TRANSPIRATION CUTANÉE

célèbres a constaté, eo pesant exactement, d'une part, ses aliments et ses boissons, d'autre part, toutes ses excrétions pondérables, que les 5/8"* des matières ingérées étaient élimiAées par la peau et le poumon. Ces 5/8"" comprennent conséqoemment Teau et l'acide carbonique. Lavoisier et Séguin, au moyen d'un sac de taffetas gommé qui enveloppait le corps entier, même la tête, et qui, collé autour de la bouche et du nez, laissait échapper seulement les produits de la transpiration pulmonaire, ont reconnu que la perte, par les deux transpirations réunies, représentait, terme moyen, 3 livres en vingt-quatre heures. La perte maximum pendant cette période a été de 5 livres, et la plus faible de 1 livre 11 onces U gros, soit en moyenne la cinquante-cinquième partie du poids du corps.

Dans la masse totale des deux exhalations, la part de la transpiration cutanée parait la plus forte et en mém& temps la plus variable. Suivant Lavoisier et Séguin, si la perte totale en vingt-quatre heures est de 45 onces, la part de la peau est de 30 et celle des voies respiratoires de 15, ce qui porte la transpiration cutanée au double de la pulmonaire.

La quantité d'eau perdue par la transpiration pulmonaire a pu être déduite encore de la perte totale, d'après les résultats des expériences où l'expiration se faisait, soit dans une vessie, soit dans mi ballon contenant une poudre absorbante. Haies et Dalton ont cru pouvoir amsi l'évaluer pour vingt-quatre heures à 21 onces, quantité qui se rapproche beaucoup de celle que Séguin avait obtenue en se servant de son sac de taffetas ciré (15 à 18 ohces).

Les pertes dues aux deux transpirations rétmies sont assez variables suivant la température, le climat, la saison, le repos, l'exercice^ etc. Mais à cet égard les résultats des divers expérimentateurs sont peu concordants. Sanctorlus, à Padoue et à Venise, les a trouvées égales à 80 onces ou 5 livres. D'après Dodart, elles sont, eu France, terme moyen, de 2U onces par jour, de 33 d'après Sauvages dans le climat de Montpellier, de 31 en Angleterre, suivant Keill. Elles seraient, suivant Gorter, de 1x9 en Hollande, de 5& dans la Caroline méridionale, d'après les recherches de Lining. U résulte des expériences que j'ai faites sur moi-même pendant plusieurs années (1), qu'elles ont varié en général de 1000 à 2000 grammes, suivant les saisons et les conditions physiologiques, soit de la 75* à la 38^ panie du poids du corps. Elles étaient par heure de 28, 30, 35 grammes pendant la nuit, de 50, 60, 80 pendant le jour et s'élevaient à 100, 200 grammes sous l'influence de la marche ou d'un exercice un peu pénible pendant les fortes chaleurs de l'été. Les expérimentateurs anciens avaient trouvé à l'âge adulte la perte de 1/70 à 1/50 et de 1/21 dans l'enfance.

En ce qui concerne les animaux^ peu de recherches ont été faites, M. Bousslngault (2), par sa méthode indirecte, a trouvé que le cheval devait perdre 5'''^7, pendant que la vache en perdait 32,9, de sorte que la perte du premier serait égale à 1/88 du poids du corps et celle de la seconde à 1/15, ce qui est peu admissible. Vf. Edwards (3) a constaté que la perte s'élevait à 1/12 pour le cochon d'Inde, k 1/9 pour les lézards et les crapauds, i/U pour les moineaux, 1/3 pour la

. (1) Recherches inédites exécutées en 1859, 1860, 1861 et 1862.

(2) Boussingault, Économie rurale^ t. 11^ p. 380, 383.

(3) W, Edwards, De Vinfluence des agents physiques sur la vie.?àTiA, 1824.

souris. Sacc (1) dil qu*en viugt-quatre heures l'exhalation par la peau et les pou. mons est à peu près égale à ceRe des reins, ou de 9 à 11 kilogr. pour le clieval, de 6 k7 1/2 pour le bœuf et de 0^i^8 pour le mouton, quand ces animaux sont tenus-dans Tinaction et à Tétable, tandis qu'elle devient moitié plus forte que la sécrétion urinairesi les animaux prennent du mouvement. Mais je ne sais si ces évaluations sont basées sur des recherches cxi)érimentali.s.

La transpiration cutanée, au point de vue quantitatif, varie suivant nne foule de conditions propres à l'organisme et de conditions extérieures.

Par les fortes chaleurs de l'été et diins la moitié ou Ies*doux tiers les plus chauds delà journée, elle s'est élevée et maintenue, dans mes expériences, de 150 h 200 grammes par heui*e, sous l'influence de la marche et même de simples occupations exigeant de fréquents déplacements.

Sous l'influence d'un exercice modéré, comme celui des opérations chirurgicales pai' les fortes chaleurs, la perte peut être plus grande encore. En efl'et, j'ai constaté que deux de nos élèves^ du poids de 60 kilogrannnes, perdaient chacun dans les six heuies les plus chaudes de la journée par les deux transpirations, de IdOO Si 1700 grammes, soit de 233 h 283 grammes par heure. Sanctorius s'est iromjic graudemetit en affirmant que l'exercice fait moins transpirer que le sommeil; du moins s'il a constaté ce fait, c'est qu'il se livrait h des exercices bien légers.

D'après mes expériences, la transpiration nocturne représente, toutes choses égales d'ailleurs, le minimum dans toutes les saisons. Dans les nuits chaudes de juillet et août^ elle a été de 27 h 30 grammes par heure, soit pour une |)ériadc de tepc heures, 189 à 210 grammes. Néanmoins, elle s'est élevée à 36, à 38 dans celles où la chaleur devenait accablante et tendait h provoquer la sueui*.

Dans les saisons à température moyenne, en octobre, novembre, la perte pour les deux transpirations a été en général de 800 à 1000 grammes en vingt-quatre heures, ou de 33 à Ui grammes par heure. Alors la sécrétion urinaire fait à peu près équilibre à la transpiration. Comme les pertes dans ces moments de l'année représentent les moyennes générales, je crois pouvoir évaluer la perte totale duc par jour à la transpiration au 85*^ du poids du corps égal à 76 kilogrammes. Stark a trouvé cette perte égale au 70% Séguin, du 57"^ au 56% Lining, au US', dans la Caroline duSud. Chez des enfants^ d'après les expériences de Van Marum, elle a pu attehidre le 21' du poids du corps.

Relativement à l'urine, la masse des deux transpirations s'est montrée Irès' variable suivant les saisons. Sauvages a trouvé qu'en moyenne les transpirations étaient à la sécrétion urinaire comme 30 est à 22 ou 3 est à 2. Mais, en Angleterre^ Keill a trouvé la propurîion do l'urine plus forte que celte de la transpiration. Lining a constaté que dans les ntois chauds, le produit de la transpiration l'emporte sur l'urine dans le rapport de 5 à 3, tandis qu'cji hiver, la première devient à la seconde connue 2 est à 3. Dans mes expériences à une température moyenne, les deux sccrétiuns donnent à peu près la même somme de produits. En été, il y avait toujours prédo.ninancc de la transpiration^ en hiver, la sécrétion urinaire l'emportait le plus souvent, mais d'un très-léger excédant.

(1) Sacc, Précis élétnentaire de chimie agricole, 2* édit., p. 348.

TBANSPIRATIOM CUTANÉE. 677

Relatiyement au poids de la peau et à sa surface, la masse de liquide exhalé est peu considérable, si on la compare à la plupart des sécrétions par les membranes étalées. Le tégument cutané, évalué à l^^G chez Thoromc, ou 15 pieds, n*a pas moins de 5 à 6 m{*tros carrés cbez nos grands herbivores domestiques. Il représente en |)oids, d'après mes observations, 1/21 du poids du corps sur le cheval fin, 1/16 sur le cheval adulte, 1/9 chez le porc, 1/15 h 1/«S chez le cliicn, 1/6 chez lo mouton et les volailles. Or, dans aucun cas, la peau ne donne son i)oids de liqiii;!e, tandis qu'un grand nombre de glandes produisent une masse de litiuidc roprésentain plusieurs fois le poids de leur tissu.

Dans Teau^ la transpiration paraît se continuer^ mais très-réduiie. D'aprOs W. Edwards, sur une couleuvre où elle était dans Tair du 26" du poids du a.rps, . en vingt-quatre htures elle descendit dans Tcau ii 1/288.

Chez les plantes, la transpiration est en général infiniment plus considérable (|iic chez les animaux, relativement à la masse de l'organisme et à Tétenduo des surfaces exhalantes, surtout dans les herbacées. J*ai constaté^ par exemple^ qn*un ricin dont les feuilles oiïraient une surface totale de 1"*,13 carres pouvait transpirer en une journée très-chaude de Tété jusqu'à 2^80 grammes. Comme la plante pesait 625 grammes^ elle versait dans Tair eu une journée environ 6 fois son |)oids d*eau, soit 656 fois plus que le corps humain dans les conditions ordinaires. Lé colocasia^ le nénuphar perdent dans des proportions analogues, mais les plantes ligneuses, le chêne^ l'oranger, le figuier élastique éprouvent des déperditions beaucoup moindres. Je n*ai pas à insister ici sur ces détails que j'ai indiqués ailleurs (1).

Lorsque la transpiration vei-se h la surface de la peau une quantité trop considérable de liquide, celui-ci ne se vaporise pas à mesure qu'il est exhalé et le tégumerl se couvre' de sueur.

La chaleur extrême de l'air, son état électrique, la diminution de pression, les exercices pénibles, les courses rapides, les efforts de toute espèce, tendent 5 la provoquer. La sueur est beaucoup plus abondante, comme chacun le sait, pendant les saisons chaudes que pendant l'hiver, par les temps lourds et humides, qui signalent l'approche des orages, que dans les moments où le baromètre indique une pression atmosphérique très-forte, (^est surtout ))endant les moments où l'air chaud exerce une faible pression que le cheval et le bœuf suent abondamment, et que la sueur est enlevée difficilement par l'air; au contraire, elle diminue par les temps froids. lorsque l'air devient irès-hunnde, elle ne se volatilise qu'avec une trèsgrande lenteur. Si elle se produit trop facilement, clic est un indice de faiblesse et de lymphatisme. Celle qui survient dans les maladies a différentes significations, suivant les cas r tantôt elle annonce une réaction salutaire, une crise; d'autres fois» une aggravation des troubles morbides.

. Le produit de la transpiration cutanée est assez complexe : il est formé par du Tacide carbonique, de Teau, un autre acide, des matières animales cl des sels.

La partie gazeuse de l'exhalation contient d'abord de l'acide carbonique. Spallanznni, aprfs avoir excisé les poumons h des grenoudlcs et à'des sahimaudres, on

(t) G. Colin, Études expérimentalefi sur la trnnspiraUnn des vvgt'tmuc. rt sur le rolô 'les stomates (Mémoire adressé à TA'^ad. des sciences, mai 1868).

678 DBS SÉCRÉTIONS.

après avoir lié la trachée à des couleuvres, a vu Teihalation de ce gaz continuer pendant un certain temps, à peu près comme à l'état normal Edwards a fait U même observation sur des batraciens auxquels la trachée avait été également liée. L'exhalation de l'acide carbonique par la peau a été constatée sur l'homme par divers observateurs, en maintenant la main et une partie du bras, sous une cloche, sur la cuve à mercure. L'exhalation gazeuse cutanée contient ensuite, d'après Ck>llard de Martigny, de l'azote en proportions variables; enGn, quelquefois de l'by* drogène et de l'acétate d'ammoniaque.

La partie fluide de la transpiration, celle qu'il est facile de recueillir à peu près pure en faisant condenser sur les parois d'une cloche ou d'un cylindre de verre la vapeur qui s'exhale d'une partie vivante enfermée dans ce vase, ne contient que de l'eau et quelques matières volatiles. La sueur proprement dite, celle qui se dépose à l'état liquide sur la peau^ a] été analysée par MM. Thénard, Berzelius et Ânselmino (1). Les deux premiers y ont trouvé de l'eau, des acides acétique et lactique, une matière animale, des chlorures de sodium et de potassium, des phosphates terreux et de l'oxyde de fer. Le second a trouvé dans ce liquide de 5 à 1& millièmes de parties fixes, et dans 100 parties de celles-ci : osmazôme, acide acétique libre et acétate de soude, 29 ; ^ osmazôme, chlorure de potassium et de sodium, &8; — matière animale soluble dans l'eau, 21; — matière animale insoluble dans l'eau et l'alcool, phosphate de chaux et oxyde de fer, 2. M. Favre, en 1853 (2), a recueilli de grandes quantités de sueur provenant d'un homme dont le corps avait été très-soigneusement lavék plusieurs, reprises et qu'on tenait dans un appareil chauffé à l'étuve. Ce sujet en donnait en une heure et demie environ 2 litres et quelquefois plus ; un échantillon de Ib litres analysé en totalité a donné pour 10 000 grammes :

Chlorure de sodium 22,305

Chlorure de potassium 2,437

Sulfates alcalins 0^115

Phosphates alcalins traces.

Àlbuminates alcalins 0,050

Phosphates alcalins terreux traces.

Lactates alcalins 3,171

Sudorates alcalins 15,623

Urée 0,428

Matières grasses. 0,137

Eau 9955,733

D'après cette analyse, on voit qu'il y a dans la sueur une grande quantité de chlorure de sodium, de l'acide sudorique dont la formule se rapproche de celle de l'acide urique, et enfin de l'urée. Les sulfates et phosphates alcalins ne s'y trouvent qu'à l'état de traces. I^ sueur du cheval, examinée par Anselmino, a la même composition que celle de l'homme; elle en diffère seulement par une plus forte proportion de matière animale et de phosphate calcaire. Mais il est fort difficile de la recueillir pure sur les animaux, car à la surface de la peau, elle dissout des matières fixes que la transpiration ancienne y a laissées et des principes de l'épiderme ; de

(1) Voy. J. L. Lassaigne, Abrégé élémentaire de chimie^ t« H.

(2) P. A. Favre, Recherches sur la composition cJUmique de la sueur {Archives générales de méd,y 1853).

TBAN8PIRATI0N GITTANÉt*. 679

plos, elle entraine de la matière sébacée, qnelqaefois même des sabstançes étrangères qui peuvent adhérer à la peau on aux poils.

Quelle que soit sa composition, la sueur a éié trouvée acide par tous les auteurs, et ce fait n'est mis en contestation par personne. Néanmoins, j'ai toujours vu neutre ou alcaline celle qui ruisselle à la surface de la peau du cheval exercé, ou de celui auquel on a coupé dans la région cervicale les filets du grand sympathique. Cette particularité tient peut-être à ce que la sueur dissout à la surface cutanée les matières salines qui s*y déposent continuellement, faute de pouvoir se volatiliser avec Teau de ce 'produit. Celle qui ruisselle sur le visage des personnes travaillant par les fortes chaleurs a toujours bleui le papier ronge de tournesol. Et j'ai répété vingt fois l'expérience sur les élèves pendant les exercices pratiques de chirurgie; cela se conçoit si on se rappelle que l'acide libre de la sueur est trës-volatil, acide formique, acide valérique, dit-on, et qu'il disparaît une fois que l'évaporation de la sueur commence. M. Favre a constaté aussi que si pendant une sudation abondante on recueille la sueur donnée dans des périodes successives, elle se montre neutre ou alcaline dans la seconde, alcaline dans la troisième. L'acidité n'appartient qu'an produit de la première période. L'alcalinité paraît due à la sonde ; quelques' auteurs raltribuent non à la sueur, mais à la matière sébacée qui s'y mêle.

Le produit de la transpiration cutanée paraît différer suivant les parties du corps et suivant les animaux. Les différences relatives aux régions tiennent autant au mélange de la sueur avec le produit des glandes sébacées, que des variétés dans la nature des glandesf sudoripares. Celles qui ont trait aux espèces reconnaissent probablement pour cause la présence de matières animales particulières, généralement odorantes et souvent caractéristiques, matières qui servent si bien au chien et aux carnassiers à reconnaître la piste de l'homme et des herbivores. Peut-être ces matières sont-elles, comme le pensait Barruel, les mêmes que celles qui donnent au sang et à plusieui:^ parties du corps de chaque animal une odeur spéciale.

La sueur est modifiée aussi dans plusieurs circonstances, notamment par le fait de la maladie et de l'ingestion de substances étrangères dans l'économie. Les physiologistes ont constaté que le sang prend une odeur urineuse lors des rétentions d'urine, une odeur fétide dans quelques maladies, une autre odeur chez les chiens qui se nour* rissent exclusivement de matières animales. Elle entraîne avec elle un certain nombre de matières introduites accidentellement dans le sang. On a constaté qu'elle élimine du sucre chez les diabétiques, de la matière jaune de la bile chez les ictériques. Elle peut se charger d'iode, d'iodure de potassium, de gaz sulfhydrique, d'alcool, de sulfate de quinine, de [divers acides organiques sur les sujets médicamentés. Dans quelques cas constituant ce qu'on appelle la chromidrose, la sueur s'est trouvée mêlée à une matière colorante violette, bleue ou ardoisée ; dans d'autres, dont le cheval a donné quelques exemples, elle présente en quelques points un aspect sanguinolent dû à des lésions vasculaires spontanées peu connues.

La transpiration cutanée joue un rôle important relativement à la dépuration du sang et au maintien de l'équilibre de la température du corps; aussi ne peut- elle être diminuée ou supprimée sans danger pour l'organisme.

Sous le rapport de la dépuration du fluide nutritif, celte exhalation a un but analogue à celui de la respiration ; de même que cette dernière, elle rejette de

680 DES SÉCaÊTlOMS.

récoiiomie de Teau, de l'acide carbonique et de Tazote. La peaa qui en est le siège est une véritable surface respiratoire chargée, chez les animaux inférieurs, d*ab$orber Toxygèiie, et d'éliminer les produits auxquels il donne naissance, mais appropriée seulement à ce dernier usage chez les animaux supérieurs. Cette membrane constitue un véritable poumon par lequel s'échappent cootinuellement des produits que l'autre, à lui seul, ne parviendrait pas à expulser.

En ce qui concerne l'équilibration de la chaleur animale, la transpiration effectuée par le tégument est un moyen précieux qui se met en parfaite harmonie avec es conditions diverses dans lesquelles peut se trouver l'oi^anismc. Elle augmente à mesure que la chaleur extérieure s'élève, et soustrait à la masse du corps le calorique qui dépasse le degré propre à chaque animal. Par là elle permet à l'homine et aux animaux de résister à de hautes températures, et de conserver une chaleur à peu près uniforme dans les saisons chaudes comme sous les latitudes tropicales.

