C. coLiw.— Phyfiol, comp., 2'6dit, il
enduite' d'une eiHiehéde tiiucuâ dtû^ et très*<li(Acile & déttoher. 0r, fnMttii f>reotlèftie, TetetéKile à l'absorption est inootitestfibleifient l*épiihétiani pàvlmenteiix» et poar la seconde, la couche épaisse de mucus, couche qui n'a pas, à beaucoup prés, la ttiênie consistance, la même cohésion et la même épaisseur chez les autres animaux. On a Vu, dans des expériences endosmométriques, que certains venins M passent pas à travers la membrane de l'instrument si son mucus est intact, tandis qu'ils passent à compter du moment où le mucus est enlevé.
Chez les carnassiers, au contraire, la muqueuse gastrique est partout très-vasculaire, dépourvue d'épithélium pavimenieux et enduite d'une faible couche de mucus peu consistant et facile è détacher. Cette muqueuse dont la surface est, da reste, fort étendue, n'a rien dans son organisation qui mette obstacle à l'absorption.
Le but physfologiqoe d'une telle différence n'est pas difficile à saisir. Les aliments et les liquides, séjournant très-peu dans le petit réservoir gastrique du cheval, ne pourraient y céder aux absorbants qu'une faible partie de leur masse. De plus, la petite surface muqueuse, qui est chai^gée de la sécrétion du suc gastrique, ne MuMt, en raison iviOme de son exiguïté, sécréter et absorber activement tout à la Ms» et peut-être les modilications de texture qui lui donneraient de l'aptitude à l'absorption seraient préjudiciables & l'exhalation du suc gastrique. Au contraire, chefc le chien, dont Testomac est énorme relativement à la taille de l'animal et h la 'capacité de l'intestin, les phénomènes les plus importants de la digestion se passent au sein de ce réservoir. Les aliments y sont déjà assex profondément modifiés pour qu*UHe partie de leurs principes puissent y être absorbés sans passer dans l'intestin. £a outre, les liquides s'y accumulent avec les aliments, et y font un séjour prolongé. Aussi, k cAusc de ces diverses particularités, l'absorption devient utile dans l'Mtamac des canilvores.
L'absorption stomacale ne présente pas (a même physionomie chet les mmir nants. Leurs premiers réservoirs gastriques, en raison de l'état de leur moqueuse, ne semblent pas devoir prendre une part notable à ce phénomène. Ils sont, en eifet, tapissés par un tégument très-dense, à épithélium pavimenteux, stratifié, épais, adhérent, peu perméable aux liquides.
L'organisation de la membrane interne des premiers estomacs des ruminants n'est pas la seule condition indiquant que l'absorption ne doit pas être bien sensible à la sorlacè de cette membrane; le rôle départi à ces réservoirs implique de toute nécessité la négation d'une telle propriété. En effet, les aliments accumulés en quantité énorme daus la pause des ruminants doivent y être tenus en dépôt pendant un certain temps, puis revenir lentement à la bouche^ éprouver uue nouvelle trituration, et enfin passer dans la caillette et rintcstin grêle. Or ce renvoi des aliments à la bouche ne peut se faire qu'autant que l'aliment est suffisanmient délayé. Dès qu'ilest desséché, il ne se fractionne plus en petites masses et n'est point susceptible de revenir à la cavité buccale. Pour prévenir la dessiccation des aliments dans des réservoirs dont l'immense surface dépasse de beaucoup celle de la peau, la nature les a tapissés d'un épithélium éj)ais, qui engatne les papilles et s'insinue exactement dans leurs plus petits intervalles. Sans cet enduit, presque imperméable, cette sorte d'émail, le vase immense eût insensiblement perdu la partie fluide de son contenu. Les celluled de la panse des lamas et des chameaux ne oon-
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ser? ent vi toiigtemps Tena qdi s'y accumaie que p:irce qa'eltee sont tapissées par celte même couche épilhéliale. De plus, là, les aliments n'ciU point encore été suffisamment élaborés pour qu'ils puissent céder beaucoup de principes assimilables. Rien de ce que renferment les premiers réservoirs n'a encore éprouvé l'action transformatrice du suc gastrique. Ce serait donc un contre-sens physiologique qo*uae absorption dans de telles conditions.
