‹ Traité de physiologie comparée des animaux; considérée dans ses rapports avec les sciences naturelles, la médecine, la zootechnie, et l'économie rurale (volume 3)Chapitre 128 sur 239 · II. — FORCES MOTRICES DU SANG DANS LE SYSTÈME VEINEUX · texte numérisé non relu

II. — FORCES MOTRICES DU SANG DANS LE SYSTÈME VEINEUX

Le sang qui arrive dans les veines continue à s'y mouvoir en vertu des impulsions initiales et successives qu'il a reçues dans les sections précédentes de l'appareil circulatoire. Il y progresse par la résultante de la force db cœur, de l'élasticité, de la contractilité des artères et des capillaires. En outre, il y est soumis à l'impulsion qui dérive des parois veineuses elles-mêmes, aidée de l'action éventuelle de diverses causes qui seront ultérieurement indiquées.

L'impulsion puissante produite par les contractions du cœur est sans aucun doute la cause principale du mouvement du sang dans les veines, comme elle l'a été dans les artères et les capillaires. Harvey la regardait comme suffisante pour ramener le liquide à son point de départ. Quoiqu'elle soit nécessairement trèsaff^aiblic au delà des capillaires, elle est encore assez énergique pour faire progresser le sang dans les veines. Sharpey a vu, en effet, qu'il suffit d'une pression de 9 à 13 centimètres de mercure pour faire passer, sur un chien qu'on vient de tuer, du sang défibriné de l'aorte dans la veine cave^ et même pour le faire couler en jet assez fort si cette veine est blessée. Or, une telle pression représente à peine la treizième partie de celle que le sang supporte dans le système artériel.

C'est bien à tort que Bichat et d'autres physiologistes ont nié formellement la transmission au sang veineux de la force impulsive du cœur. Le système vasculaire, pris dans son ensemble, représentant un cercle dont l'origine et la terminaison sont au cœur, ne peut, une fois plein et distendu, recevoir continuellement du sang à une de ses extrémités sans en rapporter aussi continuellement par l'autre; le cœur lui-même ne peut chasser dans le système artériel que ce qui lui revient |)ar le système veineux. L'action de cet organe s'étend fatalement à toutes les parties du cercle vasculaire, comme si les artères, les capillaires ci les veines étaient des tuyaux inertes. Il y a là un simple phénomène d'hydrodynamique qui se conçoit .sans le secours d'une démonstration.

Mais il est clair que cette impulsion déterminant la diastole et le déplacement des artères, la saccade du jet sanguin s'est affaiblie dans les capillaires et au delà; elle ne produit pas de pulsations veineuses et ne meut point le sang noir avec la vélocité qui caiactérise la locomotion du sang artériel.

/i80 DE LA CIRCULATION.

La force impulsive communiquée au sang par le retour élastique des artères sur elles-mêmes et par leur espèce de coniractiliié, s'ajoute incontestablement à ia première et doit s'étendre comme elle 'sur tout le reste du trajet que le sang parcourt avant d'être ramené à son point de départ. C'est cette force qui, après la suspension des battements du cœur, la ligature du tronc aortique, etc., pousse dans les capillaires et dans le système veineux la plus grande partie des iluidcs actuellement contentfs dans les artères, d'où résulte conséquemment cette vacuité des artères du cadavre signalée déjà par les premiers observateurs de l'aïUiquiié. La participation des artères au mouvement du sang veineux est encore rendue manifeste par une expérience de M. Magendie. Si on lie circulairement la cuisse d'un chien, en laissant hors du lien l'artère et la veine crurale, on voit, en ouvrant celle-ci, que le sang noir continue à s'en écouler pendant un certain temps, bien qu'une compression exercée snr l'artère suspende dans la veine l'abord du sang et annihile l'action du cœur au delà du point intercepté; l'écoulement s'affaiblit à mesure que l'artère se vide, et quand il. s'arrête, on le rétablit et on lui rend peu à peu sou abondance première en cessant la compression exercée sur elle. J'ai vu, sur le cheval, après la ligature de l'aorte postérieure au niveau de la grande mésentérique, la saphène et les veines fémorales, ouvertes, donner du sang jusqu'au moment où l'aorte et ses principales divisions arrivaient à leur degré habituel de resserrement cadavérique. La saphène, sur laquelle on venait de passer le doigt depuis le jarret jusqu'au niveau de l'ouverture pour en faire sortir le sang, se remplissait de nouveau. Sans doute, dans ces conditions, une certaine part d'action doit être attribuée' aux capillaires et aux veines, mais la principale revient aux vaisseaux artériels.

Les capillaires contribuent aussi, dans une certaine mesure, diflBcile à démontrer et à préciser, à la progression du sang veineux. Leur participation doit être ici nécessairement très-obscure, puisqu'elle est déjà peu caractérisée en ce qui concerne le mouvement du sang dans leur intérieur. D'après Bichat, les capillaires, par le resserrement insensible dont il les croyait le siège, veineraient constamment dans les veines une nouvelle quantité de sang et communiqueraient à la masse totale contenue dans ces dernières un mouvement non interrompu. L'intervention des capillaires a été niée par Poiseuille, d'après les résultats de l'expérience suivante : une anse d'intestin de cheval, extraite de l'abdomen par une petite plaie, est liée à ses deux extrémités avec les anastomoses vasculaires; l'hémodynamomètre ayant été fixé au segment inférieur d'une veine de l'anse, le sang s'y éleva à la hauteur de 30 centimètres, mais il v descendit à celle de 1 centimètre seulement, une fois que les artères furent ouvertes et que la seule impulsion des capillaires agissait sur le sang des veines. Évidemment, lorsque les artères sont ouvertes, si les capillaires exercent une pression sur leur contenu, cette pression tend aussi bien, comme le fait observer M. Bérard, à pousser le sang vers les artères que du côté des veines ; de plus, comme les capillaires cessent de recevoir du sang, il n'est pas étonnant qu'ils cessent d'en chasser beaucoup du côté des veines.