Investie de ce double office, la perspiration cutanée ne peut être supprimée sans qu'il survienne des troubles fonctionnels très-graves, incompatibles avec la vie. On sait en effets depuis longtemps, que les arrêts momentanés de cette exhalation peuvent déterminer la pleurésie, la pneumonie, les flux intestinaux, les hydropi* sics, etc. On a remarqué que les brûlures très-étendues, les exanthèmes, les éruptions avec phlegmasie très-vive, déterminent souvent des inflammations dans d'autres muqueuses, par suite de la suspension du travail perspiratoire sous l'influence de l'inflammation du tissu cutané. MM. Becquerel, Breschet, Fourcault (1), en appliquant à la surface de la peau du chien et de divers animaux "de petite taille une couche imperméable de substances emplastiques, ont vu la mort survenir au bout de quelques jours, même quelquefois de quelques heures seulemenL Enfin M. H. Bonley (2) a obtenu les mêmes résultats en répétant ces expériences sur le cheval. Les sujets, dont la peau préalablement rasée avait été enduite de goudron, ne tardaient pas à ressentir les eflets d'une véritable asphyxie lente; ils perdaient leur im* pressionnabilité ; leur respiration devenait lente et profonde; le pouls de plus en plus faible. Bientôt se manifestaient des tremblements musculaires, un refroidissement sensible du corps et de l'air expiré ; les muqueuses apparentes, la conjonctive, la pituitaire, prenaient une teinte violacée. Un premier cheval ainsi goudronné mourut le dixième jour; un deuxième, le neuvième; un troisième, recouvert d'huile empyreumatique, succomba le septième jour; un dernier, recouvert d*abord d'une couche de colle forte, puis d'une couche de goudron, périt dans la neuvième heure qui suivit celte double application. A l'autopsie de ces animaux, les muqueuses gastro-intestinales étaient gorgées de sang noir, le tissu cellulaire sous-jacent souvent infiltré, les poumons très-congestionnés, les bronches pleines de spumosités, la membrane interne du cœur ecchymosée; en un mol, on observait les lésions d'une asphyxie complète, d'une asphyxie par la peau, pour me servir de la qualification très-juste que lui donne M. Bouley. J'ai observé tout récemment ces eflets sur le lapin; mais plusieurs chiens, couverts de goudron et de poix, ont parfaitement résisté à l'asphyxie.

(4) Fourcault, Comptes rendus de l'Académie des sciences^ t. VI, XII, XVl. (2) Bouley, ïicnteit de médecine vétérinaire, 1850, p. 5, 805.

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llins l'ûpaissour du derme, IQutricules simples runllvs à iTulltculcs laraeux, à deux, ■^■||in6 en cul-dc-sac, est suuiÇjlg^ans les follicules pilcui, régions dégarnies de r^ion mammaire, w fourreau du clieval.

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682 DBS SÉCRÉTIONS.

Tohe, un luisant particulier chez les solipèdes. G*est elle qui contribae, pour la plus grande part, à rendre les poils lisses et souples dans l'état de santé; c'est au» elle qui, sous le nom de suint, imprègne la toison des bêles ovines. Lorsqu'elle est sécrétée abondamment en certains points, elle peut y former des dépôts considérables, tels que ceux du fourreau du cheval, de la fossette située au-dessous de l'ouverture urélhrale de ce solipède, et de l'entrée du prépuce du IxeaL Ob a trouvé, dans celle du fourreau du cheval, de l'acide hippurique, de l'acide benzoîque, du carbonate et de l'oxalate de chaux.

La matière sébacée offre sans aucun doute des différences notables, suivant les espèces et les conditions physiologiques de l'organisme. Son odeur particulière dans chaque animal, de même que celle de la transpiration, devient l'un des moyens principaux par lesquels les carnassiers reconnaissent l'approche ou les traces de leurs victimes; les modifications qu'elle subit au moment du rut permettent aux mâles de distinguer la femelle apte à être fécondée de celle qui n'est point en chaleur.

En divers points de la peau les glandes sébacées se modifient et forment des amas considérables dont le produit n'a pas toujours des usages faciles à déterminer : ainsi les larmiers, les pores inguinaux, les sinus interdigités des ruminants, les poches préputiales des rats, les poches anales des chiens, du lion, de l'hyène et de la généralité des carnassiers, les glandes temporales de l'éléphant Jes faciales des chauves^ souris^ etc.

Les larmiers qui existent chez les cerfs et les antilopes forment au-dessous de l'œil une poche plus ou moins profonde, logée dans une lacune du maxillaire et du lacrymal. Celte poche, dont rentrée représente généralement une fente étroite, est formée par une peau mince au-dessous de laquelle se trouve une couche de glandes dont le produit est versé dans la cavité du larmier, où elle peut s'accumuler en quantité considérable. Ils sont inégalement développés dans les divers ruminants ; mais ils ne constituent plus qu'une simple fossette peu profonde chez le monton. M. £• Rousseau (1), qui a donné sur ces cryptes des détails très-intéressants, signale des prolongements de l'orbiculaire des paupières disposés de manière à en ouvrir ou à en fermer l'ouverture.

La matière onctueuse^ légèrement musquée, du larmier sert à assouplir la peau au voisinage de l'œil ; peut-être sert-elle à préserver cette partie du tégument de l'action irritante des larmes, qui tendent à descendre dans la fosse larmière lorsqu'elles coulent en dehors des paupières.

Les pores inguinaux forment au pli de l'aine, et de chaque côté, une excavation plus ou moins profonde où la peau, mince, privée de poils, possède dans son épaisseur et à sa face adhérente des follicules irès-développés, qui sécrètent une matière onctueuse molle et odorante. Ils sont très-profonds chez les gazelles, moins profonds chez le mouton et le lièvre. Dans les bêtes ovines, on y trouve une matière jaunâtre comme du miel, très-molle, d'autant plus abond|inte que la laine est plus chargée de suint

Les glandnles interdigitées et les sinus du même nom existent chez plusieurs espèces de ruminants. Dans le mouton, le sinus qui existe à chaque patte a la forme

(i) E. Rousseau, Revue et magasin de zoologief 1851, n^ à.

MATIÈRE SËBAGÊB. 685

d'ane petite poche recourbée, s'ouvrant par un orifice très-étroit, aa-dessus de la commissare des deax doigts. Cette poche, dans laquelle se trouve toujours une certaine quantité de matière sébacée blanche ou jaunâtre, est constituée par une peau pourvue de nombreuses gl9ndule8 et de poils qui sortent en une petite touffe par l'ouverture précitée. D'après M. Rousseau, ces sinus existent aux quatre pieds dans le lama, le cerf de la Guyane, le cerf de Virginie, l'antilope corine, le kevel, le chamois, l'antilope de Nubie^ l'antilope à quatre cornes; aux pieds de derrière seulement dans le cerf-cochon, l'axis, le renne, le chevreuil, l'antilope bubale, et aux pieds antérieurs dans le bouc du Népaul. Leur produit varie un peu suivant les animaux. H est brunâtre et grenu chez le chevreuil, l'antilope bubale,très-pâle chez le mouton ; son odeur est quelquefois très-forte.

Les poches qui se trouvent au voisinage du prépuce, au périnée et auprès de l'anus, sont généralement formées par un cul-de-sac de la peau amincie, garnie à sa face adhérente d'une couche plus ou moins épaisse de glandules. Celle du chevrotain qui prodoit le musc est située en avant du prépuce ; celle du castor, qui fournit le castoréum, aboutit également dans ce diverticule. La poche de la civette, placée entre la vulve et l'anus, est très-profonde et s'ouvre à l'extérieur par une longue fente. Celle qui existe chez Thyène est très-lai^e, circonscrit l'anus et h vulve. De chaque côté elle présente deux excavations an fond desquelles la peau est percée d'un grand nombre de petites ouvertures ; en dehors de la poche se trouve une couche de glandules jaunâtres d'au moins un centimètre d'épaisseur, couche qui est elle-même recouverte d'un muscle analogue à celui qui entoure les petites prostates des solipèdes. La matière qui s'ep échappe est blanchâtre, assez consistante, d'une odeur peu prononcée. Les cavités de ce genre, qui se voient • chez le blaireau, les mangoustes, l'ichneumon, le cochon d'Inde, offrent des [dispo* sitions analogues.

Les poches anales qu'on trouve chez le chien, le chat, le lion, le putois, la généralité des carnassiers, et certaines rougeurs doivent être bien distinguées des pré* cédentes, avec lesquelles elles n'ont rien de commun que la structure. Les poches anales sont de véritables diverticules du rectum ou de petits sacs arrondis s'ouvrant dans le rectum, tout près de la marge de l'anus, par un orifice très-étroit. La muqueuse qui les constitue est recouverte d'une couche de glandules jaunâtres, en rapport avec une petite expansion musculaire. Elles renferment une matière jaune très-fluide qui s'en échappe en partie lors des efforts de la défécation, matière très-fétide dans quelques carnassiers, le putois notamment.

La glande temporale de l'éléphant, située sous la peau, verse par un canal oblique ouvert entre l'œil et l'oreille, une matière onctueuse très-abondante au moment du rut. La glande musquée du crocodile, placée sur le côté du maxillaire, verse son produit dans une petite poche voisine. Les petites glandes, que l'isard présente en arrière des cornes, celles de la poche dorsale du pécari, des flancs de la musaraigne, de la queue du cerf et des rats, du croupion des oiseaux, etc. , sécrètent également une matière sébacée dont il serait très-difficile de préciser tonjours les usages (i).

(1) Voy. G. Cuvier, Bègne animal, Paris, 1829. — G. Cuvier, Leçons (Tanaiomie comparée. Paris, 1835-1845. — Dugès, Traité de physiologie comparée, Montpellier, 1838.

Indépcndaïuinent de ces glandes Tolumineuses et localisées, il y a des folIicDlcr. sébacés simples ou ranieux dans la plupart des n'igions da corps, disiincLs on anneic aux follicules pileux et versant d'abord leur contenu dans ceux-ci. I>c saint qii inipri'gnc la toison du mouton et qui en double le poids dans les races môrinr?, conlieni, d après les analyses de M. Chevreul, beaucoup de graisse et de siV alcalins.

s£;giiéjion du mucus.

Le fluide visqueux, filant, généralement incolore, connu sous le nom de mur», est v( i>é, en plus ou moins grande quantité, à la surface libre de toutes les mem branes muqueuses, dans les caviiés nasales, le larynx, la tracbée, les brondtos. dans fa boucbe, i'eslomac et rinlcsiin, dans le bassinet du reiii, rurclère, la vrssie, Tuiérus, le vagin, etc.

Jl est sécrété par des follicules spéciaux, très-nombreux en quelques points, Ci par toute la surface de la muqueuse, quand celli^-ci est dépourvue de ces petits organes. La plupart des micrographes, KOlliker entre autres, pensent qnc les cellules épitbéliales qui tapissent la muqueuse et ses plus petits follicules uiièreni cette sécrétion, dont le produit résulterait d'une dest)*uction continuelle de ccllni« remplacées continuellement aussi par des cellules de nouvelle formation.

Les mucus sont constitués essentiellement par inie matière visqueuse, la nnucosifie ou mucine, matière qui se gonfle dans l'eau, prend un aspect strié par l'action de l'acide acétique, et qui précipite en flocons plus ou moins abondants. Elle csi également coagulable par l'alcool et l'acide azotique. Ils tiennent en susponsiou une énorme quantité de cellules épitbéliales, de globules muqueux ou cytoîdes(|oi sont une variété de leucocytes, des granulations indéterminées et fort souvent dos infnsoires, des bactéries et divet ses pix>ductions cryptogamiques.

Le mucus qui, d'après Fourcroy et Vauquelin, serait un fluide partout ideniiq"^ est considéré par Berzelius comme une matière dont la composition varie sui^aiH les points où elle est déposée. Ce dernier y a trouvé une très-grande proportion d'eau, de la matière muqueuse, des matières animales, un peu d'albumine, des cblorures de sodium et de potassium, de la soude libre. lie mucus est incolore tt presque transparent à l'état de pureté, légèrement alcalin, incoagulable sous i nifluence de la cbaleur, peu miscible à l'eau, soluble dans les alcalis et les acides aflaiblis; il se modifie un peu en se mêlant aux autres matières que sécrètent'^ membranes muqueuses ou qui se mettent en contact avec elles.

Ces mucus sont, suivant les cas, acides ou alcalins. Ils sont ioujoui*s cliargrS"^ matières minérales, environ sept centièmes, d'une forte proportion de cli'oriirc de sodium, de carbonates, sulfates et phosphates alcalins.

Leur sécrétion s'elTectuc quelquefois, comme dans l'utérus, lors de sa vacoitc, sans L'intervention désexcitants extérieurs, mais généralement elle est provoqtie^' par le contact d'agents extérieurs, comme l'air pour les voies respiratoires, \^ aliments, le suc gastriqtie et la bile jwur les voies digestives, l'urine pour les voie* tirinaires. Klle <levient, en général, d'autant plus abondante, que cette stirnub^K^" "extérieure acquiert plus de vivacité'; son activité est accrue également par l'action ces

SfiGAÊTlON DU MUCUS. 685

cau$€8 susceptibles d'entretenir llrriiatlon des membranes muqueuses. Ainsi elle augmente considérablement dans l'estomac après la ligature du pylore, dans le duodénum compris entre deux ligatures, dans le vagin pendant la durée des chaleurs; elle forme la masse glaireuse qui obstrue le col de Tutérus pendant la gestation, et produit les masses de liquide qui sont éliminées au déclin des affections catarrbales.

Les mucus présentent des variétés nombreuses d'aspect^ de consistance, de C'jloralioi)^ de visco:>ité et même de composition^ suivant les membranes qui les produisenl. Celui de la conjonctive s'épaissit et devient opalin par son mélange avec l'eau. Le nasal est très-clair sur les solipcdes à l'éiat normal ; celui dos bronches est chargé d'épiihéliums prismatiques et ciliés, et souvent de beaucoup de leucocytes; il prend de l'opacité dans la bronchite et montre parfois des bactéries. Le buccal est analogue à la salive visqueuse. Il peut être chargé de filaments de leplolhrix, etc. Le mocus gastrique est très-visqueux, toujours alcalin dans les intervalles de la digestion. L'inleslinal a uu aspect variable suivant les points; il est semblable au blanc d'œaf dans quel(|ues parties de l'intestin grôle du cheval e€ dans les régions glandulaires de rinlestin des rongeurs. Le mucus du cMon flottant et du rectum s'ailnchc forinmcMit aux mains. Dans la vessie, il est pâle, opaque, quelquefois jaunâtre. Dans le vagin des femelles des ruminants, il est clair et filant. Au col de Tuiérus^ il devient très-consistant et adhérent pendant la gestation.

Les mucus présentent des altératioiis diverses dans les maladies. Celui des cavités nasales devient jaune verdâtre dans le cas de morve, blanc dans la gourme et . l'angine, rouillé, chargé de leucocytes et d'hématies dans la pneumonie. Ils deviennent opaques, grisâtres, blanchâtres en se chargeant d'épiihéliums nucléaires et de leucocytes dans la plupart des phlegmasies des muqueuses.

Le mucus a des usages importants : il entretient la souplesse des membranes muqueuses et les protège contre l'aaion des corps avec lesquels elles peuvent ôlre en contact. Il forme à ces membranes un revêtement liquide qui les isole suffisamment des matières étrangères, et ne permet pas de contact immédiat entre elles et ces dernières. Sans lui, le suc gastrique qui séjourne dans l'estomac pourrait corroder la membrane interne de ce viscère; sans lui, la bile produirait une irriution trop vive sur la membrane délicate de l'intestin, et l'urine sur celle de la vessie. Faute d'être miscibles à l'eau et à la plupart des liquides, ils deviennent des obstacles à l'absorption, par exemple, à celle des venins, du curare, dans l'appareil digestif.

Sans doute chaque muqueuse, chaque partie d^une muqueuse {lossède une sensibilité en rapport avec le genre et l'intensité des excitations qu'elle doit recevoir : la membrane interne de l'estomac destinée à se mettre en rap]X)rt presque incessant avec un suc dissolvant et des aliments hétérogènes, la muqueuse de la vésicide biliaire, celle de la vessie, toujours baignées par des fluides irritants, ne devaient pas être douées de la sensibilité exquise de la conjonctive; car avec une telle sensibilité elles auraient éprouvé une impression douloureuse des agents qui ne font naître en elles aucune sensation appréciable. Néanmoins, cette sensibilité rendue obtuse ne suffisait pas encore pour prévenir l'irritation des muqueuses, il

686 DBS SfiCRÊTlONS.

fallait un moyen direct de protection, un enduit susceptible de se renomriff} mesure qu'il se détruit, et c*est le mucus qui remplit cet office; il sert en OQ&t dans la bouche, le pharynx et Fcesophage, à faciliter la dégluiitioii ; dans l'estosK et l'intestin^ à rendre plus libre la progression des matières alimentaires, etc.

Oe produit étant sécrété par toutes les muqueuses et entraîné peu à peu, doits mêler à beaucoup de fluides et en modifier plus ou moins les propriétés physiqu 11 entre, en effet, pour une bonne part dans la composition de la salive maxillaR, 1 de la salive sublinguale, auxquelles il donne leur fiscosilé caractéristique; il ooomunique au fluide des glandes de Brnnner, au suc intestinal^ la (M>iisistance qat i ces liquides possèdent.

Le mucus, généralement produit par les membranes muqueuses» est qaeiquet» sécrété par la peau. Il fournit alors au tégument externe un revêtemeat protectesr, comme on le voit chez la plupart des mollusques nus, chez les batraciens, beaircoo|p de poissons^ les anguilles, entre autres. Dans la classe des poissons» il a pw organes sécréteurs des tubes disposés obliquement en divers points de la tête et sot toute la longueur du corps. Ses usages spéciaux sont évidemment de former à b peau un enduit qui la protège contre l'action immédiate de l'eau et des aatns agents extérieurs.

Les larmes sécrétées par la glande lacrymale, lobolée^ aplatie, située BU-dessas du globe de Tœil, sont versées continuellement^ par des canaux très-fins^ à la face interne de la paupière supérieure. De là elles se répandent sur la conjonctive, ans toute l'étendue de la cornée, reviennent vers l'angle nasal et s'engagent par les points lacrymaux dans le petit sac qui forme l'origine évasée du canal lacrymaf; enfin ce dernier les amène dans les cavités nasales.

La sécrétion des larmes s'effectue toujours chez les animaux dans fa oiesore strictement nécessaire à la lubrifaclion de la cornée transparente. Néanmoins de parait souvent plus abondante chez quelques animaux^ le bœuf et le cerf aotammeaL que chez la plupart des autres. Elle est chez tous notablement activée par les frottements exercés sur les paupières^ par les coups portés sur l'œil, l'ImpressioD des vapeurs très-irritantes» le contact des corps étrangers sur la conjonctive, b piqûre du nerf lacrymal^ comme M. Magendie Ta constaté dans ses expériences; enfin elle devient fort abondante, presque continue, et prend des caractères parti' culiers dans les ophthalmies, surtout pendant les acdès de la-fluxion périodique des solipèdes»

Les larmes se présentent sous l'aspect d'un fluide limpide, dépourvu de viscositi; alcalin, faiblement salé» dans lequel Yauquelin et Fourcroy ont trouvé un peo de mucusi de la soude libre> du chloruré de sodium et du phosphate calcaire; ^^ leur composition semble se modifier un peu dans certaines ophthalmies, si l'oa en juge par l'irritation qu'elles provoquent sur les points de la (teaa oà eilei toulenti

Les larmes ont potit* usage d'entretenir le brillant, la tràn^areiice de la coroie,

SÉCRÉTION SALi^ÂIRB. 687

d'humecter la conjoncllve, la face interne des paupières^ et de faciliter par Ih les mouvements du globe oculaire.

Un certain nombre de mammifères et d'oiseaux ont encore dans la gaine fibreuse de Tceil une glande particulière connue sous le nom de glande de Harderus. Elle est blanchâtre, lobulée et très-grande dans le liè?re, le lapin, où elle s*ouTre, d'après Guvier, par un petit orifice sous le rudiment de la troisième paupière; on Ta trouvée dans le porc, réiéphant, les paresseux, les carnassiers, mais chez les solipèdes je n'en ai vu qu'une trace sous forme de grannlations serrées, adhérentes à la base du corps clignotant Elle sécrète une matière visqueuse assez épaisse et blanchâtre, dont l'usage n'est pas déterminé.

