I. — Considérations générales sur la rumination

L'acte si remarquable de la rumination a fixé à toutes les époques l'attention des observateurs. Mulse (1) en fit un caractère pour distinguer les animaux dont les Hébreux pouvaient se nourrir. Aristote (2) indiqua les quatre réservoirs de l'esto-

(I) Uviiique, eh. xi, v. 8 et 4.

{%) AriHoto, Bisêoire des animaux^ Uv. Il, p. M; liv. IX, p. CAS, «te.

mac des ramînants et exposa quelques détails sur le phéDOiiièiic doàt nous parkNia. Galien reproduisit les quelques notions vagues données par le père de Thistoire naturelle. Panni les modernes, Aldrovande rappeja les idées des anciens; Fabrice d'Âcquapendente, qui écrivit un livre sur les variétés de Testomac, rapporta plusieurs exemples de mérycisme dans l'espèce humaine; Faber, médecin italien, fit connaître un des usages de la gouttière cesophagienne, à laquelle il donna le nom de voie lactée; Perrault décrivit sommairement, mais avec exactitude, l'estomac des ruminants, et émit l'idée que la gouttière oesophagienne était dostiaée à saisir les aliments qui devaient être renvoyés à la bouche ; Peyer^ Duvemey, HaUer« Buffon, Camper, Oaubenton, Bourgelat, Chabert, Brugnone, Girard, Toggta traitèrent» d'une manière plus ou moins abstraite, des conditions, des causes et du mécanisme de la rumination. Enfin, M. Flourens, abandonnant la voie dans laquelle avaient erré tant d'auteurs célèbres, est venu apporter sur la question, jusque-là très-obscure, les lumières de la physiologie expérimentale : son travail» dont les résultats ont été confirmés par Hanbner, porte un cachet qui le distingue éminemment de tous ceux de ses devanciers.

En jetant un coup d'œil sur les écrits des auteurs que je viens de rappeler, on voit que les anciens trouvaient des ruminants dans presque toutes les classes du règne animal. Âinsi^ parmi les insectes, on considérait comme tels la courtilière et les sauterelles, depuis que Malpighi eut démontré que la première avait plusieurs estomacs, et que Swammerdam eut fait la même observation à l'égard des secondes. Parmi les cruslatés et les mollusques, les crabes, les écrevisses, dont l'estomac est garni de pièces solides disposées pour broyer; les limaçons, qui ont plusieurs réservoirs gastriques, étaient rangés dans la même catégorie; enfin, parmi les vertébrés» divers poissons, le scarus, d'après Pline, le saumon, la dorade, d'après Gcssner et Rondelet, plusieurs oiseaux, le héron et le pélican ; un grand nombre de mammifères, tels que ceux rangés actuellement dans l'ordre si naturel des ruminants, et d'autres, comme le lièvre, le lapin, la marmotte, le cochon d'Inde, étaient considérés comme jouissant de la faculté de ruminer.

Il ne faudrait pas croire cependant que tous les naturalistes anciens regardaient comme des ruminants les insectes, les crustacés, les poissons et les autres animaai que je viens de citer. Déjà Aldrovande repousse l'autorité des Écritures et doute fort de la rumination du lièvre et du lapin, à laquelle, deux siècles plus tard, Camper croit encore. Peyer, en dressant le catalogue des animaux qui ruminent, se montre assez incrédule à l'endroit des insectes et de beaucoup d'espèces. En terminant sa longue énumération, il fait deux séries, l'une comprenant ce qu'il appelle les vrais ruminants, et l'autre les faux ruminants, dans laquelle se trouvent précisément les animaux qui, en réalité, ne jouissent pas de la faculté de faire subir à leurs aliments une seconde mastication. Les premiers sont les chameaux, les lamas, les chevrotains, le cerf, le daim, l'élan, le chevreuil, la girafe, les antilopes, le chamois, la chèvre, le mouton, le bufQe et les diverses espèces de bœufs.

Quant aux hommes, qui ont été considérés comme des ruminants, tout porte à croire qu'ils jouissaient réellement du privilège qui distingue les mammifères précédemment indiqués. Des observations récentes, rapportées par des auteurs qui font autorité dans la science, mettent hors de doute la possibilité du mérycisme dans

RUlflNATION. 63S

I l'espèce hunudne. Fabrice d'Acqaapendente, dans son livre des variétés de Testouiac,

I cite plusieurs exemples de ce genre que Peyer (1 ) rapporte avec quelques autres.

