CHAPITRE LXIV

DE LA GENËSE ET DE LA MULTIPLICATION DES ËLÉUENTS SOLIDES DES TiSSIJS.

Noos Tenons de voir comment les matériaux du sang soui nêpactis à tmia le$ tissus et pris par ceux-ci en raison de leurs affinités» Il faut mainteuant éiudier leur mode de transformation, rechercher comment les cellules» les fibres, les parties •amorphes naissent dans ces matières, 8*y développent^ s'y. multiplient et y maîQr liennent leur constitution propre.

Ce qui frappe tout d'abord dans les phénomènes- de la nnCritioD, c'est la diversité 4es produits qui dérivent d'un même fluide, et la variété^es manifestations d'une même force. Le sang, homogène, partout identique, se convertit ici en muscle, là <ea cartilage, plus loin en os, en membrane séreuse, muqueuse, en production cor^ née. Le même élément prend en certains points la forme d'une fibre, en d'autres, celle d'une cellule ; celle-ci se remplit toujours d'une matière déterminée, qui n'«8t pas dans telle partie ce qu'elle est dans telle autre. £t ce qui est plus merveilleux •encore, c'est que dans l'œuf, au milieu de l'albumine homogène, la même snb<- -stance protéique se convertit en un point bien déterminé en sang, en d'autres points en muscles, en tendons, en cartilages, en os, en membranes, en plumes, eta Chaque tissu a sa placé marquée, ses limites indiquées, son heure d'apparition, ses phases de développement, comme si une force intelligente façonnait cette matière •suivant on plan rigoureusement tracé à l'avance jusque dans ses plus petits détailsi. Évidemment, cette physionomie du travail de formation organique nous montre que les forces chimiques qui engendrent les solides aux dépens d'un fluide homogène, ne sont que des puissances de second ordre, lesquelles exécutent, dans un sens rigoureusement déterminé, ce qui est réglé par des forces d'un ordre difK- 4rent. Celles-ci, supérieures aux premièresr dirigent le travail, en établissent Ic^ -conditions et lui impriment ses caractères spéciaux.

La genèse des éléments des tissus est, sans contestation, l'un des points les plus mystérieux de la physiologie; aussi n'est-il pas encore fixé avec toute la précision désirable.

D'après les travaux les plus exacts des histologistes modernes, le point de départ •4e toute organisation est la cellule qui, une fois formée, vit d'une vie propre, se •maintient ou se modifie et se transforme en se multipliant snivartl des modes variés. «Pour Schleiden et Schwanq, la cellule prendrait naissance ou se formerait de tontes pièces dans le liquide plastiqueéchappédcs vaisseaux. Au milieu de ce liquide auquel •on a donné le nom de btastème, se formerait d'abord le nucléole, premier degré de -condensation de la matière; à sa surfsice se déposeraient des granules rassemblés ^n noyau, et enfin autour se constituerait une membrane de nature protéique qtià se remplirait de matières variées. Ce mécanisme fait de la formation des cellules une sorte de cristallisation. Au milieu du liquide se précipite un grain ou corpus^ cule nndéolaire, ii sa surface un premier dép6l de blastème produit le noyaux un second dép^ donne naissance à la membrane qui, en vertu de ses propriétés •osmotiques, se remplit d'une maticre quelconque, toujours empruntée au liquide

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ambiant. C'est là la théorie cellulaire oa da Uastèine que la plupart de^ [diyaiolégistes abandonnent.

Saivant presque tous les observateurs, la formation des ceDules aurait lien autrement. Elle résulterait soit du développement endogène, soit de la scission de cellules antérieurement constituées. Il n'y aurait jamais de formation cellulaire dans an liquide ou une substance quelconque non cellulaire : des cellules de l'œuf procéderaient toutes les cellules de l'embryon, et des cellules du fœtus toutes celles qui se constituent pendant le reste de la vie, tant à l'état normal que dans les con* ditions pathologiques. Dans cette seconde théorie que Yirchow défend depuis longtemps, il n*y a pas de Mastème suivant le sens attaché à ce mot par Schleiden, on le liquide provenant des vaisseaux ne joue pas le rôle de blastëme; il n'y a pas de création de nouvelles ceHules dans on milieu non cellulaire ; la cellule ne dérive que de la cellule par une production endogène ou une scission; la cellule animale pourvue d'une paroi, d'un contenu et d'un noyau se comporte comme un être complet, vivant, apte à se nourrir et à se reproduire; son noyau est l'élément le plus important au point de vue de la multiplication. C'est en lui que se manifestent les premières modifications de la cellule qui prolifère; ces inodiGcations sont suivies de ^:elie8 de la membrane, d'où résulte la formation de cellules nouvelles. Mais, en dé* finitive, toutes viennent de celles de l'œuf; les cellules épithéitales proviennent des cellules dn réseau de Malpighi, celles-ci du derme; les cellules des liquides, les corpuscules muqueux, purulents même, sont des dérivés des cellules des parties solides, comme le tissu conjonclif, le muqueux, etc.; enfin les cellules des produits pathologiques sont des dérivés, plus ou moins altérés, des cellules régulières ou normales.

