IL — MÉCANISME DE LA RUMINATION

La rumination est, avons-nous dit, l'acte qui renvoie les aliments à la bouche pour y subir une nouvelle mastication et une seconde insalivation, après lesquelles ils reviennent dans les réservoirs gastriques.

Par quel mécanisme ces aliments, broyés et insalivés une première fois, sont-ils ramenés dans la cavité buccale, régulièrement, sans trouble, sans effort, par masses ou par bouffées d'un poids déterminé, et comment ces mêmes aliments, après une seconde trituration, reviennent-ils à leur point de départ?

Pour exposer clairement ce qui se passe lors de la rumination^ examinons successivement : i^ dans quel compartiment de l'estomac se rendent les aliments et les liquides après leur première déglutition ; 2"* suivant quel ordre ces matières s'accumulent dans l'estomac; 3** les mouvements qui se produisent dans la masse alimentaire pendant la rumination ; ^^ le mode de la réjection ; et 5^ les particularités qui se rattachent à la deuxième déglutition.

1^ Estomacs où se rendent les aliments après la première déglutition.

Les aliments, après avoir éprouvé une première et incomplète mastication, se

938 DE lA DIGESTION.

rendent-ils dans tous les estomacs à la ibis, ou plas spécialement dans qnelques-ov. dans un seal d'entre eux ?

Peyer croit qu'ils arrivent en totalité dans la panse après la première masticatkw, et qu'ils y demeurent jusqu'au moment où ils sont ruminés ; Duverney, Pemnil, Haller partagent cette opinion, généralement admise à leur époque; Camper pense qu'ils vont à la fois dans le rumen et le réseau ; mais tous ces auteurs trancbcni li question par des conjectures : M. Fiourens (1) va, pour la première fois, lui donner une solution expérimentale.

Le savant physiologiste fait manger de la luzerne yerte à on mouton qu'il tne aussitôt ; ce fourrage se trouve en grande partie dans la panse et eu petite quantité dans le réseau : le feuillet et la caillette n'en contiennent pas. Â un second. Il donne de l'avoine, qui se retrouve aussi dans les deux premiers réservoirs, et non dans les deux autres. A un troisième, il fait avaler des morceaux de racines poussés dans le pharynx à l'aide d'un tube de fer : ces morceaux sont encore retrouvés, en totalité, dans le rumen et le réseau ; enfin, à un quatrième, il fait prendre des racines réduites en bouillie fine : celle-ci s'est rendue, en grande partie, dans le premier estomac ; mais elle est arrivée aussi, en quantité notable, dans le réseau, le fenilki et la caillette.

Ces résultats peuvent être rendus manifestes sur l'animal vivant Si, comme je l'ai fait souvent, on engage le bras jusque auprès du cardia, par une ouverture pratiquée dans la région du flanc, on sent que les bols de fourrage tombent, soit dans le réseau, soit à la partie antérieure de la panse ; ils sont arrondis, ovoïdes, plus gros qu'un œuf de poule, enduits de mucus et se déforment difficilement Cenx de racines et d'avoine tombent dans les mêmes estomacs ; mais nous yerrons bientôt qu'ils passent aisément de l'un dans l'antre.

Ainsi, les aliments grossiers, quelle qu'en soit la nature, vont, partie dans le rumen et partie dans le réseau ; ceux qui sont très-divisés, difiluenls ou réduits en bouillie, vont à la fois, mais en proportion variable, dans les quatre réservoirs gastriques. Il ne reste plus aucun doute à cet égard.

Les liquides suivent la même marche que les aliments diflluents : ils tombent directement dans les deux premiers estomacs, et se rendent dans les deux derniers en partie par la goutiière œsophagienne^ et en partie par l'intermédiaire du résean.

Faber (2), qui paraît avoir le premier décrit le demi-canal oesophagien, qu'il appelle la voie lactée, dit que le lait, glissant facilement entre les deux lèvres de ce demi-canal, arrive directement dans la caillette, et Duverney, étendant ce rôle â tous les liquides, pense qu'ils sont ainsi amenés dans le feuillet, où les aliments desséchés ont besoin d'être délayés, et non dans les deux premiers réservoirs, où leur présence lui paraît inutile. Perrault est à peu près du même sentiment : il dit que Teau ne tombe pas dans le premier estomac, d'où elle ne pourrait être que très-difficilement exprimée dans l'intestin ; il croit qu'elle est amenée par le demicanal dans le second et le troisième ventricule.

Tous ces auteurs se trompent Peyer, en rapportant l'assertion de Faber, fait

(1) Floareos, Mémoires dtanatomie et de physiologie comparées, Paris^ i8A4, p. 36,

(2) Peyer, lib. II, c^». m, p. 127.

RUMINATipif. ^39

observer que la goottiëre cesophagienne doit laisser échapper dans la panse une partie du liquide chassé entre ses lèvres ; et Girard prétend que les liquides, pris à grandes gorgées, arrivent en partie au rumen et au réseau, tandis que ceux pris lentement et à petites gorgées sont conduits directement dans la caillette ; mais leur manière de voir ne repose sur aucune preuve. M. Fiourens démontre que les liquides se rendent à la fois dans les quatre compartiments^ en faisant des ouver* tores aux quatre estomacs, ouvertures par lesquelles les liquides s'échappent simultanément dès que l'animal boit.

J'ai pu, sur plusieurs taureaux, m'assurer que Teau arrrivait directement en grande quantité dans le rumen. Lorsqu'on donnait à boire aux animaux, dont le premier estomac portait une large fistule au flanc gauche, on voyait les aliments s'élever légèrement vers la partie supérieure de l'hémisphère gauche ; bientôt un courant de liquide s'établissait entre la paroi droite de l'organe et la masse alimen-^ taire ; ce courant, de plus en plus marqué, s'élevait insensiblement, et il finissait par dépasser le niveau des aliments qui se trouvaient alors inondés. Un instant après, par suite des mouvements imprimés à la masse contenue dans la panse, le liquide se mêlait aux aliments et cessait de les surnager. Pour reconnaître comment les liquides abordent dans le viscère, j'ai engagé la main jusqu'à l'orifice cardiaque. Quand l'animal boit dans un seau « les ondées, régulièrement espacées, sont lancées avec force dans la panse et le réseau, car l'insertion de l'œsophage est à la jonction de ces réservoirs. Le réseau, ne tardant pas à se remplir, l'eau dépasse le niveau du repli qui sépare le premier du second estomac et se répand ainsi abondamment dans la panse. Enfin, le doigt en contact avec les lèvres de la gouttière légèrement rapprochées fait sentir la très-petite quantité de liquide qui coule directement dans le feuillet, et de là dans la caillette. De plus, les contractions énergiques du réseau, renouvelées à des Intervalles variables, poussent, d'une part, dans le rumen, d'autre part, dans le feuillet, une certaine proportion de son contenu. Les ondées sont si fortes, quand l'animal boit librement, que quinze à seize suffisent pour envoyer dix litres d'eau à l'estomac; elles sont petites si le liquide est versé lentement dans la bouche : alors un litre d'eau en fait quelquefois six à huit, qui tombent en grande partie dans le réseau.

Il est donc certain, comme le démontrent les expériences de M. Fiourens et les miennes, que les boissons arrivent en partie dans les deux premiers estomacs, et « qu'elles passent immédiatement dans les uns aussi bien que dans les autres ». La plus forte proportion tombe dans la panse et le réseau, d'où elle s'échappe partielle* ment dans le feuillet et la caillette. La gouttière oesophagienne n'en conduit qu'une très-petite quantité à ces derniers réservoirs.

Les expériences qui consistent à rechercher, immédiatement après la mort, dans quels estomacs se sont rendus les liquides que l'animal vient de boire, ne sont nullement concluantes. Il suffit de quelques minutes pour que les liquides passent, après la déglutition, d'un réservoir dans l'autre ; de plus, les mouvements auxquels se livre l'animal qu'on tue, la position qu'il prend, et les manipulations nécessaires pour mettre à découvert l'estomac, achèvent de changer complètement ce qui existait immédiatement après la déglutition.

OSS DE LA DIGBSnON.

rendent-ils dans tous les estomacs à la ibis, on pins spécialement dans quelqoes-nns, dans un seul d'entre eux ?

Peyer croit qu'ils arrivent en totalité dans la panse après la première mastication, et qu'ils y demeurent jusqu'au moment où ils sont ruminés ; Duverney, Perrault, Haller partagent cette opinion, généralement admise à leur époque ; Camper pense qu'ils vont à la fois dans le rumen et le réseau ; mais tons ces auteurs tranchent la question par des conjectures : M. Flourens (1) va, pour la première fois, lui donner une solution expérimentale.

