‹ Traité de physiologie comparée des animaux considérée dans ses rapports avec les sciences naturelles, la médecine, la zootechnie et l'économie rurale (volume 2)Chapitre 89 sur 287 · COLIN. — Physiol, conip., 3'^ édit. .j 1 — tJ · texte numérisé non relu

COLIN. — Physiol, conip., 3'^ édit. .j 1 — tJ

est diminuée, les rayons frappent la rétine avant de s'être réunis ; si elle est augmentée, ils la rencontrent après s'être entrecroisés et, dans les deux cas, l'image est diffuse.

La formation de l'image des objets sur la rétine peut être facilement mise en évidence par une expérience d'une très grande simplicité. Il suffit pour cela de placer en avant du globe oculaire, ouvert par en haut, un objet très éclairé. On voit alors, en regardant par l'ouverture, l'image de l'objet reproduite sur la rétine avec ses couleurs et tous ses détails, mais dans de faibles proportions. On étudie mieux encore le phénomène si, comme l'astronome Kepler l'a fait le premier, on amincit, à l'opposé de la cornée, une certaine étendue de la sclérotique de manière à la rendre à peu près transparente. Alors, en regardant la face postérieure du globe au-devant duquel sont des objets très éclairés, on voit ces objets peints très nettement en miniature et toujours renversés. J'ai fait souvent cette expérience sur l'œil du cheval et du bœuf qui convient bien, surtout lorsque le pigment choroïdien n'est pas abondant. Elle ne laisse rien à désirer, comme Magendie l'a déjà noté, sur les yeux d'albinos.

La netteté de l'image doit être un peu plus parfaite au centre que sur les bords, parce qu'elle se forme sur une surface courbe, et parce que les rayons provenant de la périphérie des objets ont traversé les parties excentriques du cristallin qui leur font éprouver, à un faible degré, ce qu'on appelle V aberration de sphéricité, aberration rendue à peu près insignifiante par la disposition de l'iris autour du cristallin. Néanmoins cette netteté est sensiblement uniforme pour les objets qui ne sont ni trop éloignés, ni trop rapprochés ; elle résulte en partie de ce que les rayons lumineux, susceptibles d'être réfléchis, sont absorbés par le pigment choroïdien. Sans cette particularité, les rayons pourraient, après avoir été réfléchis, venir une seconde fois impressionner la rétine, produire l'éblouissement et rendre ainsi l'image confuse. Aussi les animaux à pigment choroïdien blanc, tels que les chats, et ceux qui ont la choroïde privée de matière colorante, comme les albinos, ne peuvent-ils supporter la vue d'objets fortement éclairés et voir distinctement au grand jour.

Les dimensions de l'image varient suivant la distance des objets ; elles sont d'autant plus grandes qu'ils sont rapprochés, et d'autant plus petites qu'ils sont plus éloignés de l'œil : la théorie l'indique et l'expérience de l'œil aminci à sa face postérieure le démontre très clairement. Ainsi, j'ai constaté qu'une flèche de 45 centimètres de longueur donnait sur le fond de l'œil du cheval une image de 12 millimètres à 1 mètre de distance, de 6 millimètres à 2 mètres, de 5 millimètres à 3 mètres, de 4 millimètres à 4 mètres, de 3 millimètres à 5 mètres, de 2 millimètres 1/2 à 6 mètres et de 2 millimètres à 7 mètres. Une fenêtre large de 1°',67 donnait une image de 7 millimètres de large à 6 mètres, et de 4 millimètre à une distance double. Mais, c'est aux mathématiciens à déterminer les proportions de la décroissance des images dans le globe oculaire, suivant la distance des objets, proportions qui, d'après de Haldaf, sont en raison inverse du carré des distances. Il est facile de concevoir ces variations d'après les lois delà formation des images dans les appareils d'optique. En eflét, un objet étant placé à une certaine distance de la cornée, ses rayons extrêmes s'entrecroisent en

FiG. 55. — Centre optique.

