DE L'ABSORPTION DANS LES VOIES DIGESTIVES

La maqaeuse des voies digestiyes constitue Tune des principales surfaces absorbantes de l'organisme et Tune des deux grandes portes d'entrée des matières étrangères. Elle donne accès aux liquides et.aux matières dissoutes.

La muqueuse des voies respiratoires, la seule qui puisse lui être comparée par rétendue de sa surface et l'importance de son rôle, n'admet normalement que les gaz et les vapeurs.

Cette membrane, dont la surface totale peut, chez les herbivores, représenter une étendue double et même triple de celle de la peau, ne présente ni uniformité de structure, ni uniformité fonctionnelle. Dans certains points^ elle n'est qu'une membrane de revêtement et de protection ; dans d'autres, elle est surtout une expansion glandulaire, un organe de sécrétion ; mais, dans la plupart de ses points, elle est à la fois affectée à des sécrétions très-abondantes et à une absorption des plus actives.

Sa faculté absorbante, subordonnée à sa structure, varie suivant les régions. L'échelle qui en représenterait les divers degrés d'activité est en général celle-ci, dans l'ordre ascendant :

1° La muqueuse palatine, cesophagienne, celle de la panse, du réseau et du feuillet;

2^ La muqueuse linguale, labiale, pharyngienne ;

5^ La muqueuse gastrique;

W" Celle de l'intestin.

L'absorption dans les parties de l'appareil digestif qui précèdent l'estomac est incontestable, quoiqu'elle soit peu marquée. Le fait de l'impression gustative démontre celle qui est effectuée par la muqueuse linguale tapissant certaines papilles; les phénomènes d'intoxication observés lors de la projection sur la langue ou dans la bouche de quelques gouttes de nicotine ou de tout autre poison violent, donnent la même démonstration; celui de l'inoculation de quelques matières viru-* lentes, à supposer qu'il soit indépendant de dénudations ou d'excoriations, prouve encore cette absorption.

Mais la faculté absorbante de la muqueuse buccale est très-faible, et elle ne a'étend pas à toutes sortes de substances; car, dans une série d'expériences encore inédites, je n'ai pas, jusqu'à ce jour, réussi à inoculer le diarbon au lapin, au moaton, au taureau et au cheval, en badigeonnant la bouche de sang charbonneux.

Considérons isolément les particularités de l'absorption dans l'estomac, puis dans rimestin; car elles ont une grande importance tant au point de vue de la physiologie pore qu'à celui de la thérapeutique et de la toxicologie. .

La muqueuse de l'estomac, chez tous les animaux où ce viscère est simple, semble dans de bonnes condilions de structure pour absorber. Elle est veloutée,

92 DE l'absorption.

très-vasculalre, et ne possède qu'un épithélium mince* Aussi l'expérimentation y reconnaît-elle une faculté absorbante active; pourtant, comme nous le verrons tout à rbeure, cette faculté s'affaiblit, et devient à peu près nulle, dans quelques espèces où ces conditions anatomiques sont réunies.

L'absorption gastrique a paru se déduire si naturellement d'un grand nombre de faits relatifs à la digestion, à l'action des médicaments et des poisons, qu'on a à peine songé à en donner la démonstration et à en mesurer l'activité.

Gomme on avait vu que tous le$ animaux sont empoisonnés à la suite de HU' gestion de substances vénéneuses, on pensait que l'intoxication résultait d'une absorption de Testomac. Cependant les substances pat^enues à l'estomac pouvaient, en arrivant à l'intestin, déterminer la mort, sans que la muqueuse gastrique eût en rien ^contribué à leur introduction dans les voies de la circulation. Il devenait donc indispensable, pour démontrer l'absorption gastrique, en apprécier l'activité et en déterminer les limites, d'empêcher les matières Ingérées dans ce viscère de passer dans l'intestin. Or, c'est ce que nous avons fait par la ligature du pylore.