Le savant physiologiste fait manger de la luzerne verte à on mouton qu'il tne aussitôt ; ce fourrage se trouve en grande partie dans la panse et eu petite quantité dans le réseau : le feuillet et la caillette n'en contiennent pas. A un second, il donne de l'avoine, qui se retrouve aussi dans les deux premiers réservoirs, et non dans les deux antres. A un troisième, il fait avaler des morceaux de racines poussés dans le pharynx à l'aide d'un tube de fer : ces morceaux sont encore retrouvés, en totalité, dans le rumen et le réseau; enfin, à un quatrième, il fait prendre des racines réduites en bouillie fine : celle-ci s'est rendue, en grande partie, dans le premier estomac; mais elle est arrivée aussi, en quantité notable, dans le réseau, le feuillet et la caillette.

Ces résultats peuvent être rendus manifestes sur l'animal vivant. Si, comme je l'ai fait souvent, on engage le bras jusque auprès du cardia, par une ouverture pratiquée dans la région du flanc, on sent que les bols de fourrage tombent, soit dans le réseau, soit à la partie antérieure de la panse ; ils sont arrondis, ovoïdes, plus gros qu'un œuf de poule, enduits de mucus et se déforment difficilement. Ceux de racines et d'avoine tombent dans les mêmes estomacs ; mais nous verrons bientôt qu'ils passent aisément de l'un dans l'autre.

Ainsi, les aliments grossiers, quelle qu'en soit la nature, vont, partie dans le rumen et partie dans le réseau ; ceux qui sont très-divisés, dilDuents ou réduits en bouillie, vont à la fois, mais en proportion variable, dans les quatre réservoirs gastriques. Il ne reste plus aucun doute à cet égard.

Les liquides suivent la même marche que les aliments diffluenls : ils tombent directement dans les deux premiers estomacs, et se rendent dans les deux derniers en partie par la gouttière œsophagienne^ et en partie par l'intermédiaire du réseau.

Faber (2), qui paraît avoir le premier décrit le demi-canal œsophagien, qu'il appelle la voie lactée, dit que le lait, glissant facilement entre les deux lèvres de ce demi-canal, arrive directement dans la caillette, et Duverney, étendant ce rôle à tous les liquides, pense qu'ils sont ainsi amenés dans le feuillet, où les aliments desséchés ont besoin d'être délayés, et non dans les deux premiers réservoirs, où leur présence lui parait inutile. Perrault est à peu près du même sentiment : il dit que l'eau ne tombe pas dans le premier estomac, d'où elle ne pourrait être que très-difficilement exprimée dans l'intestin ; il croit qu'elle est amenée par le demicanal dans le second et le troisième ventricule.

Tous ces auteurs se trompent Peyer, en rapportant l'assertion de Faber, fait

(i) FloureDS, Mémoires d'anatonue et de physiologie comparées. Paris^ i8A4, p. 36. (2) Peyer, Ub. Il, cap. m, p. 127.

R01UIIAXION. 639

observer que la goottière œsophagienne doit laisser échapper dans la panse une partie du liquide chassé entre ses lèvres ; et Girard prétend que les liquides, pris à grandes gorgées, arrivent en partie au rumen et au réseau, tandis que ceux pris lentement et à petites gorgées sont conduits directement dans la caillette ; mais leur manière de voir ne repose sur aucune preuve. M. Flourens démontre que les liquides se rendent à la fois dans les quatre compartiments^ en faisant des ouvertures aux quatre estomacs, ouvertures par lesquelles les liquides s'échappent simultanément dès que Tanimal boit.

J*ai pu, sur plusieurs taureaux, m*assurer que Teau arrrivait jiirectement en grande quantité dans le rumen. Lorsqu'on donnait à boire aux animaux, dont le premier estomac portait une lai^e fistule au flanc gauche, on voyait les aliments s'élever légèrement vers la partie supérieure de l'hémisphère gauche ; bientôt un courant de liquide s'établissait entre la paroi droite de l'organe et la masse alimentaire ; ce courant, de plus en plus marqué, s'élevait insensiblement, et il finissait par dépasser le niveau des aliments qui se trouvaient alors inondés. Un instant après, par suite des mouvements imprimés è la masse contenue dans la panse, le liquide se mêlait aux aliments et cessait de les surnager. Pour reconnaître comment les liquides abordent dans le viscère, j'ai engagé la main jusqu'à l'orifice cardiaque. Quand l'animal boit dans un seau, les ondées, régulièrement espacées, sont lancées avec force dans la panse et le réseau, car l'insertion de l'œsophage est à la jonction de ces réservoirs. Le réseau, ne tardant pas à se remplir, l'eau dépasse le niveau du repli qui sépare le premier du second estomac et se répand ainsi abondamment dans la panse. Enfin, le doigt en contact avec les lèvres de la gouttière légèrement rapprochées fait sentir la très -petite quantité de liquide qui coule directement dans le feuillet, et de là dans la caillette. De plus, les contractions énergiques du réseau, renouvelées à des intervalles variables, poussent, d'une part, dans le rumen, d'autre part, dans le feuillet, une certaine proportion de son contenu. Les ondées sont si fortes, quand l'animal boit librement, que quinze à seize suffisent pour envoyer dix litres d'eau à l'estomac; elles sont petites si le liquide est versé lentement dans la bouche : alors un litre d'eau en fait quelquefois six à huit, qui tombent en grande partie dans le réseau.

Il est donc certain, comme le démontrent les expériences de M. Flourens et les miennes, que les boissons arrivent en partie dans les deux premiers estomacs, et « qu'elles passent immédiatement dans les uns aussi bien que dans les autres o. La plus forte proportion tombe dans la panse et le réseau, d'où elle s'échappe partielle* ment dans le feuillet et la caillette. La gouttière œsophagienne n'en conduit qu'une très-petite quantité à ces derniers réservoirs.

Les expériences qui consistent à rechercher, immédiatement après la mort, dans quels estomacs se sont rendus les liquides que l'animal vient de boire, ne sont nullement concluantes. Il suiBt de quelques minutes pour que les liquides passent, après la déglutition, d'un réservoir dans l'autre ; de plus, les mouvements auxquels se livre l'animal qu'on tue, la position qu'il prend, et les manipulations nécessaires pour mettre à déconvert l'estomac, achèvent de changer complètement ce qui existait immédiatement après la déglutition.

6A0 DE Là DIOBSTION.

2* Mode d'accumulation des aliments et des liquides dans l'estomâc.

Chez le chevai et les herbivores inonogastriques, les aliments, à mesare qa'ib arrivent à Testomac, sont successivement poussés du sac gauche vers le sac droit, on du cardia vers le pylore, de sorte que, s*its sont de même nature, les premiers arrivés sont aussi les premiers poussés dans Tintestin ; leur arrangement affecte une certaine régularité qui ne s*obscrvc pas chez les ruminants.

Au moment où le ruminant prend son repas, sa panse n'est pas vide: elle n'a pa se débarrasser de tout son contenu, quelle qu'ait été la durée de rabstinenoe. la masse alimentaire quelle renferme présente, au-dessus d'elle, un espace plus on moins considérable rempli de gaz cl de vapeurs qui s'échappent lorsqn'on fait une ponction aux parois de cet organe. Le runieUi qui occupe la plus grande partie de 1 abdomen, n'est pas susceptible de revenir tout à fait sur loi-même ; il ne s'affaisserait pas, lors même qu'il serait complètement vide, car si l'on retire, sur ranimai vivant, par une ouverture au flanc gauche, tout le contenu du réservoir, il demeure béant, et que ses parois acquièrent une extrême fhccidité.

Si donc on se représente le rumen, alors qu'il ne contient plus guère d'aliments^ on le trouve divisé en deux étages : l'un inférieur, piein.de liquide; l'antre supérieur, occupé par des aliments, des gaz et des vapeurs. Ces deux étages sont séparés par les saillies que forment intérieurement les parois du rumen, saillies constituant aux deux extrémités de l'organe, surtout à l'antérieure, un véritable plancher trèsétendu. Or, dès qu'une nouvelle quantité de matières alimentaires arrive, elle élève insensiblement le niveau primitif, l'estomac se dilate, et l'étage supérieur se remplit au point que les aliments touchent à la paroi supérieure du réservoir. Ces changements, très-faciles à concevoir, se voient parfaitement chez les grands ruminants qui portent une large fistule au rumen, surtout lorsqu'on a obtenu la cicatrisation des lèvres de cette fistule avec celle de la plaie des parois abdominales ; les aliments récemment arrivés se rassemblent à l'extrémité antérieure du sac gauche, d'où ils passent ensuite daus les autres parties du premier estomac par l'effet de ses propres contractions.

