, il s'effectue des ondes raréfiées alternant avec des ondes dilatées ; dans une lame métallique, dans une corde, des vibrations longitudinales et des vibrations transverses ; à la surface d'un liquide, des ondes d'inllexion; au sein deratmos|)hère, des ondes progressives, etc.

Les ondes sonores se propagent dans l'air avec une vitesse de 340 mètres par seconde ; elles s'entrecroisent sans se confondre, et sont réfléchies par les corps solides d'après des lois dont l'étude rentre dans le domaine de la physique.

Tous les mouvements vibratoiies ne sont pas susceptibles d'impressionner le sens de l'ouïe. Quand ils sont très lents, ils n'ont pas de sonorité. Les recherches des physiciens ont démontré que les vibrations ne deviennent sonores qu'autant (pie leur nond)re s'élève au moins à 35 par seconde. De leur amplitude et de la dillérence qui existe entre les ondes dilatantes et les ondes condensantes, dépend Vinlensité du son qui peut être modifié [»ar plusieurs causes. De leur nombre, dans un temps donné, dépend la hauteur du son : les sons graves résultent d'un petit nombre de vibrations, et les sons aigus d'un nombre plus considérable. Le timbre est une qualité du son, dont la cause n'est pas encore parfaitement déterminée. Il varie à l'infini suivant la nature des corps qui vibrent et le mode des vibrations qu'ils produisent.

Les ondes sonores développées dans Tatmosithère se propagent aux organes do l'audition, d'après les lois ordinaires de leur propagation dans les milieux solides,

o. cuLiN. — Physiol. comp., 3'" éilil, I — '2'^

liquides ou gazeux. Suivons-les successivement jusqu'aux parties les plus profondes de l'appareil.

L'oreille externe ou le pavillon reçoit les ondes, les rassemble et les transmet au conduit auditif. D'abord ce cornet les rassemble, et d'autant mieux qu'il est plus large et plus évasé ; il en infléchit une partie sur ses courbes les plus légères; puis, il réfléchit vers la membrane du tympan celles qui viennent frapper ses inégalités les plus saillantes. L'influence que peuvent avoir sur son rôle de transmission ses variétés de forme et de direction sont difficiles à apprécier. A cet égard, il faut remarquer que les animaux qui ont l'ouïe délicate, ont généralement les oreilles plus ou moins droites, et que ceux qui cherchent à écouter redressent cette partie, si elle est inclinée. Elle est d'autant plus favorablement disposée pour recueillir les ondes, que son ouverture est tournée du côté d'où elles viennent. Aussi, dès que l'animal entend du bruit, il porte les oreilles dans le sens où ce bruit parait lui arriver, afin d'en mieux reconnaître le point de départ et la direction. Le cheval aveugle, qui ne juge plus des objets à distance que par l'ouïe et l'odorat, aies oreilles presque constamment agitées. Les animaux qui poursuivent une proie les ont dirigées en avant; ceux qui fuient, les ont, au contraire, tournées en arrière, du moins dans la plupart des cas, ainsi que les naturalistes en ont fait l'observation, La conque de l'homme l'enversée sur le côté de la tête n'a pas, au point de vue de l'acoustique, une heureuse disposition; la forme de cornet a été évitée sans doute pour ne pas rendre la tête disgracieuse ; néanmoins ses irrégularités sont destinées, comme Boerhaave l'avait déjà montré, à réfléchir les ondes sonores et à les diriger vers le conduit auditif. Cette partie n'a, du reste, qu'une importance très accessoire, car elle manque dans la taupe, les cétacés, les oiseaux, et tous les vertébrés inférieurs, dont quelques-uns cependant ont l'ouïe très fine. Les inconvénients qui paraissent alors résulter de son absence sont compensés probablement par d'autres dispositions anatomiques favorables à l'audition.

Les ondes que le pavillon de l'oreille a rassemblées sont transmises par l'hiatus auditif à la membrane du tympan, soit directement, soit après avoir éprouvé diverses inflexions et réflexions sur les courbes et les inégalités de la conque. Elles ont très peu de chemin à faire dans les espèces dont le conduit auditif est court, et dans celles où il est remplacé par une simple ouverture au niveau delà membrane tympanique, comme on le voit chez le chien, le chat et d'autres carnassiers. Elles parcourent un trajet plus considérable chez les solipèdes, les grands ruminants et plusieurs pachydermes, tels que le porc et le sanglier, qui ont le conduit auditif très allongé, courbé sur lui-même, et parfois strié suivant le sens de sa longueur. Ce conduit, de même que le pavillon, transmet les ondes directement, ou bien il les infléchit s'il est courbé, et les réfléchit en partie si elles lui parviennent obliquement. De plus, quand il est osseux, il vibre luimême et communique ainsi ses propres vibrations au cercle/lu tympan, par conséquent à la membrane tympanique. Il agit alors comme toutes les autres parties du crâne, qu'elles soient pleines ou creusées de sinus aériens.

