I. — Absorption de la lymphe

Les vaisseaux lymphatiques, découverts d'abord dans le foie par Ycslingius» plus tard par Rudbeck et enfin par Bartholîn dans les diverses parties de l'organisme, forment un vaste système propre à tous les vertébrés (mammifères, oiseaipc, reptiles et poissons), constitué par des réseaux fins ou des radicules d'origine, des collecteurs, des ganglions et enfin par un ou deux troncs pour le déversement des liquides dans les veines.

De ces diverses parties, les réseaux d'origine doivent seuls nous occuper ici, puisqn'ilssont les parties absorbantes du système, les autres demeurant affectées au transport et à l'élaboration des produits absorbés.

Les réseaux qui paraissent la forme initiale la plus commune des lymphatiques,, considérés au point de vue fonctionnel, simulent un immense épervier déployé dans Tean et s'imprégnant partout du liquide où il est baigné. Ils sont formés par de laides canaux anastomosés entre eux^ de manière à circonscrire des mailles irrégnlières, occupées par les vaisseaux sanguins et par les éléments des tissus. Presque partout lis paraissent avoir des parois distinctes, sauf peut-être chez les reptiles où ils semblent constituer des cavités lacunaires, au milieu du tissu conjonctif. Mais CCS parois, qu'elles soient simplement épiihéliales ou conjonctives, ont deux caractères importants. Elles sont closes de toutes paris et jouissent, en raison de leur minceur, d'une très-grande perméabilité.

En ce qui concerne le premier point, il y a bien quelques doutes, car divers

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anatomistes habiles, Brûcke entre autres, prétendent (ju*à l'origine les parois propres manquent à ces vaisseaux qui, par conséquent, ne seraient à leur point de -départ que de simples trajets ; mais Thypothèse de Brûcke, par cela seul qu'elle implique l'entrée possible dans les vaisseaux blancs de toutes les matières extravasées et des substances simplement divisées, est peu admissible. L'occlusion oblige toutes les matières à entrer, d'après lés lois physiques de l'osmose et de la diffusion.

Quant au second, il n'y en a aucun : la perméabilité des réseaux doit être trèsgrande, que leur paroi soit amorphe, transparente, semée de noyaux, comme le dit Kôlliker, ou qu'elle résulte, ainsi que le soutient M. Robin (1), de la juxta* position de cellules épithéliales déformées par leur pression réciproque. Dans les deux cas, la paroi a une minceur extrême qu'on évalue à un millième de millimètre, soit le quart ou le sixième du diamètre d'un globule blanc Elles restent encore trèsminces dans les vaisseaux qui naissent des parties réticulées, vaisseaux où le tissu conjonctif, les fibres élastiques et musculaires s'ajoutent à la paroi primitive.

Enfin une troisième condition anatomique donne aux réseaux une grande aptitude à l'absorption. Ils sont extrêmement rapprochés des surfaces où les matières à absorber leur sont offertes. D'après M. Robin, les plus nombreux, dans les mu* quenses, se trouveraient à deux centièmes de millimètre de l'épilhélium, et, suivant Bélajeff, ceux de la muqueuse uréthrale, dont le pouvoirabsorbantest remarquable, arriveraient à peu près au contact des cellules épithéliales.

D'où vient la lymphe, et comment entrc-t-elle dans les vaisseaux lymphatiques?

Il y a à peine un siècle, les physiologistes pensaient que les artères se terminaient dans les tissus par deux espèces de branches; los unes, assez larges pour admettre les globules rouges, formaient les capillaires sanguins et se continuaient avec les veines; les autres plus étroites, ne laissant passer que le sérum, constituaient les vaisseaux séreux ou les origines du système lymphatique. Dans cette hypothèse, la lymphe était simplement le sérum du sang, et elle passait directement, parle fait de l'impulsion circulatoire dans le système lymphatique. II n'en est rien. La lymphe ou ses matériaux sortent bien en partie des vaisseaux sanguins^ mais ces matériaux en sortant à travers les parois vasculaires, et c'est par absorption qu'ils rentrent dans Jes lymphatiques.

Des deux parties du sang, celle qui est représentée par les éléments figurés ou par les globules demeure constamment intra-vasculaire; l'autre s'échappe en partie par diffusion, à travers les parois vasculaires, dans la trame des tissus, comme on le voit lors du développement de l'oedème ou de l'anasarque ; cette partie plasmatique s'échappe d'autant plus abondamment que la quantité de sang est plus grande, sa tension plus forte et sa fluidité plus prononcée. Aussi, dans les expériences de Herbst, la quantité de lymphe s'accroissait en raison de l'augmentation de la masse liquide résultant de la transfusion du sang ou de l'injection de l'eau dans les veines. Le même effet s'est produit dans les miennes par suite de l'injection de grandes masses d'eau dans la trachée. Il se manifeste localement dans les organes sécréteurs •qui appellent une grande quantité de sang, dans l'ulérus pendant la gestation, autour des œdèmes, dans l'infiltration des membres, dans les engorgements farcineux

(1) Ch. Robin^ Dictionnaire encychp. des sciences médicales, art. Lymphatique. Paris, 1870, 2« série, t. III, p. 387.