arrière du cristallin dans un point désigné sous le nom de centre optique, point dont la situation est telle sur l'axe de la lentille, que les rayons qui le traversent n'éprouvent pas de déviation, quelle que soit l'obliquité de leur incidence à la surface de la cornée. Après s'être entrecroisés à ce centre, ils arrivent sur la rétine en formant un angle dont le sommet est précisément le centre optique. Or, il est évident que cet angle visuel est d'autant plus petit que la distance de l'objet est plus considérable. De même, les objets d'inégale étendue peuvent, suivant qu'ils sont plus ou moins rapprochés, avoir un angle visuel égal, et par conséquent produire une image dont les dimensions sont les mêmes pour tous. Soient les trois llèches AB, CD, EF (lig. 55), inégalement éloignés de l'œil. La plus grande AB aura le même angle que la seconde, et celle-ci le même que la troisième. Pour les trois, l'image aura une égale étendue, et si rien ne vient rectifier l'idée des dimensions de ces flèches, celles-ci paraîtront de même grandeur. D'après cela on comprend pourquoi une statue, un animal, un paysage semblent gigantesques vus de près, et t-e rapetissent à mesure qu'on s'en éloigne.

Puisque les images des objets perdent de leur netteté k de très grandes et à de très petites distances, par suite de la réunion des divers rayons de chaque cône lumineux, soit en avant, soit en arrière de la rétine, il est nécessaire que l'œil éprouve quelques changements pour que la vue soit possible à toutes les distances. Mais les physiciens et les physiologistes sont loin d'être d'accord sur la réalité, le mode et les causes de rada})talion ou accommodation.

Quelques auteurs ont prétendu que l'adaptation n'est nullement nécessaire, attendu que l'image des objets, quelle qu'en soit la distance, se forme toujours sur la rétine. D'après de Haldat, le foyer de convergence des rayons qui traversent le cristallin serait invariable. La distance des objets ne ferait que changer l'étendue et l'éclat de l'image sans faire varier son foyer. Cet expérimentateur, en adaptant un cristallin de bœuf à l'entrée d'un tubede laiton, portant à l'autre bout un verre dépoli, a vu se peindre une image également nette quoiqu'il changeât la distance des objets. Suivant Pouillet, la vision serait distincte à courte et à longue distance seulement par le fait de la dilatation plus ou moins considérable de la pupille. Ce savant physicien, considérant que la densité et par conséquent la réfringence des couches du cristallin \ont croissant de la périphérie vers le centre, admet que cette lentille a plusieurs foyers. Les rayons qui passent autour de l'axe convergent plutôt que ceux de la circonférence. Quand on veut regarder de très près, l'iris se resserre et l'œil ne reçoit que les rayons dont la convergence se fait à la rétine. Lorsque.au contraire, on veut voir de loin, on dilate la pupille de manière à donner accès aux faisceaux qui passent par les bords du cristallin.