Les serpents, dont l'œil est recouvert par la peau amincie et transparente^ possèdent cependant, d'après les observations de M. J. Cloquet, un appareil lacrymal complet, dont le produit est versé entre la peau et la conjonctive qui tapisse la face antérieure du globe oculaire. Mais, suivant G. Cuvier, cet appareil manque complètement chez les cétacés et les poissons.

SÉCRÉTION SâLIVAIRE.

Les fluides salivaires versés en différents points de la cavité buccale dérivent des glandes parotides, sous-maxillaircs, sublinguales, molaires et de diverses glandules sous-muqueuses. Ils se distinguent les uns des autres par leur mode de sécrétion^ leurs propriétés physiques, leur composition chimique, et le rôle qu'ils sont appelés à remplir dans les actes préparatoires de la digestion.

Les glandes qui sécrètent ces fluides agissent chacune suivant un mode particulier, dans des conditions déterminées et par suite d'excitations spéciales. L'action de chacune d'elles diffère suivant les espèces, et leur action collective ne reste point la même pendant le repas, la rumination et l'abstinence. Les expériences que j'ai exposées en traitant de l'insalivation montrent ^ssez nettement la physionomie propre à la fonction de chaque glande salivaire, pour qu'il ne soit pas nécessaire de donner de nouveaux développements à cet égard ; néanmoins, je ne puis m'empécher de rappeler ici la diversité si remarquable que présente le mode d'action de la même glande suivant les animaux où on la considère.

Ainsi la parotide qui, chez les solipèdes, sécrète seulement pendant le repas et par exception lorsque certaines substances sapides sont mises en contact avec la muqueuse buccale, sécrète d'une manière continue chez l'homme pendant la veille et pendant le sommeil, d'après les observations de Mitscherlich, chez les ruminants d'après mes expériences. Cette même glande, dont la sécrétion n*est nullement impressionnée lorsque l'animal affamé voit et flaire des aliments, sécrète au contraire assez abondamment chez l'homme placé dans des conditions semblables. Cette parotide, que la plupart des substances sapides ne font point entrer en action chez les solipèdes, sécrète abondamment chez le porc qui a du sel ou du poivré dans la bouche, et éprouve chez l'homme un surcroît d'activité par suite d'une stimulation de même nature. Enfin cette glande, à laquelle les mouvements des mâchoires ne font pas verser une goutte de salive chez les solipèdes/donne, d'après Mitscherlicbi

688 DES SÉGBÉTIONS.

plas de salive pendant que rhomme parle ou chaote que dans les moments ni b

mâchoires sont immobiles.

La sécrétion, pour toutes les glandes salivairos, est mise en jeu par uneicûit réflexe des centres nerveux. L'impression produite sur la muqueuse buccale jv les aliments ou les autres substances sapides, est transmise à l'encéphale qui réw; aussitôt et envoie à ces glandes, par Tintermédiaire des nerfs qui s'y distriboei, l'excitation provocatrice de leur travail sécrétoire; mais il est fort remarquable (|m celle action réflexe se modifie coimdérablemcut suivant les circonstances. Si c'csih aliment qui impressionne le sens du goût, l'action réflexe est répartie uiiirornu-inecii sur tontes les glandes qui y répondent par une sécrétion très-abondante ; — siot aliment revient de l'estomac, lors de la rumination, pour être broyé et insalivéà nouveau, l'action réflexe qu'il provoque ne porte que sur les parotides, les sublinguales, les glandules diverses, et laisse en repos les maxillaires; — sicemèn aliment, venu du debors ou des réservoirs gastriques, est broyé sous les oiolairQ droites, l'action réflexe détermine une sécrétion beaucoup plus abondante sur b parolide de ce côté que sur celle du côté opposé. Enfin, si Taction réflexe vieit d'une substance sapide, elle met en jeu la sécrétion dans les maxillaires^ les subi»* guales et les glandules à salive visqueuse; elle produit un résultat analogue dam la parolide de telle espèce animale, et reste, au contraire, sans eflet sur celle d'un animal de telle autre espèce.

Daus toutes les glandes salivaircs, et plus particulièrement dans celles qui dooneot de la salive visqueuse^ la sécrétion est entretenue souvent par une action directe des centres nerveux. C'est ainsi qu'est sécrétée la salive qui humecte continoeU«ffiefl< la bjuche, celle qui est déglutie à des intervalles plus ou moins rapprocliés peodaot rabstiucnce. Alors, les glandes saiivaires rentrent dans les conditions commaofs d toutes celles qui, comme le foie, les reins, fonctionnent sans, le concours tle btiiuulanls extérieur.

La sécrétion salivaire i^eut^ d'ailleurs, être surexcitée par des causes divenOi parmi lesquelles il faut signaler celles qui mettent en éveil les organes de la g^ ration. Tous les auteurs disent que, dans notre espèce^ les désirs vénériens aog* mentent la salivation ; plusieurs assurent que les dromadaires accouplés salircof al)ondamiucnl; j'ai vu un long ûict de salive viscjucuse s'écbapper de laboodie d'un Jeune taureau à l'approche de la femelle en rut; souvent les chevaux vieuic^ exténués salivent beaucoup sans cause appréciable un ou deux jours avant la mort. £nûn, on sait que diverses substances introduites dans l'économie, le rocituf^ entre autres, produisent une excitation continuelle plus ou moins prolongée de loai le système salivaire, œmme le font durant quelques instants l'émétique, le sulfate de zinc, etc., injectes dans les veines à dose assez forte.

En traitant de la digestion nous avons suOisamment exposé ce qui se rapporte i la sécrétion salivaire et à ses produits.

SÊGKÊTIO DILIAinE.

L'organe sécréteur de la bile parait être la preaiière glande distincte citez i^

animaux inférieurs, celle qui prend le pins de développement, et arrÎTe parmi les vertébrés au plus haut degré de complication.

Dans le principe, le foie est couslitué par des cellules plus ou moins volumineuses, diversement colorées, fixées à la face interne du tube digestif, surtout à la partie dilatée qui tient lieu d*estomac, et dans les parties qui suivent, (les cellules, pleines du fluide biliaire qu^clles ont élaboré,. le laissent échapper peu à peu dans la cavité digesiivc, soit en se rupturant, comme divers auteurs le pensent, soit tout simplement par une sorte de transsudation. C'est ainsi qu'elles se présentent chez les hydres, les planaires, et quelques annéiides..

Chez les animaux plus complexes^ il se développe sur les côtés du tube digestif (les conduits plus ou moins fins, simples ou ramifiés, à la face interne desquels se I trouve une couche de cellules hépatiques [colorées, de même nature que celles qui tapissent une partie de la cavité digestive des animaux les plus inférieurs. Ces cellules vei-sent d'abord leur contenu dans les tubes qui, à leur tour^ le conduisent dans l'estomac ou dans l'intestin. Le nombre, la situation, la forme, les rapports, le mode et le lieu d'insertion des tubes hépatiques^ offrent une foule de variétés. Ils sont arborescents dans la plupart des insectes, disposés en grappes dans les astéries, irrégulièrement étalés sur l'intestin dans divers articulés, ^groupés en faisceaux chez les écrcvisses, étalés en réseau autour de l'estomac des annéiides, ou enfin^ rassemblés en une petite masse chez les scorpions. Ce deuxiônic état conduit tout naturellement à la forme compliquée que prend le foie des mollusques et des vertébrés.

Dans ces derniers, l'organe hépatique se présente sons l'aspect d'une masse voluminetise, compacte, qui semble résulter de Id^ réunion de petites granulations formées elles-mêmes par des cellules, des canaux excréteurs, des vaisseaux de divers genres, des nerfs et du tissu cellulaire; mais, en dernièi^e analyse, la composition du fuie peut être ramenée aux éléments essentiels qui le forment primitivement.

Les cellules hépatiques; pourvues d'un noyau et d'un nucléole, sont inégalement ))oiygona1c:s, serrées les unes contre les autres, disposées en réseaux ou groupées en petites séries linéaires plus ou moins sinueuses : elles contiennent des corpuscules ténus, de la graisse et les divers éléments de la bile. Suivant les uns, ces cellules seraient placées à la face interne des canalicules sécréteurs les plus déliés et leur formeraient une sorte d'épithélium; elles disparaîtraient, pour faire place à de véritables cellules épithéliales, une fois que les cauaux biliaires, devenus volumineux^ sont exclusivement affectés h l'excrétion de la bile. D'après les micrographes qui partagent cette manière de voir, la membrane des conduits^ tapissée par les ccllulos, est mince, transparente, homogène^ et si difficile à reconnaître, qu'elle a échappé aux recherches de beaucoup d'obsei-vateurs. Suivant d'autres anatomistes. Millier, Dujardin, Kôlliker, les cellules seraient disposées en réseaux ou en séries, mais en dehors des canalicules biliaires, et elles laisseraient entre elles des espaces libres, pour le passage de ces canalicules et pour celui des vaisseaux. D'après ce dernier, les canalicules biliaires, destinés à recevoir la bile qui s'échapperait par transsudation des cellules^ prendraient naissance au milieu des réseaux cellulaires; ils seraient seulement, à leur origine et dans leurs parties les plus déliées^ formés

c. COLIN. — Phys, comp.,2*édil. il. — 44

l«vCfvWl<vw*tt^ ^ développeniieDt, au niveaB de Aft>fll)9bftlH>ie fibreuse, et plus lard encore, air

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suite de celle remarquable disposition

des capillaires sanguins, le foie x

^gè^es à part dont les canaux excréteur?,

tous en eui-dc-sac

'associant par le moy«i

|te»^ eiïéieutcs de la veine porte, c'esti-

""jïies, et cnfiD, aux divisions artérielles.

iules hépatiques. L'association de ce

___.„,„ es éludes niicrographiques, donl Ira

'E^^ësîHc elles, du moins quant aux poioU

l'cnies de la veine porte, ou veine!

SH^p^ïnce du lobule, l'enloureraicnt d'uu

" '-"îrieur de ce lobule, s'y réduiraient en

l'extérieur du lobule, s'y perdaieul

[■des canaux biliaires. Au centre de ce

I radicules fout suite aux raniascules

de ia petite masse glanduleuse se

dont les braucbes deviendrateoi

ll'*pi«t Xglli

SÉCRÉTION BILIAIBB, 6dl

très-fortes vers la circonférence. Enfin^ dans les mailles dn réseau des canalicules biliaires et des capillaires sanguins, seraient disséminées les cellules hépatiques, si Ton en croit les observateurs , qui ne les admettent pas à rintérieur même des canaux biliaires. Le lobule, ainsi constitué, renferme tout ce que contient le foie considéré en masse ; c*est un petit foie indépendant, d'un volume et d'une forme variables, plus ou moins distinct suivant les espèces, généralement jaunâtre au centre, occupé par le réseau des canalicules biliaires, et rouge à la circonférence sur laquelle s'étalent les plus gros vaisseaux sanguins.

La sécrétion, effectuée dans le tissu du foie, puise ses matériaux dans le sang de la veine porte et dans celui de l'artère hépatique, car le foie jouit du privilège de recevoir à la fois du sang veineux et du sang artériel, privilège singulier que le rein semble seul partager chez les vertébrés ovipares. La question de savoir si la sécrétion biliaire se fait aux dépens de l'un de ces sangs ou aux dépens des deux, a été depuis longtemps, et est encore actuellement le ^ujet de vaines disputes parmi les physiologistes; elle peut être résolue maintenant sans difGculté, d'après les connaissances précises que la science possède sur le mode suivant lequel les matériaux du sang sont distribués aux tissus pour leur nutrition ou leurs sécrétions; enfin, elle peut Têtre, dans certaines limites, par la. voie expérimentale.

D'abord, l'artère hépatique fournit incontestablement une partie des éléments de la bile, mais elle ne peut en fournir qu'une proportion assez minime, en raison de son faible volume. Le sang artériel qui donne les matériaux de toutes les autres sécrétions, ne se trouve placé ici dans aucune condition qui l'empêche de prendre part à la formation de la bile. Il est dans le foie distribué de la même manière que dans tous les autres organes sécréteurs ; car les petites artérioles se terminent par des capillaires dans les lobules hépatiques, et ces capillaires se continuent avec les radicules des veines sus*hépatiqucs. Le plasma de ces capillaires s'échappe à travers leurs parois, comme il le fait dans les autres glandes; il baigne de toutes parts les cellules et les parties les plus déliées des canalicules excréteurs ; il imprègne les parois des cellules et des canaux ;qui l'élaborent et forment à ses dépens le fluide biliaire. ..Ce plasma a dans le foie la composition et les propriétés qu'il possède ailleurs, il se mêle à celui qui vient de la veine porte et se trouve employé en même temps que ce dernier à la sécrétion biliaire. Ces propositions sont tellement évidentes qu'elles n'exigent pas de démonstration directe ; mais celle-ci est donnée par les anomalies dans lesquelles le sang artériel seul se distribue au foie. Plusieurs fois on a vu, en effet, la veine porte se terminer dans la veine cave sans traverser le foie. Le cas le plus remarquable de ce genre a été observé, par Abernethy, chez une petite fille de dix mois, sur laquelle la veine porte s'ouvrait dans la veine cave postérieure près des émulgenles ; la vésicule biliaire renfermait de la bile, et le contenu de l'intestin était teint en jaune. J'ai essayé de reproduire expérimentalement l'anomalie que je viens de rappeler; car la ligature de la veine porte, s'opposant au retour vers le cœur de tout le sang apporté dans les viscères digestifs, est promplement mortelle. Dans ce but, j'ai lié le tronc de la veine porte, puis adapté à ce tronc, immédiatement en arrière de la ligature, l'une des extrémités d'un tube recourbé, dont l'autre s'abouchait dans l'une des veines émulgentes du côté de la veine cave. Les trois chiens sur lesquels l'expérience a été pratiquée n'ont guère

692 DKS SÉCRÉTIONS*

vécu plus d'une heure et demie, soit cjue le tube ne fût pas assez large et ne s'entretint pas parfaitement libre, soit que le tronc de la veine cave |)ostéricnre ne pût à lui seul donner intégralement passage au sang qu'il charrie et à celui du système de la veine porte. Mais le brusque changement apporté dans la vitalité do oie par la suspension subite de la circulation veineuse, a arrêté la sécrétion :. le petit appareil fixé au canal cholédoque n'a reçu, pendant le temps qui s'est écoulé depuis la ligature de la veine porte, que quelques gouttes de bile qui |)eut«-étre se trouvaient déjà dans les canaux au iQoment de l'opération, et qui ne pouvaient venir de la vésicule dont le col avait été préalablement lié. I3n tel résultat oe prouve rien conti'e la participation du sang de l'artère hépatique à la sécrétion biliaire; il n'ôte rien non plus à la vraisemblance de l'exception signalée par Abernethy, car dans ces deux cas, semblables eu apparence, les conditions sont loin d'être identiques : dans le premier, qui dérive d'une aberration de développement, l'artère {lépatique a pris peu à peu un volume proportionnel à celui du foie; dans le second, produit brusquement et compatible seulement pendant quelques instants avec la vie, le foie éprouve une soustraction brusque d'une éilorme quantité de sang que l'artère ne peut fournir seule, en raison de son petit

calibre.

Quant à la veine porte elle donne aussi incontestablement une partie, et la plus grande^ des matériaux de la bile, car elle distribue au foie une quantité de sang égale à celle que les artères gastrique, spléuique et intestinales envoient aux viscères digestifs. Elle se ramifie dans le tissu du foie de la même manière que l'artère hépatique; ses branches afférentes donnent naissance à un système capillaire, auquel succèdent les veines sus-hépatiques qui vont se jeter dans le troue de la veine cave à son passage dans la scissure antérieure ; le plasma qui s'échappe de ses capillaires baigne les cellules et les tubes excréteurs ; il se mêle avec celui qui provient des divisions dernières de l'artère hépatique ; il est employé là indistinctement avec le dernier^ mais en plus forte proportion, parce qu'il est le plus abondant et parce qu'il renferme une plus grande somme de principes propres à la formation de la bile.

L'expérience démontre d'ailleurs clairement la participation du sang de la veine porte à la production de la bile, et cela de deux manières : ou par les effets de la ligature soit de la veine, soit de l'artère hépatique. Ainsi, d'une part, la ligature de la veine porte suspend tout à fait ou à peu près la sécrétion de la bile. Simon a vu cette suspension se produire immédiatemeut sur des pigeons. Je l'ai vue aussi moi-même à peu près complète sur des chiens dont j'avais lié simplement la veine porte, ou sur d'autres chez lesquels j'avais fait passer dans la veine cave, par Tuuc des émulgentes^ le sang de la porte, car dans les deux cas les animaux peuvent vivre une heure, une heure et demie et quelquefois plus à la suite de l'opération; la flstule établie au canal cholédoque, après la ligature préalable du col de la %ési* cule/ ne donnait alors que quelques gouttes de bile. D'autre part, lorsque le sang de la veine porte est seul distribué au foie^ l'artère hé|)atique étant liée, il entretient parfaitement la sécrétion. Malpighi, le premier, a constaté ce fait ; Simon l'a reproduit récemment sur des pigeons, et j'ai pu, à mon tour, en reconnaître l'exactitude sur le cheval; j'ai vu la sécrétion continuer pendant douze heures et jus<]u*au

SÉCRÉTION BILIàlBe. 693

moment de la mort, sur an cheval anqael j*avais lié Tarière près de son origine et ensuite près de son immergence dans le foie, afin qu'elle ne pût rien recevoir par rintermédiaire de ses anastonooses. Une sonde adaptée au canal cholédoque et amenée hors de l'abdomen laissait couler, sous mes yeux, le fluide produit uniquement aux dépens du sang de la veine porte.

Dès l'instant que la sécrétion de la bile cesse, ou à peu près, quand la veine porte ne donne plus de sang au foie et qu'elle continue, lorsque le sang de cette veine seul y est distribué, il est clair qu'il prend part à la sécrétion, comme le professent, du reste, M. Bérard et tous les physiologistes judicieux. Ce sang y contribue beaucoup plus que celui de l'artère hépatique^ et parce qu'il est en plus forte proportion que ce dernier, et parce qu'il a une composition mieux appropriée à la constitution do la bile. Ce sang, qui a été chargé par l'absorption gastrique et intestinale d'une foule de matières hétérogènes, n'arrive au cœur et au poumon qu'après avoir traversé le système vasculaire du foie, où il éprouve une filtration d'une espèce particulière, une dépuration plus ou moins complète. Le foie semble placé là comme une barrière sur la voie que prennent les matières étrangères pour parvenir au foyer de la sanguification : il opère parmi elles une espèce de triage et les modifie peu è peu, puis les élimine sous forme de bile.

On pourrait juger du changement que le foie a fait subir au sang de la veine porte, si les chimistes avaient examiné comparativement le sang qui pénètre dans cet organe et celui qui en sort; malheureusement l'attention n'a pas encore été bien fixée snr ce point. Simon a trouvé dans le sang de la veine porte du cheval un peu moins d'eau, de fibrine que dans lesang artériel du môme solipède ; il y a trouvé plus de graisse, plus d'albumine, de matière colorante, de matières extractivcs et de sels^ comme le montre l'analyse suivante :'

Sang de la veine porte. Sang artériel.

