SP1BATI0M. Î

* appelle les Tésicnles palmo-

M tenninent en culs-de-sac,

porte, d'après les observa-

i*des alvéoles microicopiqDes

k celles du réseau des rumi-

llfinre cellules est constituée par

[ui soutiennent les vaîsseaui

Cette membrane est cou-

ti couche simple, dont les

de diamètre. Les gaz, pour

inc qu'à traverser la conche

[ne minceur extrême, et en

[Blême, chez les mammifères,

ifs des capillaires ne sont-ils

l'accès de l'oifgène dans

lit donc traverser une mem-

brane mince, humide et couverte d'une couche épithéliale, membrane sans porosités, qui, par conséquent, ne ressemble pas aux cloisons à travers lesquelles les physiciens voient s'opérer les mélanges gazeux.

La pénétration de Toxygène à travers la muqueuse pulmonaire n'est pas une absorption simple^ effectuée comme dans les autres conditions communes. L'oxygène injecté dans les plèvres, dans le tissu cellulaire, les séreuses, n'y disparaît qu'avec une extrême lenteur, et ici sa disparition est^ brusque, instantanée. A-t-elle ce caractère par suite de l'échange opéré entre l'oxygène qui entre et l'acide carbonique qui sort? Gela «est peu probable, puisque l'admission de l'oxygène n'est pas nécessairement liée au départ de l'acide carbonique, et que les quantités de gaz qui se subsiituicnt l'une à l'autre sont très-variables.

Il ne parait pas y avoir diffusion de gaz et échange simple de particules entre lui et l'acide carbonique comparables à ce qui a lieu entre les fluides élastiques soumis à des pressions égales et séparés par un diaphragme inorganique et poreux, échange dont les volumes, d'après la loi de Graham, sont en raison inverse des racines carrées de la densité des gaz. En effet, si les phénomènes se passaient dans le poumon, comme dans les expériences de laboratoire, les quantités d'oxygène qui entrent dans le sang et celles d'acide carbonique qui s'en dégagent devraient être dans des rapports constants : pour un volume d'oxygène absorbé, il y aurait 0,8"^ d'acide carbonique exhalé. Or, d'après les recherches de MM. Regnault et Reiset, ce rapport varie de 0,62 à i,0(i. D'ailleurs l'oxygène qui va entrer est libre, et l'acide carbonique qui va sortir est eu dissolution ou en combinaison : conséquemment les deux gaz ne sont pas soumis à une égale pression. Ils peuvent tendre à se mêler par l'action des forces qui président à la diffusion; mais leur mélange ne s'effectue pas d'après la loi à laquelle sont soumis les gaz libres séparés par une cloison inorganique.

L'oxygène semble plutôt pénétrer dans le sang d'après la loi du mélange des gaz et des liquides formulée par Dalton. En vertu de la force répulsive qui sollicite ses particules à se répandre dans l'espace, il s'engage dans les interstices des molécules liquides pour s'y dissoudre en quantité proportionnelle à la pression qu'il supporte et dans les limites que comporte sa solubilité. Ge qui tend à le prouver, c'est que, d'une part, si l'atmosphère contient peu d'oxygène, le sang en absorbe peu et môme en abandonne quelquefois, et que^ d'autre part, le sang dégage d'autant plus d'acide carbonique que l'air extérieur en contient moins. D'ailleurs, à certains moments le sang peut^ au lieu de perdre de l'acide carboniquç, en absorber hi l'air en contient une très-grande quantité, et alors l'animal s'asphyxie, quoique l'atmosphère artificielle où il est enfermé contienne encore 60 à 80 pour 100 d'oxygène. Ge qui se passe dans ces divers cas nous porte, comme le dit M. Milne Edwards (i), « à assimiler les phénomènes de la respiration à ceux des dissolutions or- » dinaires des gaz dans les liquides, et à considérer les échanges comme dépendants » des rapports qui existent entre la tension de chacun des fluides élastiques conte- • nus d'une part dans le sang, d'autre part dans l'atmosphère respiratoire contiguê » à ce liquide •• Mais, ainsi que le fait observer le savant physiologiste dont je

(i) Milae Edwards, Lrço>is sur la pfiy^, et Canat, comp.-, t. I, p. 462.

PHÊIiOMÈNES GHIMIQUfiS' DE LA HESPIRATION. 30^-

cite les paroles, les phénomènes sont plus compliqQés dans Véconomie que lors d*un simple mélange entre gaz et liquides, car il y a entre Tair et le sang une membrane humide et vivante.

Quoi qu'il en soit, Foxygène est absorbé |)ar le sang comme l'est tout autre gaz soloble, le proloxyde d*azotc, l'hydrogène, l'acide sulfbydrique, etc. : son entrée coïncide avec la sortie de Facide carbonique, mais elle n'est ni la cause, ni la conséquence de celte dernière. L'oxygène avant d'arriver au sang se dissout probablement dans le liquide dont la membrane limitante esl imprégnée, et ses molécules marchent de proche en proche dans le tissu et dans le liquide, comme le font toutes les substances dissoutes, que l'absorption entraîne. Il se comporte dans la membrane des vésicules pulmonaires comme ù la peau, an tissu cellulaire et à toutes les antres parties où il est susceptible d'absorption. Seulement à travers la muqueuse pulmonaire il marche très-vite, puisque cette membrane jouit^ en raison de sa minceur, d'une extrême perméabilité.