Ces premières forces, qui agissent en arrière du système veineux, né sont pas seules à concourir à la progression du sang noir; il en est encore d'autres qui

COURS DU SANG DANS LES VEINES. k^\

y prennent ane part notable; la plus remarquable parmi celles de cette deuxième série dérive des parois des veines, et fait sentir son action à la fois sur toutes les parties du système*

Les parois veineuses, beaucoup plus minces que celles des artères, sont formées essentiellement par une tunique interne, mince, petlucide, et par une membrane externe d'aspect tibreux, qui possède une grande résistance, une extensibilité trèsmarquée et une rétractilité manifeste, due partout à Télasticiié et en quelques points à une véritable contractilité. Dans toute l'étendue du système, les veines sont susceptibles d'une extension considérable suivant leur longueur et leur diamètre ; partout aussi elles jouissent de la propriété de revenir sur elles-mêmes, c'est-à-dire de se raccourcir et de se rétrécir, mais cette propriété est spécialement exagérée dans certaines veines, comme à la jugulaire des grands animaux, à cause de l'étendue et de la variété des mouvements de l'encolure, aux axillaires, aux veines du fourreau des solipèdes, à la splénique des ruminants. Elle est, au contraire, très limitée dans les veines dont la surface externe est très-adbérente aux parties environnantes, comme aux veines des sinus racbidiens, à l'azygos, aux veines hépatiques ; enfin aux brachiales et au golfe des jugulaires qui sont fixées circulairement, comme l'a fait voir M. Bérard, à l'entrée du thorax, de manière à demeurer toujours béantes. C'est par suite de cette rétractilité que les veines s'affaissent à mesure qu'elles se désemplissent, et qu'elles finissent par se réduire à un diamètre très-exigu en plusieurs circonstances, comme on le voit si souvent aux veines sous-cutanées.

La force de rétraction des veines, plus prononcée sans doute dans les petites divisions que dans les grosses branches, doit prendre quelque part à l'impulsion du sang noir. J'en donne pour preuve expérimentale les résultats de la ligature de l'aorte. Si, après avoir lié ce vaisseau vers les mésentériques, ou examine les veines superficielles du membre postérieur, la saphène et ses branches afférentes, on voit que le sang continue à y marcher pendant un certain temps par suite de sa pro^ jection des artères dans les systèmes capillaires; de plus, on remarque, et ceci est le point important, que les veines ne se laissent point distendre outre mesure par le sang qu'elles reçoivent; en revenant sur elles-mêmes, elles en chassent une bonne partie vers les -grosses divisions du bassin et de l'abdomen. Dans tous les cas, il ne faudrait pas s'exagérer l'influence de cette rétractilité^ que mille faits montrent généralement très-faible : les veines se gonflent et laissent refluer le sang vers les parties déclives; une porlion de veine, pleine de sang et comprise entre deux ligatures, se vide lentement, par une blessure, si elle est peu distendue sur l'animal vivant comme sur le cadavre; une veine ouverte après la mort et pleine de sang encore fluide se vide fort incomplètement si elle est maintenue dans une direction telle que les fluides ne soient pas sollicités à se déplacer en vertu de leur propre poids; le système veineux reste, après la mort, gorgé des fluides dont se sont débarrassés les artères et les systèmes capillaires*

De plus, par leur contraction, les veines peuvent encore accroître l'impulsion du sang. Leur contractilité dans l'ensemble du système ne saurait être' niée. Déjà nous l'avons vue très-marquée au sinus de la veine cave supérieure et à l'anneau terminal de la veine cave inférieure. Elle existe encore dans tout le reste du système

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vasculaire, non plus avec on caractère pulsalile ei rhythiniqae, mais avec le caractère lent, insensible» qa'elle offrait dans les artères et dans les petits iraisseaax des capillaires.

En effet, d'après tous les micrograpbes, les' veines, à compter des plus petites, présentent dans leurs tuniques moyennes des fibres musculaires lisses, annulaires associées aux fibres conjonctives et aux fibres élastiques; elles en ont encore souvent, comme on Ta vu dans l'épaisseur de la tunique interne des veines utérines et intestinales. Il n'y a d'exception que pour les veines du placenta, des os, de la substance cérébrale, des sinus cérébraux et rachidiens. En outre, dans la tunique externe de quelques veines, comme les sos-bépaliques, lasplénique, la rénale, l'azygos, il y a des lacis de fibres contractiles. Elles forment, sur les solipèdes et les ruminants, une coucbe blanchâtre surajoutée, d'une énorme épaisseur, dans la veine cave postérieure au niveau de la scissure du foie, couche qui s'étend en s'amincissant, d'une part, jusqu'au niveau des rénales^ de l'autre, jusqu'au centre pbréniqne et autour des divisions sus-hépatiques. Elles renforcent aussi les parois de la veine porte du bœuf, depuis l'anneau du pancréas jusque dans les parties profondes de la scissure inférieure. Guvier a trouvé un renforcement de ce genre à la veine cave postérieure de l'autruche^ et Duvernoy à la veine porte d\i squale.

Grâce à ces éléments musculaires, il n'est aucune veine qui ne soit plus ou moins contractile et conséquemment capable d'ajouter une certaine impulsion au sang qu'elles charrient. En effet, Verschuir, Hastings, avaient déjà vu les veines se conti*acter sous l'influence d'irritations mécaniques ou chimiques ; Nysten avait provoqué par legalvanisme des contractions dans l'azygos et la veine cave. Kôliiker a vu sur la jambe de l'homme prise immédiatement après une amputation, la saphène, la tibiale postérieure se contracter sous l'influence d'un courant d'induction, au point d'expulser leur contenu et de se réduire à l'état de cordons blanchâtres. On sait, d'ailleurs, que par l'action du froid toutes les veines superficielles, particulièrement celles de la peau, se resserrent au point de devenir à peu près invisibles.

La contraction produite dans la plupart des veines par les éléments muscu* laires lisses de la tunique moyenne parait être généralement une contraction lente, très-différente de celle qui appartient au sinus de la veine cave supérieure et k l'anneau terminal de la veine cave inférieure. Elle a autant pour but de régler le calibre des veines, de le proportionner aux quantités de liquide à contenir, que d'accroître l'impulsion du sang noir. Cette contraction ne donne pas lieu, comme celle du sinus de la veine cave, à une pulsation ; elle n'a aucun caractère rhythmique. Néanmoins, par exception, sur quelques animaux, comme aux ailes des chauves-souris, Warthon Jones et Yirchow (i) ont observé qu'elle se manifestait sous la forme d'ondulations très^peu étendues, très-lentes et très-régulières, plus rares que les mouvements du cœur, mais plus fréquentes que ceux de la respiration. Le premier de ces observateurs en a compté 8 à 1 0 par minute, et il a vu qu'elle réduisait le calibre du vaisseau d'un quart ou même davantage. Il ne les pas constatées dans les autres veines superficielles.