Eau 724,972 760,084

Résida solidp.^ 257,020 . 239,952

Fibrine. . . . .' 8,370 11,200

Graisse 3,086 1,856

Albumine 02,400 78,880

Hématosine 6,600 4,827

Matières exlractives et sels . 1 1 ,880 6, 960

M. Lehmann (1) a analysé comparaiivement le sang de la veine porte des chevaux et des chiens à son entrée dans le foie et celui qui sort de cet organe par les veines sus -hépatiques; il a trouvé que le sang, après avoir traversé le foie, a perdu toute sa fibrine, une partie de son albumine, de sa matière colorante, de son fer et de sa graisse; en revanche, ce sang aurait plus de globules blancs, de globules rouges et de matières extractives. Ces diiïérences, fort remarquables, n'ont pas la signification que leur attribue le chimiste allemand. Elles résultent en partie des conditions dans lesquelles on a recueilli le sang, après l'application de ligatures qui

(i) Lehmann, Comptes rendus des séances de r Académie des sciences^ 12 mars 1855. -» r.1. Bernard, Lirons de physiologie expérimentale. Paris, 1855, p. 462 et suiv.

69ft DEI SÉCRÉTIONS.

Tont obligé à stagner dans le foie. Si réellement le sang de la veine porte a \hi millièmes de globules pendant que le sang sus-hépatique en contient 317, la diflërence peut être non absolue, mais relative à la proportion d*eau, car le premier sang en a donné 770 millièmes, le second 680. D'autre part, si le sang sus-hépatique ne donne pas de fîbrine, il n'en renferme pas moins une grande quantité de plasmine qui se précipite par le chlorure de sodium et se redissout dans Teau pour se précipiter de nouveau par le sulfate de magnésie ; seulement cette plasmine est peo susceptible de se dédoubler et ne donne que de la fibrine liquide. D'ailleurs, si l'on opère rapidement, sans le secours de ligatures, on trouve, comme je l'ai constaté souvent sur divers animaux, que le sang sus-hépatique se coagule presque aussi bien que celui des autres veines. Quoi qu'il en soit, Lehmann conclut de ses analyses que la fibrine est employée dans le foie à la formation du sucre, et la matière colorante à la production de la bile.

Le mécanisme du travail formateur de la bile est un point encore très-difficile à éclaircir, malgré les découvertes dont la micrographie et l'analyse chimique ont enrichi la science. D'abord on ne sait pas positivement si ce sont k la fois les cellules et les canalicules biliaires qui sécrètent ce liquide, où si ce rôle n'appartient qu'à l'un des deux éléments du tissu hépatique : ensuite on ignore si ces cellules, dont la participation au travail sécréteur est indubitable, se détruisent à mesore qu'elles se remplissent pour être remplacées par des cellules nouvelles, on bien si^ étant persistantes, elles laissent simplement exsuder à travers leurs parois le fluide qu'elles ont élaboré.

Dans l'hypothèse où les cellules du foie des animaux supérieurs seraient placées à la face interne des canalicules biliaires, comme elles le sont chez les animaux inférieurs, à la face interne des tubes ou des cœcums biliaires, il est rationnel d'admettre que les parois des canaux séparent un fluide plastique, et l'exhalent à leur intérieur. Aux dépens de ce plasma s'organiseraient des cellules qui se rempliraient de liquide, et, par suite de leur action propre, transformeraient celui-ci en bile; ces cellules, arrivées à leur maturité, entreraient en dissolution, laisseraient échapper leur contenu, et à leur place se développeraient des cellules nouvelles destinées à se détruire à leur tour. Los choses se passeraient ainsi dans le foie, comme elles se passent évidemment, d'après les observations de Henlc et d'autres micrographes, dans les testicules et certaines glandes sébacées, par exemple. De cette manière, la sécrétion serait dans les animaux les plus parfaits ce qu'elle est, suivant Goodsir, dans les animaux inférieurs.

Si, au contraire, les cellules sont en dehors des canalicules et en rapport seolement avec la surface extérieure de ceux-ci, il semble plus logique d'admettre, avec Kôlliker, que ces cellules, baignées de toutes parts par le plasma épanché hors des vaisseaux, attirent, en vertu d'une sorte d'affinité élective spéciale, les éléments de la bile qu'elles modifient pour les laisser échapper ensuite par une sorte de transsadalion dans les canalicules les plus déliés, d'où ils sont portés peu à peu vers I« canal excréteur principal. Alors les mômes cellules permanentes formeraient continuellement de la bile et en laisseraient échapper aussi d'une manière incessante. Il faut espérer que les progrès ultérieurs de la science ne tarderont pas à dire auquel de ces deux modes on doit rapporter le travail formateur de la bile.

SÉCRÉTION BILIAIKB. 695

Quel que puisse être son mode, la sécrétion biliaire a des caractères particuliers, une physionomie spéciale qui la rapprochent des sécrétions dépuratives. Le premier de ces caractères est sa continuité : la formation de la bile est incessante. Déjà pendant la vie fœtale et à partir d'une époque assez rapprochée de la conception, le foie entre en exercice; il continue à agir sans aucune interruption dans les conditions les plus diverses. Sa sécrétion n'augmente pas considérablement pendant la digestion gastrique ou intestinale; elle conserve une grande activité pendant l'abstinence, persiste jusqu'aux derniers moments de la vie chez les animaux inanitiés; elle s'entretient pendant les vives douleurs de la congestion intestinale et de la péritonite, qui se développent surtout chez les solipèdes, à la suite des délabrements que nécessite l'établissement d'une fistule biliaire ; enfm elle ne cesse pas, même quand le foie prend part à la vive irritation de tous les viscères intestinaux.

Celte sécrétion est lente et peu abondante relativement au volume énorme du foie, qui représente en moyenne de la soixante-quinzième à la quatre-vingt-cinquième partie du corps dans le cheval, de la trente-cinquième à la quarantième partie dans le chien ; elle l'est peu aussi relativement à la masse de sang qui traverse ce viscère: la parotide, dont le tissu est moins vasculaire que celui du foie, sécrète en une heure pendant le repas dix fois son poids de salive, tandis qu'en vingt-quatre heures le foie produit tout au plus un |)oids de bile de une à deux fois égal au sien propre. Ce dernier organe, s'il avait une sécrétion proportionnellement aussi active que les parotides, donnerait de 120 à 240 fois autant de bile qu'il en fabrique réellement* Une telle lenteur indique sans aucun doute que la bile ne se forme que par une longue élaboration, et elle se concilie très-bien avec le fait connu depuis longtemps, du long séjour dans le tissu hépatique des poisons et des substances étrangères qui y ont été apportées par les vaisseaux. On conçoit parfaitement, du reste, qu'un fluide aussi complexe que la bile, demande pour sa préparation un temps plus long que beaucoup de produits qui renferment seulement de l'eau, quelques sels et certains principes du sang.

La continuité de la sécrétion biliaire, l'abondance de son produit pendant les intervalles de la digestion, môme chez les animaux où l'absence de vésicule empêche que ce fluide soit mis en dépôt pour s'écouler lors du travail digestif; la persistance de cette sécrétion pendant l'abstinence prolongée et pendant le cours des maladies, lui donnent la physionomie d'une sécrétion dépurative. Aussi, plusieurs physiologistes ont-ils considéré la bile comme un produit purement excrémenlitiel et sans aucune utilité pour la digestion. M. Blondlot (1) a surlout défendu cette idée en s'appuyant le premier sur des expériences ingénieuses; mais ce savant, ''trop préoccupé du rôle important que la sécrétion biliaire joue relativement à la dépuration du sang, a un peu négligé la part, encore très-obscure il est vrai, que la bile doit prendre au travail de la digestion intestinale.

Les modifications que peut présenter la sécrétion biliaire quant à ses caractères, aux propriétés et à la composition de son produit, sont encore peu connues, faute

(1) Blondlot, Traité analytique de la digestion considérée particulièrement dans t homme et dans les animaux vertébrés. Paris, 1843. — Essai sur [les fonctions du foie et de ses annexes, Paris, 1846. — Inutilité de la bile dans la digestion, Paris, 1851. — Recherches sur la digestion dps matières gras^tes, (Thèse do la Faculté des sciences de Paris, 1855,)

686 DBS SfiGRfiTIONS.

fallait un moyen direct de protection, un enduit susceptiUe de se renonvctoi mesure qu'il se détruit, et c'est le mucus qui remplit cet office; il sert en outre, dans la bouche, le pharynx et l'oesophage, à faciliter la déglutition ; dans l'esUMiiic et l'intestin^ k rendre plus Ubrela progression des matières alimentaires, etc.

Ce produit étant sécrété par toutes les muqueuses et entraîné peu à peu, doit se mêler à beaucoup de fluides et en modifier plus ou moins les propriétés physique 11 entre, en effet, pour une bonne part dans la composition de la salive maxillaire, de la salive sublinguale, auxquelles il donne leur viscosité caractéristique; il communique au fluide des glandes de Brunner, au suc intestinal^ la consistance qw ces liquides possèdent.

Le mucus, généralement produit par les membranes muqueuses, est quelquebb sécrété par la peau. Il fournit alors au tégument externe un revêtement protccleor, comme on le voit chez la plupart des mollusques nus, chez les batraciens, bcaocoop de poissons, les anguilles, entre autres. Dans la classe des poissons, il a poar oii^anes sécréteurs des tubes diqxwés obliquement en divers points de la tête et sor toute la longueur du corps. Ses usages spéciaux sont évidemment de former à la peau un enduit qui la protège contre l'action immédiate de l'eau et des antres agents extérieurs.

Les larmes sécrétées par la glande lacrymale, lobulée, aplatie, située au-dessus du globe de Fœil, sont versées continuellement, par des canaux très-fins, à la face interne de la paupière supérieure. De là elles se répandent sur la conjonctive, daos toute l'étendue de la cornée, reviennent vers l'angle nasal et s'engagent par les points lacrymaux dans le petit sac qui forme l'origine évasée du canal lacrymal; enfin ce dernier les amène dans les cavités nasales.

La sécrétion des larmes s'effectue toujours chez les animaux dans la mesure strictement nécessaire à la lubrifaction de la cornée transparente. Néanmoins elle paraît souvent plus abondante chez quelques animaux, le bœuf et le cerf notammeo^ que chez la plupart des autres. Elle est chez tous notablement activée par les frottements exercés sur les paupières, par les coups portés sur l'œil, Tiropressioo des vapeurs très-irritantes, le contact des corps éti'angers sur la conjonctive, la piqûre du nerf lacrymal> comme M. Magendie l'a constaté dans ses expérîciices; enfin elle devient fort abondante, presque continue, et prend des caractères particuliers dans les ophtbalmies, surtout pendant les accès de la-fluxion pémàiqœ des solipèdes»

Les larmes se présentent sous l'aspect d*un fluide limpide, dépourvu de viscoàté, alcalin, faiblement salé, dans lequel Yauquelin et Fourcroy ont trouvé un peu ^^ mucusi de la soude libre, du dilorure de sodium et du phosphate calcaire; nra/5 leur composition semble se modifier un peu dans certaines ophthalmi^^ ^ ^ ^° en juge par l'irritation qu'elles provoquent sur les points de la ]1eaa où elles fcoutenti

Les larmies ont potit* usage d'entretenir le brillant, la transparence de la co^^^'

SÉCRÉTION SALiVAIRE. 687

d'hamecter la conjonclive, la face interne des paupières^ et de faciliter par Ih les mouvements du globe oculaire.

Un certain nombre de mammifères et d'oiseaux ont encore dans la gaine fibreuse de l'œil une glande particulière connue sous le nom de glande de Barderus. Elle est blanchâtre, lobulée et très-grande dans le lièvre, le lapin, où elle s'ouvre, d'après Guvier, par un petit orifice sous le rudiment de la troisième paupière; on l'a trouvée dans le porc, l'éléphant, les paresseux, les carnasiiiers, mais chez les solipèdes je n'en ai vu qu'une trace sous forme de granulations serrées, adhérentes à la base du corps clignotant Elle sécrète une matière visqueuse assez épaisse et blanchâtre, dont l'usage n'est pas déterminé.

Les serpents, dont l'œil est recouvert par la peau amincie et transparente^ possèdent cependant, d'après les observations de M. J. Cloquet, un appareil lacrymal complet, dont le produit est versé entre la peau et la conjonctive qui tapisse la face antérieure du globe oculaire. Mais, suivant G. Guvier, cet appareil manque complètement chez les cétacés et les poissons.

SÉCRÉTION SâLIVAIRE.

Les fluides salivaires versés en différents points de la cavité buccale dérivent des glandes parotides, sous-maxillaircs, sublinguales, molaires et de diverses glandules sous-muqueuses. Ils se distinguent les uns des autres par leur mode de sécrétion^ leurs propriétés physiques, leur composition chimique, et le rôle qu'ils sont appelés à remplir dans les actes préparatoires de la digestion.

Les glandes qui sécrètent ces fluides agissent chacune suivant un mode particulier, dans des conditions déterminées et par suite d'excitations spéciales. L'action de chacune d'elles diffère suivant les espèces, et leur action collective ne reste point la même pendant le repas, la rumination et l'abstinence. Les expériences que j*ai exposées en traitant de l'insalivation montrent sissez nettement la physionomie propre à la fonction de chaque glande salivaire, pour qu'il ne soit pas nécessaire de donner de nouveaux développements à cet égard ; néanmoins, je ne puis m'empécher de rappeler ici la diversité si remarquable que présente le mode d'action de la même glande suivant les animaux où on la considère.

Ainsi la parotide qui, chez les solipèdes, sécrète seulement pendant le repas et par exception lorsque certaines substances sapides sont mises en contact avec la muqueuse buccale, sécrète d'une manière continue chez l'homme pendant la veille et pendant le sommeil, d'après les observations de Mitscherlich, chez les ruminants d'après mes expériences. Cette même glande, dont la sécrétion n'est nullement impressionnée lorsque l'animal affamé voit et flaire des aliments, sécrète au contraire assez abondamment chez l'homme placé dans des conditions semblables» Cette parotide, que la plupart des substances sapides ne font point entrer en action chez les solipèdes, sécrète abondamment chez le porc qui a du sel ou du poivré dans la bouche, et éprouve chez l'homme un surcroît d'activité par suite d'une stimulation de même nature. Enfin cette glande, à laquelle les mouvements des mâchoires ne font pas verser une goutte de salive chez les solipèdes/donne, d'après Mitscherlicbi

688 DES SÊGBÉTIONS.

plus de salive pendant que Thomme parle ou chante que dans les moments où les mâchoires sont immobiles.

La sécrétion, pour loutes les glandes salivaircs, est mise en jeu par une adioo réOexe des centres nerveux. L'impression produite sur la muqueuse buccale par les alimcnls ou les autres substances sapides, est transmise à i*encéphale qui réip. aussitôt et envoie à ces glandes, par Tintermédiaire des nerfs qui s'y dislriboeot, rexcilaiion provocatrice de leur travail sécréloire ; mais il est fort remarquable que celle action réflexe se modifie coiisidérabiemeut suivant les circonstances. Si c*cst nn aliment qui impressionne le sens du goût, Taclion réflexe est répartie uniformément sur toutes les glandes qui y répondent par une sécrétiou très-abondante ; — si cet aliment revient de Testomac, lors de la rumiuation, pour être broyé et insalivé de nouveau, Taclion réflexe qu'il provoque ne porte que sur les parotides, les sublinguales, les glaudules diverses, et laisse en repos les maxillaires; — si ce même aliment, venu du dehors ou des réservoirs gastriques, est broyé sous les molaires droites. Faction réflexe détermine une sécrétion beaucoup plus abondante sur la parotide de ce côté que sur celle du côté opposé. Enfin, si Taclion réflexe vieot d'une substance sapide, elle met enjeu la sécrétion dans les maxillaires^ les sublinguales et les glandales à salive visqueuse; elle produit un résultat analogue dans la parotide de telle espèce animale, et reste, au contraire, sans efiet sur celle d'un animal de telle autre espèce.

Dans toutes les glandes salivaires, et plus particulièrement dans celles qui donnent de la salive visqueuse^ la sécrétion est enliclenue souvent par une action directe des centres nerveux. C'est ainsi qu'est sécrétée la salive qui hutnecte contînuellemeat la bDUche, celle qui est déglutie à des intervalles plus ou moins rapprochés pendant rabsliuence. Alors, les glandes salivaires rentiTUt dans les conditions commuDCs ù toutes celles qui, comme le foie, les reins, fonctionnent sans, le concours de stimulants extérieurs.

La sécrétion salivaire peut^ d'ailleurs, être surexcitée par des causes diverses, paiini lesquelles il faut signaler celles qui mettent en éveil les organes de la génération. Tous les auteurs disent que, dans notre espèce^ les désirs vénériens aug^ mentent la salivation ; plusieurs assurent que les dromadaires acconplés salivent al)ondamiucnt; j'ai vu un long filet de salive viscjueuse s'échapper de la bouche d'un jeune taureau à l'approche de la femelle on rut; souvent les chevaux vieux et oxténucs salivent beaucoup sans cause appréciable un ou deux jours avant la mort. £nûn, on sait que diverses substances introduites dans l'économie, le mcixure enti*e autres, produisent une excitation continuelle plus ou moins prolongée de tout le système salivaire, cxnnme le foiu durant quelques itistanis l'éméiique, le sulfate do zinc, etc., injectés dans les veines à dose assez forte.

En traitant de la digestion nous avons suffisamment exposé ce qui se rapporte à la sécrétion salivaire et à ses pi*oduiis.

SÊCltÊTIO BILIAIRE.

L'organe sécréteur de la bile paraît être la prcioière glande distincte chez les

aniniaux inférieurs, celle qui prend ie plus de développement, et arrive parmi les vertébrés an plus haut degré de complication.

Dans le principe, le foie est constitué par des cellules plus ou moins volumineuses, diversement colorées, (ixécs h la face interne du tube digestif, surtout à la partie dilatée qui tient lieu d*eslomac, et dans les parties qui suivent. Ces cellules, pleines du fluide biliaire qu*clles ont élaboré,. le laissent échapper peu à peu dans la cavité digeslivc, soit en se rupturant, comme divers auteurs le pensent, soit tout simplement par une sorte de transsudation. C'est ainsi qu'elles se présentent chez les hydres, les planaires, et quelques annélides..

Chez les animaux plus complexes^ il se développe sur les côtés du tube digestif des conduits plus ou moins fins, simples ou ramifiés, à la face interne desquels se trouve une couche de cellules hépatiques [colorées, de même nature que celles qui tapissent une partie de la cavité digestive des animaux les plus inférieurs. Ces cellules vei^sent d'abord leur contenu dans les tubes qui, à leur tour^ le conduisent dans Tesiomac ou dans l'intestin. Le nombre, la situation, la forme, les rapports, le mode et le lieu d'insertion des tubes hépatiques., offrent une foule de variétés. Ils sont arborescents dans la plupart des insectes, disposes en grappes dans les astéries, irrégulièrement étalés sur l'iiiteslin dans divers articulés, 'gt*oupés en faisceaux chez les écrevisses, étalés en réseau autour de l'estomac des annélides, ou enfiu^ rassemblés en une petite masse chez les scorpions. Ce deuxième état conduit tout naturellement à la forme compliquée que prend le foie des mollusques et des vertébrés.

Dans ces derniers, l'organe hépatique se présente sous Taspect d'une masse volumineuse, compacte, qui semble résulter de td^ réunion de petites granulations formées elles-mêmes par des cellules, des canaux excréteurs, des vaisseaux de divers genres, des nerfs et du tissu cellulaire; mais, en dernière analyse, la composition du foie peut être ramenée aux éléments essentiels qui le forment pfi« mitivement.

