CHAPITRE XXIII

On donne ce nom au passage des aliments et des liquides de la bouche dans Testomac.

C'est un acte très-rapide qui s'ciïeclue par l'intervention successive ou simultanée d'un grand nombre de parties, telles que la langue, le voile du palais, le pharynx et l'oesophage. Il a été divisé, à cause de sa complication et pour la facilité de l'élude^ en trois temps, sur la séparation desquels les auteurs ne sont pas d'accord.

Dans le premier temps, les aliments passent de la bouche dans le pharynx ; dans le second, de la partie antérieure du pharynx à l'entrée de l'œsophage; et dans le troisième, ils parcourent toute l'étendue de ce canal et arrivent à l'estomac Telle est la distinction admise par Mageudie (1} : acceptons-la, c'est la plus ancienne ; les autres n'ont rien qui leur mérite une préférence marquée sur celle-là.

Lorsque les matières alimentaires ont été suffisamment broyées et humectées^ ou lorsqu'elles sont de nature à être immédiatement dégluties, sans division préalable, elles sont rassemblées en une petite masse à la face supérieure de la langue; puis cet organe s'applique, par sa pointe, sur la voûte palatine et se contracte de son extrémité libre vers sa base, de sorte que le bol (c'est ainsi qu'on nomme la |)etite masse alimentaire) étant légèrement pi*essé, se porte en arrière, arrive bientôt au niveau de la face inférieure du voile du palais qui se soulève et ouvre l'oriGce par lequel il pénètre dans le pharynx. En même temps le larynx se porte en avant et s'abrite en portie sous la base de la langue, la glotte se resserre, Tépiglolte s'infléchit sur l'orifice laryngien supérieur, les aryténoîdcs se projettent en avant, et l'aliment, poussé par les muscles constricteurs, arrive à l'entrée de l'œsophage : une fois engagé dans ce conduit, il est poussé vers l'estomac par la contraction péristaltique de la membrane musculaire. Ce trajet, quoique très-étendu, estparconm très-rapidement ; mais, pour bien l'étudier, examinons successivement chacun des trois temps de la déglutition, lesquels pourraient s'appeler : le premier^ déglutition buccale; le second, déglutition pharyngienne; le troisième, enfin, déglutition cesophagienne.

Dès que l'aliment saisi, en une seule fois ou à plusieurs reprises, est rassemblé en masse sur la langue, par l'action de cette partie et par celle des joues, la langue s'applique par son extrémité libre sur le palais, puis se contracte successivement

(1) Magendie, Pncis élémentaire de physiologie, A« édition, t. II, p. 63.

d'avant en arrière et force ainsi le bol ^ marcher vers le fond de la bonche; die le (ait glisser dans cette direction, l'amène bientôt sous le voile du palais qui se soulève par la contraction du stylo-staphylin, et ouvre le passage de la bouche au pharynx ; le bol s'engage dans ce passage, le franchit et arrive dans la cavité pharyngienne, préalablement dilatée pour le recevoir.

Pendant que cette première partie de la déglutition s'est opérée, la mastication ne s'est point suspendue, si l'animal a conservé des matières alimentaires entre les dents; le transport de la bouche an pharynx s'est effectué précisément à l'instant où les mâchoires se trouvaient rapprochées, et il s'est opéré avec une telle rapidité qu'on n'a pas alors remarqué d'augmentation sensible, du moins chez les herbivores, dans la durée du rapprochement des mâchoires. Du reste, on n'en observe pas davantage dans les temps subséquents. Néanmoins, dans quelques circonstances, la mastication cesse à l'instant de la déglutition, c'est lorsque la masse à déglutir est très-volumineuse, comme cela arrive chez les carnivores et chez les animaux qni avalent en une seule fois tout ce qu'ils ont dans la bouche.

