VIII. — INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR LES MOUVEMENTS DU COEUR

L'organe central de la circulation se meut, d'une manière incessante, suivant le rhythme qui maintenant nous est connu ; il se meut dès les premiers temps de la vie embryonnaire et règle dès lors le cours du sang; il n'interrompt jamais son action |)endant toute la durée de la vie et la prolonge même pendant un certain temps lorsqu'il vient à être séparé du reste de l'organisme. Ce sont les caractères intimes et la nature de cette admirable action qu'il faut examiner.

ÎAi cœur, que l'on a souvent défini un muscle creux, jouit de la plupart des propriétés communes à tous les autres muscles; mais son rôle spécial en fait un organe musculaire à part, régi par des influences plus nombreuses et infiniment plus complexes que celles dont dépend l'action de la généralité des muscles de la vie animale ou de la vie organique. Sa sensibilité, son excitabilité et sa motricité ont des caractères spéciaux qui n'appartiennent à aucun autre organe contractile.

Le cœur si impressionnable, si prompt à s'affecter de toutes les sensations vives de l'économie et à éprouver le contre-coup de la plupart des troubles qui se produisent en dehors de lui, n'est cependant pas doué d'une sensibilité exquise : il paraît même à peine sensible à l'action des irritants de diverse nature. Harvey avait déjà reconnu la presque insensibilité du cœur humain, car il avait pu loucher celui d'un jeune homme, à travers une plaie ancienne du sternum, sans que le blessé s'en aperçût. Il en est de même pour les animaux. Cet organe est à peu près insensible à sa surface externe, à sa foce interne et dans l'épaisseur

de son tissu, comme le prouvent les expériences les plus variées. J*ai fait une ouverture de trépan, au sternum, ou à une des côtes correspondant à la région cardiaque, et lorsque Tanimal est redevenu parfaitement calme, j*ai touché le cœur avec le doigt ou avec une petite tige, sans que l'animal parût s'apercevoir du contact du corps étranger. Apres avoir fait à la ligne blanche et au dia> phragme une ouverture propre à donner passage à la main, j'ai palpé successivement le cœur au niveau des oreillettes et des ventricules, d'abord en dehors du péricarde, puis à l'intérieur de celte enveloppe, je l'ai pincé en divers endroits, piqué dans tous les sens, lacéré en plusieurs points, sans provoquer une doufeor manifeste. Mon doigt s'est promené h l'intérieur des ventricules et des oreillettes, a pressé les colonnes charnues, les tendons des valvules, les valvules elles-mêmes, aux oriGces auricuio-ventriculaires et artériels, sans donner lieu à une sensation évidente. J'ai fait descendre dans les cavités droites de l'organe, par la veine jugulaire, des balles de plomb, des billes de marbre, de petites boules de verre; j'y ai fait parvenir des sondes très-lisses, des tiges souples d'osier munies d'un petit renllement à leur extrémité, sans que l'animal parût en être afîecié.

- Ces irritations diverses, qui n'éveillent point la sensibilité du cœur, ne modifient pas non plus, du moins d'une manière marquée, les caractères de ses mouvements; mais elles les accélèrent plus ou moins, même sur les animaux décapités, ou sur ceux auxquels on fait la section du bulbe. La compression surtout provoque ce résultat dû, sans doute en grande partie, à la gêne qu'elle apporte au cours du sang dans les cavités cardiaques.

De ce que le cœur n'est pas, ou n'est que très-peu sensible à l'action des stimulants extérieurs, il ne faut pas lui supposer une insensibilité absolue. Cet organe a, comme beaucoup d'autres, une sensibilité spéciale, qui est mise en jeu seulement sous l'influence de certains stimulants : une sensibilité tinalogue à celle des organes muqueux ou cutanés ne lui servirait à rien, puisqu'il n'est point destiné à se mettre en rapport avec les agents extérieurs.

La conlractilité du cœur n'a pas les caractères de celle des autres muscles. Elle a une physionomie spéciale qu'elle tient surtout de son caractère rhythmique, persistant même sur l'organe détaché et sur ses morceaux pendant un temps plus ou moins long. Eu eiïet, les contractions peuvent continuer pendant plusieurs heures dans le cœur détaché des poissons et de divers reptiles, connne on l'avait déjà observé à l'époque de Haller. Elles durent plus longtemps, d'après les observations de Gastell, dans l'oxygène que dans l'air, plus dans l'air que dans l'acidQ carbonique, plus sur le cœur des animaux tués pendant l'hibernation que sur celui des animaux dans les conditions ordinaires.