ABSORPTION DE LA LYMPHE. ili3

de ces parties, dans celui du testicule, etc. Partout la quantité de lymphe est proportionnelle à la masse plasmatique extravasée.

L'augmentation de la lymphe a lieu alors dans des proportions qu'on ne saurait calculer sans données expérimentales, mais elle est grande si on en juge par la turgescence dés ganglions où arrivent les vaisseaux lymphatiques des régions malades, et par la distension de ces vaisseaux. £lle est si abondante lors de l'infiltration d'un membre postérieur, qu'on la voit couler en jet par la piqûre faite à leurs pa« rois vers le milieu de la hauteur de la jambe. .

Les matériaux plasmatiques qui s'échappent par transsudation des vaisseaux sont destinés, en rentrant par osmose dans les vaisseaux blancs, à constituer la lymphe. Les deux actes de sortie et d'entrée sont corrélatifs, et ils peuvent être simulés sur le cadavre par l'injection hydrotomique du système sanguin qu'on voit suivie d'une extrême réplétion des lymphatiques. Sur un organe isolé, celle injection d'eau par les artères, après avoir rempli les lymphatiques, fait couler la lymphe parles extrémités ouvertes des vaisseaux^ absolument comme s'ils portaient des fistules.

Si, dans les conditions physiologiques, il ne sort des vaisseaux sanguins que des éléments plasmatiques non figurés, on ne voit entrer dans les lymphatiques que des éléments dissous, de même que sur le cadavre les injections colorées poussées dans les vaisseaux sanguins reviennent décolorées par les lymphatiques. Mais si, par le fait d'une pression capable de dilacérer les vaisseaux sanguins, les globules rouges en sortent, ils rentrent aussi en certaine proportion dans les vaisseaux blancs. KôUiker les a vus passer dans les lymphatiques de la queue des têtards de grenouille, lorsque la circulation s'embarrassait, et Herbst a produit cet effet à un certain degré, en augmentant la pression sanguine par la transfusion. La congestion intestinale, l'héinorrhagie, le froissement de la rate produisent le même effet partiel.

Le plasma sanguin ne sortant pas de ses vaisseaux avec les proportions de ses divers éléments, ia lymphe ne doit pas lui être chimiquement identique. Ce qui s'échappe des capillaires est moins chargé d'albumine que ce qui y reste> aussi la lymphe est-elle moins coagulable que le plasma.

A ce plasma s'ajoutent des matériaux pris dans les tissus, dans les organes sécréteurs, dans les produits de sécrétion, ou des matières étrangères recueillies sur ia peau, sur certaines muqueuses^ etc.

Tout cela est modifié en entrant dans les réiseaux. Des globules s'y forment comme dans le chyle que la villosité pompe. La plasmine acquiert la propriété de se dédoubler en donnant de la fibrine, etc.

Dès que les matériaux plasmatiques sont entrés par osmose dans les réseaux lymphatiques, la lymphe est constituée à leurs dépens. Elle a, à compter de ce moment, sa fibrine qui la rend coagulable, son albumine, ses graisses saponifiées et enfin ses llioboles blancs de trois espèces qui seront décrits plus'loin ; car si on la recueille, comme je l'ai fait sur le cheval, an-dessous des ganglions inguinaux, elle est déjà coagulable et chargée de globules.

De ce que la lymphe a des sources multiples, savoir : le plasma extravasé,les prodato de sécrétion, les produits de désassimilation, les matières du dehors^ il s'ensuit ^'elle ne doit pas offrir partout exactement la même composition. Celle de la séné doit pas être en tout semblable à celle de la muqueuse, celle du muscle à

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celle do foîc, etc. ; c'est un produit dont les variations sont subordonnées aux ▼arialions de ses facteurs. Mais elles sont si peu considérables qu'elles ne frappent pas, et l'homogénéité apparente se maintient en raison de l'uniformité du plasma quiesl le facteur essentiel.

Les ganglions que la lymphe doit, suivant la remarque de Mascagni, traverser an

, moins une fois avant d'arriver au canal, sont des organes à rôle très-complexe qui

reçoivent la totalité de la lymphe, la filtrent, en ralentissent le cours, et lui permet*

tent, par de nouveaux échanges entre ses éléments et ceux du sang, de se modifier

à la fois dans sa constitution physique et ses propriétés chimiques.