Les cellules hépatiques; pourvues d'un noyau et d'un nucléole, sont inégalement ))olygonale.s, serrées les unes contre les autres, disposées en réseaux ou groupées en petites séries linéaires plus ou moins sinueuses : elles contiennent des corpusctiles ténus, de la graisse et les divers éléments de la bile. Suivant les uns, ces cellules seraient placées à la face interne des canalicules sécréteurs les plus déliés et leur formeraient une sorte d'épithélium; elles disparaîtraient, pour faire place à de véritables cellules épithéliales, une fois que les canaux biliaires, devenus volumineux^ sont exclusivement aiïectés à l'excrétion de la bile. D'après les micrographes qui partagent cette manière de voir, la membrane des conduits^ tapissée par les cellules, est mince, transparente, homogène^ et si difficile à reconnaître, qu'elle a échappé aux recherches de beaucoup d'observateurs. Suivant d'autres anatomistes, iMûller, Dujardin, Kôlliker, les cellules seraient disposées en réseaux ou en séries, mais en dehors des canalicules biliaires, et elles laisseraient entre elles des espaces libres, ])our le passage de ces canalicules et ()our celui des vaisseaux. D'après ce dernier, les canalicules biliaires, destinés à recevoir la bile qui s'échapperait par transsudation des cellules^ prendraient naissance au milieu des réseaux cellulaires; ils seraient seulement, h leur origine et dans leurs parties les plus déliées^ formés

G. COMN. — Phy?. comp., 2*é(Ut. il. — 44

^WvWWmf tWlW&9i'â^'"^ Gbtïuse, et f^as tard encore, iw

'.^^ t^^'fi*J'^^^^^^^'V^h'^'^f' l'élément esseolic' *'lGJ-Kt^;"; '^^-^^i^^I^^SJe fluide biliaire et le v =^-^^'!^j&ï'w^''^i'^*^^<^leur origine, ont un

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ifar^aei' lia réseau, dans les mailles dutjuel '

' " suite de cette remarquable disposition

i^lle (les capillaires sanguins, le foie se

ÎSf igéides h part dont les canaux eicréteurs,

" terminent tous en cul-de-sac

i^çcréteurs, en. s'associaiiE par le moyen

^l elîérentes de la veine porte, c'fst-i-

ues, el enÛD, aux divisions artérielles,

iules hépatiques. L'association de ces

icj^^pses études micn^iaphiques, dont les

~ ~ :e elles, du moins quant aui poinu

Ig» .£.-5*. -é^ "S" .*-

w^.[^.bH|pt^CRirérentes de la veine porte, ou vein»

|^û^c^^J||M^^citce du lobule, l'enioureraient d'un

"""(Prieur de ce lobule, s'y réduiraient en

à l'extérieur du lobule, s'y pcrdaici"

des cauaox biliaires. Au centre de ce

les radicules font suite aux ramuscules

le de la )iciitc masse glanduleuse se

dont les braucbes deviendraienl

piutagc des Tii»p>Dic, d'>pr«) iùUi^r.

très-fortes vers la circonférence. Enfin^ dans les mailles du réseau des canalicules biliaires et des capillaires sanguins, seraient disséminées les cellules hépatiques, si Ton en croit les observateurs , qui ne les admettent pas à Fintérieur même des canaux biliaires. Le lobule, ainsi constitué, renferme tout ce que contient le foie considéré en masse ; c'est un petit foie indépendant, d'un volume et d'une forme variables, plus ou moins distinct suivant les espèces, généralement jaunâtre au centre, occupé par le réseau des canalicules biliaires, et rouge à la circonférence sur laquelle s'étalent les plus gros vaisseaux sanguins.

La sécrétion, effectuée dans le tissu du foie, puise ses matériaux dans le sang de la veine porte et dans celui de l'artère hépatique, car le foie jouit du privilège de recevoir à la fois du sang veineux et du sang artériel, privilège singulier que le rein semble seul partager chez les vertébrés ovipares. La question de savoir si la .sécrétion biliaire se fait aux dépens de l'un de ces sangs ou aux dépens des deux, a été depuis longtemps, et est encore actuellement le ;sujet de vaines disputes parmi les physiologistes; elle peut être résolue maintenant sans difficulté, d'après les connaissances précises que la science possède sur le mode suivant lequel les matériaux du sang sont distribués aux tissus pour leur nutrition ou leurs sécrétions; enfin, elle peut Tôtre, dans certaines limites, par lav voie expérimentale.

D'abord, l'artère hépatique fournit incontestablement une partie des éléments de la bile, mais elle ne peut en fournir qu'une proportion assez minime, en raison de son faible volume. Le sang artériel qui donne les matériaux de toutes les autres sécrétions, ne se trouve placé ici dans aucune condition qui l'empêche de prendre part à la formation de la bile. Il est dans le foie distribué de la même manière que dans tous les autres organes sécréteurs ; car les petites artérioles se terminent par des capillaires dans les lobules hépatiques, et ces capillaires se continuent avec les radicules des veines sus-hépatiques. Le plasma de ces capillaires s'échappe à travers leurs parois, comme il le fait dans les autres glandes; il baigne de toutes parts les cellules et les parties les plus déliées des canalicules excréteurs ; il imprègne les parois des cellules et des canaux ;qui l'élaborent et forment à ses dépens le fluide biliaire. .Ce plasma a dans le foie la composition et les propriétés qu'il possède ailleurs, il se mêle à celui qui vient de la veine porte et se trouve employé en même temps que ce dernier à la sécrétion biliaire. Ces propositions sont tellement évidentes qu'elles n'exigent pas de démonstration directe ; mais celle-ci est donnée par les anomalies dans lesquelles le sang artériel seul se distribue au foie. Plusieurs fois on a vu, en effet, la veine porte se terminer dans la veine cave sans traverser le foie. Le cas le plus remarquable de ce genre a été observé, par Abernethy, chez une petite fille de dix mois, sur laquelle la veine porte s'ouvrait dans la veine cave postérieure près des émulgentcs ; la vésicule biliaire renfermait de la bile, et le contenu de l'intestin était teint en jaune. J'ai essayé de reproduire expérimentalement l'anomalie que je viens de rappeler; car la ligature de la veine porte, s'opposant au retour vers le cœur de tout le sang apporté dans les viscères digestifs, est promplement mortelle. Dans ce but, j'ai lié le tronc de la veine porte, puis adapté i ce tronc, immédiatement en arrière de la ligature, l'une des extrémités d'un tube recourbé, dont l'autre s'abouchait dans l'une des veines émulgentes du côté de la veine cave. Les trois chiens sur lesquels l'expérience a été pratiquée n'ont guère

vécu plus d'uue heure et demie, soit que le tube ne fût pas assez large et ne s'entretint pas parfaitement libre, soit que le tronc de la veine cave |)Ostérieorc ne pût à lui seul donner intégralement passage au sang qu'il charrie et à celui du système de la veine porte. Mais le brusque changement apporté dans la vitalité do

oie par la suspension subite de la circulation veineuse, a arrêté la sécrétion : le petit appareil fixé au canal cholédoque n'a reçu, pendant le temps qui s'est écoulé depuis la ligature de la veine porte, que quelques gouttes de bile qui |)eat^tre se trouvaient déjà dans les canaux au iDoment de ro|)ération, et qui ne pooFaient venir de la vésicule dont le col avait été préalablement lié. Un tel résultat ne

prouve rien contre la participation du sang de l'artère hépatique à la sécrétion biliaire; il n'ôte rien non plus à la vraisemblance de l'exception signalée par Abernetby, car dans ces deux cas, semblables en apparence, les conditions sont loin d'être identiques : dans le premier, qui dérive d'une aberration de développement, l'artère (lépatique a pris peu à peu un volume proportionocl à celui du foie; dans le second, produit brusquement et compatible seulement pendant qnclques instants avec la vie, le foie éprouve une soustraction brusque d'une énorme quantité de sang que l'artère ne peut fournir seule, en raison de son petit

calibre.

Quant à la veine porte elle donne aussi incontestablement une partie, et la plus grande^ des matériaux de la bile, car elle distribue au foie une quantité de sang égale à celle que les artères gastrique, splénique et intestinales envoient aux viscères digestifs. Elle se ramiCe dan.s le tissu du foie de la même manière que l'artère hépatique; ses branches afférentes donnent naissance à un système capillaire, auquel succèdent les veines, sus-hépatiques qui vont se jeter dans le tronc de la velue cave à son passage dans la scissure antérieure ; le plasma qui s'échappe de ses capillaires baigne les cellules et les tubes excréteurs ; il se mêle avec celui qui provient des divisions dernières de l'artère hépatique ; il est employé là indistinctement avec le dernier^ mais en plus forte proportion, parce qu'il est le plus abondant et parce qu'il renferme une plus grande somme de principes propres à la formation de la bile.

L'expérience démontre d'ailleurs clairement la participation du sang de la veine porte à la production de la bile, et cela de deux manières : ou par les effets de h ligature soit de la veine, soit de l'artère hépatique. Ainsi, d'une part, la ligature de la veine porte suspend tout à fait ou à peu près la sécrétion de la bile. Simon a vu cette .«uspension se produire immédiatemeut sur des pigeons. Je l'ai vue aussi moi-tuême à peu près complète sur des chiens dont j'avais lié simplement la veine porte, ou sur d'autres chez lestjucis j'avais fait passer dans la veine cave, par Tune des émulgentes^ le sang de la porte, car dans les deux cas les animaux peuvent vivre une heure, une heure et demie et quelquefois plus à la suite de l'opération ; la fistule établie au canal cholédoque, après la ligature préalable du col de la \ésicule, ne donnait alors que quelques gouttes de bile. D'autre part, lorsque le sang de la veine porte est seul distribué au foie, l'artère hé|)atique étant liée, il entre-» tient parfaitement la sécrétion. Malpighi, le premier, a constaté ce fait ; Simon l'a reproduit récemment sur des pigeons, et j'ai pu, à mon tour, on reconnaître l'exaotiiude sur le cheval; j'ai vu la sécrétion continuer pendant douze heures et juscju'au

SÊGBÊTION BiLIàlBE. 693

oioment de la mort, sur an cheval auquel j'avais lié l'artère près de son origine et ensuite près de son immergence dans le foie, afin qu'elle ne pût rien recevoir par rintermédiaire de ses anastomoses. Une sonde adaptée au canal cholédoque et amenée hors de l'abdomen laissait couler, sous mes yeux, le fluide produit uniquement aux dépens du sang de la veine porte.

Dès l'instant que la sécrétion de la bile cesse, ou à pen près, quand la veine porte ne donne plus de sang au foie et qu'elle continue, lorsque le sang de cette veine seul y est distribué, il est clair qu'il prend part à la sécrétion, comme le professent, du reste, M. Bérnrd et tous les physiologistes judicieux. Ce sang y contribue beaucoup plus que celui de l'artère hépatique, et parce qu'il est en plus forte proportion que ce dernier, et parce qu'il a une composition mieux appropriée à la constitution do la bile. Ce sang, qui a été chargé par l'absorption gastrique et intestinale d'une foule de matières hétérogènes, n'arrive au cœur et au poumon qu'après avoir traversé le système vasculaire du foie, où il éprouve une filtration d'une espèce particulière, une dépuration plus ou moins complète. Le foie semble placé là comme une barrière sur la voie que prennent les matières étrangères pour parvenir au foyer de la sanguificatiou : il opère parmi elles une espèce de triage et les modifie peu à peu, puis les élimine sous forme de bile.

On pourrait juger du changement que le foie a fait subir au sang de la veine porte, si les chimistes avaient examiné comparativement le sang qui pénètre dans cet organe et celui qui en sort; malheureusement l'attention n'a pas encore été bien fixée sur ce point. Simon a trouvé dans le sang de la veine porte du cheval un peu moins d'eau, de fibrine que dans le sang artériel du môme solipède ; il y a trouvé plus de graisse, plus d'albumine, de matière colorante, de matières extraciivcs et de sels, comme le montre l'analyse suivante :'

Sang de la veine porte. Sang artériel.

Eau 724,972 760,084

Résidu solide.^ 257,020 , 239,952

Fibrine. . . . .' 8,370 11,200

Graiue 3,086 1,856

Albumine 92,400 78,880

Hématosine 6,600 4,827

Matières exlractives et sels . 11 ,880 6,960

M. Lehmann (1) a analysé comparativement le sang de la veine porte des chevaux et des chiens à son entrée dans le foie et celui qui sort de cet organe par les veines sus -hépatiques; il a trouvé que le sang, après avoir traversé le foie, a perdu toute sa fibrine, une partie de son albumine, de sa matière colorante, de son fer et de sa graisse; en revanche, ce sang aurait plus de globules blancs, de globules rouges et de matières extractives. Ces différences, fort remarquables, n'ont pas la signification que leur attribue le chimiste allemand. Elles résultent en partie des conditions dans lesquelles on a recueilli le sang, après l'application de ligatures qui

(1) Lehmann, Comptes rendus des séances de C Académie des sciences^ 12 mars 1855. — Cl. Rcrnani, L?rons de pht/siohgie expérimentale. Paris, 1855, p. 462 et suiv.

Tont obligé à stagner dans le foie. Si réeHenœnt le sang de la veine porte a \k\ millièmes de globules pendant que le sang sus-hépatique en contient 317, la différence peut être non absolue, mais relative à la proportion d'eau, car le premier sang en a donné 770 millièmes, le second 680. D'autre part, si le sang sus-hépa- I tique ne donne pas de fibrine, il n'en renferme pas moins une grande quantité de plasmine qui se précipite par le chlorure de sodium et se redîssout dans Teau pour {, se précipiter de nouveau par le sulfate de magnésie ; seulement cette plasmine est peo ! susceptible de se dédoubler et ne donne que de la fibrine liquide. D'ailleurs, si l'on ! opère rapidement, sans le secours de ligatures, on trouve, comme je l'ai constaté ; souvent sur divers animaux, que le sang sus-hépatique se coagule presqne aussi bien que celui des autres veines. Quoi qu'il en soit, Lehmann conclut de ses analyses que la fibrine est employée dans le foie à la formation du sucre, et la matière colorante à la production de la bile.

Le mécanisme du travail formateur de la bile est un point encore très-difficile à éclaircir, malgré les découvertes dont la micrographie et l'analyse chimique ont enrichi la science. D'abord on ne sait pas positivement si ce sont k la fois les cellules et les canalicules biliaires qui sécrètent ce liquide, ou si ce rôle n'appartient qu'à l'un des deux éléments du tissu hépatique : ensuite on ignore si ces cellules, dont la pahicipation au travail sécréteur est indubitable, se détruisent à mesure qu'elles se remplissent pour être remplacées par des cellules nouvelles, ou bien si^ étant persistantes, elles laissent simplement exsuder à travers leurs parois le Qaîde qu'elles ont élaboré.

Dans l'hypothèse où les cellules du foie des animaux supérieurs seraient placées à la face interne des canalicules biliaires, comme elles le sont chez les animaux inférieurs, à la face interne des tubes ou des cœcums biliaires, il est rationner d'admettre que les parois des canaux séparent un fluide plastique, et l'exhalent à leur intérieur. Aux dépens de ce plasma s*oi*ganiseraient des cellules qui se rempliraient de liquide, et, par suite de leur action propre, transformeraient celui-ci en bile; ces cellules, arrivées h leur maturité, entreraient en dissolution, laisseraient échapper leur contenu, et à leur place se développeraient des cellules nouvelles destinées à se détruire à leur tour. Los choses se passeraient ainsi dans le foie, comme elles se passent évidemment, d'après les observations de Henle et d'autre micrographes, dans les testicules et certaines glandes sébacées, par exemple. De cette manière, la sécrétion serait dans les animaux les plus parfaits ce qu'elle est, suivant Goodsir, dans les animaux inférieurs.

Si, au contraire, les cellules sont en dehors des canalicules et en rapport seulement avec la surface extérieure de ceux-ci, il semble plus logique d'admettre, avec Kolliker, que ces cellules, baignées de toutes parts par le plasma épanché hors des vaisseaux, attirent, en vertu d'une sorte d'aflinilé élective spéciale, les éléments de la bile qu'elles modifient pour les laisser échapper ensuite par une sorte de transsudation dans les canalicules les plus déliés, d'où ils sont portés peu à peu vers le canal excréteur principal. Alors les mêmes cellules permanentes formeraient continuellement de la bile et en laisseraient échapper aussi d'une manière incessante. Il faut espérer que les progrès ultérieurs de la science ne tarderont pas à dire auquel de ces deux modes on doit rapporter le travail formateur de la bile.

I Quel que puisse être son mode, la sécrétion biliaire a des caractères particuliers»

II ' une physionomie spéciale qni la rapprochent des sécrétions dépuratives. Le premier I de ces caractères est sa continuité : la formation de la bile est incessante. Déjà pen- I dant la vie fœtale et à partir d'une époque assez rapprochée de la conception, le I foie entre en exercice; il continue à agir sans aucune interruption dans les condi*

tions les plus diverses. Sa sécrétion n'augmente pas considérablement pendant la digestion gastrique ou intestinale; elle conserve une grande activité pendant l'abstinence, persiste jusqu'aux derniers moments de la vie chez les animaux inanitiés; elle s'entretient pendant les vives douleurs de la congestion intestinale et de la péritonite, qui se développent surtout chez les solipèdes, à la suite des délabrements que nécessite l'établissement d'une fistule biliaire; enfin elle ne cesse pas, même quand le foie prend part à la vive irritation de tous les viscères intestinaux.

Cette sécrétion est lente et peu abondante relativement au volume énorme du foie, qui représente en moyenne de la soixante-quinzième à la quatre-vingt-cinquième partie du corps dans le cheval, de la trente-cinquième à la quarantième partie dans le chien ; elle l'est peu aussi relativement à la masse de sang qui traverse ce viscère: la parotide, dont le tissu est moins vasculaire que celui du foie, sécrète en une heure pendant le repas dix fois son poids de salive, tandis qu'en vingt-quatre heures le foie produit tout au plus un poids de bile de une à deux fois égal au sien propre. Ce dernier oi^ane, s'il avait une sécrétion proportionnellement aussi active que les parotides, donnerait de 120 à 2/iO fois autant de bile qu'il en fabrique réellement. Une telle lenteur indique sans aucun doute que la bile ne se forme que par une longue élaboration, et elle se concilie très-bien avec le fait connu depuis longtemps, du long séjour dans le tissu hépatique des poisons et des substances étrangères qui y ont été apportées par les vaisseaux. On conçoit parfaitement, du reste, qu'un fluide aussi complexe que la bile, demande pour sa préparation un temps plus long que beaucoup de produits qui renferment seulement de l'eau, quelques sels et certains principes du sang.

La continuité de la sécrétion biliaire, l'abondance de son produit pendant les intervalles de la digestion, môme chez les animaux où l'absence de vésicule empêche que ce fluide soit mis en dépôt pour s'écouler lors du travail digestif; la persistance de cette sécrétion pendant l'abstinence prolongée et pendant le cours des maladies, lui donnent la physionomie d'une sécrétion dépurative. Aussi, plusieurs physiologistes ont-ils considéré la bile comme un produit purement excrémentiliel et sans aucune utilité pour la digestion. M. Blondlot (1) a surtout défendu cette idée en s'appuyant le premier sur des expériences ingénieuses; mais ce savant, ''trop préoccupé du rôle important que la sécrétion biliaire joue relativement à la dépuration du sang, a un peu négligé la part, encore très-obscure il est vrai, que la bile doit prendre au travail de la digestion intestinale.

Les modifications que peut présenter la sécrétion biliaire quant à ses caractères, aux propriétés et h la composition de son produit, sont encore peu connues, faute

(1) Blondlot, Traité analytique de la digestion considérée particulièrement dans P homme et dans les animaux vertébrés. Paris, 18 A3. — Essai sur [les fonctions du foie et de ses annexes, Paris, 1846. — Inutilité de la bile dans la digestion, Paris, 1851. — Recherches sur la digestion des matières grasses. (Thèse do la Faculté des sciences de Paris, 1855.)