D'ailleurs l'absorption de l'oxygène par la muqueuse pulmonaire, par la peau, les séreuses, n'est pas un fait exceptionnel dépendant d'une organisation particulière ou de propriétés spéciales. Tous les tissus, les muscles, les glandes, le cerveau, peu-, vent, comme Spallanzani l'a constaté, absorber de l'oxygène, mètue en proportion assez considérable. £t dans ces divers tissus, l'absorption de ce gaz est sans aucun rapport constant avec Texhalalion de l'acide carbonique.

L'absorption de l'oxygène s'elTectue sur une surface qui est immense, à en juger par le nombre Infini des divisions bronchiques et des cellules pulmonaires, surface que Haies (1) porte, dans le veau^ d'après des calculs compliqués, à 289 pieds carrés; lesquels représentent, suivant mes recherches personnelles, une étendue égale à près de cinq fois et demie celle de la peau du cheval. L'art admirable qui a présidé à la construction du poumon a eu' pour but essentiel de multiplier cette surface, afin de mettre, en un instant, une masse énorme de sang en rapport avec l'air, en ne laissant entre les deux fluides que le plus faible intervalle possible ou une portion.de l'épaisseur de la muqueuse des cellules pulmonaires. On sait par les phénomènes ordinaires de l'oxydation que l'action de l'air s'exerce sur les surfaces et non dans 1^ profondeur des corps oxydables. Cette absorption est facilitée par la . minceur extrême et la perméabilité très-grande de la muqueuse des parois vasculaires; enfin elle a lieu d'une manière continue, suivant la judicieuse remarque de Mâller, tant dans l'inspiration que dans l'expiration, car il y a toujours dans l'intérieur du poumon une très-grande quantité d'air. L'inspiration et l'expiration ne correspondent nullement à des alternatives d'absorption et de non-absorption. .Le premier acte apporte, à des intervalles réglés, une certaine quantité d'air pur qui s'ajoute à la masse permanente, et remplace la portion de cette masse qui a été chassée lors de l'expiration. L'oxygène peut ainsi pénétrer sans cesse à travers les. vaisseaux, et agir sur le sang qui traverse avec rapidité et sans interruption le système capifllaire du poumon.

Sous quel état l'oxygène absorbé vient «il s'associer au sang, s'y dissout-il simplement ou y contracte-t-il quelque combinaison plus ou moins instable?

(1) Haies, La statique des végétaux et celle des animaux^ trad. fraoçaise de Buffon et de de Sauvages. Paris, 1779, p. 2Ô0.

L'oxygène est incontestablement soluble dans le plasma sanguin; mais, comme Fa démontré Berzelius, il ne se dissout dans le sérum qu'en très-petite quantité, et d'après les expériences de M. Dumas, la fibrine, l'albumine, n'augmentent point la faculté dissolvante ' du liquide à l'égard du gaz vivifiant C'est aux globules que le sang doit la propriété de le dissoudre et de le retenir momentanément^ aussi il s'en charge proportionnellement à la quantité de ces (>etits organes et il cesse de s'en approprier dès qu'ils ont perdu leur aptitude fonctionnelle. Les globules isolés du sérum remplacé, soit par une solution de sulfate de.soude, soit par de l'eau sucrée, conservent aussi bien que dans leur véhicule ordinaire la fa* culte de s'emparer de l'oxygène et de le retenir; on les voit alors rougir au contact de l'air et opérer les échanges de gaz. Ils sont réellement les éléments respiratoires indépendants et mobiles du liquide nutritif. Néanmoins le plasma est un dissolvant intermédiaire qui leur amène leur provision de gaz, et il retient seulement, d'après Fernet, 1/25* de la quantité totale absorbée, soit deux volumes pour 100. Les chlorures et quelques autres sels affaiblissent son pouvoir d'absorption. Dans tous les cas, le sang le mieux hématose n'est pas saturé d'oxygène ; il peut encore, dans les conditions expérimentales, en absorber huit à dix volumes.

L*oxygène n'est pas simplement dissous dans le sang, car, ainsi que le fait observer Liébig, la quantité de gaz dont se charge un liquide ne dépend que de la pression extérieure, et il est probable qu'elle ne diffère pas beaucoup suivant que les animaux habitent, soit les hauteurs où la pression atmosphérique est réduite de moitié, soit les plaines au niveau de la mer. Ce gaz est engagé apparemment dansune combinaison instable avec^ les globules ou quelques-uns de leurs éléments constitutifs, combinaison qui lui permet tout à la fois d*y demeurer fixe pendant le cours du trajet artériel, et de s'en séparer pour opérer les actions comburantes ou de dédoublement qui se passent principalement dans les systèmes capillaires. Cette combinaison est d'ailleurs assez peu fixe pour que, sous Tinfluence de Tébullition, du vide pneumatique ou de la présence d'un autre gaz, l'oxygène se dégage sinon en totalité, au moins en très-forte proportion.

L'oxygène fixé aux globules parait surtout associé à un de leurs éléments, la substance albuminoide, rouge, soluble dans l'eau et cristallisable appelée hématocristalline. Cette matière, qui a une grande affinité pour Toxygèue, donne à l'eau dans laquelle on la dissout la propriété d'en absorber une assez forte proportion, et, chose remarquable, l'oxygène absorbé par cette solution s'en dégage comme celui du sang par le vide et l'ébullilion ; d*ailleurs, l'oxyde de carbone se substitue à l'oxygène qu'avait absorbé la matière colorante et contracte avec elle une combinaison stable qu'une nouvelle quantité d'oxygène ne peut détruire.

