I. — Texturk et propriétés du tissu musculaire

Les muscles, qui constituent les puissances motrices des animaux, sont disposés en faisceaux autour des jiièces du squelette, ou en membranes dans les parois des viscères, des vaisseaux et des conduits excréteurs. Ils forment, par leur ensemble, un vaste système dont le volume dépasse de beaucoup celui de chacun des autres systèmes de l'économie, car leur poids égale à peu près, dans les vertébrés, la moitié de la masse totale du corps.

Ces organes, à configuration très variée, se divisent en deux espèces parfaitement distinctes : les nmscles striés et les muscles lisses.

Les muscles striés, rouges, appartiennent pour la plupart au squelette, à la vie animale ou de relation, et se contractent sous l'influence de la volonté. Quelques-uns, cependant, sont annexés à des parties de la vie dite organique : le pharynx, le larynx, la partie supérieure de l'œsophage, le cceur, les organes génitaux externes, les sphincters.

Les muscles striés sont constitués par des faisceaux primitifs de 1 à 7 centièmes de millimètre de largeur, très visibles à un grossissement de iUO diamètres, faisceaux légèrement prismatiques, marqués de Unes stries transverses, séparées par des espaces clairs, et destries longitudinales à peine apparentes. Chaque faisceau primitif est entouré d'une gaine transparente, élastique, le sarcoleniine, dont la face interne porte des noyaux fusiformes visibles à un très fort grossissement. Les groupes de faisceaux sont contenus dans des gaines conjonctives, composées en partie de fibres élastiques.

Le faisceau primitif, que l'on serait porté à prendre pour une seule libie, résulte réellement de l'association de fibrilles accolées, distinctes à une amplilication de 6U0 àSOOdiamètres. C'estdéjà un petit muscle. Ces fibrilles, légèrement llexueuses, même dans le faisceau le plus droit, sont marquées destries transverses, comme celles des faisceaux. La substance visqueuse qui les réunit parait tout à fait homogène. C'est seulement dans les insectes et quelques autres animaux inférieurs qu'elles sont distinctes ou qu'elles se dissocient avec facilité. Leur union intime ou leur séparation ne peut vraisemblablement avoir aucune influence sur leur manière d'agir.

La constitution histologiquc de la fibre nuisculaire, à laquelle on attaclie une grande importance, en a réellement très peu, car elle ne parait pas conduire à l'explication du mécanisme de la contraction. (Jue les éléments sarceux soient des disques polyédriques empilés et réunis par une matière transparente, comme • le veut Bowman. ou bien (|u'ils soient rei>iésenté!> [lardes fibrilles à petits grains contenus, en noudire variable, dans des gaines diaphanes, ces éléments des muscles striés ne semblent pas devoir agir autrement que la libre homogène, hvaline du muscle lisse.

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Les muscles blancs, non striés, ou muscles lisses, appartenant à la vie organique et soustraits à l'intluenee de la volonté, représentent une masse peu considérable relativement à celle des premiers, fractionnée et disséminée dans un grand nombre d'organes très divers. Ce sont eux qui forment la tunique contractile de la partie inférieure de l'œsophage, de l'estomac, de la totalité de l'intestin, celle des trompes de Fallope, de l'utérus, du vagin, des vésicules séminales, des freins suspenseurs de la verge des mammifères, la tunique externe des bassinets, des uretères, de la vessie, celle des canaux excréteurs des glandes et de leurs réservoirs, le plan charnu de la trachée, des bronches. Ils ont des fibres dans les parois des sinus des veines caves, de la veine porte, dans celles des veines et des artères, des vaisseaux et des cœurs lymphatiques, de la citerne de Pecquet, du canal thoracique. Ils en ont également dans l'iris, la choroïde, le dartos, le cordon testiculaire, la vessie natatoire des poissons, dans l'épaisseur du derme, dans les petits muscles des plumes des oiseaux, dans les faisceaux musculaires qui se rendent aux bulbes pileux des lèvres du cheval, des moustaches des carnassiers.

