CONSIDÉRATIONS SUR L* APPAREIL DIGESTIF

des replis, etc. Ces modifications se montrent nettement dans chaque section de Tappareil.

Ainsi ]a bouche, privée d'abord de parties résistantes, propres à diviser les matières alimentaires, est bientôt pourvue d*un appareil disposé pour les saisir, les diviser ou les broyer ; celui-ci consiste, soit en une série de pièces solides, de forme variable, soit en un i)ec corné, ou en une paire de mâchoires horizontales ou verticales. Autour de la cavité buccale, plus ou moins spacieuse, viennent se grouper des glandes dont le produit sert à humecter Taliment et à faciliter les élaborations ultérieures qu'il devra éprouver dans les autres parties du tube digestif, et ces glandes, primitivement toutes semblables entre elles, finissent par se distinguer les unes des autres, sous le rapport de leur structure, de leur mode d'action et des caractères des fluides qu'elles sécrètent.

L'oesophage, uniquement destiné à conduire les aliments de l'arrièrc-bouche à l'estomac, forme un simple canal dont les parois, très-contractiles, n'ont presque point de glaudules dans leur épaisseur. Son diamètre, qui est très-considérable chez les animaux dont la proie est avalée tout entière, diminue sensiblement chez ceux dont les aliments sont très-divisés ; il est aussi plus faible chez les herbivores que chez les carnassiers, et même, parmi les premiers, on le voit plus petit dans les solipèdes que dans les ruminants, dont la première mastication est très-incomplèle.

L'estomac, chargé de contenir les aliments accumulés et de leur faire subir une élaboration importante, constitue un réservoir plus ou moins nettement séparé de l'œsophage et de l'intestin. Il se présente sous l'aspect d'un renflement, longitudinal chez les animaux inférieurs et les vertébrés ovipares, transversal chez les mammifères et les oiseaux ; renflement tantôt simple, tantôt divisé en plusieurs parties. Généralement simple, uniloculaire et tapissé par une muqueuse partout semblable à elle-même chez les carnassiers, il se divise en plusieurs compartiments chez un grand nombre d'espèces dont le régime est végétal. iMais sa complication marche par degrés insensibles : d'abord, elle n'est indiquée que par une difiërencc de structure et de propriétés entre la muqueuse de la partie œsophagienne et celle de la partie intestinale du viscère, puis elle est marquée par cette différence coïncidant avec une légère dépression extérieure, comme on le voit chez les solipèdes ; enfin, la complication se prononce de plus en plus par la présence d'étranglements profonds et de cloisons séparant le réservoir en plusieurs sacs qui arrivent à avoir chacun une structure et des attributions spéciales. Ainsi, on peut la voir graduellement croissant, à partir du porc et des solipèdes, jusqu'aux animau xruminants. Elle consiste, dans le premier, en un léger renflement de la partie gauche du viscère ; dans la roussette, en une dilatation œsophagienne assez prononcée ; dans le porc-, épie, en trois ou quatre bosselures; et dans le kanguroo, en un grand nombre de dilatations séparées par des rétrécissements profonds. Chez d'autres animaux, la complication ne tient plus seulement à la forme, elle dépend encore de la structure : le daman montre un estomac étranglé en deux sacs ayant chacun une muqueuse, séparés par un étranglement extérieur et une cloison interne perforée; l'hippopotame, le dauphin, la baleine, le narval, ont un ou plusieurs réservoirs tapissés |)ar des muqueuses dont les caractères sont difl'érents de l'un à l'autre ; enfin, tous

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les ramiaancs ont quatre poches gastriques dont la structure et lé rôle admirables nous occuperont par la suite.

Cette complication n'appartient pas seulement aux mammifères, eHe s'observe encore parmi les oiseaux et même parmi les invertébrés; mais quelle qu>lle sok, eDe ne change point essentiellenfient le rôle du Tiscère; oelui-ci se reconnaît Unijours à sa fonction, qui est de sécréter le flnide dissolTant, connu sous le nom de suc gastrique.

L'intestin qui fait suite au renflement gastrique laisse au tube digestif sa feme canaliculée. Dans son état le plus simple, il est court, uniforme, tout d'une venoe, et semble présenter, d'une extrémité à l'autre, à pea près la même stracture et les mêmes propriétés ; c'est ainsi qu'il se présente chez les invertébrés^ chez la plopirc des reptiles et des poissons, et parmi les mammifères, chez le hérisson et la chauvesouris. A un degré plus élevé, ce canal se distingue en deux parties : l'ane étroite, rintestin grêle ; l'autre pins ou moins dilatée, le gros intestin.