Les ondes sonores, une fois parvenues dans le fond du conduit auditif, frappent la membrane du tympan et la font entrer en vibration. Celle-ci, toujours oblique, relativement ù l'axe du conduit, forme un angle très aigu avec cet axe chez le che-

DE l'audition. 355

val et les ruminants. Elle éprutive des vibrations qui donnent lieu, comme celles de toutes les membranes tendues, à des ondes d'inflexion et à des ondes de condensation : les premières, résultent du cbocopéréà sa surface; les secondes, des mouvements qui lui sont communiqués par l'intermédiaire des parties solides de l'oreille. L'aptitude de la membrane du tympan à vibrer dépend de sa tension. Savart a constaté que le sable fin éparpillé sur une membrane est projeté plus loin quand elle est lâche que quand elle est tendue, et il a conclu de ce fait que la tension de la membrane tympanique, au lieu de renforcer le son, ne sert qu'à l'aflaiblir. Millier, qui partage la même opinion, fait remarquer que. lorsqu'on tend la membrane en faisant une forte expiration, alors que le nez et la bouche sont termes, l'audition devient très imparfaite. Cette tension affaiblit les sons graves, d'après les observations de Wollaston, mais elle est moins défavorable à la transmission des sons aigus. Elle jieut être augmentée par la contraction du muscle interne du marteau, si volumineux dans les ruminants, les carnivores, et même dans les animaux solipèdes. Cette contraction que l'on a assimilée à celle de l'iris et des paupières, est mise enjeu par une action réflexe des centres nerveux. Elle serait même volontaire selon Fabrice d'Aquapendente et ^liiller \ et aurait pour but d'éviter l'impression pénible des sons trop intenses. Son usage, suivant Longet, est seulement de maintenir la membrane à un état convenable de rigidité, et d'empêcher qu'elle ne se détende sous l'influence des variations hygrométriques de l'atmosphère.

On a voulu attribuer aux variétés dans la forme et la direction de la membrane du tvnipan les différences d'aptitude des animaux à être impressionnés, les uns très fortement par les sons graves, les autres au contraire très vivement par les sons aigus. 11 paraît, en effet, ((ue les membranes larges conviennent aux sons graves, et les petites aux sons aigus. Mais on ne voit pas bien comment une difl'érencc de quelques millimètres dans la largeur du tympan peut sufllre à changer l'impressionnabilité des animaux pour tels ou tels sons. De même, on ne découvre pas bien l'influence (pie peut avoir sur cette faculté une forme circulaire ou plus ou moins elliptique. Toutefois il est à noter que, chez les solipèdes, la membrane est très elliptique; qu'elle l'est beaucoup moins chez les ruminants et les carnivores, et à peu près ronde dans le porc. La brebis, qui l'a ellipsoïde, s'est montrée très sensible aux sons graves, dans les expériences de Kœrner ; l'éléphant et le lion seraient, d'après Cuvier, plus impressionnés par ces derniers que par les sons aigus. Le lion entrerait même en fureur sous l'influence des sons très graves, et resterait indifférent aux autres. Cette impressionnabilité, très variable, peut bien tenir à d'autres causes que celles qui ont été indiquées, puisqu'elle a offert des caractères opposés chez des animaux dont la membrane (lu tympan avait une forme et une étendue à peu près semblables.

La membrane du tvmpan n'est point tout à fait indispensable à l'audition. Esser ^ a vu des chiens, chez lesquels elle avait été détruite artiliciellement, continuer à entendre. Plusieurs même avaient acquis une telle sensibilité auditive,

1. Millier. Manuel de Phi/siolo()ie, 2' édit., l. II, p. iS-î.

2. Esser,, .][é)/i. sur les funet. des die. part, de l'orij. auditif {Arehiees t/éitdr.de utcd., 1834, t. XXVI, p. ;J05 et 463).