Néanmoins ce serait une erreur de croire que la muqueuse des premiers estomacs est, par le seul fait de la présence d'un épiihéllum pavimenteux, totalement dé[)ourvue de la faculté d'absorber. Il est probable qu'elle absorbe un peu, puisque la peau elle-même, maigre l'épaisseur de son épiderme, jouit de cette propriété <i un faible degré. Les lymphatiques des premiers réservoirs gastrique et les ganglions qui se trouvent dans leurs scissures pourraient bien servir à cet usage.
La caillette paraît être, à eu juger par l'aspect et la nature de sa muquensc, dans de bonnes conditions pour absorber. Cette moqueuse est épaisse, molle, très- vasculaire, semblable en tous points à celle de l'estomac simple des carnivores et à celle du sac droit de l'estomac des ^olipèdes ; de plus, elle offre des lames trèslongues, ineffaçables par la distension, destinées <i augmenter considérablement sa surface, qui est en moyenne pour le bœuf de 1 mètre 20 décimètres carrés, c'està-dire cinq fofi> plus grande que la muqueuse du sac droit de l'estomac du chev.l. Toutefois elle ne semble pas absorber avec une très-grande activité.
Pour apprécier la faculté absorbante de cet estomac, il importait de prendre une substance dont l'introduction dans les voies circulatoires se décelât avec facilité. L'extrait alcoolique de noix vomique, par l'action qu'il exerce sur te système nerveux et sur les muscles, permet à l'expérimentateur de reconnaître fes premiers inuUints de l'absorption, de suivre celle-ci à tous ses degrés jusqu'à celui où elle tue. Par le temps qui s'écoule, d'une part, entre le moment de l'ingestion de la substance toxique et celui de ses premiers effets ; d'autre part, entre l'apparition des premières convulsions et la mort, on a uu moyen simple de mesurer là vitesse de Tabborptiou.
C'est ainsi que nous avons opéré, M. fiouiey et moi, pour juger de l'activité de l'absorption dans la caillette des ruminants. Le pylore mis à découvert sur un taureau d'un an, ei par une petite incision à cet oritice, nous avons injecté daùs le quatrième estomac 32 grammes d'extrait alcoolique de noix vomique délayée dans 300 grammes dVau tiède. L'animal, après la ligature du pylore et la suture ù la plaie de la peau de l'abdomen, fut rëcsd. H demeura debout et parfaitement tranquille pendant les quatre heures et demie qui suivirent l'injection. Â partir de ce moment, il commença à éprouver de légères convulsions. Bientôt il devint très-irriiaUe, s'agita au moindre bruit et offrit tous les symptômes de l'empoisonnement |Mr la noix vomique. Vers la lin de la sixième heure, il éprouva une crise violente eC tomba en proie à des convulsions terribles. Les battements du cœur s'élevèifent à ping de cent par minute et devinrent tellement forts qu'ils s'entendaient à distance. L'animal mourut sept heures après l'injection.
La substance vénéneuse, bien qu'elle eût séjourné si longtemps dans la caillette êm Jeue taureau, n'atait pas été totalement *absoirbée, et ce qu'il en resUtt n'aVaic
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point perdu ses propriétés, car ce qu'on en recueillit après la mort suffit pour empoisonner fleux chiens par les voies digestives.
Le fait de l*absorpiion par la membrane interne de la caillette et de la nonabsorption par celle des premiers estomacs mérite d'être pris en grande considération au point de vue de la thérapeutique. Dès l*instant que les trois premiers estomacs n'absorbent pas sensiblement et que les liquides qu'ils reçoivent, s'ils ne sont en très-grande quantité, ne passent dans le quatrième que très-lentement, et au bout d'un temps assez long, ils restent sans eiïet tant qu'ils ne parviennent pas à la caillette. De plus, les fluides se mêlent avec les aliments et peuvent ainsi changer de caraclèrc ou perdre une partie de leurs propriétés avant d'arriver au réservoir absorbant.
Étant déterminé le titre de la faculté absorbante de l'estomac, cette faculté s'étendelle à toutes les substances absorbables?