I/intestin grêle, essentiellement destiné à l'absorption des produits de la digestion, se caractérise par l'abouchement, dans sa cavité, des omaux biliaires et pancréatiques, par la présence de viliosités en rapport avec des vaisseaux chyHfères nombreux, et par celle d'un appareil glandulaire muqueux très-remarquable, n se fractionne en trois parties assez distinctes, lorsqu'il arrive h son maximum de complication.

Le gros intestm, d'abord uniforme dans toute sa longueur, arrive bient5t ^offrir deux sections plus ou moins bien délimitées^ le caecum et le côlon. Le cscum laimême, à peine marqué, simple, sans bosselures, ni étranglement chez les carnassiers, prend des proportions plus considérables, se renfle, se contourne diversement, acquiert des replis, des valvules et des glandes spéciales chez les animaux herbivores. Le côlon, si r^lièrement cylindrique chez les carnivores et un certain nombre d'herbivores, se montre chez les sotipèdes^ certains rongeurs et plosiean» pachydermes, avec des dilatations plus ou moins considérables, des valvules, des replis muqueux, des rubans charnus à sa surface; il finit par se partager en deax sections : l'une repliée, très-ample ; l'autre plus étrate, dans laquelle les rendus alimentaires prennent une grande consistance.

Enfin, les annexes glanduleuses de l'appareil digestif apparaissent avec des formes simples qui se compliquent graduellement Elles ne consistent, primitivement, qu'en appendices flottants et tubuleux auxquels succèdent des glandes parenchymateoses distinctes les unes des autres par leur situation, leur structure et les propriétés des fluides qu'elles sécrètent.

L'appareil digestif, arrivé à son plus haut degré de perfectionnement, présente une structure remarquable, surtout en ce qui concerne le tube gastro-intestinal, envisagé indépendamment de ses organes sécréteurs. Les éléments qui le oompc^ sent essentiellement sont une enveloppe musculaire et une iiiend>raiie mtiqaeuse.

L'enveloppe contractile est formée, en partie, par des nrascles fdacés sous la dépendance de la volonté et, en partie, par d'autres muscles dont la contraction est tout à fait involontaire. C'est aux deux extrémités de l'appareil, et surtout à Tantérieure, que se trouvent les premiers, disposés en faisceaux, ayant chacun leur forme déterminée et leurs usages spéciaux. Dans tout le reste du tube, il n'y a

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plus qne des expansions roembraniformes, à denx piaos superposés, qui doivent, par leur coQiracdoB régulière, produire un raccourcîsseaient dans la longueur des réservoirs et une diminution de leur diamètre transversal.

La membrane moqueuse qui tapisse cette couche contractile et qui forme l'élément essentiel du tube, étant sans cesse en contact avec les matières étrai^i^, doit être protégée contre l'irritation qu'elles peuvent produire à sa surface; elle doit sentir ces matières et apprécier, au moins d'une manière v^e et obscure, leurs diverses propriétés physiques, car c'est sa sensibilité qui provoque et règle la contraction des plans musculaires disposés à la périphérie. De plus, elle est chargée de sécréter des liquides destinés k l'élaboration des matières alimentaires et d'absorber les produits utiles de la digestion : aussi son organisation est-elle admirablement appropriée à tant de destinations diverses.

La surface libre de la moqueuse, quoique partout en contact avec les substances alimentaires, n'est pas également exposée dans toute son étendue à en être blessée ou irritée : aussi son revêtement protecteur n'a-t-il pas des caraaères uniformes, d'est à l'entrée de l'appareil, c'estdans la cavité buccale, aux lèvres, aux joues, sur la langue, à l'œsophage, au sac droit de l'estomac des solipèdes, dans les trois premiers réservoirs gastriques des ruminants, dans le gésier des gallinacés, qne l'épithélium est épais, pavimenteux et qu'il engaine les papilles que ces surfaces peuvent présenter. Dans la partie de l'estomac réservée à la sécrétion da suc gastrique et dans l'intestin, oà les substances alimentaires crès-ramollies ou dissoutes ne peuvent plus blesser la memlHiuie, celle-ci n'est recouverte que d'un épithélium microscopique à éléments peu agrégés et d'une couche de mucus. Là, elle conserve une grande vascularité, une souplesse extrême, et acquiert une grande aptitude à la sécrétion et à l'absorption. Cette différence dans la nature et les propriétés de la partie protectrice de la muqueuse coïncide avec une diflKrence dans la texture et les propriétés de la monbrane, qui est analogue à la peau quand elle a un épithélium, un pigment et des papilles, et qui, au contraire, devient une expansion glanduleuse dans les parties où son rôle est de sécréter et d'absorber.