3d6 des sensations.

que certains bruits leur arrachaient des hurlemehts plaintifs. M. Flourens^ Ta enlevée complètement à des pigeons dont Fouie n'a pas éprouvé d'affaiblissement sensible. Elle manque, du reste, dans plusieurs reptiles où elle est remplacée par la peau qui passe sur le méat auditif. Lorsqu'il y a paralysie de la septième paire, paralysie qui entraîne celle des muscles des osselets, elle ne peut plus se tendre par l'action de la chaîne des osselets, et par suite les sons intenses donnent lieu à une sensation très pénible.

Les vibrations produites dans la membrane du tympan se transmettent, d'une part à la chaîne des osselets, et de l'autre k l'air qui remplit la cavité tympanique. La chaîne des osselets, fixée par une de ses extrémités à la membrane du tympan, et par l'autre à la fenêtre vestibulaire, constitue la voie la plus essentielle de la propagation des ondes sonores aux liquides du labyrinthe. L'air du tympan n'est qu'une voie accessoire destinée à les propager à la fenêtre ronde.

La chaîne tympanique, tout à fait libre à son pourtour, ne trouve pas autour d'elle d'obstacle à ses vibrations. Formée par de petits os très denses, elle transmet les ondes, comme le font tous les corps solides, et elle le fait aussi bien que si elle n'était composée que d'une seule pièce. Les vibrations de la membrane du tympan se communiquent au manche du marteau, passent à l'extrémité renflée de cet osselet, de là à l'enclume et au lenticulaire ; puis se divisent dans les deux branches de l'étrier pour se réunir de nouveau à la platine de ce dernier d'où elles sont propagées aux fluides du labyrinthe par l'intermédiaire de la membrane qui ferme la fenêtre vestibulaire. Les ondes qui se propagent dans les osselets sont, d'après MûUer, des ondes condensantes. Elles auraient le même caractère si la chaîne était formée d'un seul os, ou si, au lieu d'être coudée en diverses sens, elle était tout à fait rectiligne. L'utilité de plusieurs pièces osseuses, de leur direction sinueuse, de leurs formes si variées, reste problématique. La chaîne remplit parfaitement son office chez les batraciens où elle ne se compose que de deux pièces, et chez les oiseaux^ où il n'y en a qu'une seule, formée, à la vérité, de deux branches pourvues de petites apophyses cartilagineuses.

La chaîne des osselets, outre son rôle de transmission des ondes sonores, a encore pour office de régler la tension de la membrane du tympan et celle de la lame membraneuse, qui obture la fenêtre ovale. Cet usage, qu'on pourrait croire peu important, puisqu'il ne peut être rempli dans certains animaux, la baleine, par exemple, où le marteau ne vient pas se mettre en rapport avec la membrane du tympan, n'en est pas moins réel, surtout chez les espèces qui possèdent des muscles. Et nous avons vu que tous nos animaux domestiques ont le muscle interne du marteau et celui de l'étrier composés d'une quantité considérable de libies charnues. Ces muscles peuvent, conséquemment, en se contractant, imprimer divers degrés de tension aux membranes du tympan et de la fenêtre ovale.

La fonction des osselets étant très importante, on conçoit que leur destruction doive aiïaiblir beaucoup le sens de l'ouïe. On a observé, en effet, que leur chute rend, chez l'homme, l'audition très imparfaite ; mais comme cette chute s'accom-

1. Flourens, Propr. et fond, du si/si. nerveux, 2'- édit., p. d41 et suiv.

2. Breschel et d'autres anaiomistes retrouvent cependant chez ces animaux les analogues des quatre osselets des mammifères.

DE i/audition. 357

pagne d'autres lésions, il est assez difficile de faire la paît exacte des troubles qu'elle (nitraîne. Les expériences de M. Flourens, sur des pigeons, ont montré que la destruction totale de la chaîne affaiblit beaucoup l'audition, tandis que si destruction partielle (l'étrier étant conservé) ne la trouble pas très sensiblement.