I Le premier est celui d'un noble de Padoue qui mangeait très-vite et presque sans

i mâcher ses aliments. Il se mettait à ruminer environ une heure après le repas, et

cet acte était involontaire, presque forcé : il Texécutait en partie par Tallrait du |. plaisir que lui faisaient éprouver les aliments revenus à la bouche. Le deuxième

I est celui d'un moine bénédictin qui mminait de la même manière et dans les

mêmes circonstances : pourtant il mourut dans Témaciation, et l'autopsie ne fit rien découvrir d'anormal dans la disposition des organes digestifs. Un troisième exemple est relatif à un enfant qui^ après avoir perdu sa mère, vécut de lait de vache pendant deux années. Dès son jeune âge, il prit Thabitude de ruminer et la conserva toute sa vie :elle fut considérée comme le résultat de l'imitation. Le qua* trième a trait à un jeune homme extrêmement vorace qui avalait ses aliments sans les mâcher; il commençait à ruminer un quart d'heure ou une demi-heure après le repas, et exécutait cette opération^ dit Peyer, absolument comme les animaux. Un cinquième fait est rapporté par Linceus. L'Allemand qui en fait le sujet, après avoir noangé gaiement, se retirait bientôt dans un coin pour ruminer; cet homme, qui avait toujours éprouvé dans sa jeunesse des rapports acides, avait fini, à un certain âge, par ne plus pouvoir empêcher les aliments de revenir à la bouche; dès lors il commença à ruminer, et le fit avec un tel plaisir que les aliments qu'il broyait pour la seconde fois avaient pour lui une saveur aussi agréable que celle du miel. Enfin, une jeune fille offrit une autre variété de mérycisme; mais cet acte, au lieu de lui causer du plaisir, ne lui inspirait que du dégoût et de l'aversion. Les aliments qu'elle avait pris la veille remontaient à la bouche malgré elle, et encore peu digérés; chez cette fille, la réjection ne se reproduisait pas tous les jours.

Les fiuts qui précèdent, privés de leurs accessoires plus ou moins merveilleux dont il est facile de faire justice, prouvent, de même que ceux (2) observés plus récemment et avec beaucoup de soin, que la rumination humaine commence presque toujours par des régurgitations fréquentes, coïncidant avec un travail gastrique irrégulier, et s'effectuant à peu près involontairement, à des époques assez rapprochées des repas. Elle ne consiste même souvent qu'en une régurgitation renouvelée périodiquement, comme j'ai eu l'occasion de le voir il y a quelques années, sur un élève de l'École d'Alfort. Ces régurgitations amènent à la bouche des aliments qui, s'ils ne font point éprouver celte volupté indicible dont parlent les anciens auteurs, n'ont pas du moins de saveur désagréable. Cependant, malgré l'habitude que prennent les hommes sujets à cette infirmité de broyer une seconde fois les aliments, la nutrition reste languissante, témoin l'émaciaiion dans laquelle vécut ce vieillard dont l'histoire a été communiquée â l'Académie des sciences (3). . Les conditions organiques qui rendent possible la rumination, telle qu'elle s*effectue chez les ruminants, sont bien déterminées.

(i) Joh. Cooradi Peyeri Merycologia^ sive de ruminantibua et ruminatione cotnmentarius, BasUec, 1685.

(2) Bérard, Cours de phys.^ t. Il, p. 274.

(3) Par M. Vineent, de i' Académie . des inacripUont et bellet-ieltres {Comptes rendus^ U XIXVII, à juillet 4853).

Toutes les espèces qai ramînent ont un estomac miilliple. Âocane de celles qm joaisseat de cette faculté n*a un estomac simple. La multiplicité des réservoirs gas* triques est donc la condition première et essentielle de la rumination. Gepcodant, cette multiplicité n'entraîne pas nécessairement la fonction, car beaucoup d'animaux polygastriques ne ruminent point, bien que les compartiments de leur estomac soient quelquefois disposés comme ceux du bœuf et do mouton.

Ainsi, parmi les invertébrés, on a trouvé des espèces polygastriques : les oiseaux ont presque tous trois estomacs (jabot, ventricule succenturié et gésier); un grand nombre de mammifères ont ce viscère plus ou moins compliqué. Le daman, par exemple, l'a divisé en deux compartiments séparés Fun de l'autre par une cloison percée d*uiie lai^e ouverture, et chacun d'eux est tapissé par une muqueuse tfoi a des caractères particuliers. L'hippopotame a le sien encore plus profondément divisé à Texlérieur. Les cétacés ont trois, quatre et jusqu'à cinq réservoirs : on premier qui, par sa forme, ressemble beaucoup à celui des poissons; un second à parois épaisses et glanduleuses, et d'antres qui ont une certaine analogie avec le feuillet et la caillette des ruminants. Mais c*est parmi les édentés qn*on voit on estomac presque semblable à celui des ruminants. Dans l'a!, il possède quatre réservoirs distincts : Tun, très-volumineux, bosselé, pourvu de divers appendices et tapissé par une muqueuse recouverte d'un épithélium épais; le second, globuleux, assez petit, également pourvu d'une muqueuse 5 épithélium pavimenteux; le troisième, allongé, cylindrique; le quatrième, enfin, garni intérieurement, comme It caillette, de lames longitudinales. La communication est établie entre ces réservoirs par des ouvertures particulières, et par une gouttière à deux lèvres, semblable ao demi-canal œsophagien du bœuf (1). Et cependant, les animaux des genres Acheus et Bradypus, avec un tel appareil gastrique et un système masticateur imparfait, ne ruminent point Quelle peut être la cause de cette remarquable exception?