Les fibres des muscles lisses ne se subdivisent pas en fibrilles ; elles résultent chacune de l'allongement d'une seule cellule, tandis que les fibres des muscles striés proviennent de cellules sphériques ou étoilées plus ou moins nombreuses. Elles sont cylindriques, légèrement atténuées à leurs extrémités. La matière qui les forme est homogène, ou finement granulée, quelquefois même faiblement striée; leur noyau demeure distinct. Leurs fascicules renferment du lissu élastique, parfois du tissu fibreux blanc, comme dans les bandes intestinales du côlon des solipèdes et des pachydermes.

Un des points les plus intéressants de la structure des muscles est celui de leurs connexions avec les nerfs qui leur apportent l'excitation des centres. Chaque fibre n'a pas sa division nerveuse, comme on l'avait supposé. Les tubes nerveux, arrivés près des faisceaux primitifs, se subdivisent en un certain nombre de ramuscules ayant leur enveloppe médullaire et leur cylindre axile, puis traversent le sarcolemme et se terminent à la surface du faisceau par une petite plaque diversement configurée.

Les muscles sont constitués par plusieurs substances, aujourd'hui assez bien connues; la syntonine qu'on regardait autrefois comme de la fibrine; la myosine, principe albuminoïde qui se coagule, dit-on, déjà à 35 chez les batraciens et de 45 à 48 chez les mammifères et les oiseaux ; des acides gras, lacréatine, la créatinime, Tinosite. Le liquide, qui les imprègne, alcalin ou neuhe pendant la vie et à l'état de repos , devient acide pendant la contraction et, après la mort, sous l'influence de la rigidité cadavérique.

Les muscles ont des propriétés qui méritent toute l'attention du physiologiste.

Ils sont extensibles, comme beaucoup d'autres tissus. Aussi, sous l'influence de la traction, ils s'allongent dans une proportion qu'on a cherché à déterminer par des moyens très simiiles qu'il est inutile de décrire. Leur extensibilité, très marquée dans l'état de relâchement, est mise en jeu par la contraction des antagonistes; elle devient, par exemple, très manifeste dans les olécraniens, lors de la flexion de l'avant-bras sur le bras, comme dans les rotuliens, lors de la flexion

de la jambe par les ischio-tibiaux; dans le grand dorsal des quadrupèdes, lurs de la projection du membre thoracique en avant. Et, dans tous ces cas, comme Bicbat l'a fait remarquer, l'extensibilité [lorte seulement sur la partie contracliie, car les tendons, les aponévroses ne s'allongent pas d'une manière sensible. Dans les expériences faites sur le gastrocnémien de la grenouille, on a vu que l'extension croît d'abord proportionnellement au poids qu'on attache au muscle, mais que, au delà d'une certaine charge, elle devient très faible. Après la mort elle parait moindre et presque nulle au moment de la rigidité cadavérique, puis redevient très prononcée, une fois que le relâchement succède à la rigidité.

Les muscles sont encore élastiques, et ils le sont proportionnellement à leur extensibilité. Aussi quand le poids attaché à une extrémité du muscle est enlevé, le muscle qui s'était allongé revient rapidement à ses dimensions initiales : mais il n'y revient qu'avec lenteur et très imparfaitement, s'il a été fatigué par des charges trop lourdes ou trop répétées dans de courts délais. C'est, dit-on, en vertu de son élasticité que les secousses de la fibre en contraction donnent lieu à un mouvement régulier, et c'est par elle que le muscle, après la contraction, continue à se raccourcir d'une façon notable.

Le tissu musculaire a une ténacité assez grande; il supporte sans se rompre (les poids énormes. Le gastrocnémien d'une grenouille ne cède, dit-on, qu'à un poids de 400 à oOO grammes, et il se rompt dans le milieu de sa portion clianuic Le même muscle sur le cheval supporte des poids énormes, 600, 800 et jusqu'à 1000 kilogrammes, comme je l'ai constaté dans des expériences sur lesquelles je reviendrai, en traitant de l'utilisation des forces musculaires des animaux.