Ceux qui admettent la nécessité de l'adaptation prétendent que l'image ne peut se peindre nettement sur la rétine à des distances diverses ; mais ils varient sur les moyens ou sur le mécanisme de cette adaptation. Suivant les uns, elle résulterait des changements apportés aux diamètres del'œil et à la courbure de la cornée par les muscles du globe oculaire. D'après d'autres, elle tiendrait, comme Kepler et Lecat l'avaient avancé, à des déplacements du cristallin d'avant en arrière. Pour quelques autres, elle serait produite par des changements dans la forme du cristallin. Helmholtz \ en se servant d'un instrument spécial, l'ophthalmomètre, s'est assuré que ces changements constituent la partie essentielle du phénomène. A l'état de repos, l'œil est disposé pour la vue à grande distance, le cristallin offre son maximum d'aplatissement et un rayon de courbure qui, pour la face antérieure, serait de 10 millimètres. A mesure que l'œil doit regarder des objets de plus en plus rapprochés, la pupille se rétrécit, le bord interne de l'iris se projette en avant, la convexité de la face antérieure du cristallin augmente, de telle sorte que cette lentille s'épaissit à son centre d'environ 1 à 4 dixièmes de millimètre ; sa réfringence s'accroît d'autant et a pour effet de maintenir constamment l'image sur la rétine, ou à quelques millimètres en arrière, dans le cas de rapprochement considérable des objets. Les chiffres qui expriment ces variations étonnent par leur précision. A l'aide de l'ophthalmoscope on peut constater avec facilité ces changements dans la courbure du cristallin. L'image rétléchie par la face antérieure de cette lentille s'agrandit lorsque l'œil s'accommode à la vision à longue distan-ce et elle se rapetisse lorsque l'œil s'adapte à la vision d'objets rapprochés. Le cristallin, dans ce cas, se comporte comme les miroirs convexes, donnant des images réduites proportionnellement à la réduction du diamètre de leur courbure. Aujourd'hui, presque tous les physiologistes et les physiciens regardent l'accommodation comme le résultat des seuls changements de courbure du cristallin dus à l'action du muscle ciliaire. Cependant, elle pourrait bien être un phénomène plus complexe, à la production duquel les muscles du globe prendraient une part notable ; car ces muscles, à divers degrés de contrac-. tion, semblent devoir changer les courbures du globe oculaire. Au début de cette contraction, en pressant sur tous les points de la circonférence, ils semblent devoir allonger le diamètre antéro-postérieur, puis le réduire si la contraction tend à enfoncer l'œil dans l'orbite et, par conséquent, à faire varier aussi les distances entre le cristallin et le plan de la rétine.

Quant à la cause des changements de courbure du cristallin, elle est, d'après les meilleurs observateurs, dans l'action du muscle ciliaire pourvu de fibres antéro-postérieures radiées qui s'étendent, pour la plupart, du canal de Fontana à la périphérie des procès ciliaires et de libres annulaires au point d'union de ces procès avec l'iris. Ce muscle, en se contractant, détendrait, suivant Helmholtz, le feuillet antérieur de la membrane hyaloïde, connu sous le nom de zone de Zinii, soudé aux procès ciliaires, à la face antérieure et à la périphérie du cristallin, et, par suite, permettrait au cristallin, dont l'enveloppe est élastique, de devenir plus convexe en avant. La contraction du muscle ciliaire, d'après

1. Helmhollz, ()i,liiiiv iihjimilnfiitiac, Irad. fiunç. Paris, )H(i7.

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M. Gh. Rouget, aurait pour résultat de comprimer le cercle ciliaire, les bords du rristallin, d'amener cette lentille en avant, en augmentant sa courbure vers le centre. Quel que soit reff(!t do la contraction, le muscle est relâclié, et le cristallin offre son maximum d'aplatissement dans l'état ordinaire correspondant à la vue à longue distance. 11 est contracté et le cristallin a son degré maximum de courbure, dès que l'œil clierclie à s'adapter à la vision des objets rapprochés. Si ce muscle est paralysé par un narcotique, la vue à distance est assez nette, mais la vue des objets rapprochés devient confuse, faute d'adaptation, car alors l'image de l'objet se peint en arrière de la réfine.

Quelques expériences, qu'il est facile de répéter, montrent la réalité de l'adaprion. La plus simple, due à Millier, consiste à regarder d'un œil, l'autre étant fermé, deux épingles implantées à une assez grande distance sur une règle horizontale. Lorsqu'on veut voir la première, elle paraît fort distincte, tandis que la seconde est nébuleuse; quand, au contraire, on veut voir la seconde, elle parait très nettement, mais l'autre devient confuse. Jamais elles ne peuvent être vues nettement ensemble, parce que l'œil adapté à la vision de l'une ne l'est pas au même moment à celle de l'autre.

L'accommodation a, en somme, pour effet de faire passer l'œil de l'état de presbytie à l'état de myopie. L'organe, si le cristallin est au repos et le muscle ciliaire relâché, est adapté à la vision à longue distance: il est presbyte. Lorsque le cristallin devient plus bombé par la contraction du muscle ciliaire, l'œil est adapté à la vision à courte distance : il est myope.