La seconde voie que la cavité tyinpanique offre ù la transmission des ondes sonores, est l'air qu'elle renferme. Cette cavité, plus ou moins vaste, simple ou divisée en plusieurs compartiments, à parois tantôt unies, tantôt anfractueuses, joue, par le fluide qu'elle contient, un rôle qui n'est pas tout à fait accessoire. D'abord, elle isole les osselets, et les met dans les meilleures conditions possibles pour effectuer sans affaiblissement et sans diffusion la transmission des ondes. Sans la présence de l'air dans la caisse, « la membrane du tympan et les osselets ne pourraient remplir leur destination. Sans eUe, les vibrations de la membrane ne seraient pas libres, et les osselets ne seraient pas isolés comme ils doivent l'être pour effectuer une transmission concentrée '. » La cavité tympanique, si vaste dans certains animaux, tels que les grands ruminants, si restreinte dans d'autres, est toujours en communication avec l'arrière- bouche par le moyen d'un tube cartilagineux ou membraneux qu'on appelle la trompe d'Eustache.

Sa fonction la plus essentielle est de permettre à l'air de la caisse de se renouveler et de se mettre en équilibre de pression avec l'air extérieur. Sans cette communication, lorsque la pression atmosphérique augmenterait, la membrane serait refoulée du côté de la caisse, puis poussée en sens inverse lors de la raréfaction de l'air du tympan. Dans les deux cas, l'audition serait difficile, ainsi qu'on peut s'en assurer sur soi-même, en faisant une inspiration ou une expiration profonde, après s'être fermé le nez et la bouche. On a attribué encore d'autres fonctions à la trompe. Esser a prétendu qu'elle était indis[»ensable pour que l'air de la caisse put entrer en vibration, mais c'est une erreur, puisque ce fluide vibre parfaitement dans un espace fermé. Quelques physiologistes ont pensé qu'elle servait à faire entendre à l'animal sa propre voix. Sans doute, lors de la phonation, les ondes sonores produites dans le larynx et le pharynx peuvent se transmettre à la caisse par les trompes, mais on ne voit pas que cette propagation directe soit bien utile, dès l'instant que les vibrations aériennes, une fois développées, viennent frapper l'oreille, comme si elles avaient pour point de départ la voix d'un autre individu. Millier croit la trompe susceptible d'accroître la résonance. Quels que soient les usages de la trompe d'Eustiiche, il est certain que l'oblitération de son orifice supérieur ou l'occlusion de la caisse affaiblit l'audition et détermine même quelquefois la surdité. Ses énormes dilatations, qui, chez les solipèdes, forment les poches gutturales, ont des usages tout à fait inconnus. Les vétérinaires, qui ont eu occasion d'observer des cas de réplétion de ces poches parle pus, n'ont pas alors noté de troubles de l'audition. Il est très remarquable que les solipèdes seuls possèdent ces diverticulums avec des trompes déjà très, larges , tandis que les ruminants ont une trompe courte et excessivement étroite.

Ainsi, dans la caisse tympanique, les ondes sonoressont propagées par l'air et

1. Mùller, Manuel tie plajsiolQ(/ir, 2' édit., l. II, p. 425.

surtout par la chaîne des osselets aux cavités labyrinthiques. La chaîne les transmet à la fenêtre ovale, et l'air à la fenêtre ronde. Ces deux ouvertures ont donc chacune un office bien déterminé. A la première, c'est la platine de l'étrier qui communique les vibrations au liquide du vestibule par l'intermédiaire de la lame périostique tapissant la cavité vestibulaire ; car il n'y a pas, à proprement parler, de membrane spéciale pour fermer cette fenêtre que la partie évasée du quatrième osselet remplit exactement. A la seconde, c'est l'air qui fait vibrer une membrane mince appelée par Scarpa le tympan secondaire. Cette dernière paraît moins importante que l'autre, puisque les ondes sonores sont surtout transmises par les osselets, et qu'elle manque dans les grenouilles, pourvues d'une cavité tympanique, La perforation de la membrane de ces fenêtres affaiblit l'audition chez les oiseaux, d'après les expériences de Flourens, mais elle la laisse persister.

Voilà donc les vibrations parvenues au liquide qui remplit le labyrinthe. Cellesci, une fois produites dans le vestibule, le limaçon et les canaux semi-circulaires, impressionnent les ramifications du nerf auditif épanouies dans les parois du labyrinthe membraneux, ou à la surface de la lame spirale de la cochlée.

Le vestibule est la partie la plus essentielle du labyrinthe, c'est la dernière qui subsiste après la disparition du limaçon, des canaux semi-circulaires et de la cavité tympanique. Les vibrations imprimées à la périlymphe qui baigne le sac et l'utricule se communiquent au liquide qui remplit ces poches membraneuses et agissent sur leurs filets nerveux. Les divisions ultimes du nerf auditif se trouvent ainsi dans d'excellentes conditions pour être impressionnées par les ébranlements les plus légers qui peuvent, du reste, devenir plus sensibles, par suite du contact de ces divisions avec les corpuscules calcaires désignés sous le nom A'otoconies, depuis les recherches de Breschet.

