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L'iosalivaiion, qui jouaii un faible rôle chez les carnassiers, est ici, comme li masticatioQ, d'une importance majeure. Elle hydrate l'alimcut sec ; dlc traite se parties solubles par une masse d'eau égale ï quatre fois le poids total de l'alinient; puis elle rend soluble, en la convertissant en dextrineetensucre, une niasse énonnc de fécule, ùù centièmes dans le foin, le sucre compris, et 61 centièmes dans l'aToiof; elle commence cette transformation dans la bouche, la continue dans l'estoimc et l'achève très-activement dans l'intestin.

En raison de la très-grande utilité de ces actes préparatoires, mastication et iosalivaiion, il y a tout avantage à ne pi>int chercher â rédnirc la durée des repas. Li digestion se fait d'autant mieux, chez les soliptdes, que la manducation est pins lente. Aussi le cheval proGie-t-il beaucoup plus de la paille jetée dans son rïtelier que de celle qu'on associe aux autres aliments; ii la mange avec nonchalance, l'insalive parfaitement, en trie les parties fines, les sommités des tiges, les épis avec quelques giaîns, les herbes adventices, et, à cause de celte lenteur de la maaduution, l'aliment arrivc,cn petites quantités à la fois dans l'estomac, y fait on séjour suffisant, sans le dilater outre mesure ni le surcharger.

Les aliments qui arrivent à l'estomac après 'avoir été bien divisés et imprégnés de salive sont déposés ï la petite courbure. Ils poussent devant eux, du côté de la grande, tant à droite qu'à gauche, ceux qui les ont précédés. Comme le viscêrE est peu ample, d'une capacité moyenne de 15 â 18 litres, il ne peut admettre tout ce qui est consommé en un re]>as. Lorsque le cheval mange en un repas de deux heures 5 kilogrammes de foin représentant la moitié de la ratioD diurne, il les imprègne de vingt litres de salive, qui donnent, par conséquent, une masse dn poids de 25 kilogrammes capable d'occuper un espace de 28 à 30 décimètres cubes. Or, pendant ce repas, l'estomac a de quoi se remplir trois fois ; car, dans les conditions physiologiques, pour bien fonctionner, il ne se distend qu'aux deux tiers de sa capacité maximum, soit dix litres; consêquemment, lorsque après ce laps de deux i trois heures, le cheval fiait son repas, l'esEomac a dû k vider deux fois pour con-

server le liers de la ration. Les deux premières fournées n'ont donc pu séjourner qu'une heure, à peu près, dans le réservoir gastrique ; la dernière seule a, pour passer dans l'intestin, tout le temps qui s'écoule entre les deux repas. En vingt-quatre heures, ces deux repa$ donnent, comme on le voit, 50 kilogrammes de matières pouvant remplir cinq à six fois l'estomac.

Si ce cheval entièrement nourri de foin est soumis à un service qui exige un supplément de ration de 5 kilogrammes, c'est bien autre chose : la durée de ses deux repas s'élève h six, sept heures et plus ; il doit fournir 60 kilogrammes de salive au lieu de UO ; l'estomac a de quoi se remplir neuf fois au lieu de six; partant l'animal ne peut manquer de prendre un ventre énorme, de devenir mou ; il ne peut que faire le travail lent d'une ferme.

Mais si, au contraire, la ration supplémentaire du cheval qui travaille lui est donnée en avoine, la substitution a pour conséquence de réduire la durée du repas, la somme de salive, le volume de la masse introduite dans le tube digestif; par suite, les aliments séjournent plus longtemps dans l'estomac et y éprouvent une élaboration plus complète.

Ainsi le cheval qui reçoit, au lieu de 15 kilogrammes de foin, 7500 grammes de fourrage m 3500 gram . d'avoine remplaçant le foin supprimé, fera des repas dont h durée sera abrégée de trois heures, économisera 26 kilogrammes de salive, et son estomac aura trois fournées de moins à recevoir.