Plusieurs s'absorbent très-vite dans ce viscère : l'eau, chez le chien, comme Magendic Ta vu après la ligature du pylore; Talcool, chez l'homme et divers animaux^ d'après MM. Bouchardat et Sandras. La nicotine, dans une expérience, à tué rapidement un chien ; dans une autre, faite avec M. Gonbaux, cette substance, à la dose de 1 centimètre cube, n'a produit que quelques légers symptômes, et la mon en neuf heures, le pylore et l'cesophage étant liés. On sait, depuis les expériences de M. Bernard, que le curare n'est pas plus absorbé dans ce viscère que dans l'intestin. Le fait est hors de contestation. J'ai donné, en effet, à un premier chien^ 1 décigramme de ce poison associé à de la viande; 2 décigrammes sous la même forme à un second; 3 dOcigt*ammes dans 20 grammes d'eau à un troisième; 5 décigrammes dans 50 grammes d'eau à un quatrième; enfin, à un dernier, 1 gramme 1/2 dans 60 grammes de liquide, portés au moyen d'une sonde. Il y a eu vomissement sur un seul, mais sur aucun le moindre symptôme d*empoison- . nement.
Si l'absorption gastrique présente de nombreuses variations d'activité suivant l'organisation de l'estomac des animaux, elle en oiïre de grandes aussi suivant les conditions physiologiqiies de la digestion et les cas pathologiques. Le praticien doit les étudier avec soin pour se rendre compte de l'action des médicaments qu'il administre.
Il est deux circonstances qui influent surtout sur l'activité de la fonction, la vacuité ou la plénitude du viscère, puis la persistance de ses mouvements péristaltiques ou l'inertie de son plan contractile.
Il est évident que, lors de la vacuité du viscère, les agents médicamenteux ingérés se mettent mieux en contact avec la muqueuse, et paraissent dans les conditions les plus favorables à l'absorption; mais, à cet état, qui est celui du monogastrique à jeun, la faculté absorbante de l'organe est réduite pour trois raisons : l*' l'estomac est rapetissé, contracté; 2** sa muqueuse est enduite d'une épaisse couche de mucus; â^ sa vascularité est diminuée; enfin, le pylore, resserré, retient ce qui est resté dans le réservoir : néanmoins, l'absorption est active encore alors, et il y a avantage sur le carnassier, le porc, l'homme, à administrer le médicament i jeun.
Lorsque l'estomac est plein d'aliments, les conditions semblent moins favorables.
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L*ageDt médicamenieox est inimédialement étendu au milieu de la masse liquide, et dispersé dans la masse alimentaire, qui s'en empare comme le ferait une éponge. Mais, dans ce cas, la muqueuse est très-étalée, très-vasculaire, le pylore s'ouvre à tout instant, et les contractions de Tensenible du viscère poussent dans l'iniestin, avec les parties fluidifiées, des quantités plus ou moins considérables du médicament; aossi l'absorption s'en fait- elle à la longue. C'est la condition la plus confenable pour offrir des agents dont l'absorption peut avantageusement se faire avec lenteur, comme celle des toniques. Dans les deux cas le résultat est le môme, avec cette différence que, dans le premier, il se produit vite, et, dans le second, avec lenteur. J'ai vu, dans tontes mes expériences thérapeutiques ou toxicologiques Hautes depuis plusieurs années, que l'absorption gastrique, sur le chien, le cbat, le porc, a lieu plus vile à jeun que pendant le travail de la digestion.
Pendant la digestion^ l'absorption de certains médicaments peut être favorisée par l'action du suc gastrique. Le fer, par exemple, donne, en se combinant avec l'acide de ce suc, des sels solubles; les alcaloïdes se transforment également en sels solubles et susceptibles d'être absorbés sur place ou dans l'intestin. Ce sont là des particularités d'un grand intérêt dont l'étude appartient aux ouvrages de malièrç médicale et de thérapeutique.