Quoi qu'il en soit, il paraît hors de doute que l'oxygène est en partie simplement dissous dans le sang et en partie uni assez intimement ou combiné avec les éléments constitutifs de ce liquide, cela à un degré tel qu'il faut à la fois l'action du vide, de l'ébuUition, ou la présence d'autres gaz pour le mettre en liberté. La partie combinée est, d'après Fernet, cinq fois plus considérable que la partie simplement dissoute.

• La quantité d'oxygène dont se charge le sang à chacun de ses passages dans le système capillaire du poumon est déterminable par l'analyse comparative de ce

PHÉNOMÈNES GBIMIQUES DE LK EESPIRATION. Mi

^liquide avant son entrée et après sa sortie da poumon. Depuis les recherches de Magiius, on s*est servi de moyens perfectionnés pour la mesurer. Les pompes à gaz imaginées par Ludwig ont permis de faire le vide très -rapidement, et de doser chacun des gaz dégagés par Tintervention de la chaleur et de certains agents chimiques. Dans 100 volumes de sang artériel, L. Hdeyer a retiré ik volumes 1/3 d'oxygène et deux équivalents d'acide carbonique, ramenés tous les deux à la température de 0 et à 1 mètre de pression. Ludwig est arrivé à peu près aux mêmes résultats; 15 Volumes d'oxygène dans 100 volumes de sang artériel Quelques • observateurs en ont trouvé un peu plus, notamment M. Bernard qui s'est servi de l'oxyde de carbone pour mettre en liberté l'oxygène. D'après lui, le sang des artères contient, terme moyen, 18 à 20 volumes d*oxygène pour 100. Le sang veineux ae renferme que la moitié de la quantité offerte par le sang vermeil, soit 8 volumes pour 100. D'ailleurs les quantités d'oxygène varient dans le sang artériel de 11 à 17, et dans le sang veineux de U à 12. Ou avait annoncé qu'elles diminuaient dans le sang artériel à mesure que ce liquide s'éloigne du poumon et du cœur -gauche; le fait n'a pas été suffisamment établi et vérifié. Il parait que cette quantité augmente par le fait de la respiration dans un milieu très-oxygéné : c'est du moins ce que semblent indiquer quelques expériences de M. Bert (1). £Ile a été tipnvée plus considérable sur l'animal à jeun que pendant la digestion, plus sur l'adulte que sur le nouveau-né^ plus sur certains animaux que sur d'autres. Ainsi, sur le mouton, Preyer n'a retiré qu'environ 10 volumes d'oxygène dans 100 de sang artériel, et à peine 5 volumes dans le sang veineux.

Sous l'influence de diverses conditions physiologiques, cette proportion peut être modifiée. On a trouvé, par exemple, plus d'oxygène dans le sang de l'animal à jeun que dans celui de l'animal en digestion, probablement parce que dans le premier cas une moindre quantité de ce gaz est employée aux combustions interstitielles; le sang des divers animaux et des divers organes a paru aussi inégalement oxygéné, mais sur ces divers points les données exactes et comparatives font encore •défaut Lors de l'asphyxie et à mesure que le sang noircit, la masse de l'oxygène •artériel diminue au point qu'elle se réduit à 1 volume pour 100, soit du 1 5* au 20"^ de la quantité normale. Au contraire, lorsque, comme Ta fait voir M. Bernard, la grande rapidité de la circulation ne laisse pas au sang artériel le temps de noircir à son degré ordinaire, il passe dans les veines avec la plus grande partie de l'oxygène dont il s'est chargé dans le poumon.

re sang dégage de racide fsarboniqae. — Le sang qui traverse les capillaires du poumon, en même temps qu'il emprunte à l'air une certaine quantité d'oxygène, lui rend en échange une certaine proportion d'acide carbonique.

L'acide carbonique que le sang perd en passant à travers le poumon n*est pas, comme on l'a cru d'abord, le produit d'une oxydation sur place des matières carbonées du sang effectuée au moment même de l'absorption de l'oxygène. C'est une partie de l'acide que le liquide nutritif lient toujours en dissolution et qu'il -charrie avec lui dans tonte l'économie.

L'acide carbonique paraît être sous deux états dans le sang, La plus grande

(1) P. B«rt, ouvr. c.Vé, p. 127.

312 DE tA RESPIBATION.

partie y est en dissolution simple, la plus petite y est en combinaison l^ère avec les sels.

La partie simplement dissoute de Tacide carbonique représentant, d'après Fernet, les trois cinquièmes de la quantité totale, n'est point, comme Tozygène, associée aux globules, qui cependant en fixent une certaine quantité ; elle paraît en dis* solution dans le plasma ; Tau tre, suivant le même' chimiste, serait combinée avec le* carbonate de soude qu'elle ferait passer à l'état de bicarbonate et au phosphate de la même base; celle-ci est nécessairement limitée par la quantité assez restreinte de ces sels dans le sang. Ces deux fractions pourraient se dégager ensemble, car celle qui est combinée avec les sels de soude devient libre sous l'influence du vide ou d'un courant gazeux qui peut se substituer à l'acide carbonique. La chaleur dégage aussi la partie simplement dissoute et l'acide taririque celle qui se trouve combinée avec les carbonates et avec les phosphates. Mais cette distinction n'est pas admise par tous les chimistes. Quelques-uns, avec Prcyer, prétendent que tout 'acide carbonique du sang est combiné avec la soude pour forme un sel renfermant deux équivalents d'acide carbonique pour yn d'acide phospfaorique. Les deux premiers équivalents seraient facilement déplacés et restitués 'dans les actes chimiques de la respiration.

