CHAPITRE XXIII

On donne ce nom au passage des aliments et des liquides de la boache dans Testomac.

C'est un acte très-rapide qui s'cflecluc par Tintervention successive ou simaltanée d'un grand nombre de parties, telles que la langue, le voile du palais, le pharynx et l'œsophage. Il a été divisé, à cause de sa complication et pour la facilité de l'élude^ en trois temps, sur la séparation desquels les auteurs ne sont pas d'accord.

Dans le premier temps, les aliments passent de la bouche dans le pharynx; dans le second, de la partie antérieure du pharynx à l'entrée de Fcesophage; et dans le troisième, ils parcourent toute l'étendue de ce canal et arrivent à l'estomac. Telle est la distinction admise par Magendie (1} : acceptons-la, c'est la plus ancienne ; les autres n'ont rien qui leur mérite une préférence marquée sur celle-là. ' Lorsque les matières alimcnlait^es ont été suffisamment broyées et humectées, ou lorsqu'elles sont de nature à être immédiatement dégluties, sans division prëa* lable, elles sont rassemblées en une petite masse à la face supérieure de la langne; puis cet organe s'applique, par sa pointe, sur la voûte palatine et se contracte de son extrémité libre vers sa base, de sorte que le bol (c'est ainsi qu'on nomme la petite masse alimentaire) étant légèrement pressé, se porte en arrière, arrive bientôt au niveau de la face inférieure du voile du palais qui se soulève et ouvre Torifice par lequel il pénètre dans le pharynx. En même temps le larynx se porte en avant et s'abrite en partie sous la base de la langue, la glotte se resserre, Tépiglolte s'infléchit sur l'orifice laryngien supérieur, les aryténoîdes se projettent en avant, et l'aliment, poussé par les muscles constricteurs, arrive à l'entrée de l'œsophage : une fois engagé dans ce conduit, il est poussé vers l'estomac par la contraction péristaltique de la membrane musculaire. Ce trajet, quoique très-étendu, estparconm très-rapidement ; mais, pour bien l'étudier, examinons successivement chacun des trois temps de la déglutition, lesquels pourraient s'appeler : le premier, déglutition buccale; le second, déglutition pharyngienne; le troisième, enfin, déglutition ceso* phagienne.

Dès que l'aliment saisi, en une seule fois ou à plusieurs reprises, est rassemblé en masse sur la langue, par l'action de cette partie et par celle des joues, la langue s'applique par son extrémité libre sur le palais, puis se contracte successivement

(1) Magendie, Précis élémen faire de physiofogie, 4« édition, t. II, p. 63,

d'avant en arrière et force ainsi le bol à marcher vers le fond de la bonche; elle le fait glisser dans cette direction, l'amène bientôt sous le voile du palais qui se soulève parla contraction du stylo-staphylin, et ouvre le passage de la bouche au pharynx ; le bol s'engage dans ce passage, le franchit et arrive dans la cavité pharyngienne, préalablement dilatée pour le recevoir.

Pendant que cette première partie de la déglutition s'est opérée, la mastication De s'est point suspendue, si l'animal a conservé des matières alimentaires entre les dents; le transport de la bouche au pharynx s'est effectué précisément à l'instant où les mâchoires se trouvaient rapprochées, et il s'est opéré avec une telle rapidité qu'on n'a pas alors remarqué d'augmentation sensible, du moins chez les herbivores, dans la durée du rapprochement des mâchoires. Du reste, on n'en observe pas davantage dans les temps subséquents. Néanmoins, dans quelques circonstances, la mastication cesse à l'instant de la déglutition, c'est lorsque la masse \ déglutir est très-volumineuse, comme cela arrive chez les carnivores et chez les animaux qui avalent en une seule fois tout ce qu'ils ont dans la bouche.

Alors que le bol pénètre dans l'arrière-bouche, le larynx se porte en avant, le pharynx se déplace dans le même sens, se dilate pour aller, en quelque sorte, au-devant de ce bol et lui ouvrir un large passage. La projection du larynx en avant est le résultat de la contraction des génio-hyoîdiens et des mylo- hyoïdiens. Son élévation est surtout l'effet de l'action de ces derniers muscles qui deviennent^ avec les précédents, les antagonistes des sterno -hyoïdiens et thyroïdiens. Cette ascension, très-étendué et fort variable chez l'homme, l'est beaucoup moins chez les animaux dont le larynx est très-rapproché de la base du crâne, et même chez ceux où il en est assez éloigné, comme chez les cerfs, par exemple. Aussi, ce qui caractérise essentiellement le déplacement du larynx, pour le cheval et la plupart des ruminants, c'est un léger mouvement de bascule qui vient porter en avant, sous l'épiglotte et la base de la langue, l'ouverture supérieure de cet organe. Enfin, l'élévation du pharynx et sa projection en avant sont liées à des mouvements correspondants de l'hyoïde et de l'appareil laryngien. La dilatation de cette cavité est opérée principalement par l'action des kérato*pharyngiens qui soulèvent sa partie supérieure.