S'il y a indigestion, les choses se passent plus défavorablement que dans les cas normaux de réplétion considérable. Ici le médicament se disperse dans la masse alimentaire, et, comme les contractions du viscère sunt ralenties ou suspendues, ce qui est dans l'intérieur de la masse ne vient plus se mettre en contact avec les parois gastriques, et rien ne passe dans l'intestin, puisque le pylore est resserré. Aussi les effets de l'agent ingéré se font longtemps attendre, et sont souvent à peu près nuls.
il est clair que si le médicament est offert dans ces coudiiions au cheval^ à l'âne, au mulet, dont l'estomac n'absorbe point sensiblement, on médicamente en vain. L'agent ingéré se conserve dans la masse pendant plusieurs jours absolument comme sur le cheval auquel on a lié le pylore. C'est ainsi qu'il faut expliquer pourquoi on administre si souvent en pure perte des médicaments aux solipèdes sous le coup d'une indigestion avec surcharge, du vertige abiioininal, etc.
Chez les ruminants, dans le cas d'indigestion avec surcharge d'aliments, dans celui de toute maladie qui suspend la rumination ou qui jette l'appareil digestif dan^ l'inertie, l'effet du médicament est icnt; néanmoins il n'est pas indéfiniment retardé ni annulé; car ce médicament se dissout dans les liquides et passe avec eux dans la caillette, puis dans riniestin^ en l'absence de toute rumination. Toutefois, il y passe si lentement que, au bout de plusieurs jours, d'une semaine même, ou pent encore en trouver dans la panse, comme je l'ai vu sur le taureau auquel j'avais administré de l'iodure de poiassiom. On doit donc tenir compte de ces faits dans le traitement des maladies des ruminants, donner, en prévision des retard à l'absorption, de» doses suffisantes de médicaments, et se rappeler qu'en les renouvelant elles laissent dans les premiers réservoirs des reliquats qui s'additionnent. Le vétérinaire intelligent saisira toutes ces nuances que l'empirique grossier ne peut distinguer.
i02 DE l'absorption.
IL — ABSORt»TION INTESTIKALB.
L*intesiin n'est pag et ne peut être, quant à la fonction qui nous occupe, dans les conditions variables où se trouve l'estomac. Il est cssoniieilcment, malgré Tabondance de ses sécrétions, un lieu d'absorption active et continue. Aussi, |K>ur donner à sa fonction absorbante la plus grande extension possible, il a sur sa muqueuse des villosités en nombre infini^ et un système chylifère qui a^it parallèlement à ses veinesw
Sans nous occuper ici des attributions dévolues à ses deux ordres de vaisseaux absorbants, nous devons rechercher : l" si toutes ses pariies absorbent; 2" quel est le degré d'activité de chacune de ses sections; 3" quelles sont les substances aptes à y ôire absorbé<!S.
L'intestin grêle est incontestablement de toutes les parties du tube digestif celle où Tabsorplion s'opère avec le plus d'aclivité : l'organisation délicate de sa muqueuse, la présence des villosités, la multiplicité exirémede ces prolongcmq^s, facilitent la pénétration des niatièrcs suscepiibles d'être absorbées et leur transport au centre de la circulation. Quand on injecte directement l'extrait alcoolique de noii vomique dans une anse de cet intestin, TanimaK au bout de trois ou quatre minutes, est pris de convulsions, et en moins d'un quart d'heure la quantité de poiaoa absorbé suffit généralement pour donner la mort. Le cyanure de fer et de potas- $ium, au bout de cinq à six minutes, se retrouve déjà dans le sang des veines mésentériqucs. L'acide cyanhydrique, qui pénètre les tissus avec tant de rapidité, tue en trois à quatre niinutes, et communique son odeur au sang des diverses parties du corps en un temps égal h Ja moitié de ce court espace.
Le cœcum absorbe aussi, mais avec moins de rapidité que Tintestin grêle. Il acquiert, sous ce riipport, une grande importance chez les espèces où il est très-développé. C'c^t lui qui absorbe, chez les solipcdes, une grande partie des liquides qui ne séjournent pas dans l'estomac et travei*scnt rapidement l'intestin grêle ; c'est lui qui aussi recueille très- probablement les principes assimilables dont le dernier s'est dessaisi, s'ils sont suflisammcnt modifiés pour concourir à la reconstitution des fluides nutritifs. Sa muqueuse, fine, souple, très-vasculaire, à épilhélium délié, réunit la plupart des conditions favorables à l'absorption. Nous nous en sommes assurés par les ex)>ériettccs suivantes.