Yauquclin et H. Davy avaient depuis longtemps reconnu que le sang tiré des^ veines laisse dégager une certaine quantité de ce gaz ; mais c'est Magnus qui, le premier, a essayé d'en déterminer la proportion. A l'aide des moyens imparfaits^^ dont il s'est servi, il avait déj2i retiré de 100 volumes de sang 7 à 8 volumes d'acide carbonique. Depuis, à l'aide de moyens plus parfaits, notamment de la pompe à gaz, Ludwig et d'autres ont retira dans 100 volumes de sang artériel du chien de 2k à 33 volumes d'acide carbonique, et dans le sang veineux du même animal de 29 à 36 volumes, soit en moyenne 29 volumes dans l'artériel et 33 1/2 dans le veineux; d'où il suit que le dernier renferme moyennement de plus que le premier U volumes et demi d'acide carbonique. Conséquemment, le sang artériel contient à peu près deux équivalents d'acide carbonique pour un équivalent d'oxygène, et le sang veineux quatre équivalents d'acide carbonique pour deux équivalent» d'oxygène.

Ces proportions semblent varier suivant les espèces et diverses conditions, soit physiologiques, soit extérieures. Ainsi, sur le mouton, d'après Preyer, le sang artériel contient 23 ^^i- 84 d'acide carbonique, et le sang veineux 36,73, différence 12,89 au profit du sang veineux ; mais c'est toujours dans le sang veineux qu'il existe en plus forte quantité. La contraction musculaire, le travail digestif, i'augmentent très-sensiblemenL Sous l'influence de l'asphyxie, qui épuise à peu près lar totalité de l'oxygène des deux sangs, la proportion d'acide carbonique y dévient énorme; elle s'y élève, dit-on, à 38, 40 ou même à 50 volumes pour 100 volume» de sang.

Dans les conditions ordinaires, quelle que soit la quantité d'acide carbonique en dissolution dans e sang, ce liquide n'en est pas saturé et il pourrait en dissoudre encore une égale quantité.

A chaque passage du sang noir dans le système capillaire du poumon, ou à cliaque conversion du sang veineux en sang artériel, le premier ne perd qu'une fracliou

PHÉNOMÈNES GBIUIQOES DE LA RESPIKATlOxN. 3i5 :

de son acide carlionique, environ de U Toluines et demi à 12 volumes sur les 3 S à 36 qu'il renferme habiCaeliement;'il en conserve, an moment où il devient artériel, de 23 à 29 volumes. La partie qu'il a perdue se trouve remplacée par 5 à 7 vo* . lames d'oxygène enlevés à l'air atmosphérique.

L'acide carbonique chassé par les deux sangs et exhalé par le veineux dans le poumon provient évidemment de la combustion opérée dans les tissus vivants et dans le système vascnlaire. Néanmoins, il continue encore à se produire et à se dégager pendant un certain temps et en certaine proportion, lorsque les animaux peuvent vivre quelques heures ou quelques jours dans un milieu dépourvu d^oxygène. En effet, Spallanzani a démontré que les colimaçons eu dégagent une quantité considérable dans l'azote ou dans l'hydrogène. Vf. Edwards, et après loi Collard . de Martigny et Itfâller ont vu l'exhalation de ce gaz s'opérer chez les grenouilles plongées également dans une atmosphère dépourvue d'oxygène. Ce dégagement d'acide carbonique, momentanément indépendant de l'absorption de l'oxygène, prouve donc^ contrairement aux premières idées de Lavoisier, que les combustions qui donnent naissance à ce gaz ne sont pas immédiates et effectuées dans le ponmon.

Le dégagement dans le poumon de l'acide carbonique contenu dans le sang est subordonné à une condition essentielle, à savoir que l'acide carbonique de l'air ait une. tension moindre que celle de Tacide carbonique du sang. Cette condition est réalisée dans les cas ordinaires, et tant que la proportion de l'acide aérien demeure faible. Mais une fois que la quantité d'acide contenu dans l'air devient énorme, le dégagement de celui du sang devient difficile ou impossible : l'animal s'asphyxie alors, non par l'acide carbonique ambiant, mais par celui de son propre sang dont il ne peut se débarrasser. Il s asphyxierait, comme nous le vendons plus loin, dans une atmosphère qui contiendrait, par exemple, deux ou même trois fois autant d'oxygène qu'à l'état normal, si l'azote en était remplacé par 30 à dO centièmes d'acide carbonique.

Ve MiBif dégage de l'asote. — Avec l'oxygèue et l'acide carbonique, le sang tient en dissolution de l'azote.

Ce gaz, qui paraît provenir en totalité de l'organisme^ se trouve dans les deux sangs en proportions minimes. Les analyses données par Ludwig donnent en moyenne pour le chien 1,60 dans le sang artériel, 1 , 37 dans le sang veineux pour 100 volumes de liquide. Celles de Preyer indiquent, pour le mouton dans le sang artériel 1, €3, etdans le sang veineux 1, 01.

L'azote peu soinble parait tenu en dissolution dans le plasma. Celui-ci en contient dix fois autant que l'eau pourrait en dissoudre à la température du corps. Le sang, chargé de globules et mis en contact avec ce gaz, en dissout plus que le sérum: pur, d'où Setschenow conclut que les globules doivent favoriser l'absorption de l'azote. Il provient certainement de l'organisme, puisque le sang en contient et en exhale même lorsque les animaux respirent dans on milieu où l'azote est remplacé^ par le gaz hydrogène.