Les muscles, quoique richement pourvus de nerfs, sont très peu sensibles ; aussi les piqûres, les incisions intéressant leur tissu ne donnent pas lieu à de vives douleurs ; ceux de la vie organique, à nerfs en grande partie ganglionnaires^ le sont à peine, tels le cœur, l'estomac, qui ne peuvent être touchés sans que l'animal réagisse.

La propriété capitale du muscle, celle qui lui appartient exclusivement, est l'irritabilité ou la contractilité ; c'est la faculté par laquelle il raccourcit ses libres sous l'influence de diverses excitations.

La contractilité musculaire, qui est la cause de tous les grands mouvements dans l'organisme, est mise en jeu par une foule d'excitations physiologiques, mécaniques, thermiques et chimiques. Ces excitations agissent tantôt directement sur le muscle, tantôt indirectement ou par l'intermédiaire des nerts.

Les excitants mécaniques directs sont très nombreux ; le simple contact, la [)ercussion, la compression, la constriction, la ligature, la piqûre, l'incision, la dilacération peuvent faire contracter les muscles avec plus ou moins de rapidité et d'énergie. Le calorique, appliqué aux muscles, de même que le contact d'un corps froid, y détermine aussi des contractions. L'eau à basse température, la glace peuvent produire le même effet. L'eau, à 38 degrés, dans laquelle on plonge un muscle détaché, et tenant encore à l'animal, le fait contracter. A 40 degrés, elle détermine une contraction tétanique qui cesse en laissant l'irritabilité persister, si l'immersion a été de courte durée. A une température au-dessus de 40 degrés, l'eau détermine un tétanos qui persiste même après l'immersion, et

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entraîne une rigidité d'apparence cadavérique, avec extinction de l'irritabilité.

Les acides minéraux concentrés ou dilués, quelques acides organiques, le lactique entre autres, les sels métalliques, les sels alcalins, les vapeurs irritantes, ammoniacales sont également des excitants de la contractilité musculaire, soit en agissant directement sur les muscles, soit par suite de leur action sur les nerfs.

Enfin, les courants induits à l'ouverture ou à la fermeture du circuit, les courants intermittents à secousses rapides, les décharges électriques appliquées aux muscles ou aux nerfs, déterminent aussi des contractions plus ou moins violentes, soit à forme convulsive, soit à forme tétanique.

Le muscle n'emprunte pas cette contractilité au nerf ; elle lui est inhérente. Il peut la faire agir sans l'intervention nerveuse, pourvu qu'il soit excité. Ainsi lorsque l'animal est empoisonné par le curare, une excitation mécanique, chimique, électrique ou autre appliquée au nerf laisse le muscle dans l'inertie ; mais cette même excitation si elle vient à être exercée sur le tissu du muscle., y provoque des contractions.

IL — Caractères et phénomènes de la contraction musculaire.

L'étude de l'action musculaire est très complexe : elle comprend les modifications de forme et de dimensions qu'éprouve la fibre, les phénomènes électriques, chimiques et thermiques qui s'accomplissent dans le tissu du muscle, et le travail mécanique résultant de ces divers phénomènes.

Lorsque le muscle est soumis à une excitation quelconque, il se contracte ou se raccourcit dans le sens de ses fibres, et, en même temps, il gagne en diamètre, ce qu'il perd en longueur.