La différence serait plus marquée si le foin était entièrement remplacé par l'a* voine, 12 kilogrammes du premier par 6 kilogrammes et demi de la seconde. La ration de foin pèserait avec sa salive 60 kilogrammes, et pourrait remplir sept fois et demie l'estomac; la ration équivalente d'avoine insalivée n'en pèserait que 13 et remplirait seulement une fois et demie l'estomac; elle pourrait, par conséquent, y séjourner cinq fois autant que son équivalent de foin.

La faible capacité gastrique a donc pour résultat forcé de réduire la durée de la chymiGcation en raison directe du volume des aliments; elle abrège de beaucoup la digestion des fourrages, mais elle permet aux grains de séjourner dans l'estomac cinq fois plus que ces derniers. Cette inégalité du séjour des aliments dans le viscère esc justifiée par les différences de composition qui existent entre les fourrages et les grains.

En effet, le cheval, qui se nourrit de foin de prairie, trouve dans cet aliment kU centièmes d'amidon, de sucre ou d'autres substances analogues, lesquelles ont été. modifiées par l'action de la salive et seront, en grande partie, transformées dans l'intestin ; puis U centièmes de matières grasses, dont la digestion s'opérera également dans le tube intestinal; enfin 7 centièmes d'albumine, de légamine ou de caséine, de plus des sels et des principes insolubles. Or, ces 7 centièmes de matières azotées sont les seules qui aient besoin d'éprouver l'action du suc gastrique. Par ce que nous savons sur la manière dont ce liquide modifie les substances albuminoîdes, en les attaquant, couche par couche, de l'extérieur à l'intérieur, il est facile de concevoir qu'il opérera sans peine la dilution de ces mêmes matières, puisqu'elles sont en quantités minimes, très-divisées, éparpillées, réduites, si je puis ainsi dire, à l'état moléculaire au milieu d'une masse qui a subi une trituration complète. De même le cheval, nourri de luzerne verte, trouve dans ce fourrage 9 centièmes G. COUH. — Physiol. comp., 2* édit. i. — à7

738 DE r.A DIGESTION.

d^amidon et de sucre, à peine 1 centième de graisse, qni ne sont point da ressort de la chymification, et seulement à peu près 3 centièmes de principes azotés à dxsr soudre dans l'estomac.

Mais Tavoinc n*est pas dans le même cas que le foin. Elle contient du gluten dans la proportion de 11 pour 100. Or, comme la quantité de matière azotée dans Tes* tomac plein d'avoine est quatre à cinq fois aussi grande que dans Testomac plcio de foin, il faut, de deux choses Tune, ou que le viscère, en un temps donnée sécrète cinq fois autant de suc gastrique pour Tavoine que pour le foin, ou qu'il garde cinq foisautant le premier aliment que le second. Si cette dernière condition, la seoie qui paraisse possible, ne se réalisait pas, la ration d'avoine serait incomplètement digérée, et ainsi beaucoup de ses principes seraient perdus. Grâce à son petit volume, elle peut Têtre parfaitement. Cette ration de 6 kilogrammes et demi, qui |>arail minime, représente cependant 3^00 grammes de viande + 8000 grammes de pain, avec 360 grammes de graisse et 250 grammes de sels, en y ajoutant la quantité d'eau nécessaire pour que sa fécule et son gluten soient hydratés au même degré que dans la chair et le pain.

Les matières alimentaires, en arrivant à l'estoinac, se délayent dans le liquide neutre que le sac droit avait conservé pendant l'abstinence ; elles remplissent la cavité de ce dernier et distendent ensuite le sac gauche affaissé, jusqu'au moment où il a acquis un volume égal à celui de l'autre ; puis la dépression circulaire s'efiace progressivement et les deux parties du viscère éprouvent une dilatation proportionnelle. La sécrétion du suc gastrique, excitée par les premières quantités d'aliments ingérées, devient de plus en plus abondante ; bientôt l'alc^ilinité de la salive qui imprègne les substances soumises a la mastication est neutralisée, et toute la masse acquiert une acidité graduellement croissante.