La faculté que possède l'œil de se modifier pour rendre la vision distincte à des distances très diverses, n'existe pas au même degré dans tous les animaux. Il en est qui voient seulement de très près, d'autres de très loin; en un mol, il est des animaux myopes et des animaux presbytes, comme le fait observer Millier. Quelques autres jouissent du privilège de distinguer nettement et tour à tour les objets rapprochés et ceux qui se trouvent à de grandes distances : les oiseaux de proie (l'aigle, l'épervier, etc.), sont de ce nombre. •

L'œil constituant un instrument d'optique très parfait, si sa construction offre la moindre irrégularité, la vision est plus ou moins troublée. Elle reste normale tant que la rétine est à la distance dite focale, c'est-à-dire au point de convergence des rayons lumineux qui viennent de traverser le cristallin et le corps vitré. L'œil est dit alors, d'après Donders, emmétrope. On l'appelle amùtrope, lorsque, au contraire, le plan focal n'est plus, à beaucoup près, à la rétine. Si ce plan est en avant de cette membrane, il y a brachymétropie et hypermétropie, s'il est en arrière. Il y a astygmatisme quand les courbures des milieux réfringents ne sont pas les mêmes à tous les méridiens de l'œil , surtout quand il y a déformation plus ou moins étendue de la cornée ou du cristallin. Ce dernier état donne lieu à des aberrations de formes et de couleurs qui lendent la vue trouble.

La myopie est une aberration visuelle fort commune dans laquelle le foyer des rayons lumineux se trouve en avant de la rétine, s'ils viennent d'objets éloignés : aussi donnent-ils des images confuses. KUe résulte d'une trop forte courbure de la cornée, du cristallin, d'une trop grande réfringence des milieux et, dit-ou, le

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plus souvent, d'un allongement antéro-postérieur de l'œil, lequel éloigne la rétine du cristallin et, par conséquent, du foyer des rayons parallèles. Certaines espèces, telles que le bœuf, le lapin, qui ont la cornée transparente très convexe, sont probablement myopes. Les espèces nocturnes ou nyctalopes, les chats, par exemple, dont le champ visuel est étroit, semblent aussi avoir la vue plus courte que les espèces diurnes. La myopie se corrige par les verres biconcaves qui, en retardant la convergence des rayons, amènent l'image sur la rétine.

La presbytie est l'inverse de la myopie. Dans la presbytie, les objets ne sont vus distinctement que de loin. La cornée et le cristallin ont une convexité trop peu prononcée pour amener la réunion des rayons lumineux sur la rétine. A.ussi, cette réunion ne s'effectue-t-elle qu'en arrière de la membrane nerveuse, à moins que les objets ne soient placés à une distance considérable.

La puissance d'adaptation est souvent alors affaiblie, peut-être par une augmentation de la densité du cristallin qui rend difficiles ses changements de forme. La presbytie se corrige par des verres convexes, qui ramènent le foyer sur la rétine.

Les physiciens ont appelé pvnctum remoturn^ le point auquel la vision est nette pour l'œil myope, sans l'aide de l'adaptation. Ils ont donné le nom de punctum proximum au point où doivent être tenus les objets pour que l'œil emmétrope, en état d'adaptation, en distingue tous les détails.

De la sensation en elle-même. — Les rayons lumineux, émanés des objets et réfractés par les milieux de l'œil, viennent peindre une image au fond de cet organe, ils impressionnent la rétine suivant un mode qui nous est tout à fait inconnu, et c'est par suite de cette impression que nous avons conscience de la forme, des dimensions, des couleurs et de la distance des objets.

Jusqu'ici on a admis que l'image était peinte directement sur la rétine ellemême. Quelques auteurs ont prétendu qu'elle l'est sur la choroïde, agissant à la manière d'un miroir, d'où elle se réfléchirait sur la face adhérente de la rétine ; mais cette manière de considérer le phénomène n'est pas inattaquable, car on ne voit pas bien comment la choroïde, souvent noire et dépourvue de pigment, peut jouer le rôle de miroir réflecteur par rapport à une membrane qui s'y trouve exactement appliquée, membrane qui, en raison de sa transparence, doit être impressionnée dans son épaisseur comme à ses surfaces. D'ailleurs, dans cette hypothèse, la rétine recevrait nécessairement deux impressions devant se fusionner en une seule.

