‹ Traité de physiologie comparée des animaux; considérée dans ses rapports avec les sciences naturelles, la médecine, la zootechnie, et l'économie rurale (volume 3)Chapitre 5 sur 239 · IMBIBITION, CAPILLARITÉ, OSMOSE, DIFFUSION · texte numérisé non relu

IMBIBITION, CAPILLARITÉ, OSMOSE, DIFFUSION

Si cela est, on ne s'explique pas comment, en changeant a cloison, on. intervertit le sens du courant.

Le sens des courants peut changer par le fait de la membrane ou de la doison qui sépare les deux liquides. Ainsi, à travers une membrane végétale, Veau se porte vers les acides; à travers une membrane animale, c'est Tacide •qui se porte vers Teau — ; avec la membrane interne du gésier d*un gallinacé, Tal* cool se porte vers Teau — ; avec la plupart des autres, c'est Teau qui se porte vers TalcooL Cela tient évidemment à ce que telle membrane est plus perméable à Tun des liquides qu*à l'autre, et même perméable à l'un d'eux seulement, et aussi k ce qu'elle a plus d'affinité pour celui ci que pour celui-là. Ainsi la membrane interne . de l'œuf laisse entrer l'eau et point sortir l'albumine, quoiqu'elle laisse sortir le sucre, le sel marin. La direction de ces courants est aussi modifiée quelquefois par \e liquide qui peut mouiller la cloison ou en imbiber le tissu.

La rapidité de l'osmose, ou l'activité, l'intensité des courants, est, comme le dit M. Alilne Edwards (1), dans une savante analyse du mécanisme de l'absorption, subordonnée à l'intensité des puissances attraaives qui déterminent le mélange des liquides réagissants et au degré de résistance que ces forces ont à vaincre pour faire passer ces liquides à travers la cloison.

La nature du diaphragme séparant les deux liquides a une grande influence sur l'activité de ces courants. On a constaté qu'en général, le courant est d'autant plus rapide que les membranes sont plus perméables, plus minces, et, au point de vue chimique, plus indifférentes pour les liquides. Gela résulte des expériences de Matteucci et Cima. Les courants sont plus actifs dans les membranes animales que dans toutes les autres; ils le sont, dans la peau et les muqueuses, par exemple, plus de la face adhérente à la face libre qu'en sens inverse.

La nature de la doison peut même changer le sens des courants ; si Tosmomètre pst fermé par une vessie, l'eau se porte vers l'alcool ; s'il l'est par une lame de caoutchouc, c'est l'alcool qui se porte vers l'eau. Si l'alcool hydraté est enfermé dans une ampoule animale exposée à Pair, l'eau s'évapore et l'alcool se concentre ; s'il l'est dans une vessie de caoutchouc, l'eau y reste et l'alcool s'évapore.

D'ailleurs, à travers des membranes données, les courants sont plus ou moins actifs, suivant le degré de perméabilité des membranes. Ils le sont peu si la perméabilité de ces cloisons est diminuée, si leurs pores, leurs pertuis sont resserrés par des matières astringentes comme le tannin, l'acide chromique, l'alcool, le sel marin. Il suffit que leur surface soit enduite ou leur tissu imprégné de certains liquides pour que la rapidité du courant en soit modifiée. L'adde sulfhydrique sur les membranes ou dans les Jiquides donne lieu à un ralentissement marqué; le carbonate de soude rend plus actif le courant de la même base. Au contraire, si le tissu est gonflé par l'acide cblorhydrique, le courant acquiert de la rapidité. La dessiccation, et surtout l'altération putride des membranes animales, ralentit les courants ou même les suspend d'une manière à peu près * complète.

L'inégalité dans la force des courants paraît d'une explication facile. D'après les

(i) Miloe Edwards, Leçons sur la physiologie et Vanaiomie comparée^ t« Y, p.. 1 à 200.

g DE l'absorption.

physiciens, le liquide du fort coorant est celui qui est attiré avec le plus d'énergie, soit par l'autre liquide, soit par son agent osmogène ou par les particules constituantes de la cloison; ou, en d'autres termes, le liquide du fort courant est celui dont le pouvoir diffusif est le plus considérable. Il en résulte que, si d'un côté de la cloison on a de l'eau ou un liquide très-diffusible, de l'autre des solutions concentrées d'albumine, de gomme ou de sucre, le courant d'eau vers les solutions sera fort, tandis que les solutions ne donneront vers l'eau qu'un courant insignifiant» presque nul.