L'exhalation du suc dissolvant s'effectue exclusivement dans la partie droite de l'estomac, tapissée par une muqueuse veloutée dont la surface a de 15 à 20 décimètres carrés ou environ l'étendue de la totalité de la muqueuse gastrique d*an chien de forte taille. Il ne saurait s'élever la moindre contestation à cet égard. D'abord, Bischoff a vu les glandes tubuleuses dans toute l'étendue de la membrane épaisse et rougcâtre de la région pylorique ; il n'en a point trouvé dans la muqnea!»e blanche, à épithélium paviménteux du sac gauche. Ensuite j'ai constaté, en ouvrant avec précaution l'estomac plein d'aliments secs, sans liquide qui pût se répandre dans les diverses parties de la masse, que tout ce qui était en rapport avec la muqueuse veloutée était acide, et que ce qui correspondait à la muqueuse blanche se trouvait neutre. Seulement lorsque les aliments étaient assez délayés pour avoir été brassés dans le réservoir pendant la vie, ou lorsqu'ils étaient mêlés à des liquides que les plus légers mouvements faisaient passer de tous les côtés, la même particalarité ne s'observait plus. EnGn, la muqueuse blanche ne possède pas sensiblement la propriété de cailler le lait, comme celle du sac droit, pourvu'qu'on l'ait détachée immédiatement après la mort, et privée par le lavage de l'acide que le contenu de l'estomac a apporté à sa surface; du moins, c'est ce que j'ai noté en plusieurs circonstances.

Le suc gastrique des solipèdes a-t-il la même composition et les mêmes propriétés que celui des autres animaux ? L'analyse de Tiedemann et Gmelin répon-

drait à la première partie de la question si le fluide qu'ils ont examiné eût été du SUC gastrique pur. Mais ces expérimentateurs ont pris pour tel un mélange de salive déglutie pendant les intervalles des repas avec le reste des boissons que le cheval conserve dans Testomac pendant l'abstinence, et un peu de suc gastrique, dont la sécrétion avait été excitée par quelques fragments de quarlz blanc. Pour obtenir ce liquide dans toute sa pureté, il faudrait d'abord, sur le cheval à jeun, retirer les fluides que conserve l'estomac, puis empêcher, par une ligature à Foesophage, que de la salive et des mucosités y fussent envoyées; enfin faire parvenir à l'intérieur du viscère des substances insolubles pour exciter la sécrétion. De plus, il serait peut-être même indispensable, par une ligature au pylore, de s'opposer au reflux de la bile et des produits de l'intestin dans le réservoir gastrique. Tout cela, comme on le pense, est fort difficile à réaliser, si l'on ne vent pas trop s^éloigner des conditions physiologiques de la digestion : j'ai fait, à cet égard, bien des tentatives sans arriver à un résultat satisfaisant.

En opérant comme la plupart des physiologistes sur le suc gastrique étendu de quatre équivalents de salive, j'ai constaté, dans les digestions artificielles, que ce liquide, pris sur le cheval, à la période de la plus grande activité digestive, agit faible- ' ment sur les matières azotées ; il diffère donc, sous ce rapport, de celui du chien, qui n'est additionné peut-être que d'un ou de deux équivalents de salive. Ce que les chimistes ont dit du peu d'activité du suc gastrique des herbivores, comparé à celui des carnassiers, paraît tenir aux diflerences dans les quantités de salive qui s'y associent.

Le suc gastrique ne produit pas, dans les aliments herbacés fibreux, de modifications apparentes à première vue. Les résultats de son action qui portent seulement sur les principes azotés se traduisent par la présence de l'albuminose dans le liquide filtré de l'estomac; elle y est en petite quantité.; il s'y rencontre, en outre, comme Tiedemann et Groelin l'ont constaté, de Talbumine coagulable par la chaleur. J'en ai trouvé moi-même chez des solipèdes nourris exclusivement, soit de foin^ soit de paille ou d'avoine, et Lassaigne, qui l'a examinée, lui a trouvé tous les caractères chimiques de l'albumine ordinaire.