Alors que le bol pénètre dans l'arrière-bouche, le larynx se porte en avant, le pharynx se déplace dans le même sens, se dilate pour aller, en quelque sorte, au-devant de ce bol et lui ouvrir un large passage. La projection du larynx en avant est le résultat de la contraction des génio-hyoïdicns et des mylo- hyoïdiens. Son élévation est surtout l'effet de l'action de ces derniers muscles qui deviennent, avec les précédents, les antagonistes des steroo -hyoïdiens et thyroïdiens. Cette ascension, très-étendué et fort variable chez l'homme, l'est beaucoup moins chez les animaux dont le larynx est très-rapproché de la base du crâne, et même chez ceux où il en est assez éloigné, comme chez les ceris, par exemple. Aussi, ce qni caractérise essentiellement le déplacement du larynx, pour le cheval et la plupart des ruminants, c'est un léger mouvement de bascule qui vient porter pn avant, sous l'épiglotte et la base de la langue, l'ouverture supérieure de cet organe. Enfin, l'élévation du pharynx et sa projection en avant sont liées à des mouvements correspondants de l'hyoïde et de l'appareil laryngien. La dihitation de cette cavité est opérée principalement par l'action des kérato-pharyngiens qui soulèvent sa partie supérieure.

Le bol a franchi ce qu'on appelle V isthme du gosier^ et pénétré dans le pharynx qui s'est dilaté pendant la première période de la déglutition. Dans un second temps il se porte de la partie antérieure du pharynx jusqu'à l'entrée de l'œsophage, par l'action des hyo, thyro et crico -pharyngiens. Mais comment alors ne s'engaget-il, ni dans les ouvertures gutturales des cavités nasales, ni dans l'orifice supérieur de la glotte ?

L'aliment, une fois parvenu dans l'arrière-bouche, ne peut pénétrer dans les cavités nasales puisqu'il est poussé en arrière et en bas, et parce que le voile du palais soulevé vient s'appliquer, par son bord libre, sur la paroi supérieure du pharynx, ou du moins s'en rapprocher beaucoup, de sorte qu'il i-étrécit considérablement, s'il ne ferme entièrement, la communication entre les cavités nasales et l'arrièrebouche. I^a plupart des physiologistes admettent que ce voile produit l'occlusion des ouvertures gutturales en s'appliquant exactement sur elles ; mais il est évident qn'il ne peut en être ainsi, même chez les animaux où il est très-long. Tout le monde sait que^ chez les solipèdes, son bord ()ostérieur embrasse la base de l'épiglotte et G. coLm. — Physiol. comp. 2* édil. I. — 40

ferme complètement, dans les inlerYalles de la déglatition, ToaTertare par laqndle la bouche communique avec le pharynx. Or, il suffit que le bord postérieur de la valvule palaline se relève assez, jusqu'à venir rencontrer en arrière la paroi sapérieure du pharynx, pour que Taliment ne puisse remonter dans les ouvertures gutturales. Il doit en être de même chez les ruminants, bien que leur voile du palais n*embrasse peut-être pas aussi complètement la base derépiglotte. Rien n'indique qne les dispositions exceptionnelles offertes par le voile du chameau et do dromadaire soient de nature à modiCer le mécanisme de ce premier temps. Le voite du palais n*est pas, en réaliié, plus long dans ces animaux que dans les autres ruminaots; seulement, il y présente infèrieurement un appendice flottant, flasque, parsemé de petites glandules qui lui donnent une certaine ressemblance avec une boarse de perles. C'est cet appendice, cette sorte de luette, qui paraît pouvoir seule sortir de la bouche lors des efforts d'expiration, surtout si elle se gonfle à certaines époques, car, dans les circonstances ordinaires, on l'amène facilement au moyen d'une légère traction, jusqu'à la commissure des lèvres : le voile proprement dit n'a rien dans sa disposition qui lui donne l'aptitude à se déplacer et à se renverser sur laimême. Quelle que soit, du reste, sa disposition, le voile du palais se soulève, d'une part, par l'action de ses muscles élévateurs qui, en même temps, le raccourcissent, et, d'autre part, par la pression que le bol exerce à sa face inférieure. Mais lors do vomissement et de la rumination, il ne s'élève que par suite de la contraction de ses muscles : aussi ces derniers sont-ils très-développés chez les animaux qui ruminent, qui vomissent ou qui respirent souvent en partie par la bouche. Enûn le bol ne tombe pas dans le larynx, parce que la glotte s'est resserrée et que le larynx, en s'avançant sous la base de la langue, a déterminé mécaniquement un renversement plus ou moins complet de l'épiglotte.