Le bol a franchi ce qu'on appelle Visthme du gosier, et pénétré dans le pharynx qui s'est dilaté pendant la première période de la déglutition. Dans un second temps il se porte de la partie antérieure du pharynx jusqu'à l'entrée de l'œsophage, par l'action des hyo, thyro et crico pharyngiens. Mais comment alors ne s'engaget-il, ni dans les ouvertures gutturales des cavités nasales, ni dans l'orifice supérieur delà glotte?

L'aliment, une fois parvenu dans l'arrière-bouche, ne peut pénétrer dans les cavités nasales puisqu'il est poussé en arrière et en bas, et parce que le voile du palais soulevé vient s'appliquer, par son bord libre, sur la paroi supérieure du pharynx, ou du moins s'en rapprocher beaucoup, de sorte qu'il rétrécit considérablement; s'il ne ferme entièrement, la communication entre les cavités nasales et l'arrièrebouche. lA plupart des physiologistes admettent que ce voile produit l'occlusion des ouvertures gutturales en s'appliquant exactement sur elles ; mais il est évident qu'il ne peut en être ainsi, même chez les animaux où il est très-long. Tout le monde sait que^ chez les solipèdes, son bord postérieur embrasse la base de l'épiglotte et G. COLIN. — Physiol. comp. 2* édit. I. — 40

ferme complètement, dans les intervalles de la déglntition, rouverture par laqnelk la bouche communique avec le pharynx. Or, il sufGt que le bord posténeardeh valvule palatine se relève assez, jusqu'à venir rencontrer en arrière la paroi sopérieure du pharynx, pour que l'aliment ne puisse remonter dans les ouvcrtom gutturales. Il doit en être de même chez les ruminants, bien que leur voile da paîaii n'embrasse peut-être pas aussi complètement la base derèpiglotte.Kien n'indique qoe les dispositions exceptionnelles offertes par le voile du chameau et da dromadaifc soient de nature à modiCer le mécanisme de ce premier temps. Le voile do palais n'est pas, en réalité, plus long dans ces animaux que dans les antres mminaats; seulement, il y présente infèrieurement un appendice flottant, flasque, panieiné de petites glandules qui lui donnent une certaine ressemblance avec nne bourse de perles. C'est cet appendice, cette sorte de luette, qui paraît pouvoir seule sortir de la bouche lors des efforts d'expiration, surtout si elle se gonfle à certaines époques, car, dans les circonstances ordinaires, on l'amène facilement au moyen d*ane légère traction, jusqu'à la commissure des lèvres : le voile proprement dit n'a rien dans sa disposition qui lui donne l'aptitude à se déplacer et à se renverser sur loimême. Quelle que soit, du reste, sa disposition, le voile du palais se soulève, d'une part, par l'action de ses muscles élévateurs qui, en même temps^ le raccourcissent, et, d'autre part, par la pression que le bol exerce à sa face inférieure. Mais lors do vomissement et de la rumination, il ne s'élève que par suite de la contraction de ses muscles : aussi ces derniers sont-ils très-développès chez les animaux qui ruminent, qui vomissent ou qui respirent souvent en partie par la bouche. Enfin le bol ne tombe pas dans le larynx, parce que la glotte s'est resserrée et que le larynx, en s'avançant sous la base de la langue, a déterminé mécaniquement on renversement plus ou moins complet de l'épiglotte.