Mais avant d'employer ce moyen^ nous avons voulu prendre un terme de comparaison dans les effets qui se produisent lorsque la substance toxique injectée dans l'estomac peut librement passer dans l'intestin. A cet effet, nous avons injecté, par l'oesophage, 5, 6, 7 grammes d'extrait alcoolique de noix vomique, selon la taille des chiens. Les phénomènes caractéristiques de l'empoisonnement n'ont pas tardé à se manifester, et la mort est survenue au bout de quinze, vingt, vingt-cinq, trente minutes, suivant l'état de l'estomac et diverses circonstances difficiles à apprécier. Ainsi l'empoisonnement est assez rapide lorsque l'agent toxique peut passer de l'estomac dans l'intestin. On va voir qu'il l'est presque autant lorsque cet agent ne peut sortir du réservoir gastrique.

Nous avons injecté dans l'estomac d'un chien de taille moyenne, dont* le pylore venait d'être lié, 5 grammes d'extrait alcoolique de noix vomique. Douze minutes s'étaient à peine écoulées que l'animal avait l'œil fixe, se roidissait sur ses membres étendus et éprouvait des convulsions tétaniques au moindre bruit ou au contact du doigt. Vingt minutes après l'injection, il expirait. A un autre chien de taille plus forte, à jeun depuis dix-huit heures, on injecte de même par l'œsophage et après que le pylore a été lié, 7 grammes de la substance vénéneuse. Au bout d'un quart d'heure les phénomènes d'empoisonnement apparaissent. La mort arrive vingtcinq minutes après le moment de l'injection. Ces deux résultats montrent donc que l'absorption est très-active dans l'estomac du chien, puisque la mort arrive à peu près aussi vite après la ligature du pylore que dans les circonstances ordinaires.

La ligature du pylore n'est pas le seul moyen qui puisse empêcher les liquides injectés dans l'estomac de parvenir à l'intestin : la section des nerfs vagues, qui paralyse le viscère, produit le même résultat, du moins chez certains animaux, pourvu qu'on ait donné à l'influx nerveux le temps de s'éteindre.

Deux heures et demie après la résection des deux nerfs pneumo-gastriques, on a poussé par une ouverture à l'œsophage 6 grammes de noix vomique dans l'estomac d'un chien, puis appliqué une ligature au-dessous de la petite plaie, afin d'empêcher Je rejet de quelques gouttes du liquide. Le tétanos s'est bientôt manifesté, et dix minutes s'étaient à peine écoulées depuis l'injection du poison, que l'animal

expirait A Tautopsie, oo retrouva dans le viscère une quantité de liquide vénéneux sensiblement égale à celte qui avait été administrée. Le pylore était resserré el l'intestin fortement revenu sur lui-même.

A un autre chien, dont les nerfs vagues étaient coupés depuis vingt-quatre heures, on injecta, de la manière précédemment indiquée, 6 grammes de noix yomique dans l'estomac. Le tétanos apparut en moins d'un quart d'heure, et la mort arriva vingt-cinq minutes après l'injection.

Les choses se passèrent de même lorsque les nerfs furent coupés et le pylore lié. Un chien, qui se trouvait dans ces conditions, mourut onze minutes après avoir reçu dans l'estomac 5 grammes de la substance toxique. Un second, dont l'estomac était excessivement rempli d'aliments, mit plus d'une heure à succomber à la suite de Vinjeciion de la substance vénéneuse.

L'estomac simple du lapin et du porc absorbe, comme celui des carnivores, avec beaucoup d'activité; en voici la preuve. Un lapin, à jeun depuis vingt-quatre heures, eut les deux nerfs vagues réséqués vers le milieu du cou. Au bout de quelques heures on lui injecta dans l'estomac, par une petite ouverture œsophagienne, 2 grammes d'extrait alcoolique de noix vomique délayés dans 20 grammes d'eau tiède. Les phénomènes de l'empoisonnement se manifestèrent en moins de dix-sept minutes, et l'animal mourut vingt-sept minutes après l'administration de la substance vénéneuse. Un porc de taille moyenne, à jeun depuis dix-huit heures, reçut par l'œsophage 15 grammes d'extrait de noix vomique délayés dans 200 grammes d'eau. Il tomba comme foudroyé cinq minutes après l'injection.