La diastole des oreillettes, par l'espèce d'aspiration qu'elle produit sur le sang

(1) Virchow, Pathologie cellulaire^ l'« édii. Parie, 1660, p. 100.

des gros troncs veineux, prend aussi une certaine part à la progression du sang noir. Wedemeyer, après avoir lié la jugulaire du cheval et adapté au-dessous de la ligature un tube recourbé dont Textrémité libre plongeait dans l'eau, a vu immédiatement après chaque pulsation du cœur l'eau s'élever à la hauteur de quelques ponces dans ce tube et redescendre ensuite. J'ai fait une petite ouverture, soit à la jugulaire vers la première côte, soit à une des grosses veines à leur entrée dans le thorax, et j'ai vu aussi qu'après chaque pulsation, une petite quantité d'air s'engouffrait avec bruit dans le vaisseau dont les parois étaient ouvertes. Le même phénomène s'observe aussi quelquefois sur le cheval quand le canal thoraciqne est coupé en travers à son insertion dans le système veineux.

La dilatation du thorax, (ors de l'inspiration, exerce sur les oreillettes du cœur, sur les grosses veines qui y aboutissent et, de proche en proche, sur tout le reste du système, une action aspiratrice analogue à la première, mais plus énergique et moins répétée. HaUer avait déjà noté en plusieurs circonstances que des veines rapprochées du coeur pâlissent en s'affaissant, au moment de l'inspiration, tandis qu'elles se gonflent lors de l'expiration ; Haies, en adaptant un tube à la jugulaire de plusieurs animaux, a pu voir le niveau du sang dans ce tube vertical osciller beaucoup suivant l'état de la respiration et le développement des efforts. Magendie, en fixant du côté du cœur une sonde à la jugulaire, a vu l'air aspiré à chaque mouvement d'inspiration. Enfin Barry, ayant enfoncé dans la jugulaire un tube * recourbé dont l'extrémité inférieure plongeait dans l'eau ou dans un fluide coloré, a constaté aussi que ce liquide monte dans le tube à chaque inspiration, et en descend à chaque expiration. J'ai répété cette expérience très-simple avec un tube recourbé, dont les deux branches, longues chacune de UO centimètres, formaient entre elles un angle de 30 degrés. La jugulaire étant liée, Tune des branches du tube fut introduite dans une ouverture faite à la veine audessous de la ligature et poussée jusqu'à l'entrée du thorax : l'autre branche, verticale et graduée, plongeait dans un flacon plein d'eau. Alors on voyait, à chaque inspiration, le niveau du liquide du tube monter de 2, 3, U ou 5 centimètres, puis redescendre de ta même quantité à chaque expiration. Dans les inspirations véhémentes et dans les efforts violents, les oscillations avaient une amplitude de beaucoup supérieure à celle-là, comme de 8 à 10 centimètres. En examinant avec soin les déplacements du liquide, on pouvait distinguer dans le mouvement oscillatoire total deux autres mouvements : l'un, faible, dépendant des battements du cœur; l'antre, plus étendu, ' dérivant des mouvements respiratoires. Le liquide s'élève à chaque diastole des oreillettes et à chaque inspiration; il s'abaisse, au contraire, à chaque systole des oreillettes et à chaque expiration. 11 importe de remarquer que ces effets ne sont bien manifestes qu*autant que le tube descend dans la jugulaire jusqu'à l*entrée du tboraxi sinon la veine, vide au-dessous de la ligature, s'affaisse par la

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tlBU DE LA GlRGUIiATIOlf.

pression atmosphérique et transmet très-mal au tube Inaction du cœur et de la poitrine.

L*action aspirante du thorax sur le sang veineux, lors de l'inspiration, donne lieu souvent, si les veines sont ouvertes pendant les opérations chirurgicales, à Tintroduction d'une plus ou moins grande quantité d'air. Cet accident, dont les conséquences sont graves, souvent mortelles, se produit avec une extrême facilité vers le golfe des jugulaires, à l'origine de la veine cave antérieure, à l'insertion du canal ihoracique ; il peut avoir lieu encore à la jugulaire ouverte au milieu du cou si l'opérateur cesse brusquement, la compression de la veine après le coup de flamme, car alors le sang du segment supérieur s'échappe par la plaie, et le segment inférieur éprouvant une expansion appelle l'air avec plus ou moins de force. Il en est encore ainsi quand on introduit un entonnoir vide dans celte veine pour pratiquer des injections médicamenteuses. L'air qui entre dans le vaisseau s'y engouffre avec bruit, rend le sang du cœur spumeux, et, porté sous forme de petites bulles dans les petits vaisseaux du poumon, il crée des obstacles souvent insurmontaUes au passage du liquide dans les cavités gauches. De là la mort presque instantanée si la quantité d'air est un peu considérable. Wepfer, Méry ont les premiers Constaté ces faits dont les chirurgiens de ce siècle ont observé de nombreux exemples.

La zone d'aspiration du thorax s'étend assez loin ^hez l'homme. On a vu, pendant des opérations chirurgicales, l'air entrer par des veines du milieu du cou^ de la partie supérieure du bras et même par la faciale au niveau du bord inférieur du maxillaire ; mais dans la partie reculée de cette zone, la quantité d'air qui peut être aspirée est faible et ordinairement incapable de donner lieu à la mort.

Si l'inspiration appelle le sang veineux vers le thorax, l'expiration, par contre, crée un obstacle à son entrée dans la poitrine; elle refoule même ce liquide avec une grande énei^ie an moment des efforts. Tout le monde sait qu'alors les veines du cou, de la face, des tempes se distendent par le sang qui y stagne. Les accès de toux chez les enfants congestionnent la face, comme le fait souvent le rire à tous les âges.

La double action du thorax sur le sang veineux, l'appel lors de l'inspiration et le refoulement lors de l'expiration se mesurent très-bien à l'aide du manomètre de Poiseuille. Cet instrument contenant une dissolution de bicarbonalede soude étantadapté , par une de ses branches à la partie inférieure de la jugulaire, on voit lors de l'inspiration le liquide attiré descendre dans, la branche libre de 7 à 9 centimètres, et remonter de 6 à 8 au moment de l'expiration. Lors des efforls, il peut descendre de 25 centimètres pendant l'inspiration et remonter de 15 dans l'expiration.