Elle peut être provoquée ou réveillée par les stimulations mécaniques, le simple contact d'un corps étranger, d'un liquide, d'un excitant, d'un courant électrique, par l'oxygène (Cyon). C'est ce que les expérimentateurs peuvent constater tous les jours. Elle s'éteint par l'action de diverses substances appliquées à sa face interne, celle de l'opium notamment, par celle de l'acide carbonique. L'upas antiar l'affaiblit promptement et ne tarde pas à l'éteindre : aussi il paralyse le cœur avant que les mouvements respiratoires et généraux soient suspendus. Diffé-

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reiUs sels, le sulfate de cuivre, le sublimé, l'acide arsénieux, mis en contact avec le cœur ou injectés dans les veines, aiïaiblissent très-vite ou même font cesser ses contractions; la digitale les ralentit; mais le curare, qui paralyse les muscles volontaires, en agissant sur leurs nerfs, ne les arrête pas.

Comme dans les autres muscles, cette propriété de la fibœ est subordonnée à l'intégrité du tissu, à l'abord du sang chargé d'oxygène, à l'influence des nerfs et à l'accomplissement des actions chimiques de la nutrition. Le sang l'entretient et la met en jeu de deux manières : il agit en masse sur la surface interne de l'organe par une sorte de contact, car Halter a] pu l'éteindre dans une moitié de l'organe, eii y interceptant l'abord de ce liquide et la laisser subsister dans l'autre oui continuait à en recevoir; le sang agit ensuite sur le lissu, sur la fibre qui le reçoit par les vaisseaux, car Erichsen et Schiiïont paralysé l'organe en liant les artères coronaires. L'influence nerveuse est non moins nécessaire à l'entretien de cette propriété et à sa nn'se en jeu. C'est elle qui en gradue l'énergie, qui en détermine le rhythme et les autres caractères.

Haller et les partisans de la doctrine de l'irritabilité avaient cru que la contraction rbythmique du cœur était indépendante de l'influence nerveuse. L'illustre physiologiste avait vu le cœur battre après la décapitation, l'ablation de l'encéphale, la destruction de la moelle, la section des nerfs vagues ; il avait vu, comme Galien, les battements continuer avec leur rhyihme ordinaire sur le cœur arraché de la poitrine d'un animal vivant. L'irritation du cerveau, de la moelle épinière, des pneumogastriques, des nerfs cardiaques, par les moyens habituels, ne lui avait montré ni une accélération de ses mouvements, ni leur réapparition, une fois qu'ils avaient cessé. D'après ses idées, le cœur, pour agir, n'avait besoin que d'un stimulant : le sang apporté dans les oreillettes excitait leur conlraciion, puis ce sang, versé dans les ventricules, provoquait de même leur systole ; l'expulsion du stimulus permettait la diastole ou le relâchement qui appelait une nouvelle quantité de sang et une nduvelle contraction. Les faits que la science a acquis depuis l'époque de Haller montrent que cette opinion n'est pas fondée et que la contractilité, tout en demeurant inhérente au muscle, est réglée, quanta son exercice, par le système nerveux. Or, le cœur reçoit deux ordres de nerfs : 1** des fdets du pneumogastrique; "l"" des nerfs ganglionnaires; les premiers ayant leur principe d'action dans une partie de l'encéphale, les autres en eux-mêmes et dans la moelle épinière. Voyons donc comment, d'une parl^ la moelle allongée et 1rs vagues, d'autre part, la moelle épinière et les nerfs ganglionnaires peuvent agir sur le cœur.

D'abord le cœur tire-t-il de l'encéphale ou de l'une de ses parties le principe excitateur et régulateur de ses mouvements ? une foule de faits et de données expérimentales semblent résoudre cette question par la négative.