£n un temps donné, les quantités de liquide attirées vers la substance dite osmogène croissent proportionnellement à la concentration de cette substance. Le pouvoir osmogène d'un liquide ou d'un corps quelconque n'est pas exactement en rapport avec sa densité; néanmoins il croît, en général, avec elle comme avec la concentration des dissolutions salines.

Le courant faible, effectué en sens inverse du premier, dure autant que celui-ci. Les deux continuent jusqu'à ce que les mélanges en deçà et au ddà de la cloison soient devenus homogènes ou semblables l'un à l'autre, résultat qui peut n'être obtenu qu'après un laps de temps fort long.

Dans le cas où des deux côtés se trouvent des substances très-diffusibles, comme de l'eau et des acides, il y a deux courants très-forts. L'eau attire fortement l'acide, et l'appelle en grande quantité ; l'acide attire de son côté une grande quantité d'eau ; il y a presque égalité dans les échanges.

Les agents physiques et les affinités chimiques peuvent exercer une grande influence sur l'activité des courants et sur l'ensemble des phénomènes osmotiques particulièrement : la pression, le mouvement, la chaleur, l'électricité.

La pression exercée sur l'un des liquides contribue beaucoup à le faire pénétrer à travers la cloison ; elle fait passer à travers celle-ci des substances qui ne peuvent la pénétrer dans les conditions ordinaires. Gima a vu, par exemple, la quantité de liquide qui traversait une membrane animale doubler, quadrupler, décupler même par la pression de 30 à 60 centimètres de mercure. Toutefois, l'accroissement de pression n'augmente pas d'une égale quantité la filtralion de tous les liquides et sur toutes les membranes. Ainsi la même augmentation agit plus fortement sur l'eau que sur Talcool, sur les membranes extensibles que sur les résistantes.

Le mouvement des liquides rend l'osmose plus rapide, soit le mouvement du liquide extérieur, soit celui du liquide intérieur. Aussi Peau d'une vessie ou d'une anse intestinale en sort plus vite pour passer dans le bain, si l'eau salée de ce bain est agitée ou renouvelée par un courant de solution au même degré. Ce mouvement, en renouvelant le liquide, maintient la différence initiale qui existait entre eux^ et, par conséquent, laisse intact le pouvoir osmogène de celui vers lequel a lieu le courant le plus énergique.

La chaleur accélère, en général, les courants osmotiques. Une solution de gomme, par exemple, qui, en un temps donné, appelle un volume d'eau à zéro, en appelle trois à + 36. Elle accélère les courants d'eau vers les acides; rabaissement favorise le courant d'acide vers l'eau. Elle produit aussi le même effet sur la diffusion des sels. Ainsi, pendant que, à la température de + ^i ^0 parties de chlorure de sodium passent dans l'eau, il en passe plus de 13 1/2 à la tempéra-

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Uire de +19. Il peut même se faire qu'avec des solations d'égale densité, le sens des ooarants soit inteiirerti sous rinfluence de réiévation ou de rabaissement de température.

L'électricité a, sur ces phénomènes, une action des plus marquées; elle leur imprime le plus souvent une grande énei^e, et porte les substances dans le sens de ses propres courants ; elle fait passer à travers les membranes animales des matières gui ne peuvent les traverser dans les conditions ordinaires. Ainsi, dan^ les eipér riences de Morin (1), les graisses, le caséum, les gommes, passent à travers la muqueuse intestinale sous l'influence d'un faible courant galvanique.