Ce qui paraît plus intéressant c'est de rechercher quels peuvent être les éléments de la rétine qui reçoivent l'impression. Or, des diverses couches reconnues à cette membrane, l'externe constituée par des bâtonnets et des cônes perpendiculaires à ses faces, la ganglionnaire formée par de grosses cellules nerveuses, et celles des fibres émanées du nerf optique sont, sans aucun doute, les plus importantes. Les bâtonnets paraissent les seuls éléments rétiniens impressionnables à la lumière, et leur impressionnabilité maximum correspond à l'extrémité de l'axe antéro-postérieur ou axe optique de l'œil. La papille centrale du nerf, ou punctum cœcum, la tache blanche, esta peu près insensible, comme l'ont depuis

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longtemps appris les expériences de Mariotte, et les libres rétiniennes sont, diton, de simples conducteurs de l'impression reçue.

11 est diflicile de dire en quoi consistent les changements d'élat de la rétine, coïncidant avec l'impression visuelle ou doimunt lieu à cette impression.

Le professeur BoU a constaté, il y a quelques années, dans la rétine, des modifications très curieuses produites par la lumière, soit sur I'om! (pii vient d'être détaché de l'animal, soit sur l'œil dans les conditions physiologiques. Cette membrane serait colorée dans la couche des bâtonnets par ce qu'on a appelé le rouge visuel. Sous l'influence delà lumière qui frappe VœU, elle se décolorerait d'abord en quelques secondes, puis deviendrait transparente et finalement opaque. Après cette décoloration, la membrane reprendrait dans l'obscurité sa couleur rouge, quelle perdrait de nouveau autant de fois qu'elle serait soumise à l'action des rayons lumineux ; ainsi elle se comporterait comme les {)laques qui servent à obtenir les épreuves photographiques. Boll a constaté aussi que tous les rayons du spectre solaire n'agissent avec la même intensité ni de la même façon que la lumière blanche. La lumière rouge ou la blanche produirait difficilement la décoloration, la verte rendrait la rétine pourprée, la jaune ne lui ferait subir aucun changement.

Quelle que soit la nature de l'impression, celle-ci ne peut être reçue que par la rétine.

Uue fois produite, l'impression est transmise au cerveau par lintermédiaire du nerf optique. L'image des objets qui se peint à la surface de l'expansion nerveuse, bien qu'elle soit dans l'œil, fait cependant voir les objets en dehors de l'organe. La notion, d'après laquelle les corps lumineux sont bien réellement hors de l'œil, a été considérée comme un résultat de l'expérience et de l'habitude, et à l'appui de cette hypothèse, on a citél'exemple de l'aveugle deCheselden qui voyait après l'opération les objets touchant ses yeux. 11 est facile pourtant de prouver que cette notion est indépendante del'habitude. D'une part, les objets qui touchent les yeux de l'aveugle récemment opéré, sont déjà hors de lui ; d'autre part, les jeunes animaux, tels que les veaux, les poulains, sont à peines sortis du sein de leur mère, qu'ils s'approchent de celle-ci, vont prendre sa mamelle au lieu de la chercher en eux-mêmes. Si l'on place autour de ces jeunes mammifères des obstacles plus ou moins éloignés, ils les évitent ; par conséquent, ils ont dès le principe, suivant la judicieuse remarque de Flourens \ le sentiment des distances et de la situation réelle des objets. Toutefois, il est incontestable que, dans la suite, le jugement sert beaucoup à préciser les idées relatives à la distance, idées qui paraissent primitivement moins sûres chez les enfants que chez les animaux, car les premiers, d'après Millier, cherchent aussi bien à saisir la lune que les objets les plus rapprochés d'eux.

D'après les lois de la réfraction, d'accord avec les résultats de l'expérience, les images des objets projetés sur la rétine sont renversées, ce qui n'empêche pas que les objets soient vus droits et tels qu'ils sont effectivement. Les physiciens expliquent ce fait en disant que les objets sont vus suivant le prolongement des

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