D'abord les afférents la répartissent dans toute l'étendue de la glande, soit qu'ib aillent la verser directement dans les efférents nés sur la limite de deux substances, soit qu'ils l'épanchent dans les alvéoles de la corticale servant de corps caverneux intermédiaire aux vaisseaux de l'importation et à ceux de l'exportation. Là elle peut se modifier en raison de trois conditions nouvelles : l<^par suitede sa dispersion au milieu d'une foule de canaux fins, véritables filières où ses éléments sont en rapport avec d'immenses surfaces ; 2^ par le fait de son contact avec les éléments propres des alvéoles qui sont ou des noyaux épithéliaux fixes capables de modifier la lymphe, comme le font les éléments analogues dans les glandes, ou des globules dont la lymphe s'empare peu à peu en les entraînant dans ses courants ; 3^ enfin elle peut s'élaborer en empruntant au sang, dont elle est si rapprochée, des éléments qu'elle ne possède pas encore, éléments qui doivent sortir des capillaires sanguins avec une grande facilité et rentrer non moins aisément dans les lymphatiques; car, comme nous Tavon» vu, ces deux ordres de vaisseaux se touchent, le lymphatique même engaine souvent le sanguin, et dans leurs points de contact leurs parois sont réduites à une extrême minceur.

On conçoit qu'il est fort difiicile, sur un point si délicat, de présenter des formules à l'abri de. toute contestation ; cependant il en est un certain nombre qui me paraissent actuellement incontestables.

En premier lieu, les ganglions ajoutent à la lymphe des principes fixes, un peu de fibrine, d'albumine et des sels, et ils lui enlèvent de son eau, car elle est plus chargée des premiers éléments en sortant de ces organes qu'elle ne l'était en y entrant.

En second lieu, ils lui donnent une certaine quantité de globules, car elle en contient un peu plus au delà de ces glandes qu'elle n'en avait en deçà. Lesdissidences, à cet égard, ne peuvent porter que sur la question de savoir si les globules sont formés dans les vaisseaux de la lymphe, comme ils le sont sans aucun doute dans \^ réseaux d'origine, ou s'ils naissent dans les alvéoles, et en sont simplement détachés et entraînés par les courants lymphatiques, à moins cependant qu'on n'admette les deux modes en même temps, ce à quoi je suis, pour mon compte, très-disposé.

. Il est facile, dans les conditions physiologiques, de voir que la turgescence des ganglions est en rapport avec l'activité des lymphatiques, et que l'état du sang de la circulation générale se ressent de la surexcitation des ganglions. Toutes les fois, en effet, que les parties d'où viennent les lymphatiques, tributaires d'un groupe de ganglions, fonctionnent très-activement et fournissent une grande somme de matériaux, le groupe ganglionnaire se tuméfie, et, s'il est considérable, la quantité de globules ajoutés au sang devient très-sensible. Ainsi, cela arrive^ dit-on, sur la

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femme, vers la fin de la gestation^ pour les ganglions pelviens et lombaires. De cette excitation physiologique qui résulte d'un apport plus considérable de lymphe à une véritable irritation, il n*y a pas loin ; et dés effets de la première à ceux de la seconde il n'y a que des degrés dans la quantité de globules blancs produits et entraînés par la lymphe. Aussi^ quand l'irritation ganglionnaire est vive, elle donne lieu i la leucocytose^ comme Vircbow (1) l'a très-bien établi.

Dans les maladies, et au moment où il y a simple tuméfaction des ganglions, comme dans les affections farcino-morveuses, la leucocytose se produit vite et persiste à un degré variable, mais elle dépend autant de Thypergénèse globulaire dans les vaisseaux des testicules ou des membres engorgés, que de celle qui a son siège dans les ganglions. On conçoit que la formation globulaire prenne une activité proportionnelle à l'augmentation de volume des ganglions, augmentation qui s'élève au double, au triple du poids normal, et même plus, car j'ai vu les ganglions sousglossieos, qui pèsent d'habitude 5 à 6 grammes, arriver à 120 sur le cheval morveux.

A cette addition de globules et de principes fixes paraissent se borner les acquisitions de la lymphe dans les ganglions. Rien n'indique que dans les conditions normales elle y reçoive de la maiière colorante du sang, comme l'ont dit un grand nombre d'observateurs. Mais^ il est évident que si les ganglions ont subi quelques violences physiques, l'hématine et les globules rouges peuvent passer dans la lymphe.