Ce sont surtout les affinités chimiques entre les liquides hétérogènes ou entre ces liquides et la substance de la doison qui, d*après Grabam, jouent un grand rôle dans les phénomènes de l'osmose. Ces affinités, par les actions chimiques aux< quelles elles donnent lieu, seraient même, selon lui, une condition essentielle, indispensable à l'accomplissement des actions osmotiques. En effet, les sels attaquent les tissus, Teau modifie l'état des substances albuminoîdes; dans les expériences, les cloisons animales, les diaphragmes de matières inorganiques sont plus ou moins attaqués et plus on moins profondément altérés ; en outre, les liquides facilement décomposables jouissent d'un grand pouvoir osmolique. Quoique les actions chimiques accompagnent le pins souvent, peut-être même toujours, les phénomènes d'osmose, il n'est pas certain qu'elles en soient la cause. Dans tous les cas, parmi les sels, ceux qui, comme le sulfate de magnésie, le sulfate de fer, sont très-stables, ont un faible pouvoir osmogène, tandis que les sels très-décomposables et susceptibles de se combiner aux matières albuminoîdes des cloisons, comme l'acétate d'alumine, le sesquiazotate de fer, le chlorure de mercure, possèdent ce pouvoir au plus haut degré.

On appelle pouvoir osmogène ou osmogénique la faculté que possèdent certains corps d'appeler à eux les courants liquides. L'albumine, la gomme, le sucre, toutes les substances que Graham appelle colloïdes^ le possèdent à un haut degré. Nous verrons bientôt quel sens il convient d'attacher à cette expression.

Le pouvoir osmogène des corps ayant de nombreux degrés s'exprime par des chiffres qui en montrent l'énergie relative, et qui permettent de classer ces corps en séries.

Graham (2), expérimentant sur des solutions au centième de la substance à essayer, et avec des membranes de même nature, a pris le chiffre de la dépression ou de l'élévation du liquide dans l'osmomètre, pour représenter le pouvoir osmogène de la matière contenue dans l'instrument. La dépression a été^ pour :

L*acide oxalique, de 148 miUim.

L*acide chlorhydrique 92 —

L'élévation a été, pour :

Le chlorure de sodium, de 12 œUlitn.

Le nitrate de soude 14 —

U sulfate de fer 20 à 25 —

(1) Milne Edwards, t. V, p. 168.

(2) Graham, On osmotic force (Transact. phiios,, 1854).

10 DB l'absorption.

Le sulfate de potasse, de 21 à 60 millim.

Le chlorure de mercure 121 •*—

Le phosphate de soade. • 311 — •

Le protonitrate de mercure 350 —

Le carbonate de potasse 439 —

On désigne, dans les expériences, sous le nom d'équivalents endosmotiques, les quantités d*une substance 'quelconque qui se substituent à une quantité donnée d'une autre. On les détermine par des expériences comparatives qui consistent à placer la matière à essayer, en quantité connue et toujours la même, dans un osmomètre, lequel est ensuite plongé dans un vaste bain d'eau distillée. Lorsque la totalité de la substance osmogène que renferme l'instrument s'est répandue dans le bain, on note la quantité d'eau qui est venue la remplacer. Le poids de cette eau, s'il est deux, trois, quatre fois celui de la substance essayée, donne pour elle son équivalent, qui s'exprime par les chiffres 2, 3, U, etc. M. JoUy a obtenu les résultats moyens suivants : %