D'abord Tépiglotte, habituellement inclinée en avant de la face supérieure dn voile du palais, se relève mécaniquement, puis se renverse, d'une manière tont à fait passive, sur l'ouverture de la glotte, car elle n'a pas de muscles qui puissent lui faire opérer ce mouvement La plupart des auteurs admettent, depuis Gallen (1), que ce cartilage est renversé par le bol. Perrault dit cependant que c'est par le mouvement de la base de la langue. Il me semble que ce renversement est dû à trois causes, savoir : 1^ l'élévation du voile dn palais, dont le bord libre ne peot se soulever sans redresser le cartilage ; 2® la résistance opposée par la base de la langue et par la fourche hyoïdienne lors de la projection du larynx en avant; 3<^ enfin, le mouvement même du larynx qui se porte en quelque sorte sous l'épiglotte, en inclinant son ouverture en avant. Toutefois, il ne faut pas s'exagérer l'importance du rôle de ce cartilage dont Magendie a pu opérer la résection sans que la déglutition en fût ultérieurement très-gênée. M. Longct a seulement constaté qu'alors les liquides pénétraient plus facilement dans les voies aériennes.

L'occlubion de la glotte est, suivant Magendie, le principal obstacle à l'introduction des aliments dans le larynx. Elle résulterait, d'après M. Longct (2), plutôt de l'action des muscles constricteurs postérieurs du pharynx que de ceux du larynx,

(1) PUne, avant Galien, avtit dit que Tépig lotte se reoverMit « lur l'orifiee iiipérieiir de • râpre artère * (Histoire naiureile^ liv. XI, p. A95)« (3) Longet, Traité de physiologie, 1. 1, p. 126«

puisqu'elle continue à s'effectuer après la section des récurrents et des laryngés supérieurs. Mais cette occlusion qui a lieu au nive<in des cordes vocales ne saurait, comme le fait très-bien observer M. Bérard, empêcher *aliment de s'engager dans la partie du larynx supérieure aux cordes vocales. Il faut donc rinterveniioii d'autres causes pour prévenir la pénétration des parcelles alimentaires à l'entrée du larynx. Or, celles-ci résident dans la position que cet organe prend en masse, à la base de l'hyoïde et de la langue, ainsi que dans le rapprochement des aryténoîdes.

Il est facile, en faisant une petite ouverture, soit au ligament qui ferme Téchancrure ihyroïdiennechez les solipèdes, soit au cartilage thyroïde, ou même au premier cerceau de la trachée chez le bœuf, de reconnaître, par le tact, les changements qui s'opèrent dans le larynx au moment de la déglutition: car alors l'animal, s'il a faim et s'il est altéré, continue à boire et à manger, même pendant que le doigt de l'expérimentateur est engagé entre les cordes vocales. A 1 aide de ce moyen fort simple, que j'ai souvent employé, on sent à l'instant de la déglutition : 1* le larynx se porter en masse vers la base de la langue, entraîné par une action musculaire aussi brusque qu'énergiqne; 2"^ les cordes vocales se rapprocher et se mettre en contact l'une avec l'autre; S"* les aryténoîdes s'appliquer exactement l'un contre l'autre et se porter en avant, près de la base de l'épiglotte. Lorsqu'on porte au fond de la bouche une racine ou un tubercule de pomme de terre, la projection du larynx en avant, le rapprochement des cordes vocales et des aryténoîdes s'effectue» avant même que le corps étranger ait pénétré dans l'arrièrc-bouche. On produit aussi tous ces effets en irritant légèrement avec le doigt la muqueuse laryngienne; mais il est rare qu'on provoque en même temps la toux qui devient, d'habitude, si vive dès qu'une parcelle alimentaire s'est engagée dans le larynx. EnGn, si Ion fait chez le bœuf une ouverture à Tcesophage, près de son extrémité supérieure, on sent très-bien, à l'instant de la déglutition, et à chaque mouvement semblable à celui qui accompagne le deuxième temps de cet acte, l'épiglotte se renverser sur Torifice supérieur du larynx. De plus, on constate que l'entrée de Tcesophage se rapproche très-sensiblement, par un mouvement brusque, de l'isthme du gosier, dernier effet qui diminue de beaucoup la distance séparant la bouche du conduit cesophagien.

Le bol alimentaire passe plus on moins facilement de la bouche dans le pharynx, et de celui-ci à l'entrée de l'œsophage, suivant l'état dans lequel il se présente et les conditions anatomiques des parties. Chez les solipèdes dont l'isthme do gosier est fort étroit, il passe difficilement, pour peu qu'il soit volumineux; il s'arrête souvent en arrière du larynx où il peut stationner longtemps sans provoquer des efforts de toux, comme on le voit lors de l'administration des bols médicamenteux ou des pilules, surtout dans les cas d'angine. Mais dans les ruminants où l'isthme est large, le pharynx très-ample, il passe aisément Toutefois les racines volumineuses, les tubercules peuvent s'y arrêter et revenir ensuite dans la bouche où les dents les écrasent ; mais ordinairement c'est dans la région cervicale et tlraracique que l'arrêta lieu. On voit aussi fréquemment des morceaux de chair s'arrêter dans le pharynx des porcs qui vivent de débris cadavériques, et j'ai observé plusieurs fois le même accident sur un hérisson à demi apprivoisé dans nos salies d*anatomie.