Ainsi l'estomac simple du chien, du chat, du porc, absorbe avec énergie. Il sert donc à la fois à la chymîûcation et à l'absorption : sa grande capacité, l'oi^anisation de sa muqueuse, les particularités diverses de son rôle dans la digestion expliquent ce fait incontestable. L'estomac simple des solipèdes est loin de ressembler sous ce rapport à celui des carnivores : il n'absorbe pas ou n'absorbe que dans de trèsfaibles limites à l'état normal. Voici par quelle série d'expériences nous sommes arrivés, M. Bonley et moi, à cette démonstration.

A an cheval, dont les deux nerfs vagues sont coupés vers le milieu du cou depuis douze heures, on administre par une petite ouverture œsophagienne 32 grammes d'extrait alcoolique de noix vomique, c'est-à-dire la dose qui tue le cheval en une heure ou à peu près lorsque les ner£s vagues sont intacts. L'animal éprouve quelques légers tremblements dans la journée. Au bout de Vingt-quatre heures il est debout et parfaitement tranquille. On le tue, et l'on trouve dans son estomac des aliments délayés et une petite quantité de liquide. Le poison est donc resté sans effet lorsque l'estomac paralysé ne l'a point chassé dans l'intestin.

A un second cheval, qui jeûnait depuis deux jours, on fait la section des deux Mïerb vagues avec perte de substance, et l'on ouvre la trachée afin de prévenir Tasphyxie. Quelques heures après, on injecte par l'œsophage 32 grammes d'extrait alcoolique de noix vomique. L'animal éprouve de légères secousses pendant la journée. Le lendemain, il est debout, dans un calme parfait, et ne présente aucun symptôme d'empoisonnement. On le tue alors, et l'on trouve que l'estomac, vide d'aliments, contient environ 500 grammes d'un liquide jaunâtre et alcalin. Cette fois le viscère, étant privé d'aliments, présenuit les conditions les plus favorables à

^ii DE L*âB$ORPTION.

TabsorptioD, et cependant la substance vénéneuse n'a point été absorbée. Celle-ci aurait-elle été altérée par le fait d'un si long séjour dans le viscère? L'expérience soivante va nous le dire.

Un autre cheval très-vigoureux est mis à la diète pendant quarante-huit heures. Après ce laps de temps, plus que suflBsant pour que l'estomac se débarrasse des aliments, on fait la section avec perte de substance des ncr£s vagues. Sept heures après, on injecte dans l'œsophage la dose habituelle de poison. Lesolipède n'éprouve aucune convulsion et ne présente aucun symptôme d'empoisonnement dans les seize heures qui suivent l'injection. On le tue pour examiner l'estomac et son contenu. Ce viscère, privé d'aliments, renferme 1000 grammes d'un liquide jaunâtre, un peu trouble, tenant en suspension quelques parcelles de fourrage. Une partie de ce liquide filtré est administrée à un chien, qui succombe dans les convulsions tétaniques au bout de vingt-six minutes. Une autre partie du même liquide est administrée à un autre chien, qui meurt avant d'avoir reçu à peu pr^s la même dose que le premier.

Il est donc évident qu'après la section des nerfe vagues, la noix vomique intro-^ duite dans l'estomac du cheval n'y est point absorbée. Il est non moins évident qu'elle y demeure sans altération sensible, puisque au bout de seize heures elle jouit encore de toute son activité toxique. C'est là sans contredit un résultat remarquable et tout à fait imprévu, qui ne se produit pas chez les animaux carnivores.

La paralysie de l'estomac, consécutive à la section des nerfs vagues, ne se produisant qu'au bout d'un certain temps, et demeurant toujours plus ou moins incomplète, n'est pas le meilleur moyen d'arriver à constater la non-absorption dans le réservoir gastrique,'d'autant plus que la pression exercée sur le viscère par le dia* phragme et les muscles abdominaux peut, à elle seule, pousser dans l'intestin, à travers le pylore à peine fermée une certaine quantité de la substance toxique. Il est préférable dans ce but de pratiquer la ligature du pylore : c'est ce que nous avons

fait.