Sans doute la théorie du développement continu de la cellule par la cellule s'appuie sur un grand nombre de faits bien observés et minutieusement analysés; mais elle ne me paraît point exclure la formation cellulaire dans le blastème. Je ne vois pas, pour mon compte, que les deux théories soient incompatibles, et il me semble que, suivant les cas, tantôt les cellules se forment dans un liquide, et tantôt, par suite d'une prolifération de cellules déjà formées. Ainsi, par exemple, lorsque des cellules sanguines se forment dans certains organes et dans les capillaires, lorsque les cellules ou les globules lymphatiques naissent dans les réseaux ou dans les ganglions, le pus sur diverses surfaces, il semble que ce soit dans on liquide faisant les fonctions de blastème, tandis que quand des cellules nouvelles se forment dans .le tissu conjonctif, la glande, la tumeur, c'est manifestement par une proliféralion des cellules antérieurement constituées. Rien ne s'oppose à ce qu'il y ait deux modes d'évolution de la cellule appropriés l'un et l'autro à certaines conditions de l'organisme. La négation du blastème et du développement des cellules dans ce liquide, quoiqu'elle ait été également appliquée à la physiologie végétale, n'en est pas mieux fondée. Le carobium n'existe pas entre l'écorce et le tissu ligneux en tant que liq\iide amorphe; les couches corticales et les couches ligneuses se continuent sans démarcation par un tissu mou composé de jeunes cellules donnant des couches d'aubier d'un côté et des couches de liber de l'autre. Cependant le fait de la production d'une couche de bois à l'extérieur des lames d'or ou de platine insérées entre l'écorce et le bois, me semble plus favorable à l'hypothèse d'une

MULTIPUGATION DES ÉLÉMENTS SOUDES DES TISSUS. 569

formatioD de celinies par le cambiom Yenn du liber et ezlialé conséquemnieDt à la face externe de b lame inéiallîque. Dans la théorie opposée, les ceîlales récentes devraient proliférer à la fois sur les deux faces de la lame et produire une couche ligneuse en dedans comme en dehors de cette lame (1).

Il est bien difficile, en présence de la formation des éléments cellulaires dans les vaisseaux sanguins et dans le système lymphatique, de se refuser à considérer le sang et la lymphe comme des blastèmes. En outre, comme il y a chez les animaux où les cellules ne se touchent pas une substance intercellulaire très-abondante, il semble qu'elle doive, comme le pensait Schwanu, servir de Mastème pour la constitution de nouvelles cellules. Une telle destination ne s*oppo6e pas à ce que cette substance intercellulaire demeure, suivant l'hypothèse de Yirchow, sous la dépendance des cellules voisines dont elle partagerait le sort.

Que la cellule se développe suivant un seul mode on suivant les deux, elle présente, une fois formée, les caractères d'un organe complet, d'un organite pourvu de tout ce qui est nécessaire à sa vie et à sa multiplication. Sa paroi est ligneuse dans le végétal et revêtue d'une couche de matière azotée; dans l'animal, la paroi est protéique et le contenu assez varié, d'une nature différente de celle du noyau. Le noyau existe dans toutes et semble servir ï la reproduction de la cellule. On le voit di^raître dans celles dont l'existence est transitoire ; et toujours il parait devenir le point de départ de mutations normales ou morbides des cellules. Le nucléole peut manquer dans les jeunes, mais non dans les anciennes, au moins d'une manière générale.