Le passage des matières alimentaires de la bouche à Tenlrée de l'œsophage, est facilité, du reste, par la présence des mucosités abondantes versées par les follicules niuqueux de la base de la langue, les amygdales, la couche glanduleuse do voîk du palais et les glandules de la membrane interne du pharynx. Quelquefois, la ([uantité de ces matières deTÎent énorme, comme chez le dromadaire, où Tappèndice du voile du palais et la poche pharyngienne sont très-glandoleox* et chez le porc, où Tarrière - bouche ofTre un diverticule analogue à celui do chameau. Aussi dans les cas où la lumière de l'oesophage est interceptée par an corps étranger, voit-H)n, sur les bêtes bovines, s'échapper de la bouche et mêoie an nez des masses de liquides visqueux.

Les mouvements par lesquels s'opèrent les deux premiers temps de la déglutition sont très-rapides et en quelque sorte spasmodiques; cela devait être afin que la respiration ne fût pas longtemps suspendue. Ces mouvements, en partie soumb à rinfluence de la volonté, s'exécutent presque d'une manière instinctive et automatique comme une inûuité d'autres. Us sont volontaires et, par conséquent, susceptibles d'être suspendus tant que le bol est sur la langue ; mais ils ne peuvent plu& être arrêlés dès que ce bol est arrivé à l'entrée de l'arrière-bouche. Aussi les bob médicamenteux, à saveur désagréable, ne sont-ils avalés que si la main ou la pilu - Hère les porte au moins au niveau des piliers du voile du palais. Dès que l'alioient est parvenu dans le pharynx, il est soustrait complètement à cette influence et il continue sa route vers l'estomac.

Au troisième temps de la dégluiition, l'aliment s'engage dans l'cesophage, parcourt toute l'étendue de ce canal et arrive dans l'estomac Le bol, formé de parcelles plus ou moins divisées, mais réunies et enveloppées par des mucosités, marche avec une lenteur très-remarquable; il descend, poussé par la contraction successive des fibres circulaires du conduit, accompagnée d'une tension très-forte dans le sens de la longueur, tension qui devient fort sensible à la vue et au toucher chez le cheval et le bœuf. Dès qu'il a pénétré dans la partie supérieure de l'œsophage, les fibres qui sont au-dessus et autour de lui, se resserrent et le poussent vigoureusement k un point plus inférieur dont les fibres se contractent à leur tour, et ainsi de suite. On voit très-bien, à travers la peau, ce bol descendre, surtout chez le cheval et les animaux qui ruminent ; on le voit aussi quelquefois s'arrêter vers le milieu de l'encolure, notamment lorsque l'animal se presse pour manger, ou lorsque, après la section des canaux parotidiens, les aliments ne sont pas suffisamment hydratés. Dans CCS deux cas, il demeure souvent arrêté un quart de minute ou une demiminute, et il ne reprend sa marche qu'à l'instant de l'arrivée d'un autre. Enfin, loi*sque Tœsophage est paralysé, par suite de la ligature ou de la section des nerfs vagues, le conduit s'engoue, sur une partie ou dans la totalité de sa longueur, ranimai est menacé d'asphyxie, et les liquides qu'il boit ne pouvant descendre dans l'estomac, reviennent par les cavités nasales. Ou reste, les bols trop volumineux s'arrêtent souvent, soit dans la région cervicale, soit dans la région thoracique (le ce conduit : alors la salive déglutie pendant l'abstinence, ne suivant pas son cours normal, tombe en partie dans la trachée et le reste s'échappe en longues traf nées filantes par la bouche et les narines.