Les canaux semi-circulaires, que certains auteurs ont crus destinés à déterminer la direction des sons, paraissent avoir pour usage probable de renforcer ces derniers. Ils sont, en effet, très développés, suivant les observations d'Esser, dans les animaux, tels que la taupe et les oiseaux qui manquent de pavillon auriculaire. Scarpa les suppose chargés de rassembler les ondes sonores développées dans les os de la tête. Quelques-uns leur attribuent, en outre, la faculté d'accroître la résonance, ce qu'ils feraient beaucoup mieux s'ils étaient remplis d'air. Leur section, qui est très facile chez les oiseaux, oi!i ils sont simplement entourés de tissu spongieux, n'abolit point l'audition. Flourens a vu qu'à la suite de cette opération les pigeons continuent à entendre, et que même leur impressionnabilité s'exalte au point de rendre douloureuse l'audition de certains bruits intenses. Le limaçon, bien qu'il manque à des animaux pourvus de vestibule et de canaux semi-circulaires, n'est pas une partie moins importante à l'audition que ces derniers. 11 semble môme, d'après les expériences de Flourens, qu'il soit la plus essentielle de toutes, car sa destruction abolit complètement la sensation auditive qui est seulement très affaiblie après la destruction du vestibule et des canaux semi-circulaires. ■ÎjC limaçon, étant plein de liquide et communiquant largement avec le vestibule, reçoit les ondes sonores à la fois pur l'intermédiaire (Je la fenêtre ronde, et par celui du liquide vestibulaire que l'élricr a mis en

mouvement. Son liquide et sa lame spirale, en vibrant, impressionnent les divisions nerveuses étalées à la surface de la double lame ostéo-membraneuse qui partage cette cavité en deux rampes contournées à peu près égales. L'organe de Corti, constitué par une membrane qui fait partie de la rampe spirale et par un canal résultant de l'écartement des deux feuillets de cette membrane, puis par des dentelures très rapprochées et par plusieurs milliers d'arcs, paraît jouer un rôle important dans le mécanisme de la sensation auditive. Ce dernier canal est plein

FiG. 46. — Intérieur du limaçon de l'homme, FiG. 47. - Limaçon ouvert avec ses

d'après M. Ch. Robin (*). rampes et les divisions du nerf au-

ditif (**).

de liquide eomme le reste du limaçon. Sur ses parois et entre les arcs se terminent les divisions collatérales du nerf qui suit l'axe de la cochlée, divisions qui viennent de s'étaler sur la lame osseuse contournée en spirale. Les arcs de Corti, recevant chacun des (ilets spéciaux, sont considérés par Helmholtz comme autant de touches ou de cordes vibrantes qui donneraient, de même que dans un instrument de musique, le ton et le timbre des sons. Cependant, comme les arcs de Corti manquent chez les oiseaux, il n'est pas certain qu'ils soient chargés, h l'exclusion des autres parties de l'oreille interne de percevoir le ton et le timbre des vibrations sonores.

Telles sont les propriétés acoustiques dos diverses parties de l'oreille, et tel

{•) a, vestibule ; b, lame des coiitouis, c, lame spirale ; </, orifice liu sommet du iiinaçoii ; e, aqneduc du du limaçon; /", fenêtre ronde ; g. canal du nerf facial; h, ouverture du canal serai-circulaire supérieur; i, orifice du canal Lorizoutal;^', canal supérieur; /.-, canal postérieur.