L'exhalation de l'azote du sang est, comme nous l'avons vu déjà, extrêmement faible, équivalente à 1/50* de l'oxygène consommé. Elle paraît plus abondante chez les mammifères et les oiseaux que chez les reptiles, et on la voit à peu près s'an-

:3f4 DE LA RESPIRATION.

nulèr ehes les poissons. D'après les recherches de MM. Regnaok et Reiset, elle 4iugmente chez les animaux bien nourris, et cesse chez les sujets inaniliés. Dans ce dernier cas^ elle est remplacée même par le phénomène inverse ou par l'absorption d'une quantité équivalente k celle qui est norinalement exhalée. Cette particularité intéressante donne à penser que l'azote du sang doit être de quelque utilité dans l'organisme, à moins que son absorption, dans ce cas, ne soit le résultat forcé des lois de la dissolution des gaz en contact avec les liquides.

I<e sttBs noir dcwicBt verneU. — En arrivant dans l'appareil respiratoire, le sang a les caractères qu'il a pris dans les veines : il est foncé, sombre, presque noir. Une fois qu'il a traversé les capillaires du poumon, il change immédiatement de teinte et devient rutilant ou d'un beau rouge vermeil. Ce changement résulte de l'action de l'oxygène et il se produit instantanément. C'est le signé de l'hématose ou de la conversion du sang veineux en sang artériel

Depuis longtemps les observateurs avaient noté que la teinte du sang tiré des vaisseaux s'avive au contact de l'air. Lower avait vu qu'en le battant à l'air le changement de couleur se produit très-vite; il avait aussi constaté dans ses expériences que ce liquide reprend sa teinte vermeille en arrivant dans le poumon si la respiration s'effectue régulièrement, et qu'il en sort noir si la fonction est interrom|)ue. «Goodwin voulut rendre le phénomène appréciable à la vue en mettant à découvert, le poumon d'une grenouille dans lequel on voit, par suite de la transparence des parties, le sang qui vient du ca*ur et celui qui retourne à cet organe ; mais comme •le poumon des batraciens et des autres reptiles reçoit un mélange de sang veineux et de sang artériel, il est fort difficile, quoi qu'en dise l'observateur anglais, de saisir nettement le changement de couleur éprouvé par le sang lors de son passage à travers les capillaires pulmonaires. Ce fut Bichat qui, par des expériences d'une •extrême simplicité, démontra que l'artérialisation du sang s'opère dans le poumon, de plus, qu'elle y est manifeste, instantanée et complète.

Bichat (l) ayant adapté un robinet à la trachée>artère d'un chien et un autre robinet plus petit à l'artère carotide, a pu juger du temps que le sang emploie à perdre sa teinte vermeille et à la reprendre, suivant que la respiration est sus* pendue ou rétablie : 1° lorsque le robinet de la trachée a été fermé, et que par conséquent la respiration a cessé de s'effeauer, le sang de Tartère commence à «'obscurcir au bout de trente secondes : sa teinte est foncée au bout d'une minute, «t elle devient tout à fait semblable à celle du sang veineux après une minute et demie ou deux minutes. La couleur du sang devient plus promptement noire si le robinet de la trachée est fermé à la suite de l'expiration au lieu de l'être après l'inspiration. 2* Quand ce robinet^ fermé depuis un temps assez long, vient à être ouvert, le sang qui s'échappe de l'artère reprend presque aussitôt sa teinte vermeille. Il suffit d'une période de trente secondes pour que le vaisseau donne écoulement au sang noir qu'il contenait, et à celui que le cœur y envoie à l'instant où le cours de l'air ^t rétabli dans les voies respiratoires. 3"" Enfin, si au lieu d'ouvrir brusquement et complètement le robinet de la trachée on ne l'ouvre qu'en partie, le sang ne reprend qu'à demi sa couleur vermeille, mais il la reprend encore avec rapidité.

(1) Bichat, Hec?tercfie$ physiologiques sur la vie et la mort^ p. 256, 3* édiU, an xui*

Aiosi, quand la trachée est fermée, le sang qui traverse le poamon cesse peu à pe«t ée prendre la teinte rutilante; ï\ ne tarde pas à en sortir aussi noir qu'il y est entré, dte que l'air retenu dans les bronches et les vésicules pulmonaires a été totalement privé de son oxygène. Au contraire, lorsque le cours de l'air est rétabli, ce même «ang redevient tout à coup rutilant, et l'artère ne laisse plus échapper que le sang noir qu'elle renfermait à l'instant où le fluide atmosphérique a pu reprendre son cours habituel.

C'est donc en traversant les vaisseaux capillaires du poumon, c'est-à-dire dans l'espace de quelques secondes, que le sang veineux se transforme en sang artériel; c'est pendant ce trajet si court, et si rapidement parcouru, que le sang riolr devient vermeil, que la lymphe et le chyle sldentiGent avec le fluide nutritif, de manière à former un tout homogène, qui est, k sa sortie des capiHaires du poumon, ce qu'il sera dans les veines pulmonaires, les cavités gauches du cœur, l'aorte et toutes les divisions du système artériel. Le sang artériel est achevé dans le pou mon. Pour devenir tel, il a absorbé de l'oxygène jusqu'à saturation, et il a exhalé de l'acide carbonique; et par suite de ces modiGcations, il a acquis l'aptitude à stimuler les «rganes, à leur céder les matériaux de nutrition, les principes des sécrétions; en nn mot, ce fluide n'a plus aucun changement à éprouver pour remplir le rôle complexe qui lui est départi : il ne se modiGera de nouveau que dans les vaîsseaur capillaires de toutes les parties de l'organisme ; mais cette fois ce sera pour reprendre la couleur noire, les caractères et les propriétés du sang veineux.