D'abord Tépiglolte, habituellement inclinée en avant de la face supérieure do voile du palais, se relève mécaniquement, puis se renverse, d'une manière tout à fait passive, sur l'ouverture de la glotte, car elle n'a pas de muscles qui puissent lui faire opérer ce mouvement La plupart des auteurs admettent, depuis Galien (1), que ce cartilage est renversé par le bol. Perrault dit cependant que c'est par le mouvement de la base de la langue. Il me semble que ce renversement est dû à trois causes^ savoir : 1^ l'élévation du voile dn palais, dont le bord libre ne peot se soulever sans redresser le cartilage ; 2® la résistance opposée par la base de la langue et par la fourche hyoïdienne lors de la projection du larynx en avant ; 3° enfin, le mouvement même du larynx qui se porte en quelque sorte sous l'épiglotte, en inclinant son ouverture en avant. Toutefois, il ne faut pas s'exagérer l'importance du rôle de ce cartilage dont Magendie a pu opérer la résection sans que la déglutition en fût ultérieurement très-gênée. M. Longet a seulement constaté qu'alors les liquides pénétraient plus facilement dans les voies aériennes.

L'occlubion de la glotte est, suivant Magendie, le principal obstacle à l'introduction des aliments dans le larynx. Elle résulterait, d'après M. Longet (2), plutôt de l'action des muscles constricteurs postérieurs du pharynx que de ceux do larynx,

(i) Pline, avant Galien, avait dit que répiglotte se renversait if sur Torifiee tupérieur de • l'âpre artère * {Histoire naturelle^ liv. XI, p. 495), (2) Lonfet, Traité de physiologie, 1. 1, p. 126 é

puisqu'elle contioue à s'effectuer après la section des récurrents et des laryngés supérieurs. Mais cette occlusion qui a lieu au nivenn des cordes vocales ne saurait, comme le fait très-bien observer M. Bérard, empêcher 'aliment de s'engager dans la partie do larynx supérieure aux cordes vocales. Il faut donc l'intervention d'autres causes pour prévenir la pénétration des parcelles alimentaires à l'entrée du larynx. Or, celles-ci résident dans la position que cet organe prend en masse, à la base de l'hyoïde et de la langue, ainsi que dans le rapprochement des aryténoîdes.

Il est facile, en faisant une petite ouverture, soit au ligament qui ferme l'échancrure ihyroldienne.chez les solipèdes, soit au cartilage thyroïde, ou même au premier cerceau de la trachée chez le bœuf, de reconnaître, par le tact, les changements qui s'opèrent dans le larynx au moment de la déglutition: car alors l'animal, s'il a £iim et s'il est altéré, continue à boire et à manger, même pendant que le doigt de l'expérimentateur est engagé entre les cordes vocales. A l'aide de ce moyen fort simple, que j'ni souvent employé, on sent à l'instant de la déglutition : 1« le larynx se porter en masse vers la base de la langue, enti*atné par une action musculaire aussi brusque qu'énergique; 2® les cordes vocales se rapprocher et se mettre en contact l'une avec l'autre; S"" les aryténoîdes s'appliquer exactement l'un contre l'autre et se porter en avant, près de la base de l'épiglotte. Lorsqu'on porte au fond de la bouche une racine ou un tubercule de pomme de terre, la projection du larynx en avant, le rapprochement des cordes vocales et des aryténoîdes s'effectue, avant même que le corps étranger ait pénétré dans l'arriërc-bouche. On produit aussi tous ces effets en irritant légèrement avec le doigt la muqueuse laryngienne; mais il est rare qu'on provoque en même temps la toux qui devient, d'habitude, si vive dès qu'une parcelle alimentaire s'est engagée dans le lar^'nx. EnGn, si Ion fait chez le bœuf une ouverture à l'œsophage, près de son extrémité supérieure, on sent très-bien, à l'instant de la déglutition, et à chaque mouvement semblable à celui qui accompagne le deuxième temps de cet acte, l'épiglotte se renverser sur l'orifice su))érieur du larynx. De plus, on constate que l'entrée de l'œsophage se rapproche très-sensiblement, par un mouvement brusque, de l'isthme du gosier, dernier effet qui diminue de beaucoup la distance séparant la bouche du conduit cesophagien.