À un cheval privé d'aliments et de boissons depuis vingt-quatre heures, le pylore fut lié deux fois en avant de l'anneau musculeux qui le circonscrit, afin que les ligatures ne pussent glisser sur le duodénum et qu'aucune partie de la muqueuse intestinale ne vint se mettre en rapport avec la substance vénéneuse. Cela fait, on injecta par l'œsophage la dose habituelle de noix vomique. L'animal n'éprouva aucune convulsion et ne manifesta aucun signe de tétanos pendant les dix-huit heures qui suivirent l'injection. Cette période expirée, on enleva les ligatures du pylore, et au bout de quinze minutes le cheval mourut dans les convulsions.

A un autre cheval à jeun, le pylore fut lié comme précédemment. La noix vomique fut injectée par l'œsophage, et l'animal n'éprouva aucune convulsion. Il mourut trente-cinq heures après l'injection, des suites d'une violente péritonite, sans offrir aucun symptôme d'empoisonnement. La substance vénéneuse se retrouva dans le réservoir gastrique, non altérée, car le liquide avec lequel elle était mêlée empoisonna plusieurs chiens.

Ainsi, lorsque la noix vomique a été emprisonnée dans l'estomac par la ligature du pylore, elle n'est point absorbée et a conservé ses propriétés, car elle tue, si, au bout d'un certain temps, on enlève la ligature pour lui permettre de passer dans

rintestin. Néanmoins il arrive qu'à la suite de l'application d'un lien sur le pylore €elQi-ci s'engorge an point de retenir encore le poison lorsqu'on enlève ce lien. Dans ce cas, on s'assure que la substance vénéneuse s'est conservée dans le viscère en l'injectant directement dans l'intestin» ou en l'administrant à d'autres animaux.

Ces premiers résultats sont décisifs ; mais comme on pouvait objecter qu'une substance très-solnUe, qu'un poison très*actif, seraient dans des conditions plus favorables à l'absorption que l'extrait alcoolique de noix vomique, M. Bérard proposa de substituer à celui-ci le sulfate de strychnine. Il fit Injecter dans l'oesopbage d'un cheval, dont le pylore venait d'être lié, 5 grammes de sulfate de strychnine en dissolution. L'animal resta debout et sans aucun symptôme d'empoisonnement pendant vingt-quatre heures, après lesquelles il fut sacrifié. Le li€[iiide, séparé par expression des aliments que contenait Testomac, fut recueilli Il n'en fallut qu'une faible partie, le huitième à peu près, pour tuer un chien. Le reste fut injecté dans l'intestin grêle d'un cheval qui éprouva pendant toute la journée les phénomènes d'empoisonnement, et mourut pendant la nuit. Sans doute iï n*eût pas survécu si longtemps à Tinjection si toute la substance vénéneuse eût pu être séparée de la masse d'aliments renfermée dans l'estomac du premier dieval.

Nous injectâmes de même dans l'estomac d'une jument à jeun depuis vingt-quatre heures, et dont le pylore venait d'être lié, 3 grammes de sulfate de strychnine en dissolution dans 200 grammes d'eau. L'animal n'éprouva aucun symptôme d'empoisonnement ni le jour de l'injection^ ni le lendemain. Il fut sacrifié au bout de qaaranie*huit heures. Le liquide retiré du viscère, et pesant 8 kilogrammes, fut filtré, puis injecté dans l'cesophage d'un autre cheval, afin de voir s'il avait conservé ses propriétés. Ce second solipède, dont le pylore était libre et le^ nerfs intacts, éprouva bientôt de violentes convulsions, et mourut trente-cinq minutes après l'injection. Par conséquent le sulfate de strychnine, malgré son séjour de quarante-huit heures dans l'estomac du premier cheval, avait conservé toute son activité toxique.