D'après les premiers observateurs, qui ont étudié la contraction, la fibre musculaire, en se contractant, se raccourcirait dans tous les points de son étendue, se plisserait, deviendrait sinueuse. Celait l'opinion de Haller et de la plupart des physiologistes jusqu'à ces derniers temps. Cette opinion est en rapport avec ce que semble indiquer l'aspect du muscle vu à l'œil nu ou à la loupe. Mais les instruments imaginés pour l'étude de l'action musculaire ne donnent pas des indications concordantes avec celles qui résultent de l'observation directe. On croit voir, par le secours de ces instruments, que la fibre excitée se contracte seulement dans le point où porte l'excitation ; que, en ce point, il se forme une onde, laquelle se propage jusqu'à l'extrémité du muscle; cette onde s'enregistre par le myographe, sous forme de courbes à deux pentes, l'une ascendante très rapprochée de la verticale, l'autre très oblique. Cette onde, comparable à celle qui se produit à la surface de l'eau, représente une sorte de nœud dans lequel les disques de Bowman semblent se tasser en s'élargissant. Elle est simple, dit-on, si l'excitation n'est portée que sur un seul point; au contraire, elle est multiple, si la libre a été excitée en plusieurs points à la fois ou à des intervalles très rapprochés ; dans ce dernier cas, les ondes courent les unes à la suite des autres ; elles peuvent se confondre, et la contraction qui en résulte paraît alors

ACTION MUSCULAIRE. 38o

continue ou tétanique. En somme, dit M. Marey \ le mécanisme intime de la secousse musculaire semble être la formation sur chaque librille primitive d'un rendement qui se lait aux dépens de la longueur de cette librille ; le raccourcissement de toutes les fibrilles, c'est-ù dire du muscle lui-même, engendre la force motrice du muscle; ce renflement n'occu|)e qu'une courte portion de la longueur de chaque fdirille, mais il se déplace sur chacune d'elles, et chemine à la manière d'une onde courant à la surface de l'eau. Lorsque cette onde a parcouru avec une grande rapidité toute la longueur du muscle, elle disparait et le muscle reprend sa longueur normale. »

Les expériences myographiques d'Aeby et celles de M. Marey semblent indiquer que, dans la contraction simple ou dans la secousse, une seule onde itarcourl le muscle avec rapidité d'une extrémité à l'autre ; car si deux leviers, plus (ni moins espacés, sont adaptés au myographe, le plus rapproché du point d'irritation est le premier soulevé par l'onde, le second l'est ensuite. Cependant tout porte à croire que, dans la contraction d'une certaine duiée, il se l'orme une série; d'ondes sur la même fibre, (|ui courent les unes à la suite des autres. Gomme l'amplitude de la contraction est en raison directe de la longueur du nuiscle, cette contraction, pour avoir une certaine étendue, doit résulter de plusieurs ondes marchant simultanément. C'est là l'opinion d'Aeby et de M. Marey. S'il en était autrement, on ne comprendrait pas comment une seule onde suffirait pour raccourcir un muscle du cinquième ou du quart de sa longueur. Ces ondes restent distinctes si les excitations qui les provoquent sont suffisamment éloignées, elles se confondent dans le cas contraire, c'est-à-dire lorsqu'une onde se forme ou arrive dans un point de la fibre qui touche celui qu'occupe l'onde précédente. Helmhoitz a cru constater que le son donné par la contraction du masséter indique 32 vibrations par seconde, et il a vu qu'à l'aide d'un appareil d'induction donnant 32 secousses dans le même temps, on obtient une contraction contiinu! de ce muscle.

La forme de la contraction ou plutôt celle des ondes produites sur le trajet de la fibre est variable. D'après M. Marey, la contraction, qui est très lente chez les crustacés comme sur la marmotte en voie d'engourdissement et chez les tortues, par exemple, devient 50 à 6U fois plus rapide chez les oiseaux. Elle est ample dans certains cas, brève dans d'autres, de longue ou de courte durée. Le froid allonge la courbe qui la représente, la chaleur la rend plus brève; la fatigue, l'épuisement donnent des courbes indiquant une durée accrue, surtout à la descente; l'état- tétanique, dû à des courants électriques, diminue l'énergie et l'étendue de cette contraction.