L'appareil sensitif de la muqueuse n'existe pas sur toute l'étendue de la membrane ; il manque dans les points où il ne faut qu'une sensibilité obscure, susceptible d'être exercée par la surface même du tissu ; mais il apparaît sur la langue des mammifères, à la face interne des joues et des trois premiers estomacs de la plupart des ruminants où il faut une sensibilité mieux caractérisée. Là, il est constitué par des papilles, tantôt minces, fines, souples comme les filaments du velours; d'autres fois, longues, épaisses, recouvertes de gaines épithéliales ou cornées. €es productions se montrent sous des formes variées et avec des propriétés spéciales, suivant les parties où elles se trouvent. On en compte plus d'un mille à la face interne des joues de nos petits ruminants, près du double au même lieu chez le bœuf, et on les voit se multiplier tellement dans l'estomac de ce dernier animal, que leur nombre s'y élève de trois à quatre cent mille à la face interne do rumen, et à plus d'un milion sur celle des lames du feuillet.

L'appareil sécréteur de la membrane muqueuse est plus uniformément disséminé que celui de la sensibilité. Il consiste en une infinité de glandules placées^ soit audessous de la muqueuse, soit à sa surface libre ou dans l'épaisseur de son tissu, et

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en un nombre pins considérable encore de petits tnbes serrés les uns contre les autres. Les premières abondent dans la cavité buccale,^ au pharynx, quelquefois à I l'œsophage et à l'origine de Vintestin grêle; les secondes, sur toute la longueur de

rintestln, les dernières, à la fois sur la muqueuse gastrique et sur la muqueuse intestinale. Leur dissémination, leur structure, leurs propriétés, feront plus tard l'objet de nos. études.

Enfin, l'appareil absorbant, constitué par des saillies effilées, grêles et souTent microscopiques, ne se montre que dans l'intestin grêle où l'absorption jouit d'une extrême activité; il manque dans tout ie reste de la muqueuse qui, cependant, conser.ve à peu près partout, mais à des d^rés variables, la faculté de pomper les fluides mis en contact avec sa surface libre.

La membrane muqueuse, dont la structure complexe varie tant suivant les parties qu'elle tapisse, a une étendue qui, assez restreinte chez les espèces carnassières, augmente chez les omnivores et devient immense chez les animaux dont l'alinientatiou est exclusivement végétale. La part de surface qui en a été dévolue à chaque espèce est calculée d'après son régime et dans des proportions constantes, de telle sorte que la nature semble avoir mesuré cette membrane comme im tissu précieux, afin que chaque animal n'en ait que l'étendue strictement nécessaire à l'accomplissement de ses fonctions digestives.

Ainsi, le cheval et le bœuf, tous deux herbivores, l'un monogostriquo, l'autre ruminant et polygastrique ; le premier digérant peu par son estomac, beaucoup par son intestin; le second^ au contraire, digérant plus par son estomac vaste et complexe'que par son intestin étroit et sans renflements, possèdent l'un et Vautre, malgré les différences considérables de leur appareil gastro-intestinal, à peu près la même étendue de surface digestive^ et cette étendue, pour les deux, est double ou triple de celle de la peau prise pour terme de comparaison.

Le cheval, par exemple, dont la surface cutanée est en moyenne de 5 à 6 mètres carrés, a une muqueuse gastro-intestinale qui est d'une étendue d'environ 1 2 mètre» superficiels, savoir la trentième partie pour l'estomac et le reste pour l'intestin. Le bœuf, de même taille et à peu près de même volume que le premier mammifère, a une surface muqueuse de près de 17 mètres carrés, dont 9 pour les réservoirs gastriques. Gonséquemment, le solipède a la muqueuse gastro-intestinale d'une étendue double, et le ruminant, d'une étendue triple de celle de la peau. Ce dernier a pour ses estomacs seulement une surface qui égale une fois et demie celle de l'enveloppe cutanée (1).

. Les carnassiers, le chien et le chat, par exemple, sont loin d'avoir une muqueuse aussi grande, proportionnellement au volume du corps. Le chien et le chat n*ont piuSi r un et l'autre, qu'une surface di^estive égale aux deux tiers de celle de la peau, proportion fort éloignée de celle qui appartient aux animaux herbivores.

Enfin, les omnivores, le porc étant pris pour type, tiennent le milieu entre les espèces qui viyent d'herbes et celles qui se nourrissent exclusivement de m^^tières animales.

La longueur du tube digestif est encore, mais d'une manière moins rigoureuse,

(1) G. Colin, Etudes sur la membrane muqueuse digcstive des animaux domestique^ (Weçueil de médecine vétérinaire, 1850, t. VIT, p. 909; et 1851, t. VIII, p. 40).