On fit, sur un cbeval à jeun depuis deux jours, une toute petite incision aux parois abdominales au-dessous de Thypochondrc droit, et par cette incision on retira la pointe du caecum, dans laquelle on injecta 32 grammes d'extrait alcoolique de uoix vomique, préalablcmeut étendu d'eau. Dix-huit minutes après l'iujectioD, les convukiioDS et lo tétanos commencèrent à se manifester, et' huit minutes plus tard le solipède mourut. L'absorption fut cette fois très-rapide, parce que le cœcum contenait seulement six litres et demi de matières alimentaires très-flpidcs.
On injecta de même par la pointe du cœcum 32 grammes do noix vomique délayée. Vingt-doux minutes après, il se manifesta quelques convulsions; l'aulmal devint irritable, éprouva de violentes secousses musculaires, et mourut cinquaoter quatre minutes après a^oir reçu la substance vénéneuse. Le caecum, sur ce socond
ABSOBFTHHIK IIITB8TIMALE. 101
«mniadfT^iifaniuU de» aliments moins débyésque celai du premiiur. Cette seui^qr: constance suffit pour e^spliquer le ralentissement de Fabsorption.
Eafia on injecta dans le caecum d*uQ autre cheval 28 grammes de la substance précédemment eiiiployée. Au bout d'une heure^ Tanîmal éprouva les symptômes habituels de rempoisonnemeut et tomba ; il mourut une heure quarante-huit nû^ nutes aprte Tinjection, bien (fue le caecum contînt dix-sept litres de liquide et de matières alimentaires.
Ainsi rabfiorpiioo est très- active dans le c«cam ; n^is il ne faudrait pas croive que SQn activité dimiot^ lorsque le réservoir est rempli d*aHments plus ou moios délayés, (.'absorption y est toujours aussi rapide; seulement les substances qu*on y injecte passent d'autant plus vite dans les voies de la circulation qu'elles se trouvant disséminées dans une plus petite masse de matières étrangères.
Le côlon et le rectum jouissent aussi à un degré très-prononcé de la faculté absorbante, car leur muqueuse a le.s mêmes propriété^» qt^ celle du cwcum, yu cheval, auquel nous injectâmes dans le rectum, préalablement vidé, une dissoli^tion aqueuse de 33 grammes d'extrait de noix vomique, eut des convulsions, \(m^ ^u bout d'ttne heure et mourut di^-sept minutes plu« tard. -Une suture avait été Uitf^ à l'auuapour prévenir l'expulsion de la substance vénéneuse. On sait que le h^udv num k dçsfiTun pan forte tue s'il est dominé par cette voie. M. Oeuiarquay prétend que rahsorp&iou y est môuie plus rapide que dans rea^>mac
Quelles so^t les substances sus^^eptihles d*étre absorbées dans l'intestin ? les Qt9lierez nutritives, les seia, les médtcaune'its, les poison», les matières colorantes, odu* raoles» etc.
Les diverses matières nutritives, azotées, sucrées, salines et antres forment WM solution très-étendue qui est moins dense que le plasma sanguin et qui, en r^iaou même de cette diOérence, a de I41 tendance ^ s'endosmoser facilement. Les sucs sé^ crétés ne modl&m\ pas sensiblement cette densité et ne peuvent, par çouaéqn9lit« changer beaucoup le degré de diifusibilité du mélange oiTert à Tabsorpliou.
Ces substances absorhablcs se partagent eotrn les chylifères et les més|ur^îqupi| suivant une proportiou que nau? ne connaissons pas eiactement. !\\^\ m prouve qu'il y ait, comme Lehmann, Longet et Béclard le pensent, un groupe de subi stances prenant la route des veines, et un autre celle des chylUères, C'est lam preuves sérieuses que les sels neutres, les acides organiquetb ou miuéram^» le| éthers, l'alcool, les huiles volatiles, les matières colorantes, les alcaloïde et çu général toutes les substances irès-dilTusibles, sout coosidérées conuncL le lot des rfiic^ saratques, tandis que les substances d'une diffusion difliciie entreraient dans les chylifères. Une étude attentive des^ faits montre que toutes ces subsunces enti^nV daus les deux ordres de vaisseaux.