La rapidité de la descente des matières alimentaires dans l'œsophage varie, du

DÊGLUTiTlOTI. 629

reste, beaucoup suivant leur eut et le degré d*eipaiisibilité ou de dilatabilité du conduit. Les liquides y passent avec une grande vitesse ; les bois de fourrage y progressent lentement, chez le cheval et même chez les ruminants; ces bols sont petits chez les solipèdes, qui ont le canal très-étroit et peu dilatable. On les voit s'y arrêter, comme les corps étrangers, si leur diamètre s'élè?c à 3 centimètres et demi ou tout au plus à /i, taudis que sur le bœuf, ils descendent encore avec un diamètre près f|ue double. L'épaisseur de la membrane charnue et la structure de la muqueuse influent aussi sur la rapidité de leur progression. La première tunique formée, non par des fibres longitudinales et des fibres circulaires, mais bien par des fibres disposées en spires plus ou moins allongées, est rouge dans toute sa longueur, et d'une épaisseur uniforme chez le porc, les carnassiers et les ruminants, tandis qu'elle devient chez les solipèdes, à partir du cœur, blanchâtre, résistante et très-épaisse. Elle est constituée partout par un mélange, en proportion variable, de fibres striées et de fibres lisses, mais presque exclusivement par ces dernières, dès qu'elle a pris la teinte blanche des muscles de la vie organique. A compter de la base du cœur, sur le cheval, elle ne se contracte plus avec la vivacité et l'énergie qui caractérisent les mouvements de sa région supérieure ; là, elle se ment h la manière des cravates de l'orifice cardiaque et de la tunique musculeuse de l'estomac ; mais elle n'est pas, comme Magendie (1) le disait, insensible à l'irritation de la huitième paire et à l'action du galvanisme. La membrane muqueuse, blanchâtre, peu vascuiaire, recouverte d'un épîthélium épais, est lâchement unie à la précédente, en dedans de laquelle elle peut glisser ; elle offre à sa face adhércnto, chez certains animaux, le porc et le dromadaire par exemple, des glandules mucipares assez nombreuses qui sont énormes et très-serrées chez ce dernier où la muqueuse ne joue plus sur la tunique charnue, comme dans les autres animaux : elles versent sur les matières alimentaires des mucosités qui facilitent le dernier temps de la déglutition.

L'œsophage, doué d'une sensibilité obscure, est faiblement impressionné par le contact de l'aliment qui le parcourt. Cependant il devient le siège d'une douleur assez vive quand un bol trop volumineux, un corps irrégulier, passent dans son intérieur. Néanmoins, dans les expériences, on peut inciser ses tuniques et appliquer des acides à leur surface sans que l'animal paraisse en souffrir ; la traction qu'on exerce sur lui est seule bien douloureuse, sans doute par l'effet qu'elle détermine sur les nerfs accolés au canal, et elle provoque, pendant Tcesophagotomie, des mouvements d'une très-grande énergie, que les doigts de l'opérateur ont grand'peine à maîtriser ; sa contractilité, de même que sa sensibilité, parait dépendre des filets que lui donnent les nerfs pneumogastriques, car la section de ceux-ci paralyse le canal et le rend à peu près incapable de pousser les matières alimentaires jusque dans l'estomac ; aussi, dans ce cas, le voit-on se bourrer sur une partie ou sur la totalité de sa longueur.

La déglutition des liquides se fait, à peu de chose près, comme celle des solides. Lorsqu'elle s'opère, le voile du palais est moins soulevé qu'à l'instant du passaj^c des aliments ; l'épiglottc est renversée sur la glotte, le larynx en masse est projeté

(1) Magendje^ outr. cité, 4* édit., t. Il, p. 18.

La 8ali?e des sublinguales, peu épaisse, peu visqueuse, moins alcaline peut-6treqae la salive des parotides et des maxillaires, n*a pas été analysée; mais il est facile d*en extraire assez sur le bœuf pour en apprécier les propriétés et la corapositiao.

Enfin, la salive mixte, c*est*à-dire le mélange des divers fluides destinés à humecter la bouche pendant Tabstinencce, a d'autres caractères. Mais il faut disiinguer ici trois espèces de salives mixtes, savoir : 1° celle de l'abstinence qui provient des sublinguales, des diverses glandules, et en très-faible partie, des maxillaires ; 2'' celle du repas qui est un mélange de toutes les salives suivant les proportions normales ; 3*^ enfin, la salive mixte de la rumination, qui diffère de la première par l'absence à peu près complète du fluide des maxillaires. Cette distinction est importante: si on Teûl faite, les analyses données par quelques auteurs auraient une autre valeur que celle qu'elles possèdent en réalité. La commission académique dont j'ai déjà parlé a employé un excellent moyen pour obtenir la seconde.