Il faut arriver aux ruminants pour trouver l'estomac à son maximum de complication. Tous ont quatre estomacs (fig. 86), ou, pour parler plus exactement, quatre réservoirs gastriques. L'exception que Perrault (2) avait cru remarquer dans la gazelle d'Afrique qui, selon lui, aurait seulement deux compartiments à ce viscère, n'est pas réelle. Le premier compartiment, la panse ou le rumen^ est le plus vaste des quatre : sa cavité, ordinairement partagée en plusieurs sacs, est tapissée par une muqueuse hérissée de papilles dans la plupart des ruminants, et recouverte d'un épithélium épais ; il est destiné à tenir en dépôt les aliments non ruminés et les liquides. Le second, appelé réseau ou bonnet^ est beaucoup plus -petit que le précédent : il oITre à sa face interne des cellules de dimensions variables, et tient toujours en réserve une certaine quantité de liquide. Le troisième, ou le feuillet^ est garni d'un grand nombre de lames entre lesquelles passent les aliments qui ne sont pas suffisamment atténués pour parvenir dans la caillette; ses lames sont rudimenlaires et à peine marquées chez les ruminants sans cornes. Enfin, le quatrième, ou la caillette, est l'agent de la cbymification, l'analogue de l'estomac simple de la plupart des animaux r sa muqueuse épaisse, veloutée, très -richement oiganisée, est

(4) Voyez Cuvier, Leçons cTanatomie comparée^ t. IV, 2* parité, p. 53, 64, 77, etc. (2) Perrault, Œuvres diverses de physique et de mécanique^ 1721, p. 480.

RDHIN&TION. 685

endaite de mucns et poorrae de replis qai ea anginentent considérablement la snrfàce. Entre le premier et le quatrième réseryoir, se trouve le demi-ciiial formé de deoz lèvres contractiles et appelé la gouttière œsophagienne. C'est par l'interatédiaire de ce demi-canal qae les liquider et les alimenls, très-diTisés, arrivent, du moins en partie, au dernier estomac, sans tomber dans le premier; c'est wssi par Ini que serait formée, selm M. Flourens, la pelote alimentaire envoyée à la boncbe lors de la rumination.

Cet estumac ainsi constitué n'est cependant pas, i beaucoup pris, semblable dans tous les ruminants. La panse du chameau, pi ft/il , et du lama est poarvae de plusieurs

groupes de cellnles destinées i tenir eu réserve une certaine quantité de liquide. Les trois premiers estomacs de ces ruminants ont une muqueuse sans papilles ; le feuillet cylindrique n'y possède que des lames â peine marquées, la caillette des replis peu saillants, et la gouttière oesophagienne n'y a plus qu'une seule lèvre.

Cette organisation si singulière de l'estomac est la condition essentielle du phénomène de la rumination, comme nous le verrons bientôt. A la rigueur, celle-ci se concevrait avec un estomac simple, puisque l'homme peut quelqueroiscITectuer une siirte de rumination : mais on sent que l'eiécution parfaite d'un acte si compliqué n'oht |wint compatible avec la présence d'un estomac uniloculaire. Il faut une poche pour receroir et conserver les aliments qui viennent d'être déglutis, après une pre-

' (•) A, niBH (hémiiphtn gtnelulj B, roDta IhéiaiipU» dnil); C, iounii B, l«iiUil;F,«UlrtU.

'ttlophâi^l ;

mière et insuflBsaiile inaslicalion ; il faut des parties inodiûées de manière à envoyer à la bouche, par portions réglées, les matières qui doivent subir une nouvelle trituration ; enfin» d'autres poches pour recevoir, après la rumination, les alioients, afin qu'ils puissent être immédiatement digérés. De plus, il importe que l'appareil gastrique soit disposé de manière que l'animal puisse digérer en même temps qu'il rumine : aussi^ les parties préposées à la rumination sont-ell^ distinctes de celles qui travaillent paisiblement à la chymifîcation.

Les anciens auteurs qui ont traité de la rumination, adoptant la philosophie de leur époque, se sont beaucoup occupés de rechercher les causes premières de ces phénomènes. Ils se sont demandés quel pouvait avoir été le but de la nature eu créant les animaux ruminants, et pourquoi elle leur avait donné la singulière facullé de ruminer. Il serait aujourd'hui presque ridicule de poser de pareilles questions, qui cependant» à un certain point de vue, ne sont pas dépourvues de sens.