L'action exercée par les mouvemenis respiratoires sur le sang noir, ne porte pas seulement sur les gros troncs veineux du thorax et sur les veines voisines de cette cavilé ; elle s'éicnd au loin et de proche en proche, puisque le vide ne peut se former dans le système veineux, et que le sang situé vers l'organe central doit être suivi par les quantités qui se trouvent en arrière des premières. Ce fait, nié par Poiseuille, m'est démontré par l'expérience suivante faite sur le cheval : Après avoir lié la jugulaire vers le milieu du cou, de manière à soustraire le sang du segment supérieur à l'action aspiratrice directe du cœur et du thorax, j'ai ouvert ce segment et j'y ai adapté l'hémodynamomètre dont je me suis servi pour les artères. Or

COURS DU SANG DANS LES VBINES* ft85

le sang qui, lors d'an effort violent, s*é(att élevé à une hauteur de 90 centimètres, descendit bientôt à 80, pais à ^8. Une autre fois^ après une ascension de 1 mètre, il descendit h 50 centimètres. Évidemment, c'est dans ce cas par les anastomoses de la jugulaire avec les vertébrales, les cervicales supérieures que Tinfluence du cœur et du thorax se fait sentir sur le contenu de cette veine.

Les puissances diverses qui concourent à la progression du sang ont souvent pour auxiliaires les mouvements des artères, ceux des muscles, la pression des téguments qui recouvrent les veines superficielles, et celle des ^parties de toute nature qui entourent ces vaisseaux. L'influence des battements artériels, que Ton a considérée comme très-importante, n'est pas susceptible d'une démonstration péremptoire, La raison que Ton a donnée de son utilité n'a pas une valeur incontestable, car si les veines accompagnent généralement les artères, c'est peut*être plus pour profiter des routes que la nature a su si habilement tracer aux vaisseaux que pour laisser aux premières quelques avantages des pulsations des secondes. La pression des t^uments et des autres parties est extrêmement utile en prévenant jusqu'à un certain point la dilatation extrême des veines et en s'opposant ainsi à la stagnation du sang dans leur intérieur : son influence devient manifeste par le gonflement que montrent les veines superficielles dénudées et les mésentériques, la splénique, quand les viscères abdominaux sont soustraits à la* pression des parois du ventre. Enfin la contraction musculaire a sur la progression du sang veineux une influence très-marquée et complexe. D'ane part, lorsqu'un muscle ou un groupe de muscles se contracte, il se gonfle et comprime les veines situées entre lui et les aponévroses ou la peau ; il en exprime par conséquent le sang avec une certaine force, et une fois que la contraction cesse, le liquide afilue rapidement des radicules vers les parties vasculaires qui s'étaient affaissées. D'autre part, toutes les veinules de l'intérieur du muscle comprises entre les faisceaux, les fascicules étant également comprimées, le sang qui ne peut guère refluer vers les capillaires, à cause de l'obstacle opposé par les valvules, s'échappe vivement du côté central. Dès que le relâchement survient, la veine vidée se remplit et elle expulse son contenu lors d'une nouvelle contraction, comme cela arrive pendant la marche pour les membres et pendant la mastication pour les muscles des mâchoires, de telle sorte qu'en un temps donné la quantité de sang qui traverse les muscles est beaucoup plus grande qu'à l'étal normal. En effet, la jugulaire donne plus de sang pendant la mastication, et la saphène pendant la marche que dans les temps de repos. En outre, ce sang est chassé de cesi vaisseaux avec plus de force : aussi le mouvement des mâchoires renouvelle souvent l'hémorrhagie sur les animaux à phlébite et à throiobus.

Dans le cas où les veines sont liées en un point de leur trajet, la tension de leur contenu s'accroft considérablement par le fait des contractions musculaires. Ainsi j'ai observé sur le cheval que si le sang s'élève à une hauteur de 80 à 85 centimètres dans le manomètre vertical de Haies, la tête et l'encolure étant immobiles, il monte à 150, 160 cl même à 175 centimètres si on force l'animal à mouvoir les mâchoires pendant un quart ou un tiers de minute.

L'intensité de la résultante de toutes les forces qui concourent à la progression du sang veineux est beaucoup moindre que celle des forces motrices appliquées au

686 DE LA GiaCULATION.

sang artériel Elle est si faible qae le moindre obstacle^ la plus légère compressîon sur le trajet des veines suflSt pour donner lieu à la stagnation et quelquefois à Tarrêt de leur contenu. La tension du sang veineux est en rapport avec cette faible im pulsion.

Cette tension que Haies croyait très-considérable, parce que, pour la déterminer, il arrêtait le cours du liquide dans la jugulaire, est en réalité très-faible.. Magendie Ta trouvée à la jugulaire, pendant les moments de calme, égale à celle que donnerait une colonne de 5 à 7 ipillimètres de mercure. Elle a paru un peu plus forte à Yolkmann et à Ludwig, soit de 9 à 21 millimètres de mercure ou du 18* au 6* de la pression du sang artériel Dans mes expériences, faites en introduisant le manomètre dans une collatérale de la jugulaire, le courant sanguin de celle-ci demeurant libre, elle a été égale à celle d'une colonne de sang de 5 à 10 centimètres, ou tout au plus de 7 millimètres de mercure; elle a été de 10 à 30 centimètres dans les divisions principales de la mésaraîque du cheval. D'après Yplkmann, elle diminuerait progressivement des radicules vers les parties les pins rapprochées du cœur. Ainsi elle serait déjà dans la jugulaire moitié moindre que dans la faciale.

La tension n*est point uniforme dans les différentes veines de même calibre. Elle est faible partout où ces vaisseaux sont affaissés, et elle augmente en raison de leur degré de réplétion, lequel dépend en grande partie des obstacles an retour du liquide vers le cœur. Une fois que les veines sont liées, elle devient énorme. Dans ce cas. Haies a vu le sang de la jugulaire monter à plus de li pieds dans son tube adapté à la jugulaire de la jument, à 5 pieds 9 pouces sur le mouton, et de 5 à 8 pieds sur le chien. J'ai vu souvent aussi sur le cheval le sang monter dans le manomètre k 1 mètre et demi et même à 2 mètres au moment des efforts, ou presque à la hauteur du ^ng artériel. Cette tension excessive, due à la ligature ou à un obstacle quelconque, a pour résultat, d'une part, de reproduire les bémorrhagies dans le cas de thrombus ; d'autre part, de provoquer l'épanchement du plasma ï travers les parois vasculaires, ou l'infiltration plus ou moins étendue. La résistance des parois veineuses prévient alors leur rupture, et l'on sait qu'elle est très-grande, car, d'après Hales(l), la jugulaire du chien peut supporter, sans se rompre, une pression de 5 atmosphères ou d'une colonne d'eau de 165 pieds anglais. La veine porte, d'après Wintringham, résisterait à une tension de 6 atmosphères.