Les fœtus anencéphales se développent régulièrement, et le cœur règle leur circulation, de même que dans les circonstances ordinaires ; les animaux auxquels on a détruit le cerveau et le cervelet survivent très-longtemps à cette mutilation, comme nous l'avons vu en étudiant les fonctions du système nerveux. £nfm ceux que l'on a privés de la totalité de l'encéphale, c'est-à-dire du cerveau, du cervelet et de la moelle allongée ne meurent pas immédiatement ; la circulation continue

à s*effeclucr chez eux pendant un lcm{3S assez long, <|uoi(|uc la respiration soit suspendue, et elle persiste davanlage si Ton établit une respiration artificielle. Cependant Budge, se basant sur la suspension des mouvements du cœur et sur la pannlysie de cet organe, par Faction d'un couranjt électrique h travers le bulbe rachidicn, a donné ce bulbe comme la source de l'activité si remarquable du cœur ; son opinion tombe d'elle-même devant les résultats, soit de la décapitation, soit de la section combinée de la moelle au niveau de Toccipital et des pneumogastriques, opérations qui détruisent les rapports entre Tencéphale et l'organe central de la circulation. Les faits suivants démontrent clairement que les contractions du cœur ne sont point sous la dépendance immédiate de l'encéphale.

A un premier cheval je fis la section de la moelle allongée au niveau des condyles de l'occipital, aussitôt l'animal tomba ; \cn mouvements respiratoires et les mouvements généraux cessèrent sur-le-champ. J'établis une respiration artificielle à l'aide d'un gros soufflet adapté à la trachée. Quinze minutes après la section il y avait U2 battements du cœur par minute ; le sang jaillissait encore avec force par un petit tube fixé à l'artère carotide. A la trentième minute les pulsations étaient encore appréciables, quoique trè^-aflaiblies ; elles ne cessèrent de se faire sentir que vers la cinquantième minute qui suivit la section de la moelle.

A un second cheval je pratiquai à la fois la section de la moelle au niveau de Toccipital et la section des deux pneumogastriques et des deux filets cervicaux du grand sympathique, afin de supprimer toutes les grandes communications entre le cerveau et le cœur, puis j'établis une respiration artificielle. I..es battements cardiaques continuèrent à s'effectuer pendant les vingt-quatre minutes que l'animal survécut à cette section combinée et h entretenir la circulation, comme le montrait le jet de sang qui s*échappait par saccades d'un petit tube adapté à la carotide.

Sur un troisième cheval, pour isoler complètement le cœur de l'encéphale, je séparai la tète du tronc^ après avoir lié les deux carotides vers le milieu de l'encolure. Le thorax, ouvert quelques instants après la décapitation, laissa en évidence les mouvements du cœur. Ceux-ci paraissaient très-forts et au nombre de 80 à 82 l>endantles dix premières miimtes. Les contractions des ventricules se continuèrent jusqu'à la seizième minute, et celles des oreillettes jusqu'à la trente-quatrième, en conservant une force et une fréquence assez considérables; elles étaient encore appréciables à la soixante-huitième minute.

J'ai de même décapité un grand nombre déjeunes chiens et de jeunes chats nés depuis un, deux, trois ou quatre jours. Les battements du cœur ont persisté de une heure et quart jusqu'à trois heures et demie après l'opération. Ils ont continué dans les mêmes conditions trois heures et quart dans la couleuvre, quatre heures sur le barbillon, trente-deux heures sur la salamandre et de trente à trentesix heures sur la grenouille. Le tableau suivant donne, pour les espèces que je viens de nommer, une idée de la persistance de ces mouvements et de leur nombre aux divers moments qui suivent la décapitation.

Mais si, après la décapitation ou la section du bulbe, les mouvements du cœur persistent en conservant leur rhylhme, ces mouvements ont perdu de leur énergie; bientôt ils ne lancent plus le sang qu'à une petite distance et ne lui donnent qu'une faible tension dans les artères. Le bulbe d'où naissent les pneumc^astriques, quoi-

INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR LES MOUVEMENTS DU CŒUR. /l3S

qiril ne soit pas le centre d^oû émane le principe excitateur et régulateur des mouvements du cœur, doit pourtant exercer sur eux quelque influence. Laquelle ? Peut-être arriveronsrnous à la découvrir en étudiant ce qui arrive lorsque, par suite de la section des vagues, elle cesse de s*exercer ?