Fabrice d'Âcquapendente (1) pensait que la rumination était due au plaisir que l'animal éprouve en mâchant une seconde fois les aliments, c'est-à-dire à une sensation agréable. Peyer et Duverney se sont attachés à réfuter cette opinion, en objectant que^ si cet acte était dû à une cause de ce genre, les animaux rumineraient mieux et plus longtemps les fourrages tendres, succulents, que le foin, la paille el les aliments grossiers : or, c'est précisément le contraire qui arrive. Quelques-uns ont cru qu'elle tenait à une puissance attractive qui faisait passer, tour à tour, les aliments de l'estomac dans la bouche, et de celle-ci à l'estomac. D'autres ont avancé qu'elle avait pour cause la dureté des aliments dont se nourrissent les ruminants et l'imperfection de la première mastication : c'est l'opinion de Duverney, et en partie celle de Peyer. Le premier prétend que les aliments grossiers ébranlent les fibres de la panse et provoquent les contractions qui les renvoient à la bouche. Le second fait observer que cette cause n'est pas la seule, puisque le cheval, l'âne et les autres sollpèdes qui n'ont point une nourritut*e différente de celle des ruminants, ne jouissent pas, cependant, de la faculté qui caractérise ces derniers. De plus, rien n'empêcherait, selon ces auteurs, que les ruminants n'atténuassent les aliments par une première mastication, au point de n'avoir plus besoin de les soumettre une seconde fois à cette opération. Peyer croit que les matières alimentaires accumulées dans le rumen après le repas s'y échauffent, entrent en fermentation et se dilatent considérablement : qu'alors ne pouvant passer dans les autres compartiments, elles s'engagent dans l'œsophage et arrivent sous forme de pelotes à la cavité buccale. De pareilles idées portent en elles-mêmes leur réfutation.

Quelles que puissent être les causes desquelles dérive la nécessité de la rumina* tion» il est évident que cet acte n'est pas l'effet d'une détermination libre de la part de l'animal, mais bien le résultat d'une impulsion irrésistible, comme le pensaient déjà Peyer, et avant lui, Fabrice d'Acquapendente.

Si, parmi les actes divers dont se compose la rumination, il en est qui dépendent de la volonté, la plupart d'entre eux sont manifestement involontaires. La mastication mérycique n'est point involontaire, bien qu'elle s'exécute habituellement d'une manière automatique : l'animal peut à son gré la ralentir, l'accélérer, la suspendre,

(1) Peyer, loc. cit,, lib. III, cap. ii, p 202.

RUIIINATIOM. 637

et conserver pendant un certain temps la pelote dans la bouche. La seconde déglutition, de même que la première, est aussi en partie sous la dépendance de la vo-lonté, en ce sens que le ruminant peut avaler quand il le veut les aliments ramenés à la bouche; mais la rëjeclion est involontaire, quoiqu'elle ait pour auxiliaires le diaphragme et les muscles abdominaux. La part d'influence qui revient à la volonté et à l'automatisme comporte des détails qui seront ultérieurement donnés sur le mécanisme de la rumination.

Le mérycisme étant un acte indispensable à la digestion chez les herbivores polygastriques, doit être réglé par une sensation interne particulière à laquelle l'animal est forcé d'obéir, bien qu'il puisse y résister, dans certaines limites. Le ruminant qui a la panse remplie après le repas, n'en a pas moins la caillette vide et la digestion suspendue ; il est exposé à mourir d'inanition s'il ne renvoie à la bouche, pour y être broyés de nouveau, les aliments qu'il vient de prendre, car ceux-ci ne peuvent parvenir à l'estomac chymifianï s'ils n'ont éprouvé une seconde mastication. Or, dans de telles conditions, l'animal est sollicité irrésistiblement à ruminer par suite d'un besoin analogue à la faim, et il y est, en outre, invité par l'attrait d'un plaisir que la nature attache constamment à la satisfaction d'un besoin. Cette sensation indéfmissable porte l'animal à rechercher les lieux où il peut paisiblement broyer une seconde fois seâ aliments, elle détermine la mesure suivant laquelle la seconde mastication doit se prolonger : elle fixe la durée et le retour des périodes de la rumination.

Le besoin de ruminer se lie d'ailleurs à l'état des aliments et se montre toujours instinctif, ou indépendant de l'habitude et de l'imitation ; il se fiiit sentir chez les jeunes animaux élevés dans l'isolement, dés qu'ils reçoivent une nourriture solide et avant qu'ils aient vu ruminer d'autres animaux de leur espèce.