La salive mixte est plus épaisse, plus visqueuse que le produit des maxillaires et des sublinguales : elle a une alcalinité moins prononcée que la salive parotidienne comme la commission l'a constaté. J'ai cru remarquer que le degré d'alcalinité est en raison inverse de la viscosité, tant pour les fluides salivaires que pour certains produits de sécrétion, tels que la bile, le suc pancréatique et les sucs intestinaux.

On voit d'après les analyses de ces diverses salives,que ce liquide est, en somme, une dissolution de deux ordres d'éléments ; les uns organiques, les autres minéraux.

Les matières oi^aniques sont la ptyaline et une matière analogue à l'albumine.

La ptyaline est une substance gélatineuse, soluble dans l'eau, insoluble dans l'alcool, incoagulable par la chaleur et les acides, précipitable par Tacétate de plomb et le sublimé, (jui parait unie à la potasse, à la soude et à la chaux. Elle est peut-être moins une matière spéciale que l'ensemble des matières oi^aniques de la salive.

L'autre matière, soluble dans l'eau et dans l'alcool, est précipitable par le tannin ; elle se coagule par la chaleur, par les acides, comme le fait l'albumine ; elle se coagule aussi par le sulfate de magnésie, qui est sans action sur cette dernière substance.

Ces deux matières organiques encore mal étudiées, contribuent probablement à la viscosité de la salive ; néanmoins, cette propriété n'est pas proportionnée à leur quantité, car la salive parotidienne la plus riche en principes organiques est, comme on le sait, la moins filante. Peut-être la viscosité de ce liquide dépend-elle, ainsi que le pense M. Robin, du mode d'association de l'eau avec ses éléments organique».

Les principes salins sont : 1^ le carbonate de chaux, qui abonde dans la salive parotidienne^ se dépose sur les dents, et entre, pour la plus grande partie, dans la constitution des calculs salivaires ;

2"" La chaux, qui se transforme en carbonate quand la salive est exposée au contact de l'air ; elle est en forte proportion dans la salive parotidienne du cheval qui se trouble à mesure que cette base passe à l'état de carbonate ;

Z^ Des bicarbonates alcalins plus abondants dans la salive parotidienne que dans le mixte ;

A* Du phosphate de soude en forte proportion, du phosphate de chaux et de magnésie, dont la précipitation se fait facilement, en raison de leur faible solubilité ;

5^ Du sulfocyanure de potassium qui est constant chez l'homme» d'après

mSALIVATlON. 621

M. Longet (1 ), dans les trois espèces de salives, et que Ton a signalé également dans la salive du cheval et du chien; il n*y manque pas, en effet, d'après mes propres observations, si la coloration rouge déterminée par le perchlorure de fer est un sûr indice de sa présence. C'est sans preuve qu'on Ta dit plus abondant dans la salive du chien enragé, à laquelle même il donnerait la virulence.

A ces substances s'ajoutent daas quelques cas des principes accidentellement introduits daus le sang, tels que l'iodore de potassium, le mercure administré en frictions^ et à compter du moment où il produit leptyalisme, l'urée, quelques principes de la bile. etc.

Quant aux débris épithéliques, aux globules muqueux, à divers débris alimentaires, aux filaments de Leptothrix buccalis^ à des fragments de cristaux, des particules de poussières, ils sont simplement mêlés à la salive mixte, qui les ramasse dans la bouche, mais ils ne se trouvent pas dans les salives claires obtenues par les fistules récentes. Toutefois, dans les salives des fistules, les épithéliums deviennent ^abouflants au point de déterminer un trouble très-marqué lorsque les canaux excréteurs ont éprouvé une certaine irritation.

Vîlï. —RÔLE DE LA SALIVE.

La salive a plusieurs usages divers relatifs à la mastication, à la gustation, à la déglutition, à la rumination, et enfin, aux modifications physiques et chimiques que doivent éprouver les substances alimentaires.

Elle est indispensable à la trituration des aliments. Aussi, dans tous les animaux chez lesquels il y a mastication, on trouve des glandes salivaires très-développées. Lorsque par le secours des expériences, on diminue la quantité de salive qui afflue à la bouche, b mastication se ralentit, devient pénible, irrégulière, incomplète. Si la plus grande partie de ce fluide coule à l'extérieur, les aliments se tassent sous la pression desdents, s'assouplissent, mais ne se divisent et ne se réduisent en pâte qu'avec une extrême difficulté. Un cheval auquel on fait deux fistules parotidiennes ne peut manger, dans un temps donné, que le tiers, et tout au plus la moitié de ce qu'il mangeait auparavant..