D'ailleurs, la tension du sang n'augmente pas seulement dans les veines où existent des obstacles à la circulation, tels que caillots, ligatures; elle s'accroît encore dans celles qui communiquent avec les premières ou qui doivent en charrier une partie du sang. Ainsi Magendie a vu la tension d'une jugulaire augmenter d'un quart dès qu'on venait à lier celle du côté opposé.

L'action de la pesanteur peut augmenter aussi très-sensiblement la tension du sang dans quelques parties du système veineux. Si le sang doit monter pour se rendre au cœur, il marche lentement et stagne, comme on le voit, à la main qui se gonfle et s'injecte si elle est pendante, tandis qu'il coule plus vite s'il descend, comme cela arrive à la main levée qui pâlit. On doit tenir grand compte de ces particularités dans la position à donner aux parties malades et surtout aux parties congestionnées ou enflammées.

(1) Hales^ ffemosiattqtte Exp,, XXII, p. 173.

COURS DU SANG DANS XES VEINES. USl

Le mouvement du sang dans les fortes veines peut donner lieii à un bruit doux que l'on a appelé $oufDe veineux. Il est perceptible à la jugulaire, à la crurale, à l'aide du stéthoscope. On Tentend d'une manière continue ou par intermittences lors de la diastole des ventricules, surtout pendant les inspirations profondes, et on le fait cesser en comprimant fortement le vaisseau. Il paraît dû, dit-on, au passage du sang d'une partie rétrécie dans une partie plus large.

Ce soufiSe se distingue du souffle artériel, qui est intermittent et synchrone avec le choc du cœur, ou la pulsation artérielle.

Le cours du sang veineux est modiûé, sous le rapport de sa direction et de sa vitesse, par la présence des valvules et par les anastomoses que les veines établissent entre elles. Il l'est aussi d'une manière très-remarquable sous l'influence des mouvements respiratoires.

Les valvules veineuses, découvertes en 157A par Fabrice d'Aquapendente, jouent un rôle important d'ans la circulation du sang noir. Cependant elles ne sont point indispensables, car elles manquent en beaucoup de points du système veineux. On n'en trouve pas, en effet, dans le tronc des veines caves antérieure et postérieure, dans celui de la veine porte depuis l'anneau du pancréas, dans les veines sus et sous-hépatiques, dans les veines pulmonaires (1). Elles existent dans les veines sous-cutanées, dans celles du tronc, des membres et des viscères. Chez le cheval j'en ai compté sept rangs à la jugulaire, de deux chacun, et non de trois, comme on le dit dans les traités snr l'anatomie des animaux domestiques, depuis le golfe jusqu'à la jonction de la faciale avec la glosso-faciale ; six rangs dans celle-ci, à partir de l'extrémité de l'épine maxillaire; huit rangs dans l'humérale, dix dans la veine de l'ars, quatorze dans la radiale interne superficielle; dix -sept dans la sous-cutanée thoracique, dont l'extrémité antérieure est souvent comprimée entre l'épaule et les parois costales. On en trouve vingt-trois dans la saphène, six dans la fémorale; il y en a même dans le cheval à l'entrée de l'émulgente, dans laquelle on a admis un reflux particulier, d'abord un large repli semi-lunaire, libre en avant et placé sur le même plan que la paroi de la veine cave, puis, plus en dehors encore, une ou deux valvules assez larges. Elles sont fort nombreuses dans les veines sinueuses du fourreau, dans les veines abdominales, etc.; beaucoup moins dans les cardiaques, les ovariennes, les utérines, les gastriques, la splénique, la grande et la petite mésaraîques.

Ces replis demi-circulaires de la membrane interne, disposés le plus souvent deux à deux et très-rarement trois à trois, ont leur bord adhérent convexe tourné du côté des capillaires et inséré sur une partie qui devient saillante, sous forme de bourrelet, quand le vaisseau est très-dilaté ; leur bord libre regarde vers |e cœur. Dans les circonstances ordinaires, c'est-à-dire lorsque le cours du sang s'opère librement vers le cœur, dans la veine modérément remplie, les valvules sont irès-rapprochées de ses parois internes, ou même en contact avec elles. Au contraire, lorsque le sang éprouve quelque difficulté à progresser vers le centre et que la veine se distend, les valvules s'éloignent des parois, s'inclinent l'une

(1) HaUer en indique dans les veines pulmonaires da chien et dn mouton^ Mayer dam celles du bœuf, Lautb dans celles de rhomme. Je n'ai pu jusqu'ici en reconnattre Tezistencç,

vers l'autre, se rapprochent et forment ainsi des cloisons qui s'opposent, dans de certaines limites, au reflux du sang des troncs vers les radicules. La rétrogradation n'est généralement pas empêchée d'une manière absolue, car les valvules d'une même paire viennent rarement se mettre en contact l'une avec l'autre par leur bord libre, au point de fermer entièrement la lumière du vaisseau ; elles laissent presque toujours au centre un léger écarlement par lequel une petite quantité de sang peut refluer vers les radicules.

Il est à noter que les valvules sont très-grandes au point où une branche s'abouche dans un tronc ou à la jonction de deux ou d'un plus grand nombre de grosses veines. Souvent alors elles se présentent sous la forme de grandes lames semîlunaires qui se détachent des éperons résultant de la jonction de deux veines, comme on en voit de très-beaux exemples à la réunion des deux jugulaires et des humérales avec la veine cave antérieure. Ces lames se trouvent là si longues, chez le cheval, par exemple, que les liquides poussés dans la jugulaire ne passent pas immédiatement et avec facilité dans les brachiales; ils n'y refluent qu'après une certaine distension de la veine cave antérieure.

Les valvules, quand elles existent dans les anastomoses des veines, affectent une disposition telle que le sang peut passer d'une veine dans l'autre, ou marcher dans une même veine suivant deux directions opposées. Ainsi la mammaire, si volumineuse chez la vache, a le bord libre de ses valvules dirigé vers le thorax dans sa partie antérieure, et vers le bassin dans sa partie postérieure ; d'où il résulte que dans la moitié antérieure le sang marche d'arrière en avant pour se porter à la thoracique interne, tandis que dans sa moitié postérieure il va d'avant en arrière se joindre au courant de la veine crurale. La même chose se produit pour l'anastomose des abdominale antérieure et postérieure, pour les intercostales ouvertes en haut dans Tazygos^ en bas dans la thoracique interne. Dans.le mésentère du bœuf on voit, sur une longue arcade de la mésaraîque, les valvules de l'extrémité antérieure de l'arcade montrer leur bord libre en avant, et les valvules de l'extrémité opposée présenter ce bord en arrière. Aussi le sang y suit-il deux directions inverses. Cette curieuse disposition se voit sur les petits ruminants comme sur le bœuf.