Alcool àA

Chlorure de sodium 4,2

Sucre 7,1

Sulfate de soude 11,6

Sulfate de magnésie 11,6

Sulfate de potasse 12,2

Potasse hydratée 215,7

La détermination des équivalents endosmotiques ne doit pas être considérée comme susceptible d'une précision rigoureuse ; car, suivant l'épaisseur des membranes, leur degré de perméabilité qui change même du commencement à la fin de l'expérience, ou qui peut être modifié par certains agents, suivant aussi le d^ré de concentration des dissolutions, la pression, etc., le nombre des volumes d'eau venant remplacer un volume de substance osmogène varie notablement. Ainsi, la vessie natatoire d'un poisson, pendant qu'elle laisse entrer 3 volumes d'eau, laisse sortir 1 volume de sel; le péricarde du bœuf, plus épais, en laisse entrer 4, pendant qu'un volume de sel sort; la vessie du même animal, 6; une lame de collodion, 10. La même membrane, à l'état normal, laisse échapper 1 volume de sel pendant l'entrée de 5 volumes d'eau ; après avoir été sounaise à l'action du tannin, elle réclamé^ pour laisser sortir ce volume de sel, le temps employé à l'entrée de 7 volumes d'eau; et, durcie par l'acide chromique, elle exige le temps de l'entrée de 25 volumes; d'où il suit que l'équivalent osmotique croit avec la diminution de la perméabilité des membranes; il croit également avec la concentration des solutions salines ou avec la densité de la matière osmogène. £n outre, comme dans les expériences la turgescence ou la densité de la membrane employée peut changer du commencement à la fin, l'équivalent obtenu n'est pas invariable à tous les moments.

Dans l'économie, le pouvoir osmogène des fluides qui imprègnent les tissus ou qui coulent dans les vaisseaux doit influer notablement sur l'activité de l'absorption. On ne le connaît pas exactement. D'après Graham, celui du sérum est faible et inférieur au pouvoir d'une solution de carbonate de soude au centième. Comme il dépend en grande partie de l'albumine, il s'accroît à mesure que le sang s'épaissit par la perte de l'eau à laquelle donnent lieu la transpiration et les sécrétions di-

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irerses. Il serait très-grand en présence des acides étendus, et da reste il peut varier «ncore relativement à une même-substance offerte à l'absorption. Il est d'autant plus considérable que le sang contient moins de la substance à absorber, d'où il soit que celles qui ne se trouvent pas encore dans ce fluide, ou qui y sont en faible quaniité, y arrivent plus rapidement que celles dont il est déjà plus ou moins chargé. D'oà encore la conséquence que le passage d'une matière dans le sang doit se ralentir proportionnellement à la quantité déjà recueillie par l'absorption. Tout cela est parfaitement en rapport avec les particularités connues de la fonction, et ne doit pas être oublié en thérapeutique.

Maintenant que nous avons une sufl^nte idée des phénomènes osmotiques, recherchons quel est le mécanisme de l'osmose, et voyons si les phénomènes de l'absorption sont des phénomènes de cet ordre.

Il y a, comme nous l'avons vu, osmose lorsque deux liquides séparés par une cloison perméable, membraneuse ou autre, se portent l'un vers l'autre à travers cette cloison. La forme donnée aux appareils d'expérimentation n'influe en rien sur la nature du phénomène; elle ne fait que montrer ses caractères, son activité, etc.

Dans les conditions où se place l'expérimentateur, l'un des liquides est contenu dans le tube appelé osmomètre, fermé inférieurement par la membrane, et l'autre liquide constitue un bain où plonge la partie inférieure de l'osmomèlre : alors le liquide extérieur se porte vers celui du tube dont le niveau monte, et le liquide intérieur se rend en certaine quantité vers celui du bain. Il semble donc qu'il y ait deux courants inverses. Y a-t-il réellement et toujours deux courants ? sont-ils inégaux ? pourquoi le sont-ils 7

D* après Dutrochet et la plupart des physiciens, il y aurait, sans aucun doute, deux courants simultanés et contraires dans les espaces capillaires pu dans les pores de la cloison. Pour M. Milne Edwards, il n'y a qu'un seul courant dans lequel les molécules du liquide intérieur et celles du liquide extérieur marchent en sens inverse. Cela est assez vraisemblable, les voies de passage sont si étroites qu'elles ne permettent pas de concevoir de véritables courants distincts et inverses. Ces voies n'étant pas comparables à des tubes, à des fentes, à des espaces capillaires quelconques, rendent impossible l'établissement de courants ou de filets liquides continus, marchant parallèlement en sens inverse : ce ne sont point des filets liquides qui les parcourent, ce sont des molécules isolées qui forment des courants par le sens de leur mouvement. S'il y avait réellement des voies comparables à celles des tubes, lors de l'établissement de l'osmose, chaque courant s'engagerait à une extrémité de la voie et les deux viendraient à se rencontrer, à supposer que la voie ne renferme ni gaz ni liquide capable de mettre obstacle à. leur rencontre. Dans cette hypothèse, l'égalité d'impulsion des deux côtés rendrait immobiles les deux courants à leur rencontre ou les ferait se pénétrer en sens inverse. Dans le cas d'inégalité d'impulsion, le courant fort devrait faire rebroasser chemin au plus faible.