En outre, la rntilance du sang dans les diverses classes animales est en rapport •avec rétendue de la respiration ou avec la quantité d'oxygène consommée ; elle est peu marquée chez les reptiles, et elle atteint son maximum chez les oise&ux et les mammifères. Chez ceux-ci, elle s'affaiblit dans les cas où le poumon n'admet plus qu'une partie de la quantité d'air qu'il devrait recevoir, comme lors de l'épanchément pleurétique ou dans les maladies telles que le choléra, qui ne laissent plus au sang la faculté de s'approprier l'oxygène.

Mais comme au moment où l'air agit sur le sang il y a à la fois absorption d'oxygène et dégagement d'acide carbonique, on peut se demander si la teinte rutilante est due à l'une de ces actions ou aux deux réunies. Bien que l'acide carbonique contribue à donner au liquide une teinte foncée, ce n'est pas de son dégagement partiel que dérive la tieinte vermeille, car le sang dans le vide pneumatique ne devient pas rutilant en perdant son acide carbonique. Il devient vermeil en s'imprégnant d'oxygène, et c'est sur les globules que l'action du gaz s'effectue : elle porte sur la matière colorante qui rougit en présence du sérum et des sels tenus en dissolution dans ce liquide. Il n'est pas probable que la modiGcation apportée à la forme des globules soit pour quelque chose dans le changement de teinte; -quoiqu'on ait prétendu que la contraction des globules sous l'influence de l'oxyl^ène, en augmentant la concavité de leurs faces, leur donne plus d'aptitude à réfléchir la lumière.

Le ssBf épr««Te divers ehangementa dans les yroportloas de ses élé-

■MBte cenetitiHlUi. — Pendant que le sang change de couleur dans le poumon, en absorbant de l'oxygène, en exhalant de l'acide carbonique, de l'azote et de la vapeur d'eau, il subit quelques modîGcatious dans son ensendble, ainsi que dans les

propriétés et les rapports de ses éléments constiluriis ; mais elles sont légères, partant d'une constatation difficile, et ne peuvent être appréciées, comme on pourrait le croire, par une simple comparaison du sang des veines avec celui des artères.

En efliet, si le sang artériel est partout homogène, s*ii a dans l'ensemble de» vaisseaux qui le charrient les mêmes caractères et la même composition, le sang veineux, au contraire, est essenlieilement hétérogène dans les diverses parties de l'économie. A sa sortie du rein, où il a donné les matériaux de l'urine, il ne peut avoir exactement la même composition qu'après son passage dans le foie où il a fourni les matériaux de la bile. En revenant des muscles où il a perdu plus ou moins d'éléments, il ne doit point être tel qu'en sortant de l'intestin associé aux principes que lui a oiïerts l'absorption. C'est donc le mélange de tous ces sangs veineux de provenance diverse qu'il s'agit de mettre en parallèle avec le sang artériel. Il faut plus encore. Comme le sang veineux n'est que l'un des trois facteurs du sang artériel, il est indispensable de prendre dans le ventricule droit le mélange du sang veineux de toutes les parties avec le chyle et la. lymphe, aGn de comparer ce fluide mixte tel qu'il aborde au poumon avec celui qui sort de cet organe. La différence ainsi constatée entre ces deux liquides serait uniquement le fait de la respiration; elle nous apprendrait avec précision en quoi consiste l'hématose ou la conversioa du sang noir en sang vermeil. Le sang veineui associé au chyle et à la lymphe est comparable à l'air inspiré ; le sang artériel sortant du |X)umon correspond à l'air expiré. Ce qui à été ajouté ou soustrait au liquide sortant du foyer de l'hématose est le résultat de la respiration seule, de même que ce qui est ajouté ou soustrait à l'air expiré est le fait delà même action. Eu opérant ainsi, on connaîtrait avec autant d'exactitude les n)odifications imprimées au sang que celles éprouvées par l'air. Mais les physiologistes, au lieu de poursuivre la solution du problème dans les termes que je viens d'indiquer et que j'ai ainsi posés il y a quinze ans, ont persisté, à comparer naïvement le sang d'une veine quelconque à celui d'une artère ; ils n'ont tenu aucun compte'de la participation du chyle et de la lymphe à la consti» tution du sang artériel ; finalement, ils ont rapporté à une seule cause ou à l'action de l'air ce qui est le résultat de l'aaion de plusieurs. Néanmoins cberclions à utl> liser, en attendant mieux, les données acquises à là science d'après les errements^ que je signale pour la seconde fois.

Le sang veineux et le sang artériel diffèrent l'un de l'auti^e par leur couleur^ leur coagolabilité, la proportion d'eau, de fibrine, d'albumine et de gaz qu'ils contiennent

La différence de couleur entre les deux sangs peut être plus ou moins accentuée suivant les circonstances. Le sang veineux a une teinte encore vive s'il a traversé rapidement les organes, s'il est pris sur l'hibernant, sur l'animal qui meurt de froid, et il est devenu très-noir s'il les a parcourus avec lenteur ; le sang artériel est d'autant plus vermeil que la respiration a été plus complète. La coagulabilltè du premier est, dit-on, un peu moindre que celle du second ; mais à cet égard les observateurs sont en contradiciion,^ ou signalent gravement des différences d'une moitié ou d'un quart de minute dans la rapidité avec laquelle ces fluides se prennent en masse. Le sang veineux du clieval laisse les globules se séparer plus nette-, ment du caillot blanc que ne le fait le sang artériel; mais il ne faut pas comparer

PHÉNOMÈNES ClflMIQUES DE LA BESPIRATION. 31 7

le sang recueilli par les jets uns et multiples des artères coccygioniies au sang veineux tiré rapidement de la jugulaire, comme si ces deux sangs se trouvaient, sous le rapport de la coagulabilité, dans des conditions identiques; on signale encore entre eux, et sans discernement^ d'autres différences physique^ contestables et sur lesqnelles il est inutile de s'arrêter.