Les valvules, outre l'obstacle qu'elles opposent au reflux du sang vers les points d'où il vient, ont encore pour usage, dans certaines veines, notamment celles des membres, d'atténuer l'influence que la pesanteur exerce sur le cours du sang noir.- En effet, il est évident que le sang des veines du p^ed, pour s'élever verticalement au niveau des veines de l'abdomen, doit vaincre la résistance produite par la pression de la colonne de sang qui lui est supérieure, laquelle a, chez les grands quadrupèdes, souvent 1 mètre et demi de hauteur, c'est-à-dire une pression égale au septième de la pression de l'atmosphère. Or, dès que la circulation éprouve quelque gêne et qu'il y a tendance au reflux, la colonne totale se fractionne en petites colonnes secondaires dont chacune s'appuie sur uu rang de valvules abaissées. L'impulsion si faible du sang vein^^ix n'a donc en bas qu'à vaincre la résistance de la petite fraction qui lui est immédiatement supérieure, et ainsi successivement, au lieu d'avoir à lutter contre la résistance totale. Voilà pourquoi les valvules sont ^i nombreuses dans les veines des membres, notamment des grands animaux. Mais

COURS DU SANG DANS LES VEINES. tlS9

cëi asage n'appartient, pas essenliellement à celles d'autres veines, comme les jugulaires, où elles s'opposent surtout au reflux que teudent à y provoquer les mouvements respiratoires. Cependant elles soutiennent le sang et mettent obstacle à son retour vers la tête quand celle-ci est abaissée vers le sol pour y prendre les aliments.

Bien que les valvules mettent obstacle au reflux et à la rétrogradation du sang vers les radicules des veines, ce reflux peut se produire, dans certaines limites, d'abord aux veines caves qui n'ont pas de valvules, et de proche en proche sur les autres pins éloignées du centre où les replis valvulaires, en s'abaissant, ne ferment pas complètement la lumière des vaisseaux. Ce phénomène, sur lequel il faut s'arrêter un instant, constitue ce qu'on appelle le pouls veineux.

Le pouls veineux résulte du reflux qui s'opère dans les veines, du centre vers la circonférence, lorsque le sang éprouve de la difficulté à arriver au cœur. Il s'observe fréquemment sur les animaux couchés, dont la position rend la respiration pénible^ sur ceux qui ont les membres liés et sur lesquels on pratique des opérations chirurgicales ou des expériences, notamment s'ils font des efforts violents pour se soustraire à la torture. Il s'observe dans les maladies du cœur, tant pendant le décubitus que pendant la marche. Nous l'avons vu (1) extrêmement prononcé, l'animal étant debout, dans un cas de dégénérescence graisseuse de cet organe. M. Delafond l'a observé dans la péricardile. Je l'ai également noté sur un cheval à pleurésie avec épanchemeuL II m'a paru même très-caractérisé sur plusieurs chevaux d'attelage arrêtés brusquement à la suite d'une course. J'ai constaté un autre pools veineux, synchrone avec les battements du cœur, sur une vache qui ne présentait aucune lésion cardiaque ou pulmonaire apparente. On le voit encore dans les derniers moments de la vie sur les animaux expirants dont la circulation pulmonaire s'embarrasse.

Il se fait remarquer principalement à la veine jugulaire, chez les grands animaux, depuis le point où elle se dégage de dessous l'épaule jusque vers la parotide ; rarement il s'étend aux deux grandes branches qui forment cette veine, c'està-dire à la faciale et à la glosso-faciale; Haller l'a vu quelquefois se propager jusqu'aux veines iliaques; mais je ne l'ai jamais noté bien distinctement au tronc de la veine cave postérieure, à celui de la veine porte, ni à leurs principales branches, sor les animaux dont l'abdomen était largement ouvert

Le mouvement ondulatoire par lequel il se traduit s'étend avec une certaine len* teur de la partie centrale de la veine vers son extrémité périphérique, et il s'accompagne d'un léger soubresaut, d'une dilatation du vaisseau sensible à travers la peau et perceptible au toucher, dilatation qui n'a pas, comme Bichat en fait la remarque, la violence d'une pulsation artérielle. Ce mouvement s'effectue à chaque expiration; il est fort si elle est énergique, faible dans le cas contraire, brusque OD prolongé, régulier ou saccadé, suivant que la respiration présente ces caractères. Quoique toujours isochrone avec les mouvements respiratoires, on le

(1) H. Bouley et G. Colin, Dégénérescence graisseuse du cœur chez le cheval^ avec obstrue tion consécutive du canal thoracique et du système chylifère {Bulletin de la Société centrale de médecine vétérinaire, 4863, page 968).

voit cesser par moments, puis réapparaître, sans que la respiration éprouve des modifications appréciables.

Le mécanisme de ce phénomène est fort simple. Au moment de Texpiratian, les parois thoraciques, revenant sur elles-mêmes^ affaissent. le poumon; celui-ci à son tour exerce une compression sur les veines caves pleines de sang; ces veines se dépriment et leur contenu reflue en partie dans celles qui se trouvent hors do thorax. D*abord c*est un véritable reflux qui s'opère aisément dans les gros troLcs dépourvus de valvules; mais bientôt ce n'est plus qu*nn simple ébranlement de h colonne liquide^ qui est refoulée en masse vers les capillaires, comme peut l*être le contenu d'un tube incomplètement rempli que Ton incline brusquement Alors le sang, au lieu de marcher vers le cœur, est subitement repoussé en bloc Ters lès radicules du système veineux. Aussitôt que l'expiration cesse, le liquide reprend plus rapidement son cours centripète. Ce reflux n'est donc pas une circulation inverse ou rétrograde analogue à celte qu'on a imaginée pour le système de Is veine porte, et dont nous parlerons tout à l'heure. . '

Il est facile de se rendre compte de la possibilité d'un tel phénomène, en se rappelant, d'une part, que les gros troncs veineux, celui de la veine cave antérieure» du golfe des jugulaires jusqu'à l'oreillette, et celui de la postérieure, de cette oreillette jusqu'aux iliaques, sont dépourvus de valvules; d'autre part, que les valvules, dans les veines où elles existent, ne mettent pas un obstacle absolu au retour momentané du sang vers les points d'où il vient. Tous les jours, en poussant de l'injection dans la jugulaire, de la tête vers le cou, l'autre jugulaire, les veines du membre thoracique jusque vers le carpe, la veine cave postérieure, les iliaques, etc., se remplissent souvent fort bien, soit sur les animaux tués par effusion de sang, soit même sur ceux dont le système veineux est plus ou moins gorgé.