La quantité d'aliments qui peut ainsi s'accumuler est fort considérable. Peyer disait qu'elle s'élevait, chez le bœuf, jusqu'à 50 livres. Je me suis assuré qu'il s'en trouve, en moyenne, une centaine de livres, même chez des animaux de cette espèce morts à la suite de longues maladies. J'en ai vu, seulement dans le rumen, 150 livres sur un taureau qui n'avait pas mangé depuis vingt -quatre heures, et plus de 200 sur une vache qui se trouvait dans les mêmes conditions. Cette masse énorme ne représente, en définitive, que très-peu de fourrages secs, puis queceux-d absorbent, soit avant d'être déglutis, soit après un certain séjour dans l'estomac, trois à quatre fois leur ]K>ids d'eau, de telle sorte que 100 livres de matières prises dans la panse n'équivalent qu'à 20 ou 25 livres de foin, soit à peu près à la ration journalière d'un animal adulte de l'espèce bovine.

Quant au réseau, il ne conserve que très-peu d'aliments solides; mais il tient toujours en dépôt, même chez les animaux qui n'ont pas bu depuis longtemps, une certaine quantité d'eau ; c'est un véritable réservoir aqntfère dont le rôle est,

comme nous le verroiu pins Urd, très-imporUnt : senlement, sur le cadavre, il est forl souvent privé de liquides.

Les liquides s'accumulent aussi dans la panse. Lorsque l'aDÎmal vient de boire,' ils s'r trouvent en grande quantité, gonUent la masse alimentaire, la détrempent et viennent bienlAt on inonder la sarface; mais ils ne tardent pas à être eiprimés et poussés en partie dans les antres réservoirs. Ceux qui restent dans le premier se déposent tout il bit en bas, dans ce qae j'ai appelé l'étage inférieur du mawn.

FiG, H7. — Eilamic du droiuailaîre tu ■ drait« (*).

Chez quelques ruminants, les chameaux et les lamas, il y a dans la pause deux groupes de cellules décrites par Perrault, dans lesquelles l'eau se lient en réserve. <^ cellules étant plus étroites i leur enu^e qu'à leur fond, permettent aux aliments de se tnaintenir au-dessus, et aux boissons d'y pénétrer avec facilité. L'épitbélium tapissant ces cellules s'oppose h l'absorption des lli|uides qu'elles contiennent, afin qu'ils puissent détremper les aliments envoyés â la bouche, lors de la rumination.

3" Mouvemeali de la maige tlioienttire pendant la rumination. Il ne faudrait pas croire que les aliments accumulés dans la panse y demeurent

c. COUR. — Phja. comp. 2*Mil, i — Al

6&2 l>E LA DIGESTION.

dans l'ordre où ils y ont été déposés. Avant d*êire ruminéSt ils sont agîtes d'an mouvement presque continuel dont les anciens avaient déjà une idée vague. Peyer dit qu'après le repas, Testomac, par un mouvement qui lui est propre, sépare les substances grossières de celles qui sont plus atténuées, et Bourgelat s'attache même à décrire, de fantaisie, le sens des pérégrinations qu'il suppose opérées par les matières alimentaires; mais ces auteurs, comme beaucoup d'antres, n'apportent à l'appui de leurs assertions aucune preuve démonstrative. M. Flourens, dans ses belles expériences, a reconnu que ce mouvement des aliments est réel ; il a vu que des matières mises dans les parties postérieures de la panse, reviennent dans les parties antérieures, passent directement du rumen dans le réseau, et réciproquement, lorsque Tanimal ne rumine pas, et cela, par la seule contraction des parois de l'estomac, contraction que l'on peut très-bien sentir avec le doigt.

Pour étudier ce mouvement avec soin, j'ai fait à la panse d'un jeune taureau une incision longue comme la main, et réuni chaque lèvre de la plaie gastrique avec ceUe des parois abdominales. Quand l'adhérence a été établie autour de ia plaie de l'estomac et l'animal guéri, voici ce qu'on voyait, dès que la lumière pénétrait suffisamment dans le réservoir. Le niveau des aliments variait d'un instant à Tautre, il s'élevait et s'abaissait alternativement. A certains moments, ce niveau était presque uni, à d'autres il devenait très-accidenté; tantôt une partie de la masse se soulevait, se détachait du reste pour se porter en arrière ; tantôt, au contraire, une autre partie se portait en sens inverse et disparaissait. Ce mouvement oscillatoire, fréquemment renouvelé, s'accélérait lors de la rumination et de la déglutition des liquides; il constituait une sorte de flux et de reflux très-beau à voir. C'est par lui que les aliments sont mêlés et brassés dans tous les sens, que les supérieurs deviennent inférieurs, et réciproquement; que ceux relégués au fond de l'estomac Tiennent se mettre en contact avec le cardia et la gouttière oesophagienne. On conçoit donc très-bien, par là, pourquoi, dans les expériences de M. Flourens, la luzerne verte et les grains donnés à un mouton se trouvaient bientôt mêlés aux substances que la panse renfermait depuis longtemps.

Ce mouvement, qu'on étudie à merveille lorsqu'un rayon de soleil pénètre dans la fistule ou bien lorsqu'on porte une lumière dans la panse, se distingue de celui qu'impriment à l'estomac et à son contenu le diaphragme et les muscles abdominaux; il est effectué par les parois du rumen, et surtout par les faisceaux cbamos qui, comme de véritables ceintures, étreignent la masse alimentaire, la divisent en plusieurs parties, plus faciles ensuite à déplacer. Il a, outre son utilité relative à la rumination, une très-grande importance, car il contribue à l'atténuation des aliments qu'il mêle sans cesse aux liquides. S'il n'avait pas lieu, comment les substances qui se trouvent dans les régions postérieures pourraient-elles revenir an cardia et obtenir leur tour de rumination?

Il est des circonstances dans lesquelles le mouvement imprimé aux matières alimentaires est nul ou à peu près insaisissable ; ainsi il ne s'opère pas chez les animaux malades dont le contenu de la panse est durci; on ne peut, non plus le constater dans les premiers temps qui suivent l'établissement d'une fistule à la panse. Les boules^ les petits sachets, les faisceaux d'herbes qu'on dépose à des endroits déterminés de la surface et de l'intérieur de la masse, sont souvent retrouvés à la

même place an bout de doaze ou de vingt-quatre heures. Il convient donc, pour 8*en faire une idée exacte, de se placer dans les conditions normales précédemment indiquées.

Les liquides éprouvent aussi dans les deux premiers estomacs des mouvements fort remarquables, que Ton apprécie aisément en engageant le bras dans les diverses parties de ces réservoirs par la fenêtre dont j'ai parlé. On constate ainsi que le réseau, une fois rempli, lance dans le rumen, par des contractions brusques et trèsénergiques, une partie de son contenu. Ces contractions, «fue la main de Texpérimentateur excite par moments, ont tant de force, que le liquide qu'elles déplacen inonde la masse alimentaire et parvient quelquefois jusqu'au niveau de l'ouverture artificielle. L'eau projetée de cette manière dans le rumen s'infiltre à travers les aliments, arrive à la région marécageuse du viscère, d'où elle se trouve plus tard reportée par les contractions dans le second estomac.

Quant à savoir si les aliments éprouvent des changements dans leur nature par l'action des sucs renfermés dans les premiers estomacs, c'est une question accessoire à la rumination, que nous examinerons plus tard.

à^ Réjection.

Ce que nous avons envisagé jusqu'ici était facile à éclaircir, mais ce qui reste est le point le plus obscur de la rumination.

Tous les auteurs ont reconnu, comme le fait observer M. Flourens, que les organes de la réjection sont de deux ordres : les uns immédiats et essentiels, ou les estomacs ; les autres médiats et simplement auxiliaires, le diaphragme et les muscles abdominaux. Recherchons d'abord quel est le rôle des agents immédiats de cet acte et le mode précis de leur concours à la réjection. Ici règne l'obscurité et doit régner aussi la divergence des opinions.