Lorsque le muscle se contracte, ses libres s'agitent, se rident, sa masse se tend, durcit et semble se gonfler, mais en réalité, elle ne change pas sensiblement de volume. On le prouve en faisant contracter par des excitations galvaniques une [latte de grenouille dans un llacon plein d'eau muni d'un tube liu, tube dans lequel le niveau du liquide reste à peu près constant. Néanmoins Weber a trouvé une légère réduction du volume du muscle contracté et Valentin a démontré,

1. Marey, Du mouu. dam les fond, de la vie. Paris, 18ti8, p. 219.

o couN. — Physiol. conip., 3" édit. I — 25

par raugmentatioii de la densité du tissu musculaire, que cette réduction était à peine d'un millième. Elle est donc insignifiante : d'ailleurs elle peut tenir à la condensation ou au tassement du tissu conjonctif.

La contraction musculaire n'a pas toujours les mêmes caractères. Lorsqu'elle est instantanée, brusque, elle constitue une secousse, mais cette secousse, comme le dit M. Marey\ n'est qu'un élément de la contraction proprement dite, qui est plus lente, plus prolongée.. Celle-ci résulte de secousses plus ou moins nombreuses se succédant avec rapidité et se fusionnant en une seule.

Le tétanos, que l'on a considéré pendant longtemps comme une contraction permanente, se rattache au type ordinaire. Weber déjà l'avait regardé comme produit par des excitations très rapprochées et très répétées amenant la fusion des secousses. Or, c'est ce que les moyens perfectionnés de la science actuelle semblent démontrer. Dans le muscle tétanisé, les secousses sont tellement rapprochées qu'elles cessent d'être distinctes à la vue, et le son produit par la contraction indique un nombre considérable de vibrations qu'Helmholtz a cherché à déterminer. D'après M. Marey, trois secousses par seconde suffiraient pour tétaniser les muscles d'une tortue, mais il en faut de 10 à 20 pour tétaniser ceux de la grenouille et jusqu'à 70 pour obtenir le même résultat chez les oiseaux. Ce tétanos est produit expérimentalement par une foule de moyens, notamment par les courants électriques interrompus et par les courants induits. Il peut l'être encore par des excitations mécaniques, par des percussions répétées à courts intervalles, par la constriction saccadée du muscle. Il l'est également par l'action de la chaleur sur le nerf, par la dessiccation des fibres nerveuses, par l'action de divers agents chimiques irritants, appliqués soit au nerf, soit au muscle lui-même, comme la bile, le sel marin en solution concentrée, enfin par la strychnine, Dans toutes ces circonstances, le tétanos résulte d'une série de contractions fusionnées dont la succession est si rapide que, même dans les tracés, elle ne se distinguent pas les unes des autres.

La contraction, quelle qu'en soit la forme, a pour résultat de raccourcir le muscle. Ce muscle se tend, durcit, se gontle, comme on le voit même à travers la peau, au biceps, au gastrocnémien de l'homme, aux extenseurs de l'avant-bras de la plupart des quadrupèdes.

Le raccourcissement, très manifeste dans les muscles mis à nu et même dans les muscles superficiels qui se dessinent sous la peau, peut être mesuré très exactement, soit par les changements dans la disposition des rayons osseux, soit par le rapprochement des extrémités, ou enfin par des expériences directes.

Keill et Bernouilli l'avaient porté au tiers, Prévost et Dumaë au quart seulement de la longueur des fibres, mais il varie beaucoup. Dans certains muscles, il ne représente jamais qu'une faible partie de leur longueur ; dans d'autres, au contraire, comme ceux de la région inférieure du cou, il égale le quart, le tiers, presque la moitié de la distance comprise entre les extrémités. A l'aide d'un petit appareil on peut le mesurer, par exemple, dans le releveur de la lèvre supérieure du cheval. Il consiste à implanter, d'une part, dans le sus-nasal un petit pivot