(*•) a. limaçon h, nerf auditif; c.c,c,(l, vaisseaux ; e, tronc du facial ; f, nerf do VVrisbei?: f/, sommet du limaçon; /(, troue des nerfs pétreux.

est le mode de transmission des ondes sonores depuis le pavillon jusqu'aux dernières divisions du nerf auditif. Par le rapide exposé qui précède, on voit que les ondes rassemblées par la conque sont transmises au méat auditif A (fig. 48) qui les conduit à la membrane du tympan B. De celle-ci elles se com-

FiG. 48. — Oreille droite du cheval (coupe verticale transverse vue par la face postérieure) (*).

muniquent, d'une part, à la chaîne des osselets C, D, E, F, et, d'autre part, à l'air de la caisse G. La chaîne des osselets les propage à la fenêtre ovale H, et, par suite, aux liquides et aux parties molles du vestibule I, d'où elles s'étendent aux canaux semi-circulaires J, K, L, et au limaçon M. L'air de la cavité tympa. nique transmet ces ondes à la membrane de la fenêtre ronde N, qui, à son tour, les fait passer au liquide du limaçon d'abord, puis à celui des autres parties du labyrinthe qui communiquent toutes entre elles. Les ondes sonores, une fois arrivées au liquide du labyrinthe, impressionnent les ramifications nerveuses étalées sur la lame spirale de la cochlée et dans les parois du sac, de l'utri-

(*) A , conduit auditif; /J, nitiiibraiie du tyiii|jaii ; (r, cavité tyriipauique et cellules masloïdienues; C, marteau ; D, euclume ; E, lenticulaire ; F, étrier ; N, feuêtre ronde ; //, fenêtre ovale ; M, limaçon ; /, vestibule ; •/, canal semi-circulaire externe ou antérieur; K, canal semi-circulaire interne; £, canal semi-circulaire postérieur.

Cette figure qui m'a été empruntée (sans mention de sa provenance) a été faite d'après une coupe du rocher et du reste du temporal que j'ai sculptés avec soin, aliu de montrer l'ensemble des parties de l'oreille interne 8ur le même plan.

DE l'audition. 'Mj\

cule et des tubes membraneux que renferment les canaux semi-circulaires. Enlin, de cette impression résulte la sensation auditive.

La sensation produite par les ondes sonores (b'-pend donc des «''branlements communiqués aux nerfs auditifs par les fluides du labyrinthe. Ces ébranlements étant susceptibles de varier à l'infini par leur intensité, leur nombre, dans un temps donné, leur vitesse et leur mode de propagation, on conçoit que l'impression auditive puisse avoir une inlinité de nuances.

En effet, celle-ci peut résulter d'un son grave déterminé par 30 à 35 vibrations, ou d'un son aigu de plusieurs milliers de mouvements vibratoires en une seconde ; elle peut dépendre d'un son unique ou de plusieurs sons simultanés, variables par leur hauteur, leur timbre et leurs autres propriétés acoustiques.

Bien qu'il ne nous soit pas possible d'analyser cette sensation chez les animaux, nous pouvons, jusqu'à un certain point, lui reconnaître la plupart des caractères qu'elle présente dans notre espèce. En effet, ils distinguent la direction du bruit, comme le prouvent les mouvements de leurs oreilles et le sens de leur fuite ; ils apprécient peut-être la distance des lieux d'où les sons proviennent, puisque cette appréciation leur est utile pour calculer l'étendue du danger qui les menace et régler la rapidité de leur course; ils discernent les sons graves des sons aigus, puisque quelques-uns sont vivement impressionnés par les premiers et indifférents aux seconds ; ils ont le sentiment du timbre ; on les voit distinguer sûrement la voix de l'homme de tout autre bruit, et la voix des animaux de leur espèce de celle des espèces différentes. Ils sont affectés par les diverses inflexions delà parole humaine; le bœuf, le chien, par exemple, ne confondent point la voix qui les flatte avec celle qui les menace; les oiseaux qui apprennent si bien à chanter, et qui exécutent des airs souvent compliqués, ceux qui parviennent à imiter la voix de l'homme, ne le feraient pas s'ils étaient insensibles à l'harmonie et incapables de démêler les tons de l'échelle musicale. Quelquefois, cependant, l'impression du timbre et des modulations n'est pas tellement sîire qu'ils ne puissent être trompés. Le chasseur, à l'aide de ses pipeaux, simule assez bien le cri de la chouette pour que les petits oiseaux s'y méprennent aisément. Le gamin qui miaule fait tomber dans la même erreur le chat dont l'ouïe est cependant si délicate.