(rétudes expérimentales tentées sur divers animaux et d'analyses comparatives. Les modifications relatives au mode de sécrétion, si elles peuvent être nombreuses dans les diverses classes d'animaux, le sont très-peu parmi nos espèces domestiques, si j'en juge par les expériences que j'ai pu exécuter sur le cbeval, l'âne, le taureau, le veau, le bélier, le porc et le cbien, car chez tous la sécrétion est coutioue^ sans oscillations bien sensibles dans les différentes conditions physiologiques. On

• pense généralement que œitc sécrétion est plus abondante en été qu'en hiver, plus dans les climats chauds que dans les pays froids; quelques auteurs la disent accrue par la nourriture animale, l'usage des substances grasses ou résineuses. La bile m'a paru d'autant plus épaisse et plus visqueuse, que la 'sécrétion ^e trouvait moins abondante; sa couleur est vert -olive chez le cbeval et le bœuf, d'an vert teinture d'iode chez le porc, d'un be^u vert d'énieraude chez le mouton. Gmelin a trouvé proportionnellement plus de sucre que de résine dans la bile du chien comparée à celle du cheval. Celle des poissons contient, d'après le môme chimiste, beaucoup de parties fixes, beaucoup de mucus et pas de graisse ; celle d'un serpent indien, examinée par fierzelius, ne contenait pas de mucus ni de cfaolestérine. Dans quelques cas, la bile se charge des substances étrangères injectées dans les veines ou de celles que l'absorption puise dans l'estomac, Tintestin, etc. C'est ainsi que Tiedeman, Gmelin et Jacobson y ont retrouvé le cyanure ferricopotassiqoe administré par des voies diverses, observation que nous avons faiie aussi sur le cheval, M. H. Bouley et moi, dans des circonstances où une très-petite quantité de ce sel avait pu pénétrer dans le torrent circulatoire. Une tache bleue apparaissait quand on versait sur la muqueuse du canal cholédoque une goutte de persulfate de ter. Il est probable qu'on aurait trouvé dans la bile aussi bien

, que dans l'urine un grand nombre de substances accidentellement introduites dans l'économie, si la composition compliquée et les propriétés de ce fluide ne rendaient la présence de ces substances très-difficile à déceler. Je suis persuadé que le foie, placé sur la route que suivent les matières si hétérogènes puisées dans l'appa* reil digestif pour se rendre au foyer de l'hématose, arrête, sinon en totalité, du moins en partie, un grand nombre d'entre elles et les élimine avec la bile, soit en nature, soit après les avoir plus ou moins transformées. Il paraît très-probable que la matière colorante jaune du sérum du sang, de la lymphe, de la sérosité des séreuses, de la synovie, est simplement séparée du sang par le foie, qui l'élimine avec la bile ; il semble aussi que cette matière colorante jaune, qui probablement donne naissance à celle de la bile, peut, quand elle n'est plus séparée par le foie malade, devenir prédominante, se déposer dans les tissus, et donner naissance à l'ictère.

L'influeifce du système nefveux sur la sécrétion biliaire n'est pas encore bien déterminée. Comme elle est exercée par les nerfs ganglionnaires et les filets du pneumogastrique, qui pénètrent pour la plupart dans le tissu du foie en enlaçant l'artère hépatique, il est rationnel de croire que la section des nerfs vagues, d'une part, et d'autre part Tapplication d'une ligature très-serrée sur l'artère hépatique et sur son plexus ganglionnaire, peuvent éteindre, sinon complètement, du moins en très grande partie, l'action excitatrice de ces nerfs. C'est dans celte vue que j'ai rosi'qné 1rs vagues sur plusieurs chevaux auxquels j'avais pratiqué la trachéoio-

mie et établi une fistule au canal cholédoque, tandis que sur un aulre j*al placé, en outré, sur l'artère hépatique, deux ligatures très-serrées^ à quelques centimètres de distance, afin de priver les nerfs du plexus hépatique de leur action conductrice. Or, dans le premier cas, où Tinfluence des nerfs vagues était. seule éteinte, je n*ai pas remarqué que la sécrétion biliaire fût sensiblement moins abondante qu'elle ne l'est d'habitude sur les sujets à fistules; dans le second, où l'influence des vagues et des nerfs ganglionnaires était à la fois annihilée, la sécrétion a également continué; mais dans cette dernière circonstance, les nerfs trèsfins qui entourent la veine porte pouvaient suflBre au travail sécréteur de la glande.

La bile, indépendamment de ses usages relatifs à la digestion, parait jouer un grand rôle en ce qui concerne la dépuration du sang et l'entretien de la chaleur animale. Ce fluide, que Liebig considère comme dérivé, chez les herbivores et les omnivores, des principes non azotés, tels que la fécule, le sucre, les graisses, et d'une matière azotée protéique des aliments, du sang ou des tissus transformés, contient des produits très-carbonés associés à de la soude. A mesure qu'elle est versée dans l'intestin, elle se môle aux divers fluides que contient cet organe, ei s'étale sur une immense surface qui en opère peu à peu l'absorption. Une fois revenue dans le torrent circulatoire, elle y serait insensiblement brûlée pour l'entretien de la chaleur animale; son carbone serait rejeté par la peau et les voies pulmonaires sous forme d'acide carbonique, et son hydrogène formerait de Teau destinée à être éliminée par les mêmes voies.

Un tel rôle dévolu à la bile semble, à première vue, peu conciliablc avec ce qu'on sait sur le mode d'élimination des produits des sécrétions dépuratives. L'esprit éprouve quelque répugnance h admettre qu'un fluide à composition très-compliquée, et sécrété très-lentement, soit destiné à rentrer dans la masse du sang dont il provient, pour être consumé peu à peu, notamment dans les systèmes capillaires. Cependant, à y bien réfléchir, on voit qu'en principe la résorption progressive de la bile qui s'étale sur l'immense surface intestinale et sa combustion graduelle, après résorption, n'ont rien d'invraisemblable. D'ailleurs, l'analyse chimique démontre que la bile est résorbée, sinon en totalité, du moins en très-grande partie. Les excréments des carnivores, d'après le savant chimiste que je viens de citer, ne contiennent ni soude, ni bile. Ces matières, de quelque espèce qu'elles proviennent, contiennent seulement un peu de chlorure de sodium et de sulfate de soude, sans trace d'aucune autre combinaison sodique. La soude est donc résorbée avec le reste, et plus tard, quand elle est dégagée de sa combinaison avec les principes biliaires, s'élimine par les urines sous forme de carbonates et de phosphates. Toutefois, il reste dans les matières excrémentilielles une petite proportion de bile qu'on a évaluée pour l'homme à 10 grammes en vingt-quatre heures, d'après les analyses de Berzelins; il en reste aussi une petite quantité dans celles du cheval, du bœuf et du mouton, ainsi que l'ont fait voir les recherches de plusieurs expérimentateui's.

S'il en est ainsi, la bile pourrait jouer un triple rôle : servir à la digestion, à la dépuration du sang et "k la combustion respiratoire. Elle serait versée à l'entrée de l'intestin pour s'y mêler immédiatement aux matières chymifiées qui sortent de l'estomac, et avoir le temps d'être saisie peu à peu par les absorbants qui prennent à la

698 DES SËGRÉTIOMS,

fois les boissons, les matériaox du chyle, enfin les prodaits des sécrétions gastrique et intestinales, dont l'office est rempli.

GLYGOGÊNIE HÉPATIQUE ET GLYGOGÊNIE GÉNÉRALE.

Dans les actes de la végétation, les plantes forment, aux dépens des éléments dn sol et de Talmosphère, un grand nombre de principes immédiats, parmi lesquels le sucre se trouve en abondance. Ce sucre, que les herbivores prennent en grande quantité avec leurs aliments^ passe dans le sang avec celui qui résulte de la métamorphose des matières amylacées; mais, de plus^ il se produit dans le foie, d'après les recherches de M. Cl. Bernard (1)^ une proportion notable de ce principe aussi bien chez les carnassiers, qui n'en trouvent pas dans leurs aliments, que chez les herbivores, qui en prennent une masse souvent supérieure h celle des matières azotées.

Le foie de la plupart des animaux, de l'homme, des singes, des carnassiers, des rongeurs, des ruminants, des solipèdes, des oiseaux, des reptiles, des poissons et des mollusques, renferme du sucre, ou du moins une matière qui se comporte comme le glucose, le sucre de lait et celui des fruits. Le décoctum de tissu hépatique ûltré, brunit par l'action des alcalis, réduit le sel de cuivre du réactif cupropotassique, dévie à droite la lumière polarisée, et enfm donne naissance, par la fermentation, à de l'alcool et à de l'acide carbonique. Le foie de tous les animaux contient cette matière sucrée, soit chez les carnassiers exclusivement nourris de chair, soit chez les herbivores pendant la vie fœtale comme pendant la vie extraiftérine, durant l'abstinence aussi bien que dans les conditions normales de l'alimentation. Sa quantité, soumise à quelques variations, paraît s'élever jusqu'à quatre centièmes du poids du foie, mais en général elle est de 1 1/2 à 2 pour 100 chez les mammifères et les oiseaux ; elle a été de 61^^87 dans le foie d'un bœuf pesant 5300 grammes. Aucun tissu, ni le poumon, ni la rate, les reins, les muscles, ne donnent de matière sucrée, et aucun des fluides animaux n'en contiendrait, suivant M. Bernard, excepté le lait, le liquide céphalo-rachidien à l'état normal, et l'urine des diabétiques.

Il y a donc dans le foie du sucre, ou une matière qui donne les réactions dn glucose. Celte matière sucrée est-elle formée dans le foie même ou bien est-elle amenée à cet organe par la veine porte, qui l'aurait prise dans l'appareil digestif? C'est par les expériences suivantes que !\l. Bernard prétend démonti*er que ce sucre se produit dans le foie.

Des chiens nourris exclusivement avec de la chair dépourvue de sucre pendant six à huit mois, et des oiseaux de proie pris dans leurs nids, puis nourris pendant plusieurs mois avec de la chair crue de bœuf, possèdent encore dans le foie, an bout de ce laps de temps, une quantité de sucre à peu près égale à celle qui s'y trouve à l'état normal; le foie des premiers en contenait 1^^90, et celui des seconds l^/,50 pour 100. Ce fait remarquable suffirait donc déjà h prouver qu'il se produit

(1) Cl. Bernard, Leçons de physiologie expérimentale faites au Collège de France ^ semestre d'hiver 1854-1853. Paris, 1 vol. in-8, avec (igures.

6LTC06ÉMIE. 699

du sncre dans Téconomie, puisque le foie en renferme de grandes quantités, bien qu'il n'en puisse pas recevoir par ralimentation. Il serait déraisonnable d'admettre que le sucre qui existe alors dan& le tissu hépatique provient d'une alimentation antérieure, car un principe si soluble et si destructible ne pourrait y demeurer fixé si longtemps et en proportion si considérable.

De plus, et ceci est une expérience décisive, des chiens soumis pendant longtemps au régime exclusif de la chair et sacrifiés trois à quatre heures après le repas, auraient du sucre dans le sang qui sort du foie et non dans celui qui aborde à cet organe. Pour mettre le fait en évidence, M. Bernard tue l'animal en lui enfonçant un stylet dans la moelle épinière, en arrière de l'occipital, puis, par une petite incision à l'abdomen, il lie le tronc de la veine porte en arrière du foie, ouvre ensuite largement le ventre et le thorax pour appliquer une seconde ligature à la veine cave postérieure en arrière du cœur, et une semblable sur la même veine immédiatement en avant des émulgentes. Alors on recueille séparément le sang de la veine porte, en arrière de la ligature qui est appliquée sur elle, et celui que les veines sushépatiques versent dans la grande scissure antérieure du foie. De ces deux sangs jetés chauds sur un filtre de charbon qui les décolore, l'afférent n'exerce aucune réduction de la liqueur cupro-potassique, et par conséquent ne contient pas de traces de sucre; le sus-hépatique, au contraire, détermine une réduction abondante et fermente lorsqu'on le met en contact avec la levure de bière. Donc si le sang amené dans le foie par la veine porte ne contient pas de sucre tandis que le sang emporté de cet organe par les veines sus-hépatiques en contient, il faut bien admettre que ce sucre vient du foie lui-même.

La sécrétion du sucre dans le foie paraît, d'après M. Bernard, indépendante de la sécrétion de la bile. Au lieu de marcher parallèlement, elles semblent alterner Tune avec l'autre; l'une s'arrête jusqu'à un certain point lorsque l'autre jouit de toute son activité. Le chien sur lequel on a établi nne fistule biliaire à la vésicule, après ligature préalable du canal cholédoque, donne très-peu de bile pendant la digestion, mais la fistule en laisse écouler de grandes quantités six à sept heures après le repas, une fois la digestion entièrement achevée. Au contraire, le sucre est charrié par les veines sus-hépatiques en grande proportion trois ou quatre heures après le repas, lorsque la digestion intestinale est très-active, et il y est versé en quantité de moins en moins considérable à mesure que le travail digestif se ra* lentit. Chez les limaces, l'espèce d'antagonisme qui semble exister entre ces deux sécrétions devient extrêmement manifeste quelque temps après le repas, et aussitôt que les aliments ont été poussés de l'estomac dans l'intestin, le premier viscère se remplit peu à peu d'un liquide clair et sucré qui y est amené par le canal cholédoque ouvert tout près du pylore ; puis une fois la digestion intestinale à peu près achevée, le fluide sucré versé dans Testomac se résorbe, et le canal cholédoque laisse * couler dans l'intestin un fluide brun dépourvu de sucre et présentant tous les caractères de la bile.

La production du sucre éprouve des oscillations nombreuses en rapport avec l'activité de la digestion, l'abondance ou la privation des aliments, l'état du tissu hépatique, l'état général de l'organisme et en particulier du système nerveux. Elle est très-abondante chez les animaux bien nourris et pendant ta digestion, diminue

/OO DES SÊGRÉTiONS.

progressivement à mesure que la fuuctiou devient languissante ; cuGii elle ccs:;e de s*efTecluer dans les trois ou quatre derniers jours qui précèdent la mort par iii£nition. Il su6St de trenle-six à quarante-huit heures d'abstinence pour que le foa des chiens ait perdu environ la moitié du sucre qu'il renferme dans les conditioa> ordinaires. Le foie des rats et des lapins en est privé du quatrième au huitième jour de Tabstinence, et en deux jours celui des petits oiseaux en est compjétement dé> pourvu ; mais les reptiles en conservent encore cinq à six semaines après leur dernier repas, et une marmotte engourdie, privée d'aliments depuis trente-neuf jours, en présentait encore à peu près autant qu*à l'état normal. La nature de l'alioieiilatiun influe très-sensiblement sur la production du sucre dans le tissu hépatiqi^e. Dc^ chiens préalablement soumis à Tabstinence, afm de débairasser l'intestin du résidu des digestions antérieures, furent nourris les uns avec du lard et de Taxonge, les autres avec des pieds de mouton et d'autres encore avec de la fécule : ceux qui reçurent de la graisse n'avaient dans le foie, après quelques jours de ce régime, que de 0,57 à 0,88 pour 100 de sucre ; les chiens qui furent nourris avec des pieds de mouton en donnèrent de 1,33 h 1,65, enfm ceux entretenus avec de la fécule en fournirent de 1,25 à 1,88. Les matières grasses laisseraient donc la production du sucre à peu près ce qu'elle est pendant l'abstinence; elles ne contribueraient en rien à la formation du sucre ; mais les matières albuminoîdes seules seraient destî* nées à la formation de ce principe.

La quantité de sucre dans le foie devient plus abondante lorsqu'on irrite la moelle allongée par une piqûre faite vers l'origine des nerfs pneumogastriques ; elle le devient même alors à un degré tel, que le sucre ne pouvant être brûlé dans le poumon à mesure qu'il y arrive, se répand dans le sang et s'élimine par les urines, comme cela arrive dans le diabète. Cette quantité diminue sous Tinfluence de causes très-diverses. Ainsi elle devient très-faible chez les lapins douze à quinze heures après la section des nerfs vagues, elle diminue rapidement pendant le cours des aiïccdons aiguës, surtout de celles qui s'accompagnent d'une vive réaction fébrile, cl, après la mort qui termine ces maladies, le foie est totalement dépourvu de sucre. Les opérations douloureuses, les souffrances très-vives ont le même résultat ; euûn le froid auquel on expose les animaux, la température très-élevée, les enduits appliqués h la surface de la peau dans le but de suspendre la transpiration cutanée, fout disparaître souvent le sucre en quelques heures.

Le sucre du foie versé dans les veines sus-hépatiques vient se mêler à celui de la veine cave postérieure, à son passage dans la scissure antérieure du foie, et de là il se rend au cœur droit, où il est mêlé à celui de toutes les parties du corps; enGn, il est |)orté.dans le poumon, où il se détruit par le fait de la respiration. D*après cela, il est facile de coniprendre que le sang pris dans les veines hépatiques mêmes soit le plus sucré de tous, puis celui de la veine cave, entre le foie et le cœur, où le sang hépatique est n)êié seulement à celui des parties postérieures du corps;enfm, celui des cavités droites du cœur, où ce sang hépatique sucré est venu se mélanger à celui des diverses parties de l'organisme. C'est, en eflet, ce que l'expérience démontre.

Suivant M. Bernard si, en général, on ne trouve de sucre qu'entre le foie et le poumon, c'est-à-dire entre l'organe qui le produit et celui qui en opère la destruc-

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tioD, il arrive dans certaines circonstances (|u*it se répand en plus ou moins grande proportion dans toute Tétendne du système vasculaire. Ainsi, quelques heures après que le travail de la digestion s'est établi, là quantité de sucre qui est versée dans la circulation étant trop considérable pour être détruite à mesure, se dissémine dans toutes lesr parties du système vasculaire et y persiste encore plusieurs heures après l'achèvement de la digestion. Â part ces moments, il y a équilibre entre la production et la destruction : le sucre, constamment fourni par les veines hépatiques, disparaît. une fois parvenu 5 l'organe respiratoire. Aucun fluide de sécrétion ne Tclimine, sauf le fluide céphalo-rachidien. En se formant, ce principe servirait à la production de la chaleur animale, qui, d'après jy. Cl. Bernard, est plus élevée à l'abouchement des veines hépatiques dans la scissure antérieure du foie que partout ailleurs^ et aussi plus élevée dans les cavités droites du cœur que dans les cavités gauches. Il se détruirait non par une oxydation ou une combustion, mais [)ar une simple transformation en acide lactique.

Chez le fœtus comme sur l'animal qui jouil d'une existence indépendante, il y a production de sucre. Dans les premiers temps de la vie utérine, ii deux mois par exemple chez les veaux, il n'existe pas encore de sucre dans le foie; mais ce principe s'y trouve en quantité notable vers le quatrième ou le cinquième mois, et en général à mi- terme dans les autres animaux. Il y augmente à mesure qu'on s'approche de l'époque de la parturition. Le poumon et les muscles en contiennent également, mais dès les premiers temps, pour le perdre peu à peu, à mesure que le développement de ces parties avance. L'urine, les liquides de l'amnios et de l'allantoïde en renferment aussi de très-bonne heure, et bien avant qu'on n'en trouve dans l'oi^ane hépatique. Toutefois, la peau, le cerveau, les nerfs, les glandes, etc., en paraissent totalement dépounus.