La quantité de lymphe absorbée par l'ensemble du système peut être' déterminée par la méthode des fistules appliquées, tout k la ibis, au canal thoracique et au tronc lymphatique droit, dans les moments où l'absorption intestinale est à peu près suspendue fiaute de matériaux. Elle peut l'être encore en recueillant ces prodiuls pendant la digestion, et en déduisant du chiffre total celui qui représente approximativement la masse du chyle d'après les bases posées plus loin. W. Krause l'a évalué à plus du tiers du poids de l'animal. Mais, d'après de nombreuses déterminations expérimentales qui me sont propres, je crois qu'il se trompe de plus de moitié, car la somme de lymphe que l'expérimentation indique représente au plus un septième du poids du corps.

Dans diverses régions on arriverait à quelques estimations partielles si on mesurait l'aire de tous les vaisseaux dont le produit peut être déterminé.

Voici, pour quelques animaux, d'après mes recherches, le produit versé par un lymphatique du cou en une heure. Sur le mouton et le bœuf la fistule est établie il raboucbement du vaisseau dans le tronc lymphatique droit :

i«' cheval 22 grammes, pour 24 h. : 528

2« cheval 40 — — 960

3« cheval 50 — — 1200

4» cheval 16 — — 384

6« cheval 40 — — 960

6« cheval 55 — — 1320

7« cheval 88 — — 2112

Bœuf 60 — — 1440

Mouton 12 — — 288

Chien 9 — — 216

<i) Virdiow, Paihol. «iiuiaire, 3« édition. Paris, 1868^ p. 156.

66 DE l'absorption.

Les yariadons dans la quantité de lymphe absorbée sont énormes suivant les espèces, le tempérament des individus et les conditions physiologiques . ou patho* l<^ques. L*herbivore me paraît plus producteur de fluides blancs que le carnassier, le jeune sujet que Tadulte. Le lymphatique, qui justifie pleinement cette qualification,, en a les vaisseaux pleins, les ganglions gonflés, et son sang retient le plasma et les globules lymphatiques en grande quantité. L'œdématié, Thydropique, le cheval àanasarque, le morveux, leiarcineux, en ont aussi les vaisseaux trèsremplis el leur sang est plus ou moins leucémique.

L'absorption de la lymphe, considérée au pmnt de vue de sa destination ultime, a plus d*une analogie avec celle du chyle ; elle doit, comme celle-ci, recueillir des matériaux propres à la reconstitution du fluide nutritif. Mais ao lieu de les prendre dans les matières étrangères, elle les recueille dans la propre substance de l'être; Tune prend les produits des mutations de l'aliment, l'autre ceux des mutations des tissus et des humeurs de l'organisme.

En raison des matériaux divers sur lesquels elle s'exerce, et de sa destination, elle n'a pas d'uniformité. Ici où le plasma et les produits de sécrétion abondent, elle est extrêmement active, là elle se réduit presque à rien. Les parties du système lymphatique sont si complètement indépendantes les unes des autres que le repos de certaines d'entre elles n'a aucune influence sur l'activité du reste.

Il ne me paraît pas certain que les conditions générales autres que celles résultant de la somme de matériaux offerts puissent influer manifestement sur l'activité absorbante du système lymphatique. On répète déjà, depuis longtemps, d'après Gollard de Martigny, que l'abstinence, à son début, rend l'appareil lymphatique turgide. Cependant j'ai examiné un très-grand nombre de fois le canal thoracique, la citerne, les gros vaisseaux lombaires et les principaux lymphatiques des animaux à divei*ses périodes de l'abstinence : souvent alors des fistules ont été faites tant sur les carnassiers que sur les herbivores, sans que j'aie vu, dans les premiers jours d'une diète absolue, plus de lymphe que dans les intervalles ordinaires de la digestion. Alors il y en avait beaucoup, sans doute, mais la quantité en diminuait progressivement jusqu'au terme de l'inanition et parallèlement à la réduction de la masse sanguine.

IL — Absorptions diverses effectuées par les lymphatiques.

Les vaisseaux blancs peuvent-ils absorber autre chose que de la lymphe ? D'après les anciens physiologistes qui ont écrit postérieurement à la découverte de Veslingius et de Rudbeck, ils seraient à eux seqls. chargés de toutes les absorptions. C'était en particulier l'opinion de F. Hoff'mann. Aussi, à cette époque, leur donnait-on le titre de vaisseaux absorbants qu'ils ont conservé dans les écrits de Bichat. Mais, après avoir été revêtus d'un immense privilège, .ils ont été à peu près destitués, par Magendie et son école, de toute participation à l'absorption. De quel côté est la vérité ? Ni de l'un ni de l'autre ; elle se trouve dans un intermédiaire qu'il s'agit de déterminer.

Il semble, au premier abord, qu'il soit très-fadie de démontrer expérimenule-