D'après Duverney (1), la panse est le véritable oi^ane de la rumination. Cet estomac, qu'il suppose seul chargé de recevoir les aliments, lo^s de la première déglutition, lui paraît exclusivement préposé à Mes renvoyer à la bouche par pelotes « qu'une forte compression et une secousse particulière de ce réservoir font pénétrer dans l'œsophage. » Il est aisé, dit-il, de prouver que la panse est le véritable instru- ' ment de la rumination, puisque les lièvres et les lapins, qui n'ont qu'un seul estomac, ruminent : assertion hasardée qu'il appuie sur un fait inexact

Peyer soutient une opinion à peu près semblable à celle de Duverney et l'expose avec assez de détails, en comparant l'estomac au cœur. Chacun de ces organes a des ouvertures pour recevoir et d'autres pour expulser son contenu. Le cœur a uu mouvement de diastole et un mouvement de systole; l'estomac a aussi deux mouvements analogues à ceux-là : seulement le premier viscère chasse, en une seule fois, tout le fluide qu'il contient, tandis que le second ne renvoie qu'une partie des aliments qu'il renferme, (^'est, ajoute l-il, par la secousse violente des fibres de la panse que les matières alimentaires sortent de l'estomac et s'engagent dans l'œsophage ; car les pelotes n'ont, en elles-mêmes, aucune force qui puisse les faire re->

(1) Duveraey, CEuvres anatamiques, Paris, 1761. t. 11^ p. 43â et soiv.

monter ainsi; et il est impossible de trouver dans les estomacs une autre puissance susceptible d'eiïectuer cette expulsion. » Les aliments pénètrent forcément dans Tcesophage par suiie de Tocclusion momentanée des ouvertures qui établissent une communication entre les premiers et les derniers réservoirs gastriques. L*explicatiou est ingénieuse, mais elle reste problématique; cependant Bourgelat, Chabert et d'autres l'adoptent sans contestation.

Perrault (1) conçoit la réjection d'une tout autre manière. La gouttière cesopha* gienne lui parait spécialement affectée à la formation des petites masses alimentaires renvoyées à la cavité buccale. « Elle peut dit-il, servir à faire retourner dans la bouche les herbes qui doivent y être remâchées, et à composer des pelotes que l'on voit remonter le long du col des bœufs quand ils niminent; ce demi-canal, avec ses rebords, étant comme une main ouverte qui prend les herbes et qui se ferme, les serre et les pousse en haut directement; elle peut servir aussi à faire descendre les herbes remâchées, les conduire dans le second ou dans le troisième ventricule et les empocher de rentrer dans le premier. •

Suivant celte hypothèse, très-explicite, la gouttière œsophagienne pr^/tef donc les aliments dans la panse; elle en forme des pelotes qu'elle pousse dans l'cBSophageet qu'elle ramène dans les derniers estomacs, après la seconde mastication. Nous verrons bientôt ce qu'il faut penser de cette explication, d'ailleurs fort séduisante.

Daubenton (2) croit que les aliments, après la première déglutition, arrivent tous dans la panse, et que pour être ramenés à la bouche, ils passent préalablement dans le réseau. Celui-ci^ par sa contraction, en forme des pelotes qu'il humecte et pousse dans l'œsophage.

Ce naturaliste ayant trouvé, sur un mouton, le réseau tellement resserré, que sa cavité n'avait plus guère qu'un pouce de diamètre et renfermait seulement une toute petite pelote d'aliments, crut voir dans ce fadt l'explication du phénomène de la réjection. D'après lui, lorsque l'animal veut ruminer, la panse, qui contient les aliments mâchés une première fois, « se contracte, comprime leur masse et en fait entrer une portion dans le bonnet. Ce viscère se contracte ensuite, enveloppe la portion d'aliments qu'il reçoit, l'arrondit^ en fait une pelote par sa compression, et l'humecte avec l'eau qu'il répand dessus en se contractant. » Il ajoute que cette pelote, une fois formée, est saisie par la gouttière œsophagienne et transmise à Fœsophage, qui la porte à la bouche. Après la seconde mastication, la gouttière oesophagienne fermée la ramène dans le feuillet.

Cette explication, si elle n'est pas plus admissible que les précédentes, a du moins l'avantage de so baser sur lïn fait. Bourgelat déjà Ta réfutée, mais sans arguments bérieux, et avec un dédain qui ne lui était guère permis, après ce (|u'ii venait d'écrire lui-même sur la rumination. Les deux principales objections qu'elle fait naître sont celles-ci : d'abord, si le réseau est destiné à former la pelote, comment peut-il, avec les grandes dimensions qu'il a chez le bœuf, se contracter au point de ne plus avoir que le diamètre de l'œsophage ou d'une pelote? Le fait est évidemment impossible. Ensuite, si cet organe reçoit de la panse de quoi composer

(i) ^emuli^ Essais de physique f 1680, (ouvres diverses de physique et de mécanique. Lejde, 1721, t. II, p. A37.

(2) Daubentoo^ Histoire de t' Académie des sciences, 176S, p. 389 etsuiv.

plusieurs pelotes, renvoie-t-il au premier eslomac rexcédaiU de ce qui lui est nécessaire, ou bien forme-t-il du tout une pelote deux ou trois fois plus grande que d'ordinaire, et alors comment celle-ci peut-elle s'engager dans le cardia puis remonter Foesophage?

Mais on pouvait combattre la théorie de Daubenton avec d'autres armes que de simples objections : c'est ce que M. Flourens a fait Cet habile expérimentateur a retranché une partie du réseau sur un mouton, et a fixé, par des points de suture, aux parois de l'abdomen la partie non excisée, de telle sorte que le reste du réservoir n'était pas susceptible, en se contractant, de s'affaisser et de mouler une pelote. Or, après cette opération, Tanimal a pu encore ruminer. Il devenait donc évident, par ce résultat, que le réseau n'est pas chargé de la fonction que Daubenton lui avait attribuée.

Le mécanisme de la réjection, tel que le concevaient Duverney, Peyer, Perrault, Daubenton, n'est donc nullement démontré. La manière de voir de tous ces auteurs, adoptée, avec quelques variantes, par ceux qui, depuis, ont traité de la rumination, ne repose sur aucun fait, sur aucune preuve. Pour trouver la vérité, il faut sortir du cercle vicieux des hypothèses et recourir à l'expérimentation.

D'après les recherches de M. Flourens (1), il y a dans la rumination : 1^ formation de pelotes; 2"* ces pelotes sont rondes; S"* un appareil particulier est chargé de les former; W" enfin cet appareil se compose du demi-canal et des deux ouvertures fermées du feuillet et de l'oesophage. Le savant physiologiste liase ces pro« positions sur les expériences suivantes :

Premièrement^ sur un mouton, on ouvre l'oesophage longitudinalement vers le milieu du cou, dans le but de recueillir les pelotes qui pourraient tomber par cette ouverture; mais Tanimal ne rumine point. On le tue au bout de trois ou quatre jours. La panse ne contient pas de liquide ; les aliments qu'elle renferme sont desséchés. « Vers l'endroit où cet estomac répond à l'ouverture de l'œsophage, est une |)clote parfaitement ronde et d'un pouce à peu près de diamètre, comme celle que Daubenton a décrite. Cette pelote est appliquée, d'un côté, contre l'ouverture fermée de l'oesophage; elle est appliquée, de l'autre, contre la masse d'herbes contenue dans la poche antérieure de la panse; et, par le reste de son étendue, elle est engagée entre les deux bords du demi-canal. »

Deuxièmement, sur un autre mouton, la même opération est pratiquée. L'animal ne rumine pas non plus. Il est tué au bout de deux jours. I..CS aliments de la pan^e sont durs; le réseau est vide. Le demi-canal ne contient pas une pelote entièrement formée, « mais une pelote qui commençait à se former, et qui n'en montrait que mieux le mécanisme de sa formation. Cette pelote, à demi formée, répond d*un côté à l'ouverture fermée de l'oesophage; de l'autre, à l'ouverture foi*mée du feuillet; par le reste de son étendue, elle est engagée entre les bords du demicanal ; et il est évident que ces deux ouvertures, fermées et rapprochées d'une part, et le demi-canal de l'autre, constituent, par leur réunion, l'appareil même qui l'a à demi formée. »

Enfin, l'œsophage est ouvert comme précédemment sur un troisième mouton ;

(1) Flourens, Mém. iTnnaiomie et de physiologie con^Mrées. T^yU, 18A&, p. 59.