Le bol alimentaire passe plus ou moins facilement de la bouche dans le pharynx, et de celui-ci à l'entrée de l'œsophnge, suivant l'état dans lequel il se présente et les conditions anatomiques des parties. Chez les solipèdes dont l'isthme du gosier est fort étroit, il passe difficilement, pour peu qu'il soit volumineux; il s'arrête souvent en arrière du larynx où il peut stationner longtemps sans provoquer des efforts de toux, comme on le voit lors de l'administration des bols médicamenteux ou des pilules, surtout dans les cas d'angine. Mais dans les ruminants où l'isthme est large, le pharynx très-ample, il passe aisément. Toutefois les racines volumineuses, les tubercules peuvent s'y arrêter et revenir ensuite dans la bouche où les dents les écrasent ; mais ordinairement c'est dans la région cervicale et tlioracique que l'arrêta lieu. On voit aussi fréquemment des morceaux de chair s'arrêter dans le pharynx des porcs qui vivent de débris cadavériques, et j'ai observé plusieurs fois le même accident sur un hérisson à demi apprivoisé dans nos salles d'analomie.

Le passage des matières alimentaires de la bouche à rentrée de Ttiesophage, est facilité, du reste, par la présence des mucosités abondantes versées par les foilicaies riiuquenx de la base de la langue, les amygdales, la couche glanduleuse da voUe du palais et les glandules de la membrane Inlerne du pharynx. Quelquefois, la quantité de ces matières devient énorme, comme chez le dromadaire, où l'appendice du voile du palais et la poche pharyngienne sont très-glandnieux, et chez le porc, où Tarrière - bouche offre un diverticule analogue à celui du chameau. Aussi dans les cas où la lumière de Tcesophage est interceptée par on corps étranger, voit-on, sur les bétes bovines, s'échapper de la bouche et même du nez des masses de liquides visqueux.

Les mouvements par lesquels s*opèrent les deux premiers temps de la déglutition .sont très-rapides et en quelque sorte spasmodiques; cela devait être afin que la respiration ne fût pas longtemps suspendue. Ces mouvements, en partie soumis à rinfluence de la volonté, s'exécutent presque d'une manière instinctive et automatique comme une infinité d'autres. Ils sont volontaires et, par conséquent, susceptibles d'être suspendus tant que le bol est sur la langue; mais ils ne peuvent plus être arrêtés dès que ce bol est arrivé à l'entrée de l'arrière-bouche. Aussi les bols médicamenteux, à saveur désagréable, ne sont-ils avalés que si la main ou la pilaliùre les porte au moins au niveau des piliers du voile du palais. Dès que l'alimeot est parvenu dans le pharynx, il est soustrait complètement à cette influence ei il continue sa route vers l'estomac.

Au troisième temps de la déglolition, l'aliment s'engage dans l'oesophage, parcourt toute l'étendue de ce canal et arrive dans l'estomac. Le bol, formé de parcelles plus ou moins divisées, mais réunies et enveloppées par des mucosités, marche avec une lenteur très-remarquable; il descend, poussé par la contraction successive des fibres circulaires du conduit, accompagnée d'une tension très-forte dans le sens de la longueur, tension qui devient fort sensible à la vue et au toucher chez le cheval et le bœuf. Dès qu'il a pénétré dans la partie supérieure de l'oesophage, les fibres qui sont au-dessus et autour de lui, se resserrent et le poussent vigoureusement à un point plus inférieur dont les fibres se contractent à leur tour, et ainsi de suite. On voit très-bien, à travers la peau, ce bol descendre, surtout chez le cheval et les animaux qui ruminent; on le voit aussi quelquefois s'arrêter vers le milieu de l'encolure, notamment lorsque l'animal se presse pour manger, ou lorsque, après la section des canaux parotidiens, les aliments ne sont pas sufiisamment hydratés. Dans CCS deux cas, il demeure souvent arrêté un quart de minute ou une demiminute, et il ne reprend sa marche qu'à l'instant de l'arrivée d'un autre. Enfin, lorsque l'œsophage est paralysé, par suite de la ligature ou de la section des nerfs vagues, le conduit s'engoue, sur une partie ou dans la totalité de sa longueur, ranimai est menacé d'asphyxie, et les liquides qu'il boit ne pouvant descendre dans l'estomac, reviennent par les cavités nasales. Du reste, les bols trop volumineux s'arrêtent souvent, soit dans la région cervicale, soit dans la région thoracique (le ce conduit : alors la salive déglutie pendant l'abstinence, ne suivant pas son cours normal, tombe en partie dans la trachée et le reste s'échappe en longues traî nées filantes par la bouche et les narines.