D'après M. Bernard (1), le sucre qu'on trouve dans le tissu du foie et dans le sang des veines sus-hépatiques serait donc produit dans cet organe, et il le sernit aux dépens d'une matière spéciale appelée glycogènc. Celle-ci s'obtient en traitant par l'ébulliiion dans l'eau pendant trois quarts d'heure une certaine quantité de pulpe du foie. La décoction filtrée la donne, soit par l'alcool, soit par l'acide acétique cristallisable, sous forme de précipité blanc, floconneux. Cette matière glycogène se redissout dans l'eau, qu'elle rend opaline. Elle a la saveur de l'amidon, se colore en violet par l'iode, mais ne peut ni fermenter ni réduire les liqueurs cuivriques. L'ébullition dans les acides minéraux étendus, le contact de la diastase salivaire, de la pancréatine, la transforment en sucre. Pour M. Bernard, celte matière ou cet amidon animal se formerait dans le foie, puis s'y converlirait en sucre, pendant la ?ie, aux dépens d'un ferment fourni par les cellules hépatiques, en passant par l'état intermédiaire de dextrine.

Les faits dont l'ensemble vient d'être exposé établissent qu'il y a dans le foie, suivant les moments et les conditions physiologiques, une plus ou moins grande quantité de sucre et de matière glycogène, mais ils ne prouvent pas que ces deux matières soient produites exclusivement dans cet organe.

(i) Cl. Bernard, Comptes rendus de V Académie des sciences y 23 mars 1857 et 29 juin même année.

D'abord il est certain, malgré les dénégations réitérées de M. Bernard» que des matières sucrées ou en voie de transformation sucrée sont apportées dans le foie ea proportion plus ou moins considérable par la veine porte, tant sur les herbivores que sur les carnassiers, au régime exclusif de la chair. M. Figuier (1) a observé, le premier, que la yeine porte des chiens nourris de viande charrie dir sucre [lendant la digestion et qu'elle en verse, par conséquent, dans le système vasculaire du foie. Le fait est incontestable, et dès lors, en admettant qu'il se produise du sucre dans le foie, on ne peut plus affirmer que la totalité de ce principe est produit^ dans ai organe.

D'autre part, le sang artériel qui contient aussi du sucre va en porter une certaine proportion dans le foie. Ce sang en contient comme celui de l'ensemble des vaisseaux, sur le cheval, le mouton, le chien, dans les conditions ordinaires, même lorsque la digestion est suspendue, pendant des journées entières, sous l'influence d'une cause quelconque. £nûn, en même temps que le sang apporte du sucre au foie par diverses voies, il doit lui apporter de la dextrine, peut-être de la matière glycogène, on de l'amidon non encore arrivé à l'état de dextrine. Tootefois, comme les quantités de sucre amenées au foie sont faibles, et que les quantités qui en sortent sont énormes, tout semble indiquer qu'il s'accomplit dans cette glande un travail glycogénique très-actif. Vouloir le contester, c'est lutter contre des faits dont la signification est \rès-nctte.

Ce foyer glycogénique étant admis, faut-il renoncer à en chercher d'autres et k voir si la production du sucre n'est pas un phénomène général comme la production de l'urée, de l'acide carbonique et la série des dédoublements éprouvés par les matières organiques dans les différents tissus? Loin de là. Le travail glycogénique acquiert d'autant plus d'intérêt qu'il se généralise davantage. Or, tous les faits semblent lui donner ce caractère de diffusion:

En effet, si l'on considère un animal carnassier au régime exclusif de la chair et qui ne tire pas de sucre du dehors, nous en trouverons cependant non-seulement dans le foie et dans le sang, mais encore dans le chyle, la lymphe, la sérosité des cavités closes, le liquide céphalo-rachidien. Ce sucre a dû prendre naissance dans l'organisme, puisqu'il n'y est pas entré tout formé. Une partie de' ce principe a pu naître dans le foie, où une énorme quantité de liquide est apportée avec une grande masse de produits de la digestion. Voilà le foyer le plus évident et en apparence le plus actif.

Dans l'intestin est un second foyer où le travail glycogénique se dessine avec une incomparable netteté. Chez l'animal carnassier, enlièrement nourri de chair, même en voie de putréfaction, aucun atome de sucre n'est apporté par l'aliment^, et, de plus, les moyens d'analyse les plus délicats n'en font encore découvrir aucune trace ni dans l'estomac, ni dans l'intestin ; mais dès que les produits de la digestion entrent dans les chylifères, le sucre y apparaît en grande quantité; il se

(1) L. Figuier, Mémoire sur Corigine du sucre contenu dans le foie et sur Cexistence nor* fnnle du sucre dans le sang de P homme et des animaux {Annales des sciences naturelles, 4® série, t. ill). — Deuxième mémoire à propos de la fonction glycogénique du foie {Comptes t'endus de r Académie dos sciences ^ 26 mars 1855).

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montre tout formé dans la première goutte de chyle saisie par les vaisseaux blancs, et, à partir de ce moment, c'est un sucre acheyé qui réduit les liqueurs cuivriques, qui fermente en donnant de Tacide carbonique et de l^alcool. Ce sucre ne fait jamais défaut dans le chyle ; il sV trouve depuis Torigine des lactés jusqu'à la terminaison du canal ihoracique, en deçà comme au delà des ganglions, et dans les ganglions eux-mêmes. Il ne manque pas plus chez le bouc, le bélier et le taureau nourris de viande, que chez Tanimal le plus carnassier.

Le système lymphatique est un troisième foyer de la production glycosique, foyer vaste, immense, car les lymphatiques ont des racines et des réseaux dans la plupart des tissus et des organes de l'économie. La lymphe la plus pure, prise dans les vaisseaux de la tête, du cou, de l'entrée du thorax, de Tabdomcn et des membres, offre du sucre, un sucre fermenlescible, que rien ne distingue de celui du chyle; elle s'en charge dès les premiers moments; elle n'en montre pas moins avant qu'après son passage à travers les ganglions; enfin, elle en a plus que le sang de la circulation générale.

En présence de ces faits, qu'on a eu tant de peine h admettre, mais que personne ne conteste plus aujourd'hui, quelles raisons invoquerait-on pour localiser dan^ un seul organe la formation d'un produit combustible si universellement répandu? La ligne de circonvallation que l'on a tracée autour du foie est imaginaire. Il est antiphilosophique, et contraire à toutes les données de la chimie organique moderne et de la physiologie, de vouloir confiner au sein d'un organe une mutation de matière aussi simple que celle d'où résulte le sucre : c'est comme si l'on voulait localiser dans une partie quelconque la métamorphose des matières protéiques en fibrine, en albumine, la conversion de certaines matières neutres en graisse, e(c.

Chez les plantes, il en est, ou du moins il paraît en être de même; le sucre prend naissance en diverses parties, tantôt aux dépens des matières que l'absorption vient de saisir, tantôt aux dépens de celles que le travail de la nutrition ou de la sécrétion a déposées en divers organes. Si, en effet, au printemps, alors que la vigne n'a encore aucune partie verte, je fais une eolaille à un cep, les pleurs de cette entaille, c'est-à-dire la sève ascendante qu'elle verse au dehors est sucrée, et elle ne l'est pas moins au niveau du sol, tout près du collet de la racine, que dans les parties les plus élevées. Le sucre est là un produit de l'absorption qui ne préexistait pas dans le sol, un produit qui se constitue avec la sève aussitôt que les éléments de celle-ci passent dans le système chylifère du végétal, à peu près comme le sucre qui ne préexistait pas dans l'aliment de l'intestin s'est constitué à l'origine des vaisseaux lactés. C'est là^ pour le dire en passant, un des nombreux traits d'analogie que l'expérimentation moderne fait découvrir entre les actions élémentaires de la vie animale et celles de la vie des plantes.

En présence de celte détermination du travail glycogénique, on peut se demander s'il n'est pas en relation avec des mutations qui porteraient sur des matières présentes partout et ayant, comme la graisse, une composition analogue à celle du sucre.

Lorsque je commençai à étudier les effets de l'abstinence sur la production et

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la destruction da sucre, je fas surpris de voir que, parmi les animaux placés dans des conditions en apparence identiques et soumis à un jeûne d*égale durée, ks uns avaient le sang,* la lymphe et le tissu du foie très-sucrés, tandis que les autres n'offraient plus, dans ces liquides et dans ce tissu, que des traces de glycose. En cherchant la raison de ce contraste si frappant, je remarquai bien vite que les sujets qui conservaient leur sucre pendant une abstinence prolongée étaient les animaux gras ou ceux qui, sans avoir de l'embonpoint, offraient encore une notable provision de graisse interstitielle; tandis que les sujets sans sucre étaient les animaux maigres, dépourvus de graisse dans les interstices musculaires et dau»le& cavités splanchniques. Ce fait si remarquable me fit soupçonner des rapports intimes entre les phénomènes glycogéniques et /:eux de la production ou de la destruction de la graisse. Je soumis à une abstinence complète chiens^ chats, herbivores, et j'obtins constamment les mêmes résultais. Chez les animaux pourvus de graisse, le sang, la lymphe et le foie se montreront toujours chargés de sucre; la température se maintint à son degré normal, ou à peu de chose près, et la privation d'aliments put être supportée pendant un temps très-long. Au contraire, cha les animaux sans graisse, le sucre disparut vite du sang, de la l>mphe et du fuie, la température descendit non moins vite à un degré assez faible, et la mort fol infiniment plus prompte.

Voici, du reste, les détails de ces résultats dans toute leur simplicité. Une fois connus, il ne me sera pas nécessaire d'entrer dans de longs développemenii pour mettre en évidence l'intime connexilé qui existe entre les fonctions du tissu adipeux et les phénomènes glycogéniques ; on jugera si, d'après ces faits et d'après ce qui se pass^ pendant l'engourdissement hybernal de certains animaux, la graisse, qui est un dérivé de la fécule et du sucre, ne peut pas à son- tour, pour les besoins de la respiration et l'entretien de la chaleur animale, revenir plus tard ï sa première forme, celle de matière sucrée. Commençons par ce qui arrive chez les sujets maigres.

Les herbivores, qui passent aisément de l'embonpoint à la maigreur, nous donnent un excellent terme de comparaison. Les chevaux, surtout ceux d'un âge avancé, qu'on a mal nourris et soumis h un travail pénible, sont fort souvent sans graisse Iib|*e, bien qu'ils aient encore le système musculaire assez développé. La graisse a disparu sous la peau, dans les inlersiiccs musculaires, sous le péritoine, dans les replis épiploïques et autour des reins ; il ne reste plus que les coussinets de l'oreille, de la fosse temporale, ceux des articulations, des scissures du cœur et du canal rachidien; mais le tissu de ces petites agglomérations a une teinte jaune particulière, rappelant celle de la sérosité du sang ; ses cellules, gorgées d'un liquide albumincux, ne contiennent plus que des quantités minimes de principes! gras devenus à peu près réfractaires à la résorption. Le foie est noir, ferme, diffi • ciie à écraser^ ses cellules n'ont plus aussi qu'un peu de graisse et de sucre. Par suite de cette atrophie générale du système adipeux, l'animal n'a plus de provision en réserve, ni à titre d'aliment, ni h titre de combustible ; il est obligé de vivre uniquement des tnatériaux que la digestion apporte chaque jour à l'économie; sa irjnpéralnrc, sa vigueur, l'aciivité de ses fonctions dépendent de ce contingent ff/'émère, qui se dissipe à mesure qu'il arrive. Dans ces circonstances, le sang du

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cheval contieiu de 30 à 100 milligrammes de glycose pour 100, ou en moyenne 70 milligrammes; le foie eu a de 100 à 600 milligrammes pour 100 grammes. C'est par exceplion que les chiffres des dosages s'éloignent de ceux-ci.

Or, chez les chevaux placés dans de telles conditions, les phénomènes glycogé^ niques se montrent, de la manière la plus nette, étroitement et exclusivement subordonnés à l'action de la digestion. A la suite d'un bon repas, surtout si les aliments sont riches en matières amylacées, la proportion de glycose augmente trèssensiblement, tout h la fois dans le chyle, la lymphe, le sang et le foie ; la fécule donne dans l'intestin de la dextrine et du sucre, tant aux veines mésaraïques qu'aux chylifères; puis la dextrine apportée dans le foie continue à se transformer en sucre.

Mais si l'on met à la diète ces mêmes chevaux pendant deux^ trois, quatre jours, la scèïit change complètement : alors la petite masse de matière sucrée qui s'était introduite dans le Joie et dans les fluides nutritifs, par la voie de la digestion, diminue rapidement; bientôt elle se réduit presque à rien ; l'organisme se débilite; la température baisse ; et, si l'abstinence se prolonge un peu, la mort ne tarde pas à y mettre un terme. Je me suis assuré un grand nombre de fois qu'après une diète de quelques jours, il ne reste plus dans le foie de ces animaux que des traces insignifiantes de sucre.

Il en est tout autrement chez les chevaux gras, ou chez ceux qui, sans avoir de Tembonpoint, ont conservé une notable quantité de graisse. Le sang renferme, pour 100 grammes, de 100 à 250 milligrammes de glycose, ou en moyenne 150 milligrammes^ c'est-à-dire plus du double de ce qu'il en contenait chez les chevaux maigres. Le foie en a de 1 à 3 grammes pour 100, et jusqu'à A grammes et demi, comme cela arrive surtout chez les bœufs et les moutons engraissés pour la boucherie. Il peut donc y présenter de deux à quarante- cinq fois autant de matière sucrée que sur les sujets maigres dont il vient d'être question.

Chez nos chevaux gras, la forte provision de glycose contenue dans le foie, le sang et la lymphe a manifestement une double origine : elle vient en partie de la digestion, en partie d'un travail intérieur lié à la présence de la graisse au sein des divers tissus et des cellules hépatiques. Ces deux sources peuvent être isolées, car elles sont indépendantes l'une de l'autre.

Si, en effet, nous mettons à la diète un cheval gras, le glycose cessera d'être apporté au sang, à la lymphe et au foie par la voie de l'extérieur; mais comme ce principe continuera à se reproduire aux dépens de la provision intérieure, sa quantité se maintiendra à un chiffre élevé^ tant qu'il refera de la graisse dans les divers tissus et dans les cellules hépatiques. £n voici la preuve :

Un cheval de douze ans, en bonne santé et gras, fut privé de tout aliment ; on ne lui donna que de l'eau, dont la quantité fut mesurée. Il supporta cette aj[)stinence pendant uu mois entier sans que sa température, constatée tous les jours, eût baissé d'un degré ; mais il perdit dans ce laps de temps 80 kilogrammes ou 2 666 grammes par jour. On le tua le trentième jour. A ce moment, il y avait |)our 100 : 78 milligrammes de glycose dans le sang, 134 milligrammes dans la lymphe, et 1 gr. 200 milligr. dans le foie. Cet organe, qui pesait 5300 grammes, riMifcrmait pour toute sa masse 63 gr. 6 de glycose. Malgré une abstinence si pro-

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longée pour un herbivore, la graisse existait encore eu abondance sous la peao^ dans les interstices musculaires, au bord supérieur de l'encolure, autour du cœur, dans les épiploons et les mésentères, La cavité abdominale seule en renfernaait dies masses pesant en somme 15 kilogrammes. Les osisuintaient la graisse et une graûse ayant Taspect qu'elle présente sur les sujets obèses. Le foie était énorme, et sod tissu jaune, mou, friable comme il Test sur les animaux très-gras ; ses ceUoies étaient pleines encore de goutielettes graisseuses fort distinctes. Le sang, en quan< tité à peu près normale, était lui-même si chargé de graisse que son sérum jaane, opaque et laiteux, ressemblait au chyle bien émulsionné des solipèdes à la mamelle. Ainsi, grâce à sa graisse, ce cheval a pu vivre un mois en conservant une vigueur qu'on n'aurait pas attendue, sa chaleur normale, à quelques dixièmes de degn^ près, une quantité de sang peu inférieure à la quantité habituelle ; enûn beaucoup de sucre dans le sang, le double dans la lymphe, et autant dans le foie que sur bon nombre de solipèdes d'un embonpoint moyen. Cela est signiQcaiir.

Il en a été de même chez les carnassiers. Sur plus de 12 chiens ou chats soumis à une abstinence absolue, le contraste observé précédemment s'est reproduit avec toutes ses particularités.

Les sujets maigres (et ils sont, dans ces espèces, difficiles à trouver, si ce n'est parmi les individus encore jeunes qui ont perdu leur embonpoint par suite d'affections catarrhales, vermineuses ou cutanées) ne supportent guère la privation des aliments au delà de 8 à 10 jours sans se refroidir, et devenir presque exsangues. Au bout de ce temps, il ne reste dans leur sang que des traces de glycose qu'on ne saurait doser. Ainsi, par exemple, sur un chat fort maigre, mais en bonne santés la température du corps était descendue le 10" jour à -f* 26"* centigrades, le sang ne conservait que de faibles traces de glycose, et le foie n'en avait plus pour toute sa masse que 92 milligrammes.

Les animaux gras, au bout d'un temps double, triple, quadruple même, ont encore beaucoup de sucre, et ils possèdent uue températui-e qui est, à un degré près, leur température ordinaire. Ainsi :

Un chien, après une abstinence de 12 jours, avait pour 100 : 133 milligr. de glycose dans le sang, et 1 gr. 5 dans le foie.

Un second, après une abstinence de 7 jours, en avait 111 milligr. pour 100 dans le sang, et 2 gr. 820 dans le foie.

Un chat, au bout de 11 jours, en avait dans le sang 197 milligr., et 2 gr. 261 pour 100 dans le foie.

Un chien, après 15 jours, 127 milligr. dans le sang, et 1 gr. 07 pour 100 dans le foie.

Un autre, après une privation d'aliments d'égale durée, 60 milligr. dans le sang, et 1 gr. 357 dans le foie.

Un chat, au bout d'une période de 22 jours, 256 dans le sang, et 1 gr. 310 dans le foie.

Un autre, après un jeûne de 29 jours, 1 39 milligr. dans le sang, et 2 gr. 796 dans le foie.

, EnGn, sur un dernier qui était presque à l'agonie au bout de 37 jours d'uue abstinence complète d'aliments et de boissons, il restait 81 milligr. pour 100 de

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glycose daos le sang, et 326 dans le foie. Ce dernier allait, par suite de sou éinaciation extrême, rentrer dans la catégorie des sujets maigres.

Toutes ces données n*oht-elles pas une signiGcation bien nette ? Un animal privé d*alimeuts est-il gras? Â?ec sa graisse, il aura du sucre dans la lymphe, le sang et le foie; sa chaleur s'entretiendra à son degré normal, et il supportera fort longtemps rabstineuce. Est-il maigre, ou réellement sans graisse, il sera sans sucre ; se relroidira vite et ne pourra supporter la diète qu'un teu)ps très-court. Il y a donc des rapports intimes et comme une sorte de filiation entre la présence de la graisse, la production du sucre, 1 entretien de la chaleur animale et la faculté de supporter une longue abstinence. Ce n'est pas tout. Les phénomènes de l'engourdissement chez certains animaux, ou ce qu'on appelle l'hibernation, reproduisent les mêmes résultats, sous une nouvelle forme et avec de remarquables particularités.

 l'époque où commence leur sommeil, les hibernants, la marmotte, le hérisson, sont gras, et à leur réveil il$ se montrent considérablement amaigris. La graisse qu'ils perdent alors sert évidemment à l'entretien de la chaleur animale. Comme leur provision serait bien vite épuisée, s'ils conservaient leur vigueur e.t leur température habituelles, les fonctions se ralentissent de manière à diminuer les déperditions de toutes sortes et surtout la consommation de combustible : la respiration devient très-faible; ses mouvements se réduisent à 5 ou 6 par minute, et la chaleur intérieure descend à 15, 20, 25 degrés au-dessous de son chiffre normal. Aussi la graisse, qui se serait brûlée en un mois ou six semaines chez l'animal éveillé, dure-t-elle deux ou trois fois autant par le fait du ralentissement imprimé aux phénomènes respiratoires. Et pendant que cette graisse se détruit, le sucre continue à se régénérer, en certaines proportions, comme on va le voir.