(S/i6 DE LA DIGESTION.

celui-ci ramine et les pelotes tembent par Touverture; elles sont bnmides, molles et un peu allongées par la pression du canal qui les a amenées. An bout de quelques jours ranimai est tué, et Ton trouve dans le demi-canal « une pelote sèche et ronde, appliquée de même contre Touverture de Tœsophage et parfaitement semblable, en un mot, à celle du premier mouton. »

Voici comment M. Flourens explique l'action de l'appareil formateur des pelotes, c'est-à-dire celle du demi-canal, de l'orifice inférieur de l'œsophage et de TouTerture supérieure du feuillet : « Les deux premiers estomacs, en se contractant, poussent les aliments qu'ils contiennent entre les bords du demi-canal; et ce demicanal, se contractant à son tour, rapproche les deux ouvertures dn feuillet et de l'œsophage; et ces deux ouvertures, fermées à ce moment de leur action et rapprochées, saisissent une portion des aliments, la détachentf en forment une pelote. » Lorsque cet appai^eif est mis à nu sur l'animal vivant, « on voit, dès que les estomacs agissent et se meuvent, les ouvertures de l'cesophage et du feuillet se rapprocher : de plus, on constate que ces ouvertures se ferment en même temps qu'elles se rapprochent; enfin, si l'on irrite le nerf pneumo-gastrique, a on voit aussitôt, tout à la fois, se resserrer, se contracter, et l'ouverture de l'œsophage, et les bords du demi-canal, et l'ouverture du feuillet (1). »

Toutes ces expériences, si habilement combinées, séduisent; elles semblent parler clairement; mais pour que l'esprit fût entièrement satisfait, il faudrait, comme M. Flourens (2) le dit lui-même, instituer une expérience qui permît de voir l'appareil fontionner, ainsi qu'il a été dit précédemment. Inspiré de cette idée, j'aî réfléchi longtemps à une combinaison susceptible de rendre évidente l'action de la gouttière œsophagienne, et n'en n'ai pas trouvé ; mais j'ai imaginé un moyen d'empêcher cet appareil d*agir, sans troubler sensiblement, si ce n'est dans les premiers moments, les fonctions digestives.

Ce moyen est d'une extrême simplicité. Des trois usages attribués à la gouttière œsophagienne, il ne supprime que celui qui a irait à la rumination, à supposer que ce premier usage soit réel, et il laisse subsister les deux autres, ou, en d'autres termes, il permet au demi-canal de conduire encore une partie des liquides dans les deux derniers estomacs et de transporter directement à la caillette les aliments ruminés^ comme il pouvait le faire auparavant.

Sur un taureau, j'incisai les parois du flanc et celles du rumen, en arrière de la dernière côte gauche, de manière à pouvoir engager le bras dans le premier estomac, et je réunis, par une suture, chaque lèvre de la paroi du réservoir avec la lèvre correspondante de l'ouverture abdominale, afin d'empêcher les matières alimentaires de tomber dans la cavité du péritoine. Cela fait, j'engageai la main dans la partie antérieure du rumen, je saisis l'une des lèvres de la gouttière œsophagienne et la traversai par un fil de laiton aigu à l'une de ses extrémités, et contourné en spirale à l'extrémité opposée; puis je traversai la seconde lèvre dans le point correspondant avec le même fil, dont je tordis ensemble les bouts, en amenant les deux lèvres en contact l'une avec l'autre. Je plaçai ainsi trois fils métalliques, le premier près du cardia, le second vers l'orifice supérieur du feuillet, et le troisième

(1) Flourens, mém» citéy p. 61.

(2) Flourens, Leçons orales, 1851\

HUUINATION. 6A7

il pea près vers le milieu de la longueur du demi-canal, puis je fermai la plaie de h panse. L'animal parut souiïrir le premier jour, et refusa toute nourriture; le lendemain, il mangea, et se mit à ruminer dès le troisième jour, et il rumina longtemps. A l'autopsie de ce taureau, qu'on ^crifia peu après, les lèvres de la gouttière furent trouvëes en contact, et les Gis bien attachés. Je répétai la même expérience Eur un autre taureau plus jeune, très-vigoureui, et cette fois je plaçai quatre fils, r^ulièrement espacés, en prenant la précaution de les serrer fortement, et d'obtenir un contact parfait entre les lèvres de la gouttière. Dès le jour mémej l'animal, qae l'on avait préparé cl l'opération par une diète de vingt-quatre heures, commença à manger; il rumina le lendemain et les jours suivants. La rumination ne paraissait ■Dll«nent gênée. La secousse du flanc, qui coïncide avec le départ des matières de l'estomac vers la bouche, n'était pas plus forte que d'habitude ; le temps qui sépare b déglutition d'un bol du retour d'un autre, était sensiblemcni égal à ce qu'il est dans les circonstances ordinaires; la durée des périodes de la rumination, le nombre des coups de dénis, pour ia mastication mérycique d'une pelote, n'étaient nullement modifiés. Les bob envoyés i la bouche avaieJit leur poids normal (je m'assurai du fait en prenant, dans la cavité buccale, un certain nombre d'entre eux, immédiatement après leur arrivée); enfin ceux-ci avaient les caractères accoutumés : leni arrivée à la bouche était suivie delà descente d'une, de deux ou de trois ondées de liquide. Lorsque l'animal fut lue, les fils étaient encore bien attachés, et les lèvre» du demi-canal en contact l'une avec l'autre, comme le montre la figure 89, plac^ en regard de celle qui offre ia gouttière â l'état normal, /ig. 88.

Ainsi, dans cette circonstance, les deux lèvres de la gouuière sont attachées en-

(*} A.uIctDiU u(iriiundara»|ibag<; B, oriS** aidja^w 1 C, orlBoa •optrinir do faulllel.

semble depuis le cardia jusqu'à l'orifice supérieur du feuillet; elles ne peuTCot plus s'écarter l'uite de l'aulre pour saisir les alimeuts; elles sont mises dans l'inpossibilité de les recevoir, ï supposer que ce soient les cootractioDs de la panse qui les poussent entre elles; et cependant ranimai rumine parfailement. Elles De sont donc pas les agents de la réjection. Enfin, ces deux lèvres forment un canal complet qui permet aux liquides de passer de l'œsopliage dans le feuillet et la caillette, et aux aliments ruminés de suivre leur marche ordinaire, car l'état même dans leqnd les place l'expérience, a pour effet de les dispenser d'une contraction; aussi l'aDÎmal continue-t'il à bien digérer.

Cette expérience, instituée dans le- but de voir si le demi-canal œsopbagien est l'agent de la réjection, a été faite par la nature elle-mSme, sous nne autre forme, chez les ruminants sans cornes. J'ai trouvé, il y a longtemps, que la gouttière œsophagienne du lama n'a qu'une seule lèvre mince et étroite, disposition qai se reproduit exactement dans le dromadaire.

PiG. 90. — Goutliire miopfaigienne du iROia (*). Si donc ce n'est pas la gouttière œsophagienne qui saisit les alimeDto, qui les

RDMIItATION. Ut9

réunit en nne petite masse et les conduit k l'<B9oph*ge, CMnoMni ces ilimenu p>rvieaneDl-ils ï s'engager dans ce canal?

Pour concevoir ce qui se passe lors de la réjeclion, il faut se rappeler <|ue l'orifice cardiaque est situé ï peu près entre le rumen et le réseau, et qu'il répond an sac aniérienr do rumen où se Ironrent des aliments très-délayés. Or, lorsque la panse et le réfieao se contractent ensemble, car leurs contractions sont simuliaoéee, ils poussent vers l'orifice inférieur de rnwopbage, l'une des aliments trës-délayés, l'antre des liquides ; l'œsophage se relâche et leur ofTre une dilatalîoR iofundibuKforme dans laquelle ils s'engagent ; puis, lorsqu'il eu a reçu une quantité proportionnée à sa dilatation, il se referme aussitAt et éprouve une conlraclion antipérislaltique qui les porte de bas en haut Ters la cavité buccale.

l48 aliments placés en «vant du nimen, au voisin)^ du cardia, et détrempés dans le liquide qui se trouve sur le plancher intermédiaire aui doux étages, sont len premiers k s'engager dans l'œsophage. Ceux des parties postérieures du viscère viennent a leur tour, comme l'indique la direction des petites Dèches (fig. 91), se

Fio. 01 . — Cou[in vRTlicale longitiidiiuile du rumen et ihi restau (*'..

présenter k l'orifice qui doit les recevoir ; ils se délayent comme les premiers et se mêlent, Il leur départ, aux fluides lancés par les contractions do réseau coïncidant avec celles de la panse.

Les matières alimentaires ainsi envoyées à la bouche sont molles et délayées dans une forte proportion de liquide qui permet à leur marche ascensionnelle de se faire avec une extrême rapidité. Dès qu'elles sont arrivées dans la cavité biiccale, Teaa qui leur servait de véhicule, devenant inutile, est bientôt déglutie en une, deux oa trois ondées successives que Ton voit passer très-distinctement sur le trajet de l'cBSophage, et que Ton entend descendre, si l'on vient à appliquer l'oreille sur l'encolure, dans la partie correspondant au canal.

Ainsi, en somme, la réjection, l'acte mystérieux de la rumination, ne s'effectue pas comme M. Flourens le pensait : il n*y a pas de pelotes formées et la gouttière œsophagienne n^est point chaînée de prendre les matières qui doivent être renvoyées à la bouche; ces matières sont simplement poussées, par bouffées, dans l'infundibulum de l'œsophage, par les contractions combinées du rumen et da réseau.