La rapidité de la descente des matières alimentaires dans l'oesophage varie, du

reste, beaucoup suivant leur eut et Je degré d'expaiisibiiité on de dilatabilité du conduit. Les liquides y passent avec une grande vitesse ; les bols de fourrage y progressent lentement, chez le cheval et môme chez les ruminants; ces bols sont petits chez les solipèdes, qui ont le canal très-étroit et peu dilatable. On les voit s'y arrêter, comme les corps étrangers, si leur diamètre s*élëve à 3 centimètres et demi ou tout au plus à Ut tandis que sur le bœuf, ils descendent encore avec un diamètre près que double. L'épaisseur de la membrane charnue et la structure de la muqueuse influent aussi sur la rapidité de leur progression. La première tunique formée, non par des fibres longitudinales et des fibres circulaires, mais bien par des fibres disposées en spires plus ou moins allongées, est rouge dans toute sa longueur, et d'une épaisseur uniforme chez le porc, les carnassiers et les ruminants, tandis qu'elle devient chez les solipèdes, à partir du cœur, blanchâtre, résistante et très-épaisse. Elle est constituée partout par un mélange, en proportion variable, de fibres striées et de fibres lisses, mais presque exclusivement par ces dernières, dès qu'elle a pris la teinte blanche des muscles de la vie organique. A compter de la base du cœur, sur le cheval, elle ne se contracte plus avec la vivacité et l'énergie qui caractérisent les mouvements de sa région supérieure ; là, elle se ment à la manière des cravates de l'orifice cardiaque et de la tunique musculeuse de l'estomac ; mais elle n'est pas, comme Magendie (1) le disait, insensible à l'irritation de la huitième paire et à l'action du galvanisme. La membrane muqueuse, blanchâtre, peu vasculaire, recouverte d'un épithélium épais, est lâchement unie à la précédente, en dedans de laquelle elle peut glisser; elle offre à sa face adhércnio, chez certains animaux, le porc et le dromadaire par exemple, des glandules mucipares assez nombreuses qui sont énormes et très-serrées chez ce dernier oh la muqueuse ne joue plus sur la tunique charnue, comme dans les autres animaux : elles versent sur les matières alimentaires des mucosités qui facilitent le dernier temps de la déglutition.

L'cesophage, doué d'une sensibilité obscure, est faiblement impressionné par le contact de l'aliment qui le parcourt Cependant il devient le siège d'une douleur assez vive quand un bol trop volumineux, un corps irrégiilier, passent dans son intérieur. Néanmoins, dans les expériences, on peut inciser ses tuniques et appliquer des acides à leur surface sans que l'animal paraisse on souffrir ; la traction qu'on exerce sur lui est seule bien douloureuse, sans doute par l'effet qu'elle détermine sur les nerfs accolés au canal, et elle provoque, pendant l'œsophagotomie, des mouvements d'une très-grande énergie, que les doigts de l'opérateur ont grand'peine à maîtriser ; sa contractilité, de même que sa sensibilité, paraît dépendre des filets que lui donnent les nerfs pneumogastriques, car la section de ceux-ci paralyse le canal et le rend à peu près incapable de pousser les matières alimentaires jusque dans l'estomac ; aussi, dans ce cas, le voit-on se bourrer sur nue partie ou sur la totalité de sa longueur.