Ce que nous verrons bientôt indique qu'alors leS liquides se mêlent, se pénètrent réciproquement, en vertu des lois de la diffusion, et que leurs molécules seules, au

(1) Milne Edwards, Leçons de physiologie et (TanaU comp.^ U V, p. 119.

sein de la masse, marchent en sens inverse les unes des autres, et qu'enfin ces molécules, arrivées en dehors de la cloison, se répandent dans la masse fluide.

Ces courants sont dus aux attractions de la substance de la cloison pour le li* quide et d'un liquide pour l'autre, par conséquent à deux forces de même nature. L'attraction est très-forte entre la cloison et le liquide qui peut la mouiller ; elle est faible entre elle et le liquide qui n'y adhère pas : celle que l'un des liquides exerce sur l'antre peut être trèshénergique pendant que l'attraction du dernier sur le pre-» mier est faible. Il n'en faut pas plus pour que les deux courants n'aient pas une force semblable. Il suflSt d'ailleurs, pour que l'inégalité surgisse, que la cloison soit plus perméable à l'un des liquides qu'à l'autre.

Quelles sont maintenant les causes et la nature des phénomènes osmotiques, on des échanges de particules entre deux liquides séparés soit par des membranes, soit par d'autres cloisons perméables quelconques?

Poisson attribue les actions osmotiques à l'attraction capillaire et à l'affinité des liquides hétérogènes. Mais il n'y a pas de pores, d'interstices capillaires dans les tissus animaux, et d'ailleurs à travers certaines cloisons, les siliceuses par exemple, les échanges osmotiques ne s'effectuent pas quoique ces cloisons, par leurs porosités, puissent attirer les liquides et ceux-ci s'attirer réciproquement, comme cela ar lieu à travers les cloisons argileuses et celles de nature animale.

Dans cette théorie qui est vaguement fornmlée, les échanges entre les liquides séparés par une membrane tiendraient donc aux attractions de la cloison pour ces liquides et des deux liquides l'un pour l'autre. L'inégalité des produits des échange» résulterait de l'inégale facilité avec laquelle les molécules liquides s'engageraient daas les espaces capillaires comme de l'inégale énergie des attractions.

D'après Buckheim, le courant vers la substance osmogène serait dû aux affinités de celle-ci pour l'eau. La substance osmogène enlèverait l'eau de la couche la plu» voisine du tissu ; celle-ci reprendrait l'eau de la couche adjacente, et ainsi de suite jusqu'à la dernière, qui se réhydraterait aux dé))ens du liquide libre offert à l'absorption. Le courant inverse aurait lieu par les porosités ou par les espaces capillaire» réels ou supposés de la membrane. Cette explication ne me parait pas rendre un compte satisfaisant de l'absorption des sels et de toutes les substances dissoutes dans l'eau.

L'osmose est en réalité un phénomène plus simple, intelligible, surtout depuis les recherches de Brucke et de Graham.

On sait que les gaz en petite quantité tendent à disséminer leurs molécules dans un très-grand espace. Ils ne possèdent pas seuls celle propriété. Les liquides et les corps solubles sont aussi, comme les gaz, diffusibles à divers degrés.

En effet, lorsqu'un vase plein d'une dissolution saline et ouvert supérieurement est plongé dans un bain d'un autre liquide, il arrive, au bout d'un certain temps, que la dissolution saline du petit vase s'est dispersée dans le bain pendant que l'eau du bain s'est répandue dans le petit vase. Un premier courant s'est donc établi de la dissolution vers le liquide ambiant, et un second courant de celui-ci vers la dissolution. Par suite de ces échanges, les deux liquides se sont mêlés : l'intérieur et l'extérieur sont devenus semblables, parfaitement homogènes. Il y a eu là diffusion. Ce phénomène est rendu ostensible par l'expérience si simple qui consiste à verser

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