La sensation auditive est, du reste, plus ou moins exquise, suivant les espèces. Certaines d'entre elles ont l'ouïe dure ; d'autres l'ont très fine, et parmi ces dernières se trouvent d'abord les espèces timides qui ont besoin d'être averties à temps de l'approche de leurs ennemis et d'en reconnaître toutes les démarches, comme les espèces carnassières, qui, n'ayant pas l'odorat assez fin pour découvrir leur proie par ses émanations, ni la vue assez perçante pour la distinguer à de grandes distances, doivent arriver à ce résultat par le secours d'un autre sens. Toutefois, si obtuse qu'elle soit, elle dépasse encore généralement l'ouïe de l'homme. Chacun sait comment le moindre bruit éveille le chat, tire de leur assoupissement le bœuf, le cheval et le porc. Il faut aussi qu'elle ait quelque chose de particulier chez les animaux qui vivent dans les bois pour qu'ils soient à même de distinguer les bruits qu'ils ont intérêt à reconnaître, des échos répétés et confus qui se produisent autour d'eux.

L'ouïe ne parait pas être, pour l'animal, le point de départ d'un grand nombre d'idées. Elle est néanmoins une des voies par lesquelles il reçoit diverses excitations pénibles ou agréables. On sait quelle ardeur le bruit du cor donne au chien dédiasse, et dans quelle agitation se trouve le cheval qui entend sonner la charge. Ce que les poètes disent des effets de la lyre d'Orphée et de la musique sur les brutes, n'est pas sans quelque réalité. Il n'y arien d'étonnant à ce que la symphonie plaise à certains animaux, même au dauphin, comme Pline le prétend. Le bruit du tonnerre n'inspire-t-il pas à tous de la frayeur ? et les sons graves ne font-ils pas entrer le lion dans des accès de fureur? Pourquoi les animaux qui ont le sentiment des diverses qualités des sons, ne seraient-ils pas impressionnés agréablement par ceux qui nous plaisent et péniblement par les autres ?

L'ouïe sert infiniment plus à l'homme qu'à l'animal. Elle ne recueille pas seulement les impressions qui égayent ou qui attristent, elle donne accès à l'expression de la pensée, aux formules du langage articulé. C'est par elle que s'établissent les plus complètes elles plus rapides communications entre les individus. Elle est l'une des deux grandes portes de l'intelligence. La vue, que nous allons étudier, peut seule lui être comparée.

Le sens par lequel l'homme et les animaux aperçoivent les objets extérieurs, jugent de leur couleur, de leur forme, de leur étendue et de leur distance, est celui de la vue ou de la vision.

Ai>i>ai*eîl «le la. vision. Les organes visuels existent dans plusieurs espèces inférieures, dans la plupart des mollusques, dans tous les articulés et les vertébrés. Les parties dont ils se composent offrent de très grandes variétés suivant le rang que les animaux occupent et le milieu dans lequel ils vivent. On trouve déjà dans les planaires, les astéries, les rotifères, d'après plusieurs observateurs, des points oculaires plus ou moins distincts qui paraissent donner une sensation vague de la lumière et de l'obscurité.

Chez les mollusques les yeux sessiles ou pédicules sont situés à l'extrémité, à la base ou à certains points de la hauteur des tentacules. Ils ont un nerf optique auquel s'accolent des filets des nerfs tentaculaires et leur globe y a souvent une structure qui le rapproche beaucoup de l'œil des vertébrés. Leurs formes diverses ont été étudiées avec soin par Cuvier, Blainville, J. Millier, de Lacaze-Duthiers, de Quatrefages, etc.

Les articulés ont des yeux simples, lisses, des ocelles ou stemmates et des yeux composés ou à facettes, facettes dont le nombre s'élève souvent à plusieurs milliers et chacun des éléments de ceux-ci représente un œil complet qui reçoit un lilament du nerf optique.

Dans ces deux embranchements, ils peuvent exister ailleurs qu'à la tête, par exemple, sur les bords du manteau chez les acéphales et sur chaque anneau du corps chez les annéiidcs. Les vertébrés, sauf de rares exceptions ont ces organes doubles et complets. Dans tous les types ils peuvent être quelquefois atrophiés ou même faire complètement défaut. Leur absence ou leur atrophie a été signalée,

par exemple, dans divers, mollusques ptéropodes ou acéphales, dans certains insectes et crustacés; et on sait depuis longtemps qu'ils sont atrophiés chez la taupe, le protée, les cœcilies K

Ils sont logés sur les côtés de la tète, dans les fosses nommées orbitaires, complètement isolées des fosses temporales chez l'homme et les singes, mais séparées seulement de ces dernières par une gaine fibreuse chez les autres animaux. Ils sont dirigés en avant dans l'homme, les quadrumanes, les oiseaux de proie nocturnes, latéralement dans la plupart des mammifères et des autres vertébrés. Par exception, ils sont tournés en haut comme dans l'uranoscope, ou d'un seul côté, comme dans les pleuronectes. Proportionnellement petits dans les très grands animaux et les espèces qui habitent des demeures souterraines, ils sont, au contraire, généralement grands chez les oiseaux, les poissons et les espèces aquatiques.