A un gros cheval entier, à la diète depuis deux jours, on injecte, après la ligature dn pylore, 3 grammes de sulfate de strychnine dans l'cesophage. Le sel est dissous dans un litre d'eau. Le solipède n'ayant présenté aucun symptôme d'empoisonnementy est sacrifié au bout de vmgt-quatre heures. On retire de l'estomac sept litres d'un liquide verdâtre, à peine visqueux et non acide, dont la dixième partie est injectée lentement par Tcesophage d'un chien qui meurt empoisonné en un quart d'heure. Enfin on reprend le liquide poussé dans l'estomac de ce chien, et on l'injecte dans l'estomac d'un second animal de la même espèce. Celui-ci vomit une partie du véhicule toxique; néanmoins il en conserve une certaine quantité, et meurt au milieu des convulsions après une période de quatre à cinq heures.

A un autre dieval de grande taille et à jeun, on injecte par l'œsophage, le pylore étant lié, k grammes de sulfate de strychnine en dissolution. Le solipède, pendant les trente-neuf heures qui suivent l'administration de Tagent toxique, n'éprouve pas le plus léger symptôme d'empoisonnement. Au bout de ce temps, il meurt des suites de la péritonite, comme cela arrive par suite d'une simple ligature du pylore ou de rmteslûi, sans qu'on ait rien injecté dans l'estomac A l'autopsie, le réservoir

96 ■ DE l'absorption.

gastrique est dilaté par dix-hait litres d*un liquide visqueux sécrété depuis l'appliçation du lien sur Torifice pylorique ; car» après l'injection, Toesophage avait été lié au-dessous de la ponction, de même que dans les autres expériences. Ce liquide filtré est employé aux expériences suivantes, qui montrent que le sel vénéneux en dissolution a conservé s^s propriétés.

On en injecte dan^a jugulaire d'un cheval cinq décilitres, c'est-à-dire la trentesixième partie de la quantité totale. L'animal tombe bientôt sur le sol, et meurt en moins d'un quart d'heure dans de violentes convulsions. Il avait donc reçu à peu près 11 centigrammes de sel dans les jugulaires. Or, 10 centigrammes de sulfate de strychnine tuent le cheval en injection dans les veines.

La quarantième partie du liquide primitif est injectée par l'cesophage dan3 Tes-tomac d'un chien. Celui-ci, en moins de douze minutes, expire au milieu des convulsions.

Enfin un trois-centième du même liquide (30 grammes) est injecté lentement dans la jugulaire d'un chien de taille moyenne, qui meurt au bout de trois minutes.

M. Pérosino et ses collègues de Turin ont répété plusieurs de ces expériences avec la noix vomique et le valérianate de strychnine. Ils ont vu, comme nous, que les animaux dont le pylore est lié conservent pendant douze, vingt-quatre heures et plus, les substances toxiques dans l'estomac sans qu'il se manifeste aucun symptôme d'empoisonnement. Il n'y eut d'exception à ce résultat que dans les cas où le pylore, imparfaitement serré, laissait passer une partie de la substance dans l'intestin, et dans ceux où la ligature fut appliquée sur le duodénum, même à 1^ centimètres loin de l'estomac, comme Ta vouent ingénument les expérimentateurs italiens. En injectant dans le viscère une dissolution de cyanure de fer et de potassium, ils ont vu qu'au bout d'un temps assez long l'urine contenait de légères traces du sel, c'est-à-dire l'indice d'une absorption à peine sensible.

Nous avons aussi substitué le prnssiate de potasse à la noix vomique et aux sels de strychnine, afin de voir dans quelles limites l'estomac pouvait absorber les substances qu'on force à faire un long séjour dans sa cavité. Pour arriver à des résultats concluants, il fallait : 1^ lier le pylore en avant de son anneau musculeux; 2^ Tétreindre exactement par des liens non, susceptibles de se relâcher; «S^ éviter, pendant les manipulations de l'expérience, de blesser la muqueuse si délicate du sac droit, à travers les parois du viscère. On conçoit qu'il suffit de laisser libre, du côté de l'estomac, un pli de la muqueuse duodénale, d'érailler la muqueuse gastrique en serrant trop le lien, ou de rendre possible le passage de quelques gouttes de liquide de l'estomac dans l'intestin grêle, pour laisser une prise suffisante à l'absorption, et par conséquent pour entacher d'erreur toutes les données de l'expérimentation.