La déglutition des liquides se fait, à peu de chose près, comme celle des solides. Lorsqu'elle s'opère, le voile du palais est moins soulevé qu'à l'instant du passa;^e des aliments ; l'épiglotte est renversée sur la glotte, le larynx en masse est projeté

(1) Magendie, ouvr. cité, 4« é4tt., t. Il, p. 18.

en avant, les aryténoldes sont attirés, par la contraction des thyro-arytéDOldieiift, vers la base de Tépigioite; ils s'appliquent Tuii contre l'autre elles cordes vocales se touchent; enfin l'orifice supérieur de l'œsophage se rapproche de l'isthme du gosier pour raccourcir le trajet pharyngien des liquides. Ceux-ci, d*aprës M. Longet, suivraient les deux petites rigoles, qui se trouvent snr les côtés de l'orifice supérieur du larynx. Peut-être en est-il ainsi quand ils sont déglutis par minces filets, mais lorsqu'ils le sont en quantité un peu considérable, ils passent en masse, sous forme d'ondées, par-dessus l'orifice du larynx incliné antérieurement et fermé, ondées qui se succèdent rapidement et dans les intervalles desquelles la glotte s'ouvre pour donner passage à l'air inspiré ou expiré. Je me suis assuré, sur le cheval, en introduisant le doigt entre les cordes vocales, pendant la déglutition, que l'eau est lancée de l'entrée au fond du pharynx, à peu près comme elle Test par l'écope du batelier, en formant une nappe ou une lame qui passe par-dessus Forifioe supérieur du larynx.

Pour peu qu'on étudie avec attention le jeu du larynx dans cette drconstaiiGe, on voit que cet organe éprouve à chaque ondée un déplacement total et une série de changements partiels, semblables à ceux qui s'opèrent lors de la déglutition d'oo bol, puis il revient à son état normal, et ainsi de suite. Ces changements se font avec une extrême rapidité; car le cheval, lorsqu'il boit, aspire de 65 à 90 ondées par minute, suivant qu'il est plus ou moins pressé par la soif, et, à chacune, il déglutit de 150 à 250 grammes de liquide.

Lorsque, par exception, les liquides s'introduisent dans les cavités nasales, par suite d'une inspiration profonde, ou bien lorsqu'ils y sont versés, les narines étant fortement relevées, leur déglutition se fait comme dans les cas ordinaires. Ou nez, ils tombent dans l'arrière-bouche, en glissant sur le plan incliné du voile du palais, et ils provoquent le resserrement de la glotte, la projection du larynx en haut et la contraction du pharynx, qui les pousse dans l'iBsophage. C'est de cette manière que sont avalés les liquides médicamenteux que l'on croit diriger dans la trachée et les bronches. La plus grande partie, souvent même la totalité, va dans l'estomac; une petite portion seulement tombe dans les voies aériennes en provoquant la toux.

La rapidité de la déglutition et ses divers caractères varient beaucoup suivant les animaux, la nature et Tétat des substances dont ils se nourrissent. Le cheval qui mange du foin déglutit jusqu'à 30 bols en un quart d'heure, lorsqu'il est pressé par la faim, et de 10 à 12 seulement quand il mange sans appétlL Ils se succèdent à des inteivales irréguliers de 20 à 30 secondes au commencement du repas, puis à des intervalles de UO à li5 secondes; enfin ils arrivent à ne passer que toutes les 70, 80, UO secondes, et même toutes les 2 minutes. Leur poids est, en moyenne, de 50 à 100 grammes. Lors de la déglutition des liquides, le cheval agite les oreiUes et les porte en avant à chaque ondée qu'il avale; en même temps, il rapproche à chaque fois la mâchoire inférieure de la supérieure ; les masséters se tendent et se rident sous la peau de la joue ; l'œil lui-même exécute une série de légers mouvements dans l'orbite. Plusieurs ruminants, le cerf entre autres, n'agitent presque pas leurs oreilles en buvant ou les agitent inégalement. Le lion, en lappant, rapproche les mâchoires h chaque coup de langue et fait ainsi une ondée à chaque fois que cet organe projette dans la bouche une petite quantité de liquide*

La dé^ntition est lente, en général, chez les oiseanx qui ont an oesophage à parois minces, bien que très-dilatables ; elle s*accompagne de secousses vives de la tète et même de tout le corps chez les rapaces ; elle est d'une extrême lenteur chez les reptiles qui font parvenir dans leur estomac, sans la diviser, une proie souvent pins grande que l'ouverture de la gueule.