Ainsi l'eau qui e^t absorbée en si grande quantité at qui accroît si rapid^u^t U inasse du sérum du sang do.it pénétrer à la fois par les deux voies, mais il est difficile dn diro exactement pour quelle part les veines et les chylifères contribuent ^ cette augmenution. Comme celle-ci 9 lieu nonobstant la ligatnre du cau^l, il f^^ut bîeo adaiettre qu'elle es( eu partie le fait des veines, ceUe des chyUfères, étudié/? ailleurs, étant hors de toute conlestatiuA.
Les substances três-solublcs d3ns l'eau passent à U foi.s dans les deuK ordres de
10& DE l'absorption.
vaisseaux. M. Longet dit bien que le sucre er les matières albuminoïdes péuètrent en plus grande quantité dans les veines que dans les cbylifères, et il appuie cette opinion, en ce qui concerne les premières, sur des dosages de M. Béclard. Je doute que les analyses faites jusqu'à ce jour justifient suffisamment cette assertion. Dans tous les cas il est certain, pour moi, que les chylifères admettent une notable quantité du sucre ingéré. Et la proportion de matières albuminoïdes contenue dans le cbyle me fait croire que les lactés les absorbent non moins bien que les veines. Leur non-admission dans les vaisseaux blancs aurait pour conséquence de rendre le chyle beaucoup moins riche que la lymphe en fibrine et en albumine. Dans cette hypo thèse, ce liquide n'en contiendrait même que par la lymphe intestinale à laquelle il se mêle.
Il est un seul ordre de malières dont l'absorption ne paraît pas, au premier abord, se partager entre les deux ordres de vaisseaux, ce sont les matières grasses ; mais les physiologistes qui s'en sont rapportés aux apparences n'ont donné aucune preuve de la réalité de l'absorption exclusive de ces madères par les chylifères. Outre que, an point de vue physiologique, la négation du partage est une absurdité, il est des apparences et des arguments excellents en faveur du partage contesté. Le sang des mésarafques, pendant la digestion, est plus, ou moins lactescent ; il contient de la graisse en proportion souvent très-considérable. Elle s'y trouve comme dans le sang de la circulation générale, d'abord parce que le canal thoracique l'a apportée, puis parce que les radicules de ces veines l'ont en partie absorbée ; la quantité qui dans les mésaraïques est eu excès sur celle de la circulation générale, représente précisément la fraction absorbée par les veines. Elle est encore indéterminée, mais assez considérable, si on en juge par la différence de l'opacité ou de l'aspect lactescent: quelques analyses, à la vérité fort peu admissibles, donneraient à croire qu'elle dépasserait de trois on quatre fois celle de la circulation générale. Mais le passage du sang dans les systèmes capillaires se fait avec trop de rapidité pour qu'en une fois celui de la veine porte se charge d'une aussi grande quantité d'un principe dont l'absorption ne peut se faire qu'avec lenteur.
L'état du foie et les changements qu'il subit peAdant la digestion montrent aussi que les mésaraïques absorbent de la graisse. Son tissu s'imprègne peu à peu de matière émulsive; il éprouve une turgescence qui est prononcée, surtout chez les animaux à la mamelle, et que les micrographes ont, avec raison, rapprochée de celle qui appartient au foie gras ; ses cellules se remplissent de particules de graisse qui se réunissent pour former des gouttelettes.
Dès l'instant que le fait du passage de la graisse dans un seul ordre de vaisseaux est fictif, il n'y a pas lieu à en chercher l'explication. Celle qu'on en a donnée est inadmissible, comme le fait supposé qu'elle doit expliquer. Dire que c'est par une pression égale à 5 ou 6 centimètres de mercure que la graisse entre dans les chylifères, ce n'est rien dire, car cette pression contribuerait aussi bien à la faire entrer dans les mésaraïques que dans les lactés. Prétendre que ces matières ne pénètrent pas dans les vaisseaux rouges à cause de la tension du sang, c'est méconnaître que cette tension ne s'oppose pas à leur pénétration chez les oiseaux où les mésaraïques absorbent forcément vu l'insuffisance des chylifères. D'ailleurs, s'il en était ainsi, pourquoi la tension du sang ne s'opposerait-elle pas à la pénétration dans les mésaraïques