Les différences essentielles qui existent entre le sang noir et le sang rouge sont tes différences de composition chimique, c'est-à-dire celles qui tiennent à la proportion respective des nombreux éléments de ces deux fluides. Ces différences, si légères qu'elles paraissent, n'en ont pas moins une grande importance; plusieurs d'entre elles ne sont point encore connues et d'autres resteront à peu près insaisis* sables. Les principales sur lesquelles il serait si utile d'être bien fixé ne stnt même pas toutes déterminées d'une manière satisfaisante, car les analyses donnent souvent, à l'égard de ces dernières, des résultats incertains, ambigus, et parfois tout à fait contradictoires. Quoi qu'il en soit, voici ce que l'analyse chimique nous a appris, jusqu'à ce jour, en ce qui concerne nos animaux domestiques.

D'après Simon (1), le sang veineux et le sang artériel sont ainsi composés :

San;; de l'artèra carotide. Sang de la veine jng^nUire.

Eau 760,084 757,351

Résidus solides 239,952 242,649

Fibrine 11,200 11,^50

Graisse 1,856 2^290

Albumine 78,880 85,875

Globuline 136,148' 123,698

Hématosine 4,872 5,176

Matières extractives et sels 6,960 9,178

Suivant M. J. fiéclard, les deux sangs du même solipèdc présentent la composition suivante :

Sang de la caroiide. Sang de U jngnloire.

Eau 772,87 783,84

Albumine et sels 90,62 88,72

Globules 132,31 ' 122,94

Fibrine 4,2 4,5

Le sang artériel et le sang veineux du bœuf, d'après Hering, présentent^ l'un par xapport à l'autre, les différences exprimées par les chiffres qui suivent :

Saafç artériel. ^ang veineux.

Eau 798,9 794,9

Farine 7,6 6,6

Albumine 26,1 25,8

Hémato-globuline 4 64 ,7 i 70,4

Matières extractives et sets 2,7 2,3

<1) Pelouse et Premy, Cours de chimie générale, t. III.

Ces deux fluides» dans la brebis, présentent, d'après le même auteur, des différences analogues à celles qui précèdent

Sang artériel. Sang roineux.

Eau 850,2 841,2

Fibrine. 6,1 5,3

Albumine 33,6 26, d

Hémato-globttline 106,1 124,4

Matières extraetives et sels 4^0 2,7

Le sang artériel et le sang Teineux du chien, pour M. Denis, dilE^ent très*pea l'un de l'autre.

Sang artériel. Sang veineux.

Eau 830,0 830,0

Fibrine 2,5 2,4

Albumine 57,0 58,6

Hômato-globuline 99,0 97,0

Matières extraetives et sels 11,0 12,0

Le sang veineux et le sang artériel ne sont donc point identiques, ni sons le rapport des proportions de leurs principes immédiats les plus remarquables et les plus importants, ni sous celui de leurs éléments ou de leurs corps simples.

L'eau est en plus forte proportion dans le sang veineux que dans Je sang artériel, d'après MM. Lecanu, Dumas, Denis, J. Béclard et d'autres encore. La différence serait, suivant le premier de ces chimistes, de ^ à 7 millièmes en faveur du sang veineux pour le cheval; de 11 millièmes, suivant le dernier, pour le même solipède, et de 6 à 9 millièmes pour le chien; elle ne serait que de 1 à 2 millièmes pour la brebis et Je chat, d'après les analyses de Pallas. Au contraire, l'eau est moins abondante dans le sang veineux que dans l'artériel, si l'on s'en rapporte aux analyses d'Hering et de Simon, qui viennent d'être reproduites. Il est très-facheux que les chimistes, qui se piquent d'exactitude, ne puissent se mettre d accord sur un fait si facile à constater, et sur lequel il serait téméraire de se prononcer d'après des vues purement rationnelles ; car si d'un côté le sang artériel perd de son eau pour les sécrétions et les exhalations diverses, il en reçoit indirectement par le chyle et la lymphe; d'un autre côté, le sang veineux se charge d'une certaine quantité de fluides par l'absorption qu'effectuent les veines dans les diverses parties de l'économie.

Les globules existent en moindre quantité dans le sang veineux que dans le sang artériel. Prévost et Dumas, Lecanu, Denis, Pallas, Simon et Béclard sont d'accord sur ce point, qui paraît bien établi, quoique les analyses d'fléring disent le contraire. La différence est souvent assez considérable, car M. Lecanu a trouvé dans le sang veineux du cheval l/i à 17 millièmes de globules de moins que dans le sang artériel du même animal; mais cette différence parait moins forte dans le chien^ diaprés les recherches de 51 M. Denis et Béclard. .