La première cause du pouls veineux, c'est-à-dire la pression du poumon sur le cœur et les gros vaisseaux au moment de l'expiration, est donc toute mécanique. Elle n'est pas la seule. Le reflux dépend aussi des contractions des oreillettes, qui repoussent vers les veines une partie de leur contenu, et suspendent ainsi momentanément l'abord de ce fluide dans leur cavité. Bichat, qui avait nettement reconnu sous ce rapport l'influence de la systole des oreillettes, croyait que, dans certaines circonstances, le pouls veineux pouvait être produit uniquement par l'action du cœur. J'ai observé, en effet, plusieui's fois sur le cheval qu'après la section de la moelle, en arrière de l'occipital, et par conséquent après la suspension complète des mouvements respiratoires, le pouls veineux de la jugulaire restait fort sensible pendant quelques instants.

En combinant ces deux influences, on arrive à établir rationnellement qu'il y a deux pouls veineux, l'un, plus fort, dépendant des mouvements respiratx>ires et isochrones avec l'expiration ; l'autre, plus &ible, à peine sensible, dérivant des mouvements du cœur et coïncidant avec la systole des oreillettes. Ce dernier est trop peu marqué pour se distinguer de celui qui dérive du mécanisme respiratoire; néanmoins il est fort appréciable à la jugulaire du bœuf, mise à découvert, vers la partie inférieure de l'encolure.

La stase et l'ébranlement qu'éprouve le sang des veines centrales au moment de l'expiration, en s'étendant de proche en proche, déterminent un gonflement sensîbl'

COURS OU SâNG DANS LES VEINES. ft9i

dans les sinus cérébraux et rachidiens. C'est à ce gonflement que sont dus l'un des mouvements du cerveau et un mouvement analogue que Magendie a observé dans la moelle épiniëre.

D'après ce que nous venons de voir sur la possibilité du reflux du sang dans les veines, il est facile de comprendre comment, dans certaines conditions où la circulation est gênée, ce liquide passe d'une partie du système dans une autre par les anastomoses. Celles-ci ont précisément pour but de faciliter le retour du sang au cœur, en le faisant accidentellement passer par d'autres voies, quand les plus directes sont interceptées. Les plus remarquables sont établies enure la veine cave supérieure et l'inférieure, entre les veines caves et la veine porte.

Si, par exemple, la' veine cave postérieure est comprimée par des tumeurs, comme il s'en développe quelquefois dans la cavité abdominale, le sang peut en partie revenir au cœur (voy. la 6g. de la page 501) : 1^ par les veines des parois de l'abdomen, par l'abdominale postérieure, Tabdominale antérieure, la souscutanée tboracique, la mammaire, l'astemale; 2^ par les veines du rachis et par l'az^ios dérivée de celles-ci, veines qui prennent toutes, par suite de leur desti* nation supplémentaire, un développement plus grand qu'à l'état normal.

Si c'est la veine porte qui est le siège de l'obstruction produite soit par des caillots extérieurs, soit par .une compression périphérique, le sang revient au cœur par diverses voies dont les principales sont : i"" les anastomoses du système portai avec les veines hémorrhoîdales; 2* par les anastomoses entre les veines gastriques de ce système et les cesophagiennes qui sont afiQuentes de la veine cave; 3« par l'anastomose que j'ai signalée entre les veines du lobe droit du foie des solipèdes et l'asternale; /i'' enfin peut-être par les communications capillaires que Retzius a trouvées dans le tissu cellulaire sous-péritonéal.

Dans la plupart des régions du corps, les communications établies entre les veines superficielles et les profondes, entre celles d'un côté et celles du côté opposé, atténuent les effets qui résultent de compressions et d'oblitérations partielles. Ce sont là des points que l'anatomie descriptive permet de bien éclaircir pour chaque espèce animale.

m. ^ PARTICULARITÉS DE LA CIRCULATION VEINEUSE.

Le cours du sang noir offre dans plusieurs parties de l'organisme, telles que les centres nerveux, les viscères digestifs, les tissus érectiles, des modifications remarquables qui méritent de fixer l'attention du physiologiste.

1. Coors du lang dans let veines de Teacéphale et de la moeUe épinière.

Les vaisseaux qui sont destinés aux centres nerveux affectent les dispositions les plus propres à modérer les effets de l'impulsion du sang artériel et à prévenir la compression que pourrait exercer le sang veineux. Les artères qui arrivent à ces parties décrivent des flexuosités avant de pénétrer dans le crâne, puis, parvenues à destination^ s'y divisent et s'y anastomosent pour former sous le cerveau le

^92 DE LA CIRGULATIOM»

cercle de ^illis, et chez plusieurs espèces, les réseaux admirables précédemment indiqués; enfin, elles se subdivisent à IMnfini dans Tépaisseur de la pie*mère et ne pénètrent la substance encéphalique qu'après avoir atteint un haut d^é de ténuité. Les veines y présentent 4inc disposilion encore plus remarquable. Les radicules émanées des capillaires des parties profondes se réunissent en veinules assez fines, étalées et anastomosées dans les plexus choroïdes : celles des couches superficielles parviennent à la pie-mère et y forment un riche réseau ; puis toutes^ avant de sortir du crâne, s'ouvrent dans des réservoirs connus sous le nom de sinus, lesquels sont constitués par des replis de la méninge fixés solidement aux os du crâne et susceptibles d'une ampliation qui ne doit pas dépasser certaines limites. Le sinus Iongitudinal étendu de la crête ethmoîdale jusqu'à la tente dû cervelet, et compris entre les deux lames du repli falciforme, reçoit d'abord le sang des plexus choroïdes du cerveau par des veines fasciculées qui traversent, dans les solipèdes, une petite ouverture arrondie à l'extrémité postérieure du corps calleux, et en second lieu, il reçoit sur toute la longueur du bord interne des hémisphères, un grand nombre de veinules renfermées dans de petits tubes arachnoîdiens, veinules dérivées de la pie-mère des lobes cérébraux. Les sinus transverses, assez étroits, logés dans l'épaisseur d'une partie de la tente du cervelet, communiquent avec le premier et reçoivent les veiuules du cerveau et du cervelet; enfin, le sinus coronaire ou sussphénoïdal qui entoure la glande pituitaire devient l'abouchement des veines des plexus choroïdes du cervelet, et de celles de la pie*mère qui recouvre les parties inférieures de l'encéphale.