Pour avoir un point de départ, je tuai vers la fin de juillet un hérisson qui venait d'être pris dans des broussailles, et qui sans doute n'était point à jeun. Cet animal pesait 680 grammes ; son sang 20 grammes et son foie 33 grammes. Ce foie était rosé, mou et d'une grande friabilité. Il contenait du glycose à raison de 950 milU-' granmies pour 100.

Un autre hérisson, tué le 2 mars, après avoir passé l'hiver dans un jardin d'abord, puis dans un lieu habité, mais froid, pesait au moment de sa mort 635 grammes, son Bang 12 grammes et son foie 17^%5. Ce foie contenait du sucre à raison de 18',058 pour 100.

En comparant ces deux hérissons qui ont sensiblement le même poids, nous voyons que le second a moitié moins de sang et moitié moins de foie que le premier. Le hérisson engourdi, en perdant par jour 1^^8 de son poids, usait en même temps son sang,^ sa graisse et les matériaux déposés dans le tissu hépatique ; néanmoins, à la fin de son long sommeil, son foie ne se montrait pas moins riche en sucre qu'au début; ce principe avait dû se régénérer dans la mesure exacte de sa destruction.

Voilà donc chez l'animal hibernant la reproduction fidèle de ce qui a lieu chez tous les autres pendant l'abstinence. Des deux côtés, disparition graduelle ou plutôt combustion lente de la graisse, atrophie progressive du foie et renouvellement du

sucre. Tout est semblable de part et d'autre, avec une légère différence dans risteusité des phénomènes, ou si l'on veut dans la rapidité avec laquelle ils s'accooiplissent. D'une part, chez l'animal soumis à l'abslinence ordinaire, la respiratno, la circulation^ les actions musculaires et la calorificalion, avec leur activité ordinuR, consomment vite la graisse déposée dans les tissus et dans les cellules hépatique; de là Témaciation^ Tépuisement rapide et la mort au bout de quelques semaioei D'une part, chez l'animal hibernant plongé dans la torpeur ^ la respiration, la circulation ralenties, les mouvements suspendus, la chaleur affaiblie n'épuisent qu'avec une extrême lenteur la provision de l'économie; la vie languissante s'entretient pendant plusieurs mois et tant que dure la saison froide. Entre les deux, l'inégalité de la dépense du combustible se traduit par la différence de température, et par cdie de la durée de l'abstinence.

En présence de ces faits si curieux, peut-il subsister encore quelques doutes ssr la réalité de la double source du sucre animal : l'une tout extérieure dans la digestion, l'autre intérieure dans la provision de graisse des différentes parties do corps ; la première apportant à l'organisme des matériaux sans cesse renouvelés, b seconde modifiant des principes que la nature a mis en réserve pour les roomenls de pénurie, deux sources qui se complètent l'une par l'autre, et qui se suppléeot quand les besoins de l'économie l'exigent ?

Mais ce n'est pas assez de montrer, d'une manière générale, les phénomènes qui indiquent la production du sucre aux dépens des matières grasses; il faot préciser davantage, chercher à saisir quelque part cette transformation et, s'il se peut, b prendre sur le fait, dans les organes où elle s'effectue de la façon la plus évidente.

Tout 5 l'heure, je faisais connaître les différences essentielles qui distinguent te foie de l'animal maigre de celui de l'animal plus ou moins gras; ces différences c|ai avaient passé inaperçues^ et auxquelles on pouvait n'attacher aucune signification, en ont pourtant une de premier ordre; c'est par elles que nous arriverons à la solotiou cherchée. Le foie noir et sans graisse de l'animal maigre est incapable de produire du sucre en dehors de l'alimentation ; le foie jaunâtre^ à cellules gorgées de graisse de l'animal gras, donne, au contraire, du sucre jusqu'à épuisement de » matière génératrice; puis quand celui-ci cesse de produire du sucre, il est dépoU"*^ de sa graisse, ramené à l'état de foie noir. Deux chevaux soumis à une abstinence complète suffiront pour rendre le contraste manifeste.

Si nous considérons d'abord le cheval gras, nous ti*ouverons dans ses cà\w& hépatiques deux matières très- différentes, qu'un grossissement de 3 à 1^00 diarnetrès permet de distinguer avec la plus grande netteté, savoir: l°de fins corpuscules de bile tous semblables entre eux, et apparaissant sous forme de points noirs enirc le noyau et les parois de la cellule; 2** des gouttelettes de graisse inégales, pluso'* moins volumineuses, et surtout si pressées qu'elles semblent étouffer les autres corpuscules. Or, de ces deux sortes d'éléments, les premiers ne font jamais défaut c ne paraissent point diminuer, tandis que les seconds s'usent peu à peu, à tn^^^ que le foie continue à donner du sucre. Tant qu'il reste de ceux-ci, l'organe foBïiï| de la matière sucrée; dès l'instant que les gouttelettes disparaissent, le travail"^ glycogénie hépatique s'arrête : aussi les animaux dont le foie a éprouvé la dégén^^ resccnce graisseuse donnent du sucre pendant une abstinence très-prolongée. Ce

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de notre cheval blanc, après uu jeûne de trente jours, en contenait encore 1>',2 pour 100, c*est-à-dire 63 grammes environ pour toute sa masse, pesant 5300 gr.

]l en est de même pour d'autres espèces. Une oie grasse de Strasbourg, à foie hypertrophié, donnait encore, après quarante-quatre jours d'abstinence, 3 décigrammes pour 100 de sucre hépatique. Un hérisson, après avoir passé tout Thiver sans manger, n'en offrit pas moins qu'un individu de son espèce pris au milieu de l'été, et presque en pleine digestion.

Si, d'un autre côté, nous considérons le cheval maigre, les choses se présentent sous un tout autre aspect, et nous donnent la contre-épreuve de ce qui vient d'arriver. Chez celui-ci, les cellules hépatiques ont encore leur noyau avec les uns corpuscules, que l'on considère comme les matériaux de la bile ; mais elles n'ont plus de gouttelettes de gi*aisse, ou elles n'en ont qu'un très-petit nombre. Or, dès que l'animal vient à jeûner, ces restes de gouttelettes s'en vont : vingt-quatre, quarante-huit heures, ou tout au plus quelques jours, suffisent pour les faire disparaître, et tout travail glycogénique se suspend dans le foie ; il faut prendre alors des masses énormes de tissu de celte glande pour y trouver des trace» de matière sucrée.

Il y a donc dans le foie une relation manifeste entre la présence de la graisse et la production du sucre. La cellule chargée de gouttelettes d'huile, la cellule grasse, donne du sucre en abondance ; la cellule maigre est privée de cette faculté ; la première en donne parce qu'elle renferme la matière d'où le sucre semble dériver ; la seconde n'en donne pas parce qu'elle est privée de la substance capable d'éprouver la mutation saccharine.

Eh bien ! si dans les cellules du foie le sucre naît en présence de la graisse ; si, dans ces cellules, la graisse s'use à mesure que le sucre se produit; si, une fois qu'elle a disparu^ la cellule cesse de fabriquer ce principe, la métamorphose n'cstelle pas assez évidente pour être acceptée sans autre démonstration ? Ce que nous voyons s'accomplir dans le foie est pour nous un trait de lumière : l'analogie nous porte à le généraliser. Pourquoi la graisse du sang, celle de la lymphe, du chyle, et des divers tissus de l'économie, ne pourrait-elle pas, comme celle des cellules hépatiques, donner naissance au sucre?

En remontant à l'origine de la graisse qu'en trouve dans l'organisme, la transformation dont il est ici question devient plus compréhensible encore. Or, il est indubitable aujourd'hui, depuis les expériences de M. Persoz sur les oies, et celles de M. Boussingault sur de jeunes porcs, qu'une bonne partie de la graisse déposée dans les tissus résulte de la modification des matières amylacées ou sucrées ; car il s'accumule chez les animaux nourris de maïs et de pommes de terre une quantité de graisse de beaucoup supérieure à celle qui a été offerte toute formée par ces aliments. Les abeilles que M. Milne- Edwards a nourries de sucre ont donné de la cire et du miel ; chez elles aussi, comme chez les mammifères ou les oiseaux^ la graisse a été un produit de la transformation saccharine. Est-il donc étonnant que cette graisse, dérivée du sucre, reprenne plus tard sa première forme et redevienne du sucre? Nullement; car, d'après l'analyse chimique, il n'y a qu'une légère différence entre ces deux principes neutres.

Mais dans quel but, dira-t-on, ces formes successives des mCmes matières? Évi-

demment, c'est pour des besoins fonctionnels dont plusieurs sont manifestes, s'il es est quelques-uns d'insaisissables. La fécule, pour entrer dans les vaisseaux, ne doitelle pas être soluble, et elle le devient en passant à l'état de dextrine ou de glyco^? Cette dextrine, ce glycose, ne peuvent ensuite se fixer dans les tissus, en restant à l'état de principes solubles, endosmotiques, diiïusibles, car ils seraient sans cesse entraînés de tous côtés avec les liquides qui imprègnent la trame oi^anîqne on a^ee ceux qui circulent dans les vaisseaux. C'est pour devenir aptes à être mis en réserre et en dépôt ; c'est pour acquérir la faculté de se conserver indéfiniment, qn'ils se changent en acides margarique, stéarique, oléique, en glycérine, c'est-à-dire en graisse» laquelle, une fois dans les cellules closes, réunit les conditions les plus favorables aux substances susceptibles d'être mises en dehors du tourbillon qui entraîne continuellement les molécules de toutes sortes. Dès lors, pourquoi deTÎendrait-il donc plus tard impossible à ces matières de reprendre leur première forme, leur état initial, une fois qu'arrive pour elles le- moment d'être dispersées de nouveau et utilisées à l'entretien de la chaleur animale ? La graisse qui commence à brûler ne pourrait-elle donc pas donner du sucre comme les matières protéiques en brûlant donnent de l'urée? £t parmi les éléments des graisses, pourquoi la glycérine, leur principe doux, ne serait-elle pas la première à subir cette transmutation ?

En généralisant ainsi le travail glycogénique, je n'entends pas dire que la transformation de la graisse en sucre se traduit partout d'une manière identiqnc, et qu'elle s'eiïectue avec une égale activité dans les diverses parties de l'organisme. Il est évidemment des points où les conditions sont plus favorables k cette mutation qu'elles ne le sont dans d'autres. Le foie, qui rassemble et centralise les matières absorbées par le système de la veine porte ; qui se gorge à chaque digestion de dextrine, de graisse puisées dans l'intestin, est admirablement placé sous ce rapport. Il a d'ailleurs une grande aptitude à se charger de graisse, et sa capacité de saturation pour ce principe est illimitée ; tandis qu'elle est restreinte pour le sucre. Ses cellules en reçoivent tant que dure l'absorption intestinale : elles s'en remplissent même si bien qu'elles peuvent prendre chez l'homme l'aspect de cellules adipeuses, ainsi que Kôtliker et d'autres micrographes l'ont déjà remarqué. Là, les mutations de la graisse sont liées à la sécrétion de la bile qui, comme on le sait, renferme beaucoup de matières grasses modifiées. Tout porte à croire que là aussi, comme ailleurs, elles sont dues à des phénomènes d'oxydation ou de combustion lente. Si l'oxydation est ralentie par l'inaction, pendant que le travail digestif envoie à Torgane une abondante provision de matières, la dégénérescence graisseuse marche à grands pas^ et, par suite, la production du sucre, au lieu de suivre une progression ascendante, demeure stationnairc ou semble même quelquefois diminuer; car les oies de Strasbourg et les poulardes à foie gras n'ont souvent que de 5 à 8 décigrammes de sucre hépatique pour 100. Mais que, dans ces conditions, on vienne à soumettre l'animal à l'abstinence, à activer les fonctions respiratoires, à laisser pénétrer des masses d'oxygène, la provision de graisse diminue vite, et le travail glycosique, prenant le dessus, persiste jusqu'à émaciation complète.

S'il faut encore d'antres arguments pour corroborer ce qui n'est qu'une sfimple déduction de faits incontestables et bien nettement dessinés, je vais les emprunter au règne végétal, au phénomènpd ordinaires les plus simples de la vie des plantes ;

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car, ici, l'analogie peat être légitimement invoquée par des transformations d'ordre chimique.

Parmi les mutations si admirables qui s'accomplissent dans les tissus élémentaires des plantes, celles qai donnent naissance an sucre et à ses dérivés offrent plus d'un trait de ressemblance avec la genèse glycosique des animaux. Dans les végétaux, on voit le sucre, ici se former de toutes pièces aux dépens des matières empruntées au sol; là, résulter d'une légère modification de la fécule; ailleurs, de l'altération des acides; puis, plus loin, on le voit dispar<ittre, laissant à sa place de l'amidon, de la graisse ou d'autres principes moins répandus.

Et ce qu'il y a de bien remarquabre, dans ces mutations, c'est qu'elles s'accomplissent en vue de nécessités fonctionnelles évidentes. De la fécule est emmagasinée dans le périsperme ou l'amande d'un fruit ; c'est un principe insoluble qui se conserverait indéfiniment, un principe non susceptible d'être absorbé : le premier effet de la germination est de le saccharifier, en le rendant ainsi propre à se dissoudre dans la sève et à servir au développement de toutes les parties de la jeune plante. Ainsi disparait la vaste provision amylacée des cotylédons des légumineuses, deï bulbes des liliacées, des tubercules et des racines d'une foule de plantes. Si alors de l'huile ou une graisse quelconque est associée à la fécule, elle diminue ou disparaît de même, comme on le voit dans la germination de la noix, de la noisette, de l'amande, du chènevis et de toutes les graines oléagineuses.

A une autre période de la végétation, celle qui suit la disparition des matières amylacées, des matières grasses, on voit le sucre prédominer et déborder de toutes parts. Dsttis la céréale verte, dans le maïs, dans la canne, avant la floraison, et surtout avant la formation du grain, les feuilles, les tiges et toutes les autres parties sont extrêmement sucrées; elles le sont de moins en moins à mesure que le grain commence à se remplir de fécule. La même chose arrive, sous un aspect^plus saisissant encore, et dans des conditions semblables, sur les palmiers. Le Cocos hutyracea a, d'après M. BoussingauU, la sève tellement sucrée, à certains moments, qu'elle se convertit en une liqueur alcoolique dont on peut recueillir jusqu'à 18 litres en vingt-quatre heures, pendant dix à quinze jours. Le bananier, si commun en Amérique, après avoir eu une sève très-sucrée, produit un fruit féculent, où la fécule finit par disparaître, pour être remplacée par du sucre. Et, chose plus curieuse encore, le Cocos maurùia^ des savanes de TOrénoque, donne des fruits sucrés au début, farineux un peu plus tard, et extrêmement huileux sur la fin de leur maturation. L'olive elle-même, de nos provinces méridionales, riche en mannite au début, perd ce principe sucré à mesure que son huile devient prédominante.

Dans tous ces cas, les principes qui disparaissent ne sont point détruits : ils sont métamorphosés. Celui qui suit résulte de la transformation de celui qui précède; car le premier venant à manquer, les autres font défaut. Le palmier auquel l'Indien a pris la sève sucrée ne donne plus de noix : la récolte du sucre a supprimé celle de l'huile.

Sans doute, la question de savoir au juste quelle est ou quelles sont les matières susceptibles de se convertir en sucre est la plus difficile, et il faut se garder de la trancher sans de nouvelles recherches. M. Bernard avait soutenu d'abord que le sucre du foie venait directement des matières albuminoîdes; plus tard, il a admis

qu*il résultait de ces matières transformées d*abord en glycogèiie. Ch. Rouget (t) pense qu'il dérive d'un principe amyloïde ou zoamyline apporté par les aliments dans l'économie, principe très-abondant dans les tissus du fœtus et dahs ses annexes, et capable de se déposer dans les cellules des tissus les plus divers. Quoique Topinion de M. Rouget se rapporte à la mienne, publiée antérieurement» elle en diffère par la nature de la matière d'où parait provenir le sucre. Si elle s'applique sans difficulté aux herbivores et aux omnivores, elle ne s'adapte pas aussi bien aux carnassiers, dont les aliments doivent retenir bien peu de matière amyloide^ surtout s'ils ont éprouvé un commencement de décomposition ; et l'on s^ait que, dans ce cas, d'après mes observations, le sang et le chyle renferment encore les proportions habituelles de sucre.

En somme, pour nous, la production du sucre a des foyers multiples dans l'organisme. C'est une action générale comme la production de l'acide carbonique et de l'urée. Il ne peut rester d'incertitudes que sur la nature des substances qui éprouvent la mutation glycosique. J'ai, à compter de 1855, exécuté un grand nombre d'expériences et publié une série de faits qui me conduisent à cette conclusion (2).

SÉCRÉTION URINÀIRE.

La sécrétion urinaire, l'une des plus importantes de l'économie, est destinée à l'élimination de la plupart des matières superflues que l'absorption a fait pénétrer dans le système circulatoire, et à celle des produits résultant des métaiporphoses des tissus.

Les reins, qui sont chargés de cette sécrétion, paraissent avoir, dans le règne animal, une existence aussi générale que le foie, bien qu'ils ne soient pas très-faciles à reconnaître parmi les classes inférieures. Ils se montrent chez les insectes sous la forme de tubes plus ou moins allongés et ouverts dans l'intestin, tubes dans lesquels on a trouvé de l'acide urique ; ils constituent chez beaucoup de mollusques un sac ou une poche ouverte au voisinage de l'anus ; mais c'est seulement chez les vertébrés qu'ils s'offrent à l'état de glandes compactes.

Chez les poissons myxinoîdes, les reins ont une structure des plus simples, que Muller a fait connaître. Snr la longueur de l'uretère de ces poissons existent, de distance en distance, de petits sacs, séparés par un rétrécissement d'une capsule à

(1) Ch. Rouget, Journal de la physiol, de F homme et des animaux, 1859.

(2) G. Colin, De la formation du sucre dans Vorganisme {Comptes rendus de VAcad. des sciences, 11 juin 1855, et l'« édition de ce livre, t. îl, p. 466). — De la formation du sucre dans l'intestin et de son absorption par les chylifères (Bull, de lAcad. de méd.y 1"^ avril 1856, et Moniteur des hôpitaux, même année). — Sur r origine du sucre du chyle (Compter rendus de VAcad. des sciences, 28 juin 1858, et Journal de Canatomie et de la physioL des nnimaux), ^ De la glycqgénie animale dans ses rapports avec la production et la destruction de la graisse (Comptes rendus de VAcad. des sciences, 10 décembre 1859). — Recherches sur la glycogénie du fœtus (Comptes rendus^ 2 avril 1860). — De la production du sucre dans se9 rapports avec la résorption de la graisse et la chaleur animale pendant ^abstinence et Vhibemation (Comptes rendus de r Académie des sciences, 5 novembre 1860). — Sur la production du sucre chez lesanimauxà foie gras (Comptes rendus de VA cad. dessc, 15 avril 1861). — Nouveau coup d'osil sur les phénomènes de la glycogénie animale (Recueil de méderiur véiér,, 1863, p. 850).

lires poi^M)tl3 et

moins divisés, tcriuinéi<

les oiseaux et les

corticale, droits dans