Les cellules, une fois formées, prenneni un accroissement sensible ; elles augmentent de volume dans tous les sens, en conservant leur forme, ou prennent de l'ampleur en certains points de leur étendue en changeant de configuration ; leur membrane s'épaissit, acquiert de la résistance, se recouvre même d'un dépôt partlcufa'er: leur noyau et leur nucléole deviennent aussi plus volumineux, en prenant souvent un aspect tout différent de celui qu'ils avaient dans l'origine. Ces cellules se multiplient, soit par scission, soit par formation de nouvelles cellules i l'intérieur des premières. Dans le premier cas, on voit se développer deux noyaux au sein d'une cellule qui s'allonge peu à peu,* puis s'étrangle dans son milieu, et finit par se séparer en deux autres cellules ayant chacune sou noyau au centre. Quelquefois, au lieu de deux noyaux, il s'en développe un grand nombre dans la cellule mère, lesquels se portent vers la périphérie, soulèvent la membrane et donnent lieu à une certaine quantité de bosselures qui se dilatent progressivement, deviejiuent bientôt pédiculées et se détachent sous la forme de nouvelles cellules parfaites. Dans le second cas, celui du développement de nouvelles cellules à l'intérieur des anciennes, le noyau se divise en plusieurs autres noyaux qui s'éloignent les uns des autres et s'entourent chacun d'une partie du contenu de la cellule mère; chaque segment du contenu, ayant son noyau central, finit par s'envelopper d'une membrane qui complète les nouvelles cellules. Plus tard, ces cellules secondaires peuvent, en éprouvant une segmentation semblable à la précédente, donner naissance à une nouvelle génération cellulaire. Quelquefois, comme Kôlliker l'a observé dans les cartilages, le

(1) G, Colin, Hecherchet expéritn. ntr facerotsfemeni des arbres (Comptes rendus de t Académie des sciences^ ISSS, t. LXVI, p. 654).

noyau de la cellule primaire se dÎTÎse en deux noyaux qui s*écartent Tun de l'antre ; une cloison sépare le contenu de cette cellule en deux compartiments ayant chacan A leur centre un de ces noyaux ; puis, la même opération se répétant un grand nombre de fois, la cellule primitive, avant de disparaître, se trouve remplie d*an ^mas considérable de cellules développées à diverses époques successives.

Les cellules, ainsi constituées, jouissent de propriétés qui sont loin d*étre les mêmes pour toutes. Elles ont entre elles ceci de commun, qu'elles se remplissent de matières extérieures qu'elles modifient et quVIIes peuvent ensuite rendre plus ov moins métamorphosées. Mais chaque espèce de cellules ne se laisse pas indiiïérëmment pénétrer par tous les liquides et les autres matériaux extérieurs : les unes se remplissent de protéine, les autres de graisse, de pigment, de mucus, de corpuscules cristallins; celles des glandes admettent, ici la diastase salivaire, là la pepsine, ailleurs les éléments de la bile, du lait, de Turine. Cette affinité élective de cerlaifies d'entre elles pour certains éléments dépend plutôt de forces inconnaes que de dispositions spéciales relatives à l'épaisseur, au degré de perméabilité des parois ; dans tous les cas, elle constitue Tune des particularités les plus mystérieuses de l'activité cellulaire.

Les propriétés des cellules sont donc de premier ordre. C'est à la cellule glandulaire qu'est attachée la faculté de sécréter; h la cellule nerveuse la propriété de sentir ou d'exciter le mouvement ; à la cellule modifiée du muscle qu'appartient le pouvoir contractile. Il serait peut-être un peu hasardé de dire, avec divers hîstologistes, que le noyau est étranger à ces propriétés : à la sensibilité dans le nerf^ h la contractilité dans le muscle, et que c'est au contenu, à l'exclusion des parois, que se trouvent attachées les propriétés si remarquables de ces organes élémentaires.

La substance des parois de la cellule et de son noyau peut éprouver quelques modifications, et la cellule, à soii tour, métamorphoser son contenu. Ainsi, la membrane cdiolaire s'épaissit, s'imprègne de particules terreuses dans les os, perd sa solubilité dans les productions cornées; le noyau lui-même change d'aspect et subit quelquefois des changements remarquables. Le contenu des cellules peut devenir plus fluide ou plus consistant ; homogène d'abord, il peut prendre l'aspect granuleux, et réciproquement. Dans ce contenu apparaissent souvent des eellules nouvelles, des cristaux, de la graisse, des pigments, de la sérosité. Ces changements, désignés par Schavi^nn sous le nom de phénomènes métaboliques des cellules, ne sauraient s'expliquer d'une manière satisfaisante par la simple intervention des affinités chimiques.

Les celhiles dont nous venons de parler, en conservant leurs caractères primitif ou en se métamorphosant, suivant un mode déterminé, donnent lieu à la formation •de la plupart des tissus de l'organisme. Sans transformations, elles constituent les globules do sang, du chyle, de la lymphe, les vésicules adipeuses, Tépithélium des muqueuses, Tépiderme, une partie essentielle de la substance des glandes, les productions piteuses. En s'allongeant ou en se divisant en un certain nombre de prolongements, elles forment le tissu cellulaire ou conjonctif, le tissu des muscles, du système nerveux^ des membranes. Le mode suivant lequel s'opèrent ces métamorphoses n'est pas moins mei*veilleux que ceHii de le^ur formation priniordiale. •Grâce aux travaux de Schieiden, de Schwann. de MOller, Kolliker, Virchow^