La réjection, pour s'effectuer, réclame à la fois le concours du rumen, celai da diaphragme et des muscles abdominaux. C'est ce qu'avaient pressenti et indiqué les anciens auteurs, Peyer, Duverney, etc., et c'est ce que M. Flourens a parfaitement démontré.

Le rumen, soumis à diverses espèces d'irritations énergiques, se contracte trèspeu, lorqu'il est complètement mis à nu et privé, par conséquent, de l'appui que lui donnent les parois abdominales. L'action de l'air, le contact des acides, le pincement, les piqûres^ les incisions à sa tunique charnue, à sa membrane muqueuse et aux deux à la fois, ne provoquent que des contractions lentes, à peine appréciables, souvent même insensibles. Mais si on le laisse enveloppé par le péritoine et les aponévroses sous-jacentes à cette séreuse, on voit, d'après M. Flourens^ cet estomac se contracter, se dilater, s'agiter presque perpétuellement d'un grand mouvement vermiculaire. Ses contractions sont surtout énergiques au niveau des bisceaux musculaires, ainsi qu'on peut s'en assurer en introduisant la main dans sa cavité.

En promenant le bras dans toutes les parties du réservoir, il est facile de juger des contractions de ses parois ; mais, pour cela, il ne faut pas le débarrasser de son contenu, car alors il devient flasque et sans ressort C'est surtout quelques jours après le fenêtrage de la panse que ces contraaions reprennent leurs caractères normaux ; on voit alors, quand Tanimal boit de l'eau un peu froide, ou lorsqu'on long stylet irrite la muqueuse, les mouvements devenir énergiques , particulièrement dans les piliers ; par suite, la masse alimentaire est vivement agitée, son niveau s'élève et s'abaisse alternativement, il devient accidenté, la masse se brise en divers sens, elle est brassée vivement et mêlée aux liquides qui ne tardent pas à retomber dans l'étage inférieur. Le réseau se contracte spontanément et avec force, quand la main est introduite dans sa cavité. Les lèvres de la gouttière œsophagienne paraissent se tendre et se rapprocher un peu, lors de la déglutition des liquides. Pour mettre en jeu leurs fibres charnues^ j'ai plusieurs fois, avec les aliments du rumen, formé de petites pelotes que je poussais entre ces lèvres; mais celles-ci ne se sont point rapprochées ; elles ont conservé leur état intermédiaire à la tension et à la flaccidité; en un mot, elles n'ont pas saisi le bol qui leur était présenté. Le cardia est la partie la plus facile à mettre en mouvement : le doigt qui cherche à y pénétrer

^ se trouve comprimé avec force, et par une série de contractions très-rapprochées

'' les unes des autres ; les petites pelotes qu'on y pousse sont rejetées avec force dans

*^ la panse ou dans le réseau. Cette région est non-seulement la plus évidemment con-

* tractile du viscère, elle est encore la plus sensible et même la seule qui ait une

f- sensibilité très-manifeste : le simple contact du doigt y provoque des mouvements

^^ énergiques, tandis que la piqûre, la cautérisation, Tincision des parois du rumen

en divers points, Tirritation des papilles de la muqueuse, ne donnent pas lieu à la ^ moindre douleur. L'oriGce supérieur du feuillet se resserre aussi sur le doigt au

c moment de la traction exercée sur ses longues papilles.

La section des nerfs pneumogastriques paralyse la panse et empêche la rumina-

^ tion de s*opérer. M. Flourens, qui a constaté ce fait, a vu aussi que les animaux ne

pouvaient plus ni manger, ni prendre de boissons. Il y a pourtant des exceptions à ce résultat. Une chèvre dont j*ai déjà parié mangea encore un peu après la section des deux nerfs. La section d'un seul pneumogastrique , que j*ai faite sur un mouton, n'a suspendu la rumination que momentanément

L'intervention du diaphragme et des muscles abdominaux est indispensable à la réjection. M. Flourens le prouve par les expériences suivantes : i** Les deux nerfs diaphragmatiques sont coupés à un mouton. Après un essoufflement momentané, l'animal reprend du calme, se met à manger, et il rumine dès le lendemain, mais il rumine avec peine, les muscles abdominaux étant obligés d'agir seuls comme auxiliaires de la réjection; 2° sur un autre mouton, la moelle épinière est coupée an niveau de la dernière vertèbre dorsale, afin de paralyser les muscles de l'abdomen. L'animal continue à manger et à ruminer ; les muscles abdominaux se contractant encore faiblement. Enfin, sur un troisième, la section de la moelle est faite au niveau de la sixième vertèbre dorsale ; cette fois, les muscles abdominaux restent sans action et la rumination ne se fait plus.

Ainsi se trouve déterminé le rôle des diverses parties qui concourent à la réjection.

b^ Estomacs où vont les aliments lors de la deuxième déglutition.

Les matières alimentaires qui reviennent à l'estomac, après avoir été soumises à une nouvelle mastication, tombent-elles, comme la première fois, dans le rumen et le réseau, ou bien suivent-elles une autre route pour se rendre dans le feuillet et la caillette ? La question est difficile à résoudre, et elle ne peut être résolue sans le le secours de l'expérimentation.

Peyer (1) croit que les aliments ruminés, reviennent pour la plus grande partie, dans le réseau, et qu'il n'en arrive que très-peu dans la panse. Duverney est du même sentiment; il dit que les aliments, après la seconde mastication, tombent, partie dans le réseau^ partie dans le premier estomac ; il ajoute que le réseau pousse dans le troisième estomac les matières très-divisées, et qu'il renvoie à la panse celles qui sont encore grossières, pour être soumises à une nouvelle rumination. Hailer prétend qu'ils reviennent au rumen. Perrault, Camper, Daubenton, croient qu'ils

(1) Peyer, ouvr, citéy lib. III^ cap. m.

sDirent la gouttière œsophagienne et se rendent directement au feuillet et à la caillette. Enfin, Bourgelat avance que, deces aliments ruminés, les parties les plus grossières tombent dans le premier estomac, et que les plus fluides, suivant la gouttière CESopbagienne, arrivent de suite dans le feuillet et la caillette. Ces auteurs se basent, pour dire que les aliments ruminés vont dans tel ou tel réservoir, sur I apparence et Tétat de ces aliments ; ils pensent que ceux qui sont mous et trcs-di visés ont été ruminés, et que ceux, au contraire, qui se trouvent grossiers et durs, n*ont pas subi cette opération. Cette apparence bien irompeusc ne peut suffire à distinguer sûrement les substances ruminées de celles qui ne le sont pas.

M. Flourens établit des anus artificiels aux premiers estomacs, de manière à pouvoir engager le doigt dans ceux-ci, même à voir ce qui se passe dans leur intérieur. Lorsque les animaux ruminaient, le doigt introduit dans l'ouverture de la panse faisait sentir, « mais seulement par moments ou par intervalles, une partie de l'aliment ruminé, au moment où il était dégluti, et il en était de même quant au bonnet ; de plus, en écartant les lèvres de l'ouverture faite au second estomac, on voyait une partie de Talimcnt ruminé suivre le demi-canal de Tœsophage et passer immédiatement jusque dans le feuillet. » Ainsi, d'après M. Flourens, « nue partie de Taliment ruminé revient donc dans les deux premiers estomacs, et l'autre partie passe immédiatement, par le demi-canal, de l'œsophage dans le feuillet. » C'est aussi l'opinion de M. Haubner (i) qui, depuis fort longtemps, a répété les expériences de M. Flourens.

J'ai tenté, sur mes animaux à grandes fistules au rumen, d'engager la main dans la panse et le réseau, près du cardia et de la gouttière œsophagienne, pendant la rumination, pour reconnaître la marche du bol, lore de la deuxième déglutition ; mais comme il était facile de le prévoir, la rumination se suspendait immédiatement, et ne se rétablissait pas tant que mon bras demeurait dans l'estomac; enfin, à d'autres moments, lorsque la rumination d'un ]x)l était près de finir, j'engageais* brusquement le bras dans l'ouverture du rumen, mais aussitôt la déglutition s'opérait, et le bol était revenu h l'estomac avant que ma main , traversant la masse alimentaire, ne Jût parvenue au cardia et au demi-canal œsophagien. Peut-être, à force de soins et de persévérance, arriverait-on à habituer un bœuf à ruminer pendant que la main de l'expérimentateur resterait dans la panse : alors il serait facile de trancher la question.

Si, dans l'espèce, il est permis de raisonner par analogie, et de tirer des déductions des faits établis précédemment, on peut, jusqu'à un certain point, préjuger ce qui a lieu lors de la deuxième déglutition, d'après ce qui se passe lors de la première.