La fibrine n'existe pas en proportion égale dans les deux sangs. Le veineux en contient moins que l'artériel, comme l'établissent les analyses du sang des chevaux, des bœufs, des brebis, des chèvres, du chat et du chien faites par Alayer,

PHÉNOMÈNES GHIUIQU£S DE LA EESPJBATION. 81»

. Prévost et Dumas, Denis, Hering, etc. MM. Lassaigoe et Siinon ont cependant, chacun dans une seule analyse, trouvé un peu plus de fibrine dans le sang veineux; mais la différence au profit de ce dernier portant sur un dix-millième, doit être regardée comme une exception sans importance. La fibrine du sang veineux est à celle du sang artériel pour le cheval : : ù7 : 75, d'après la moyenne de trois analyses faites par Mayer; pour le bœuf : : 66 : 76, suivant Héring; pour la brebis : : 86 : 33, d'après Prévost et Dumas, et pour le chien : : 24 : 25, d'après Denis. Quelques observateurs prétendent que la consistance, le degré d'atténuation, l'affinité de ce-principe immédiat pour Toxygène^ ne sont pas les même» pour les deux sangs, mais ces différences peu saisisîiables sont loin d'être nettement démontrées. Cependant il résulte des recherches de Denis et de Scherer qae la fibrine du sang veineux est beaucoup plus soluble que celle du sang artériel. La fibrine du premier, lavée, triturée avec de l'azotate de potasse, puis mêlée à quatre parties d'eau et un peu de soude caustique, forme une gelée qui devient entièrement liquide après quelques jours. Ce fluide, filtré, se coagule par la chaleur, par l'action de l'alcool, précipite par l'acétate de plomb, et donne, en un mot, les réactions caractéristiques de l'albumine. La fibrine du sang artériel, traitée de la même manière, reste insoluble.

La proportion d'albumine est un peu plus forte dans le sang veineux que dans le sang artériel; elle est : : 85 ; 78 dans le cheval, d'après Simon; dans le chien : : 58 : 57, suivant l'analyse de Denis. Au contraire, d'après Lassaigne, dont les déterminations portent seulement sur l'albumine du sérum, et, d'après Hering, ce principe est en moindre quantité dans le sang noir que dans celui des artères» Il est assez surprenant qu'on ait cru pouvoir, en présence de cette contradiction,, affirmer l'existence d'une combustion de l'albumine dans le poumon, sans même se donner la peine de doser séparément ce principe immédiat dans les deux sangs, afin de voir s'il y en a plus dans le veineux que dans l'artériel, ainsi que le disent Simon et Denis.

Le sang veineux a plus de matières extractives et moins de sels que l'artérieL

Les^ deux sangs ne renferment pas la même quantité de gaz. D'après Schëffer, il y a, pour 1000 volumes de ce liquide, 600 volumes de gaz dans le veineux et 60& dans l'artériel : les gaz supposés à la température de 0 et à la pression 76. Le sang veineux contient ^50 volumes d'acide carbonique, et Partériel 387 seulement. Le veineux 135 volumes d'oxygène et l'artériel 203. D'où il suit que le sang veineux a 63 volumes d'acide carbonique de plus et 68 volumes d'oxygène de moins que le sang artériel Les quantités d'azote sont dans les deux à peu près les mêmes.

Les deux sangs diffèrent encore l'un de l'autre par leur température dans le poumon, comme dans la plupart des autres parties du corps ; mais nous examinerons ce point controversé en étodianl les problèmes qui se rapportent h la chaleur animale.

Le sang veineux et le sang artériel diffèrent donc sous plusieurs rapports. Le veineux est plus foncé, plus aqueux, plus riche en albumine, en matières extractives et en acide carbonique que l'artériel; il est moins coagulable, moins fibrineux, moins riche en globules et moins chargé d'oxygène que ce dernier. Mais en définitive ces différences sont très-légères, comme le dit M. Bérard, à cause de la rapidité

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avec laquelle la masse sanguine devient alternativement veineuse et artérielle; aussi sont-elles constatées à grand'peiue, même les plus saillantes, par les analyses chimiques trop souvent en désaccord ou en opposition complète les unes avec les antres. Cependant rappelons-nous que de telles différences, pour être si peu saisis- -sables, n*en ont pas moins une importance capitale ; car le sang veineux, qui cesse - pendant quelques instants de se transformer dans le poumon en sang artériel, a bientôt frappé de mort tout l'organisme.

La connaissance de la constitution des deux sangs et des particularités qui les distinguent Tun de Tautre exprime les modiûcations que ces fluides éprouvent dans le système capillaire général, c'est-à-dire lors de la conversion du sang artériel en sang veineux; car ce que le sang veineux contient de moins que le saug artériel, il Fa perdu dans les capillaires, ce qu'il contient en plus, il l'a acquis dans ces mêmes vaisseaux ; enfin les propriétés que ie sang noir revêt ont leur point de départ, leur source unique, dans ces canaux déliés qui sillonnent, suivant mille directions diverses, la trame des tissus oi^ganiques.

Mais ces particularités de composition et de propriétés qui distinguent les deux ^ngs ne sont plus l'expression exacte des changements qui ont leur siège dans le système capillaire de la petite circulation; ils ne traduisent point d'une manière rigoureuse les résultats des phénomènes chimiques de la respiration. En eflet, dans les capillaires du poumon, ce n'est pas seulement le sang veineux qui se transforme en sang artériel, comme dans les capillaires généraux, par une opération inverse et diamétralement opposée, le sang rouge se transforme en sang noir. Dans les organes • respiratoires, le sang veineux n'est que l'un des trois fluides qui se convertissent en sang artériel : c'est le principal, à la vérité; néanmoins les deux autres, qui sont le chyle et la lymphe, prennent à la formation du sang rouge une part plus grande qu'on ne le pense généralement.