Elle est nécessaire pour rendre la gustation aussi parfaite que possible. C'est elle qui délaye, dissout les substances sapides, facilite leur dissémination sur une grande surface, leur contact avec les papilles sensitives ; elle modère aussi l'impression trop vive de ces substances et les entraîne dès que leur action cesse d'être agréable. Il n'y a do gustation délicate que parmi les animaux pourvus d'un système salivaire très-déveioppé.

I^a salive est non moins utile à la déglutition des aliments solides qu'à leur division et à leur action sur le sens du goût Après que l'expérimentateur a fait couler à rcxtéricur la salive aqueuse des parotides, et bien qu'il reste tous les fluides visqueux des autres glandes, le transport des matières alimentaires de la bouche à Tostomac devient pénible ; les bols sont plus petits ; l'animal 1rs avale avec effort en étendant parfois la tête sur l'encolure ; on les voit descendre avec lenteur et

(1) Longet, t. I, p. 18â.

8*arrêler souvent vers le milieu du cou jasqu^à Tiastant où un second vient les pousser plus loin ; ils s'arrêtent encore assez fréquemment dans la portion tlioracique de l'œsophage des solipèdes, gênent la respiration et font craindre l'asphyxie si l'on ne donne pas des breuvages pour .débarrasser le conduit dans sa région rétrécie. Cet effet ne se produit guère chez les ruminants qui ont un oesophage lar^e, très-dilatable, non rétréci vers son extrémité gastrique, et chez lesquels les glandes à salive visqueuse et les glandules de la bouche et de l'arrière-bouche sont très-déveloi^pées.

Elle est également utile à la rumination. Plus loin je dirai comment les animaux privés seulement de leur salive parotidienne se remplissent l'estomac d'aliments qui se tassent, se dessèchent et finissent par ne plus pouvoir revenir à la bouche, bien que d'ailleurs les boissons soient données en abondance.

Les fluides salivaires, outre ce rôle déjà si varié, ont encore celui de ramollir les aliments, de dissoudre leurs matières sucrées, mucilagineuses, la plupart de leurs sels. Ils jouissent enfin de la faculté de transformer en sucre les principes amylacés, que ces aliments renferment

Leuchs, parait être le premier qui ait reconnu à la salive la remarquable propriété d'opérer la conversion de la fécule en une matière sucrée connue sous le nom de glycose* Depuis, divers observateurs ont donné d'intéressants détails sur cette transformation. M. Mialhe a observé que l'action ^gnalée par Leucbs se pt*oduit non^seulement sur la fécule cuite, mais encore sur la fécule crue, pourvu qu'elle ait été préalablement triturée ; il a vu que la fécule passe à l'état de dextrine avant d'arriver à celui de glycose, et que cette transformation s'opère dans la bouche de l'homme en moins d'une minute; mais la salive n'opère pas cette conversion» même après plusieurs jours, sur la fécule crue qui n'a |)oint été convenablemoit écrasée. Lassaigne (1), qui a fait des expériences à ce sujet, s'est assuré que la salive parotidienne du cheval ne jouit pas de la propriété de convertir l'amidon en sucre. La commission de l'Institut (2) a constaté que la salive mixte de ce solipède la possède à un degré assez prononcé, bien que celle de la parotide en soit réelle ment dépourvue.

Ces faits sont très-exacts et j'ai eu plusieurs fois l'occasion de les reproduire* Depuis, divers observateurs, Jacubowitsch entre autres, les ont vérifiés. Ce dernier affirme qu'aucune salive isolée ne jouit du pouvoir saccharifiant, non plus que les salives obtenues à part et mélangées en dehors de la cavité buccale. Cependant fd. Longet (3) soutient que la salive maxillaire et sublinguale de l'homme^ prise à peu près pure, la possède comme la salive mixte. D'après des études faites réceni^ ment sur le cheval, je crois pouvoir affirmer que les salives isolées, dépourvues du pouvoir saccharifiant lors de leur extraction, l'acquièrent dès qu'elles se sont altérées.

A quelle cause la salive mixte doit^elle d'acquérir dans la bouche une faculté que SCS composantes ne possèdent pas? Bidder et Schmidt disent à l'addition du mucus buccal, fiéchamp au contact des organismes buccaux. Il est possible qu'elle b

(1) Lassaigne, Comptes rendus de t Académie des sciences, 15 mai 1846.