Or, si la main est introduite dans Testomac, près de l'orifice cardiaque, lorsque l'animal mange, on sent que les bols, quelles que soient les substances qui les composent (herbe, foin, racines, avoine, farine), arrivent au réseau ou à la panse; ils sont arrondis, allongés, ovoïdes, enveloppés d'une couche épaisse de mucus ; poussés avec force et ne se déforment pas en tombant. Rien alors ou presque rien ne suit le demi-canal œsophagien. Pendant que l'animal boit, soit à grandes, soit

(1) Haubner^ Lehrh. des vergl. Physiol. d. Hamsaugethiere, 1847.

à petites gorgées, les ondées de liquide sont lancées avec force à la fois dans le premier et le second estomac. Les lèvres de la gouttière légèrement froncées et à demi rapprochées, laissent passer entre elles un filet d'eau qui descend directement dans le feuillet et la caillette; mais la quantité de liquide qui passe entre elles est fort peu considérable ; elle est souvent si minime, qu'il est difficile de bien s'assurer de la réalité de son passage.

D'après cela, puisque, d'une part, les aliments Irès-divlsés, comme l'herbe tendre, les racines, le son et la farine, tombent, soit dans le rumen, soit dans le réseau, et que, d'autre part, les liquides, même ceux qui sont pris <i petites gorgçes, arrivent presque entièrement dans ces deux réservoirs^ il est fort probable que les aliments ruminés y reviennent aussi, pour la plus grande partie, et que la plus petite proportion formée de matières fluides suit le canal cesophagieu, puis se rend directement dans le feuillet et la caillette. Cette déduction est, du reste, parfaitement d'accord avec les résultats des expériences de M. Flourens.

Dès l'instant que les aliments ruminés letournenc en partie, et même en grande partie, aux deux premiers estomacs, il doit arriver que quelques fractions de ces aliments soient envoyées à la bouche une seconde fois. Duverney, Peyer , Haller^ fiourgelat le croyaient, et tout porte à croire qu'il en est ainsi pour une certaine quantité qui se mêle à la masse des matières non ruminées. De même, il est certain que les parties fluides peuvent ne pas être toutes envoyées à la bouche, et passer, par l'intermédiaire du réseau, dans les deux derniers réservoirs gastriques.

Les aliments ruminés étant réduits en bouillie très-fine et associés à une masse considérable de salive, doivent se comporter comme les liquides, passer facilement du premier dans le second réservoir, de celui-ci dans le troisième. Probablement les contractious des estomacs sont réglées, lors de la rumination, pour pousser dans le feuillet et la caillette ce qui est tombé dans le vestibule antérieur de la panse ou dans le réseau. On sait qu'en dehors des périodes méryciques, il se fait un départ considérable d'aliments atténués et fluides vers la caillette. A plus forte raison, ce passage direct doit-il s'effectuer pendant la rumination, sous l'influence des monve^menis rhythmiques que nous ne pouvotis constater, mouvements dont l'utilité, la nécessité nous font supposer l'existence.

IlL — Phénomènes sensibles de la rumination.

Les actions que nous venons d'examiner dans leurs détails les plus essentiels n'étaient point directement accessibles à nos sens : elles ne pouvaient être mises en évidence que par les artifices de l'expérimentation combinés avec art. Les phénomènes qu'il nous reste à étudier sont apparents et relatifs : 1* à la réjection des matières alimentaires ; 2^ à leur seconde mastication ; 3® à leur nouvelle insalivation ; ' U^ enfin, à la déglutition des aliments ruminés. A leur examen se rattache celui des bruiis qui se produisent dans l'estomac et l'oesophage lors des pérégrinations des divers aliments; des conditions dans lesquelles la rumination s'étabht et se continue, des causes qui la suspendent ou l'empêchent de s'établir, des variétés qu'elle offre suivant les âges et les espèces.

1® Caractères de la réjection.

Le renvoi à la bouche des matières contenues dans l*estoniac comprend deux actes distincts, l'un par lequel la bouffée d'aliments est formée et engagée dans Forifice cardiaque de Tœsopbage, l'autre qui transporte cette bouffée jusqu'à la cavité buccale. Nous connaissons déjà le premier; le second, extrêmement simple, peut être analysé sans aucune difficulté.

Lorsque la pelote alimentaire s'engage dans l'cesophage, on observe, dans le flanc, un mouvement brusque, plus sensible que les autres mouvements respiratoires. C'est pour les uns une inspiration profonde; pour les autres, une expirâlioa. Girard, qui partage la première opinion, prétend que la rumination débute par une forte inspiration, dans laquelle il y aurait en même temps contraction du diaphragme et contraction des muscles abdominaux ; double action auxiliaire qui coïnciderait nécessairement avec celle de l'estomac, la plus essentielle de toutes.

D'après cette théorie, les muscles abdominaux, qui sont les antagonistes du diaphragme, deviendraient ses congénères, de telle sorte que, lors de cette inspiration initiale, le diaphragme, qui a déjà pour antagonistes passifs l'estomac et les viscères abdominaux^ aurait encore à vaincre une énergique contraction des muscles abdominaux. Cette proposition, difficile à admettre, n'est nullement démontrée par l'observation. Lorsqu'on examine attentivement l'animal qui rumine, on voit qu'immédiatement avant l'arrivée de la pelote à la partie cervicale de l'œsoph^e, il s'opère un mouvement brusque dans le flanc, mouvement surtout marqué quand l'animal est couché. C'est, autant qu'on peut en juger, une inspiration un peu forte, suivie aussitôt d'une rapide expiration. Ce mouvement brusque coïncide avec la pénétration de la masse alimentaire dans l'infundibulum oesophagien.

Cette sorte d'effort n'est jamais bien énergique dans les circonstances ordinaires; elle le devient chez les animaux faibles, à la suite des maladies pendant lesquelles les aliments se sont durcis dans la panse. Buffon prétend que le cerf éprouve une certaine difficulté à renvoyer ses aliments dans la bouche, et qu'il ne peut le faire sans secousses; mais l'observation, du moins en ce qui concerne les ceris des ménageries, ne me paraît point justiûer l'assertion du grand naturaliste.

Dès que le bol est engagé dans l'œsophage, il est porté à la bouche avec une étonnante rapidité par l'action des fibres spirales croisées, si bien décrites par Slénon et Peyer. Cette contraction, qu'on aurait pu croire lente comme celle de l'intestin, s'effectue avec une vitesse presque égale à celle du cœur et des muscles volontaires; elle fait arriver la bouffée par une sorte d'ondulation comparable à celle qu'éprouve le liquide d'un tube qu'on incline subitement dans différentes directions. L'ascension en est visible, dans toute l'étendue de la région cervicale, chez la plupart des ruminants, surtout chez ceux qui sont maigres ou qui ont une encolure longue, comme le lama et le chameau ; elle est sensible même à droite, bien que, de ce côté, le conduit oesophagien soit très-éloigné de la peau ; elle est même apparente au bord inférieur de l'encolure et sur la ligne médiane chez le dromadaire.

La marche du bol aUmentaire dans l'œsophage n'est pas seulement sensible à la

vue, elle est encore parCadtement appréciable au toucher. En outre, Tauscultation permet, en quelque sorte, à l'observateur de suivre la pelote depuis le moment de son départ de Testomac jusqu'à celui de son arrivée à la bouche.

Lorsqu'on applique Toreille sur le flanc gauche, pendant la rumination, on entend, à des intervalles plus ou moins rapprochés^ des bruits très*divers par leur timbre et leur intensité, qui n*ont rien d'assez particulier pour être distingués facilement de ceux qui se font entendre hors des périodes de la rumination. Mais, indépendamment des conditions dans lesquelles ils se produisent, on peut en reconnaître plusieurs variétés.

Le premier est une sorte de frémissement, de froissement prolongé qui, d'abord faible, devient rapidement plus intense, pour diminuer et cesser insensiblement : c'est un véritable râle crépitant humide qu'on croirait appartenir an poumon, si l'oreille était appliquée sur les parois du thorax. M. Delafond(l) l'appelle la crépitation gazeuse de la panse, et il l'attribue avec raison au dégagement et au déplacement des gaz nés de la fermentation des aliments; il le dit plus marqué chez les animaux nourris de plantes vertes. Ce bruissement, analogue aussi à celui qui se produit dans la cuve lors de la fermentation du raisin, n'a aucun rapport avec les mouvements respiratoires, seulement il s'exagère dès qu'ils deviennent pins étendus, par suite de l'accroissement de pression exercée sur les réservoirs gastriques.

Un second bruit, analogue au frottement pleural résultant du glissement des parois gastriques sur les parois abdominales, se fait entendre dans l'inspiration et dans l'expiration, lorsque le rumen est fortement déplacé d'avant en arrière.