Par suite de cette singulière disposition, dès qu'une veinule perd sa ténuité, elle se rend aux plexus choroïdes, si elle est interne, ou à la pie-mère si elle est externe. Là, tout à fait en dehors de la pulpe nerveuse, elle peut acquérir un peu plus de volume, puis une fois qu'elle a atteint un certain diamètre, s'ouvrir dans les sinus qui communiquent tous ensemble. De ceux-ci s'échappent : l^ la veine satellite de la carotide interne, qui sort du crâne par le trou déchiré; 2° la veine du conduit pariéto -temporal; 3° celle du trou condylien; W^ enfio^ la satellite de la cérébro-spinale, qui sort par l'une des deux perforations supérieures de l'atlas^ lesquelles vont se dégorger dans la jugulaire.

On conçoit très-bien que ces dispositions remarquables aient pour résultat de prévenir les effets qui résulteraient de la stagnation du sang dans les veines encéphaliques et de leur gonflement, lorsque la circulation veineuse est embarrassée ou que le pouls veineux devient très-fort. Dans ces deux conditions, si les veines cérébrales étaient disposées comme celles des autres organes, leur gonflement produirait une compression de l'encéphale incompatible avec l'exercice régulier de ses fonctions; mais comme tous ces vaisseaux s'ouvrent dans les sinus avant d'avoir acquis un volume considérable, et que les sinus à parois fibreuses, résistantes, fixées aux os, ont une ampliation limitée, la stase du sang dans leur intérieur ne peut pas habituellement exercer de compression fâcheuse. Enfin, les communications établies entre ces sinus permettent au sang, s'il est en excès dans l'un, de passer dans les autres et de s'y mettre en équilibre. De plus, la multiplicité des veines qui emportent dans les jugulaires le contenu des sinus, assure à ce fluide un déversement

facUe, toujours libre, méine lorsque le cours du sang est gêné ou interrompu dans Tune d'elles.

Les divers sinus veineux du crâne sont, comme les gros troncs veineux les plus rapprochés du cœur, le siège d'un soulèvement et d'un affaissement alternatifs dépendant des mouvements respiratoires, qu'il est facile de reconnaître en perforant, à l'aide du trépan, les os du crâne au niveau du sinus falciforme. Alors en appliquant l'extrémité du doigt sur la paroi externe de ce dernier, on sent qu'il se gonfle à chaque expiration, et, au contraire, qu'il se déprime ou s'affaisse à chaque inspiration. Il se gonfle dans le premier temps par suite de l'arrêt momentané et du reflux du sang dans les veines ; il s'affaisse dans le second par le rétablissement du courant sanguin vers le cœur et par la déplétion qu'il éprouve. Si l'on fait une petite ouverture à ce sinus, le sang s'en échappe par un jet saccadé, faible pendant Finspiration, plus fort pendant l'expiration. Ce fluide s'en écoule en masse et d'une manière intermittente dès qu'on vient à agrandir l'ouverture. Néanmoins, ainsi que Kellic l'a remarqué, les sinus étant soustraits à la pression atmosphérique, ne peuvent se vider sur les animaux tués par hémorrhagie. Peut-être pourrait-on retirer de bons effets d'une saignée faite de cette manière au sinus falciforme dans les affections cérébrales ; elle pourrait être arrêtée par l'application d'un petit disque de liège à l'ouverture du trépan et renouvelée à volonté.

Indépendamment de ces deux mouvements isochrones avec les mouvements respiratoires, les sinus veineux éprouvent encore un léger affaissement à chaque diastole des oreillettes, et un faible soulèvement à chaque systole de ces mêmes cavités; mais ces derniers, beaucoup plus nombreux que les autres, sont trop faibles pour être appréciés nettement. Il est probable qu'ils deviendraient sensibles immédiatement après la section de la moelle allongée, au niveau de l'occipital, tant que les battements du cœur conserveraient une certaine force, puisque alors la suspension du mécanisme respiratoire ferait cesser les premiers.

La circulation dans la moelle épinière est modifiée suivant les mêmes lois que celle de l'encéphale. Le sang est apporté à cet organe par la cérébro-spinale, par les rameaux de la vertébrale, au niveau des trous de conjugaison des vertèbres cervicales, par ceux de tontes les intercostales, de toutes les lombaires et des soussacrées qui forment, dans l'épaisseur de la pie^mère, celles du côté droit avec celles du côté gauche, de nombreuses anastomoses et une chaîne continue en communication avec les artères encéphaliques, chaîne dont les divisions étalées à la surface du cordon rachidien ne pénètrent sa substance qu'après avoir acquis une ténuité extrême. Le sang qui revient de cet organe est charrié par des veinules très-déliées qui se rendent au réseau de la pie-mère dès qu'elles acquièrent un certain diamètre. De là, elles vont se dégorger dans deux grands sinus, placés, l'un à droite, l'autre à gauche» en dehors de la méninge et à la partie inférieure du canal vertébral. Chacun de ces sinus, étendu d'une extrémité du rachis à l'autre, est élargi au niveau de la partie moyenne des vertèbres et rétréci en regard des trous de conjugaison ; il a des parois peu extensibles, solidement fixées aux vertèbres et au ligament vertébral commun supérieur, et sa cavité est dépourvue de replis valvulaires. Ces sinus^ qui antérieurement communiquent avec ceux de l'encéphale, se dégorgent successivement dans la cérébro-spinale, dans la vertébrale, dans les sous-dorsales,

A9& I>E l'A GIBGULATIOff.

dans l'az^^os, les . lombaires et les sous-sacrées, par des branches détachées an ttiveaa des trous de conjugaison. Par ces nombreuses voies de dé?ersement« le sang noir peut aisément reprendre son cours vers le cœur, sans éprouver de stase nuisible \ la moelle.

Les sinus vertébraux dans lesquels le sang se rassemble avant de sortir du canal rachidien, éprouvent aussi, comme ceux du crâne, un gonflement et un affaissemenl alternatifs subordonnés aux mouvements respiratoires : aussi, la moelle épinière s'élève et s abaisse tour à tour, par suite de leur distension et de leur déplétion. Si ces sinus sont blessés sur l'animal vivant, ils donnent une énorme quantité de sang, surtout si la respiration est gênée, comme je Tai vu plusieurs fois sur de grands ruminants.

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