(2) Magendie, Rayer, Payen, Comptes rendus de V Académie des sciences^ 20 octobre 1845.

(3) Longet, Traité de physiologie, t. I, p. 210.

INSALIVATION. 623

doive à une simple modification de ses matières animales analogue à ceMe q«i» dans le grain d'orge en germination, donne naissance à la diastase; et ce qui semble l'indiquer, c'est que la salive parotidienne altérée possède le pouvoir saccharifiant à un haut degré, aussi pour moi chaque salive peut l'acquérir par elle-même en se modifiant. €e serait alors la ptyaline elle-même, plus ou moins modifiée, qui jouerait le rôle de ferment. M. Mialhe prétend que ce pouvoir est dû à la présence de la matière qu'il a appelée le diastase salivaire, mais qui n'est pas certainement distincte de la ptyaline et que beaucoup de chimistes, Lehmann entre autres, ne veulent pas admettre.

Quoi qu'il en soit, la salive commence à opérer dans la bouche la saccbarification de la fécule, surtout si elle est cuite ou seulement très-lriturée; elle l'opère à un très-faible degré sur le chien, mieux sur les herbivores, et plus vite encore sur l'homme. Dans le cas où la fécule est à peu près intacte, comme cela arrive sur le cheval qui mange de l'avoine, la transformation est insignifiante. On s'en assure facilement en traitant par les liqueurs cuivriques le liquide filtré qu'on tire des matières prises dans la bouche ou dans l'oesophage lors de la déglutition.

L'action saccharifiante de la salive sur la fécule parait se continuer dans TestO' mac^ quoiqu'on ait cru d'abord qu'elle ne pouvait persister dans un milieu acide* fiidder et Schmidt se sont assurés que cette action s'opérait encore en présence des acides. Schrœder, en expérimentant sur une femme à fistule gastrique et sur un chien dans les mêmes conditions^ a vu que la fécule introduite directement dans le viscère ne tarde pas à s'y convertir partiellement en glycose. Je viens de véri* fier cette observation sur un jeune chien porteur d'une fistule récente. Chez les ruminants dont les premiers estomacs reçoivent continuellement de la salive pendant la rumination, et dans les intervalles des repas la conversion de la fécule non entravée par l'acidité, est beaucoup plus active que chez les autres animaux.

Du reste, la saccbarification, qu*elle soit peu ou point entravée dans l'estomac, re> prend dans l'intestin grêle, tant par l'action de la salive dont l'aliment demeure imprégné, que par celle du suc intestinal et du fluide pancréatique dont le pouvoir modificateur est plus prononcé que celui des fluides salivaires. C'est là surtout que la transformation s'opère, comme Lehmann le fait observer avec bc;0ucoup de justesse.

Dans tous les points où elle s'opère, elle a lieu graduellement de l'extérieur du grain à l'intérieur; les couches superficielles, les lamelles, se dissolvent «et se désagrègent les premières, de telle sorte que les grains sont fort rapetisses vers la fin de l'intestin.

La salive paraît, au moins tant qu'elle est dans la bouche, sans action sur les hydrates de carbone, sucre, gomme, mucilage et sur les albuminoïdes ; mais quand elle est visqueuse, comme celle des maxillaires et des sublinguales, elle peut émulsionner mécaniquement les graisses. M. Longet en a fait la remarque, et je l'ai faite également sur les herbivores.

En somme, le rôle de la salive considéré, même indépendamment de ce qui se rapporte aux principes amylacés, est d'une importance incontestable. D'abord, sans l'eau de ce produit, comment les matières sèches parviendraient-elles à se ramollir et à se délayer suflisamment? Ensuite, qui sait si la mixtion de la salive avec le suc gastrique et les divers fluides intestinaux n'est pas le point de départ

de plusieurs propriétés nouvelles que ces fluides ne possèdent pas isoléiDent? Le fait de l'amaigrissement, du marasme dans lequel tombent les individus i fistules salivaires n'indique-t-il point une perturbation profonde dans les actions nutritives? Un fluide dont la masse sécrétée représente, en un jour, pins que le pcHds total du sang, peut-il être un produit d'une utilité accessoire?

Quant aux salives qui, chez certains reptiles, jouissent de propriétés toxiques, elles paraissent servir tout à la fois à tuer la proie et à favoriser sa digestion; elles ne sont pas de nature à être absorbées par la muqueuse des voies digesCives.