Un troisième bruit gastrique analogue au glouglou coïncide avec l'arrivée des ondées de salive dégluties dans les intervalles des repas ou des périodes de rumination; il accompagne aussi l'ingurgitation des liquides, et leur passage du premier dans le second estomac ou réciproquement

En outre, par moments, l'oreille entend un bruit sourd, prolongé, une espèce de roulement comparable à celui de l'orage qui gronde dans le lointain. Il est l'indice de ces mouvements énergiques produits dans les liquides et dans la masse alimentaire par les fortes contractions des piliers de la panse.

Quant au bruit de cascade, clair, saccadé, il indique, comme le glouglou, la chute des ondées de salive lancées avec force dans le réseau déjà plein de liquide.

Ces différents bruits, dont je viens d'indiquer les mieux caractérisés, alternent entre eux et se succèdent plus ou moins rapidement, suivant les circonstances. Ils se font entendre quand l'animal mange ou qu'il boit, après qu'il vient de manger, lorsqu'il rumine ou pendant les intervalles de la rumination.

Si, en dernier lieu, on vient à porter l'oreille sur le trajet cervical de l'œsophage, c'est-à-dire sur la gouttière de la jugulaire gauche, on entend très-distinctement passer le bol, et aussi bien qu'on avait pu le voir et le sentir.

Aussitôt qu'il arrive, l'oreille perçoit la "sensation tactile d'un corps qui passe trèsvite au-dessous d'elle, et, en même temps, elle donne la sensation d'un bruit particulier assez fort qui semble indiquer que le bol est imprégné ou accompagné d'une

(4) Belafond, Traité de pathologie générale des animaux domestiques, Paris, 1865, p. 270.

certaine quaotité de liquide. Le* caractère spécial de ce bruit œsophagien est imporunt, puisqu'il permet de constater positivemeit l'état des alimeniB dirigés vers la bouche. De plus, à l'instant de l'arrivée de la bouffée dans la cavité buescale, on entend et on sent redescendre quelque chose qui passe avec une grande vitesse. Le bruit perçu dans cette circonstance est un bruit de liquide fort distinct qui se produit à une, deux -et même trois reprises différentes* Ce sont autant d'oodées qui descendent vers l'estomac.

Pour peu qu'on cherche à se rendre compte de la nature de ces bruits cesophagiens, on voit que leur signification est facile à trouver. £n effet, lorsque le bol remonte de l'estomac vers la bouche, il donne la sensation d'une fusée de bouillie; c'est qu'aussi il est accompagné d'une ondée d'eau qui lui permet de parcourir le ti'ajet de l'oesophage avec une étonnante rapidité, ce qu*il n'aurait pu faire s'il eût été desséché et semblable à une petite boule de fourrage. La preuve qu'il en est ainsi, c'est que, aussitôt après l'arrivée du bol dans la bouche, le liquide qui l'avait accompagné, devenant désormais inutile, çst dégluti en une, deux, trois ondées successives parfaitement reconiiaissables. Nous pouvons aisément nous expliquer ce fait en nous rappelant, d'une part, que les aliments contenus dans le vestibule antérieur de la panse, près du cardia, sont très-déiayés et mêlés à une forte proportion d'eau ; d'autre part, que le réseau ordinairement plein de liquide lance, lors de la réjection, une partie de son contenu dans l'œsophage à l'instant même du départ delà petite masse alimentaire. La proportion d'eau contenue dans ce réservoir, bien qu'elle soit faible relativement à la quantité d'aliments à ruminer, peut néan« moins servir longtemps^ car le liquide qui accompagne chaque bol, lors de son ascension mérycique, étant ramené à la région antérieure du rumen et au réseau, opère le délaiement d'une seconde bouffée, puis d'une troisième, et ainsi jusqu'à épuisement. Alors la rumination devient impossible, comme M. Flourens l'a vu sur des moutons privés d'eau pendant plusieurs jours.

' Les aliments renvoyés h la bouche passent sous le voile du palais brusquement soulevé, s'étalent sur la langue et s'échappent en partie entre les molaires et les joues qu'ils soulèvent parfois d'une manière assez marquée. La bouffée que Ton peut retirer avec la main en ouvrant promptement la bouche du bœuf qui rumine pèse, chez cet animal, de 100 à 120 grammes. Elle est formée de parcelles, trèsgrossières et peu délayées, immédiatement après son arrivée dans la cavité buccale; elle est au contraire très-divisée et réduite en bouillie plus ou moins fluide, si elle est reprise après une mastication à peu près complète ; enfin, elle se trouve rassemblée sur la langue en un petit gâteau assez régulier, pour peu que les manipulations ralenties aient laissé au ruminant le temps de préparer la déglutition.

Du reste, pour s'assurer de l'état des matières ramenées à la bouche, en reconnaître les réactions, y constater l'existence des infusoires dont je parlerai plus tard, il n'est pas toujours nécessaire de recourir à ce procédé. J'ai vu à l'école un dromadaire qui laissait échapper de la bouche une partie des aliments qu'il ruminait, quand on venait à le frapper un peu brusquement à la tête : le cri particulier qu'il poussait alors les faisait tomber avant qu'il eût pris le temps de les avaler. Ce fait n'est pas exceptionnel, car j'ai lu quelque part que les chameaux que l'on charge, lors de la rumination^ crient souvent sifort, que les aliments leur sortent de la bouche.

ta quantité lie tnatières ramenées à chaque réjection ^tant déterminée approxH niativenient, il est possible de calculer combien il faut de ces réjections pour que les 12 à 15 kilogrammes de foin dont se compose la ration diurne d*un bœuf soient soumis à une nouvelle mastication. Puisqu'on sait que les fourrages secs absorbent, par rinsalivation et par leur macération dans le rumen, à peu près quatre fois leur poids d*eao, 12,500 grammes de foin acquièrent dans Testomac un poids supposé égal à 62,500 grammes. Or, pour que cette masse soit soumise à une nouvelle mastication, il faut qu'il s'effectue 520 réjections ramenant chacune une pelote ou une bouffée de 120 grammes^ ce qui exige un temps égal à sept heures treize minutes, la mastication de chacune durant, terme moyen, cinquante secondes. En admettant que le septième de cette quantité n*ait pas besoin, poor être digéré, de subir une nouvelle mastication, on arrive à conclure que le quart de la journée doit être employé à la rnminatlon.

On comprend donc qu*un bœuf, pour digérer convenablement, doit passer une bonne partie de son temps à ruminer ce qu'il a pris à ses repas. Il est évident, par conséquent, qu'il ne saurait être employé, comme le cheval, à des transports ou à des travaux qui exigent des efforts continuels, puisqu'il ne pourrait ruminet sa ration de fourrage. Cette donnée physiol<^tqoe mérite d'être prise en trèssérieuse considération, au point de vue de l'hygiène.

Quoi qu'il en soit, les aliments ramenés à la bouche ne sont pas acides, du moins aussitôt qu'ils ont éprouvé une mastication de quelques secondes; ils offrent une réaction alcaline, à la vérité très-faible, puisque le papier rouge de tournesol, rois en contact avec eux, n'est ramené que très-lentement à la couleur bleue.

20 Mastication méryeiqae.

Aussitôt que le bol alimentaire est arrivé à la bouche, les mâchoires se mettent ' en mouvement pour lui faire subir une seconde mastication que j'appellerai méry^ ct^t^e, parce qu'elle constitue un des actes de la rumination, et afin de la distinguer de la première, qui est moins régulière, moins complète.

La direction, le nombre, la rapidité, la régularité des mouvements des mâchoires^ lors de cette seconde trituration, offrent de très-nombreuses variations qu'il importe de préciser.

Tout le monde sait que, chez les ruminants, les mâchoires se meuvent latéralement, l'une sur l'autre, dans des limites assez étendues. Cette variété de mouvement^ impossible chez les carnassiers, très-difficile chez les rongeurs, tient, en ce qui concerne les ruminants, à des dispositions particulières des arcades molaires» des articulations temporo-maxillaires et des muscles masséters, sur lesquelles il est inutile de revenir ici.

Le mouvement de latéralité qui s'effectue déjà lors delà première mastication est mieux marqué, s'il n'est plus étendu dans la seconde. Suivant qu'il a lieu de droite à gauche, de gauche à droite, ou alternativement dans l'une et dans l'autre dirc^ tion, on peut distinguer plusieurs sortes de mastications méryciques, on si l'on veut, pour être plus simple, plusieurs sortes de ruminations, à savoir : 1® la rumination unilatérale, qui offre deux variétés^ Tujie de droite à gauche, l'autre de