Nous injectâmes dans l'estomac d'un cheval à jeun depuis plus de deux jours, et dont le pylore était lié, une dissolution aqueuse de 60 grammes de cyanure de fer et de potassium. Quatre heures après l'injection, l'urine rendue, traitée par le persulfate de fer, ne montra aucune trace de cyanure. Deux heures, quatre heures plus tard, et jusqu'au moment de la mort, elle n'en présenta pas davantage. Vingtquatre heures après le commencement de l'expérience, l'animal fut sacrifié, et l'autopsie en fut faite sur-le-champ avec beaucoup de soin.

L*esCoinac fut détaché et enlevé. La ligature du pylore se trouvait bien placée et encore très-serrée. Ce viscère contenait huit litres et demi d'un beau liquide épais, visqueux, un peu opalin et à réaction alcaline, qui devenait d*un bleu irès>foncé par faction du persulfate de fer. Le contenu du duodénum renfermait quelques traces de cyanure; mais les liquides du reste de Tintestin grêle, du cœcum et du côlon n'en offraient aucun vestige. Le sérum du sang de la jugulaire, de la veine cave, de la veine porte, la sérosité du péritoine, celle des plèvres, du péricarde, la synovie des articulations, l'urine de la vessie, des bassinets do rein, la salive, n*en contenaient pas. La surface de l'estomac et de Tiotesiin, le canal tboracique, les ganglions mésentériques, les épiploons, la muqueuse de la vessie, du rein, des uretères, le tissu du poumon, des muscles et des autres organes, furent mis en contact avec du persulfate de fer sans déceler les moindres traces du cyanure qui avait été injecté dans Tcstomac.

La même expérience fut faite de nouveau sur un autre cheval qui reçut dans l'estomac 50 grammes de cyanure. Le sérum du sang, extrait des veines pendant le premier jour, et Turine des quatre premières heures, ne présentèrent pas de traces du sel injecté; mais Turine, à partir de la cinquième heurè^ commença à montrer quelques petits flocons bleuâtres lorsqu'elle était traitée par le persulfate de fer. L'animal étant mort trente et une heures après Topération, fut examiné très-attentivement« Le pylore était parfaitement lié, car le persulfate versé à l'intérieur doduodénum^ près de la ligature, ne développait pas de leinte bleue. L'estomac contenait dix litres d'un liquide visqueux, opalin, donnant un précipité bleu très-abondant. Sa muqueuse, à trois ou quatre travers de doigt du pylore, offrait une déchirure de 2 centimètres et demi, à rebords écartés et ecchymoses, laissant à découvert le tissu cellulaire et les vaisseaux sous-muqueux. Le sérum du sang de la veine porte, celui de la veine cave, des jugulaires, etc., la sérosité rousse du péritoine, celle des plèvres et do péricarde, la muqueuse des bassinets rénaux, des uretères, de la vessie^ le tissu du poumon, des ganglions mésentériques, ne montraient pas de traces de cyanure. La muqueuse des canaux biliaires faisait seule exception : elle prenait une teinte légèrement bleuâtre par l'action du persulfate ferrjque.

Ainsi cette fois l'estomac du cheval n'a pas été tout à fait imperméable. L'absorption y a puisé des traces du sel injecté. Mais la déchirure de la muqueuse a pu Suffire pour laisser prendre aux absorbants les quelques atomes de cyanure retrouvés dans l'urine et sur la muqueuse des canaux biliaires.

Il ressort évidemment de ce qui précède que l'absorption est à peu près insensible dans l'estomac du cheval, tandis qu'elle est très-active dans celui du chien. Cette différence très-remarquable tient aux particularités d'organisation de la muqueuse gastrique, et se trouve en rapport avec le mode d'action du viscère dans les solipèdes et les animaux carnivores.

Chez les solipèdes, en effet, la muqueuse gastrique, dont l'étendue totale ne dépasse guère /iO décimètres carrés^ est divisée en deux parties distinctes : l'une est mince, blanchâtre, peu vasculaire et recouverte d'un épilhélium pavimenteux qni lui donne tous les caractères de la muqueuse œsophagienne; l'autre, qui est fort épaisse, très-vasculaire et affectée à la sécrélion du suc gastrique, se trouve