L'appareil de la vision des mammifères se compose : 1" d'ojv/anes de protection (orbite, gaine libreuse, paupières) ; 2" d'organes de lubrifaction (glande lacrymale, caroncule du même nom, glande de Harderus) ; 3" iVorganes de locomotion (muscles droits, obliques, etc.); 4" enlin, d'un organe essentiel (le globe oculaire).

L'œil renfermé dans la cavité orbitaire, et entouré d'une gaine libreuse qui l'isole de la fosse temporale, est protégé en avant par ces voiles membraneux et contractiles connus sous le nom de paupières. Constituées parla peau en dehors, la conjonctive en dedans, et des muscles entre ces deux couches tégumeutaires, les paupières portent à leur bord libre un i)elit cartilage qui prévient leur plissement transversal et soutient une série de petites glandules. Le troisième de ces voiles qui forme ce qu'on appelle le corps clignotant, est une production muqueuse pourvue à sa base d'un cartilage irrégulier et d'un coussinet graisseux. Peu développé chez l'homme, les singes et les onguiculés, en général, il prend de l'extension chez les ruminants, les solipèdes, et devient chez les oiseaux tellement grand, qu'il peut entièrement recouvrir le globe de l'œil.

Cet organe est humecté, lavé continuellement ou lubrétié à sa face antérieure par la glande lacrymale qui verse les larmes à la face interne de la paupière supérieure par les conduits hygrophthalmiques, d'où elles se répandent sur toute la surface de la cornée, arrivent à l'angle nasal, puis s'engagent dans les points lacrymaux, passent dans le sac, et enfin, dans le canal qui les amène à l'entrée des cavités nasales. Les glandes de Meïbomius, situées au bord libre des paupières sont seulement préposées à la sécrétion d'une humeur onctueuse susceptible d'agglutiner les cils. La glande de Harderus que possèdent un certain nombre d'animaux, les carnassiers, les rongeurs, le porc, plusieurs ruminants et même le cheval où elle est à l'état rudimentaire sur la base du cartilage du corps clignotant, n'a pas de fonctions spéciales jusqu'ici bien connues.

Enfin, I'omI est mû dans tous les sens par diflérents muscles naissant dans l'orbite et s'insérant sur le globe oculaire. L'homme n'en a que six, et la plupart des mammifères en possèdent un septième qui entoure le nerf optique. Des six muscles constants, deux sont obliques et les autres droits: ils produisent parleur

1. Voyez pour ces pari. anal. Milne Edwards, Lcons sur la phijsiol. ef ranat. to'/tjj., t. XII.

action combinée les mouvements si variés qu'exécute le globe de l'œil. De plus, en tirant cet organe vers le fond de l'orbite, ils donnent lieu à la compression du coussinet du corps clignotant, et déterminent par suite la projection de la troisième paupière en avant du globe oculaire.

L'œil (fig. 49) se compose, d'une part, de plusieurs membranes capsulaires contenues les unes dans les autres, destinées à renfermer des humeurs transparentes, et à donner, dans une certaine mesure, passage aux rayons lumineux ;

FiG. 49. — Schéma de l'œil du cheva!.

d'autre part, de milieux parfaitement diaphanes pour réfracter la lumière; enlin, d'une expansion nerveuse chargée de recevoir l'impression de cette dernière.

Sa forme est à peu près sphéroïdale dansl'homme etles mammifères qui vivent à la surface du sol. Le globe qu'il constitue est aplati antérieurement chez les poissons, et un peu conique dans le même sens chez certains oiseaux. Voici, d'après Guvier\ un tableau qui indique, pour quelques animaux, le rapport existant entre le diamètre antéro-postérieur ou l'axe de l'œil, et le diamètre transversal.

Animaux.

Axe

Chien

Loup

Lynx

Phoque . . .

Marmotte .

Castor

Channois. .

Bœuf

Cheval

Éléphant .

Baleine.. .

e. Diamètre transversal

L'enveloppe la plus externe du globe oculaire est constituée en avant par la cornée transparente et en arrière par la sclérotique.