Il n'agit pas sensiblement sur les féculents, mais il ne s'oppose pas, comme on l'a cru, à la saccharification de la fécule imprégnée de salive, car Tiedeman et Gmelin ont vu que les matières prises après quatre heures de digestion dans l'estomac d'un cheval nourri d'amidon cuit^ ne bleuissait plus par l'iode, sauf dans quelques grumeaux. Toutefois, chez les animaux nourris d'avoine, la saccharification est beaucoup moins active, et^ au bout de cinq à six heures, d'après mes recherches, les liqueurs cuivriques ne montrent qu'une quantité modérée de glycose dans le liquide de l'estomac.

Si ce suc ne modifie pas chimiquement les graisses, il les dégage parfaitement du tissu cellulaire du grain ; elles se montrent alors dans le chyme provenant de l'avoine sous forme de très-grosses gouttelettes (fig. 97) disséminées enlre des fragments de grains à cellules pleines de granules d'amidon, des parcelles de glumes, des glumelies, des poils, etc.

Qtlelle est la durée de la digestion chez les solipèdes nourris de fourrage, ou de graihs> ou d'un mélange de ces deux sortes d'aliments? C'est là une question importante qu'il faut traiter avec quelques développements.

l.'eïpériincmalion démontre que cette diiréc, toujours courte, est (brl tariable sutrant la ualui-e de l'alinienl, la quantité qui en est prise en un repas p.t la dorée de ce repas.

Les aliments ferts, mous, les pulpes, passent moins de temps dans l'estooiac que les fourrages secs.

Les alimenis pris en peUle quantité y séjournent plus longtemps que ceux que l'animal prend en grande masse. Ceux-ci, dès que l'estomac est un peu rempli, chassent leurs devanciers dans l'intestin, quel qu'en soit l'état de cbymificatioD.

Fie. 97. — Clijme d'aYoine pria dans l'eitoniac du cbeval (*)■

Ils poussent devant eui, pour se loger, les alimeJits qui les ont précédés, de telle sorte que, dans la durée d'un repas, le viscère peut envoyer à l'inteslia uo, deai, trots équivalents de b masse qu'il retient à la Tin de ce repas.

Voici quelques réanltaia qui donneront la mesure de la durée de la cbymîGcatioa du foin et de l'avoine.

Ici il faut distinguer la digestion qui se fait sans eau, de celle où l'eau a pu entraîner une partie des aliments dans l'intestin.

MsesUtfB *u folB. — D'abord le foin, quoiqu'il absorbe quatre fois son poids de salive, se digère très-bien sans eau an début, mais assez difGcilement plm tard. Après une à deui beures, son départ de l'estomac se ralentit, et il ne peni plus €tre repris activement que par l'eau ou par de nouvelles quantités d'aliments.

Ainsi, un cheval reçoit 2500 giamme.t de foin qu'il mange en-deux heures, après lesquelles il est tué. L'estomac, qui a dû recevoir 12 500 gram. de matières, car le foin s'est imprégné de 10 kilc^iammes de salive, n'en a conservé que 70011 ou un peu plus de la moitié, et encore dans cette quantité it ne se trouve plus que

liln pululiUM ; Ë, H, pail i»Je et gnvyt de |hiiI> du giiiii ; F, fngiiKBt du pMcupe, ' ' '

DIGESTION GASTRIQUE DES SOLIPÈDES. 1tii

1000 'grammes de foin sec. Les 5500 graro. de chyme qu'il a laissés échapper se sont disséminés sur toute la longueur de l'intestin grêle.

Un autre qui reçoit la môme quantité et qui est tué trois heures après le début du repas, n'a plus dans l'estomac, sur les 12 500 gram. de matières ingérées, que 6 kilogrammes, où le foin sec n'entre que pour 750 grammes. La moitié du chyme a donc, en trois heures, passé dans l'intestin, encore en entraînant les deux tiers du fourrage considéré comme sec.

De la troisième à la cinquième ou à la sixième heure, l'estomac, qui cesse de recevoir des aliments^ déverse plus lentement son contenu dans l'intestin. Et à compter de la cinquième, si l'animal ne fait pas un nouveau repas, le déversement devient très-faible.

Il y a donc en réalité, dans le travail de l'estomac, deux périodes : la première coïncidant avec le repas, pendant laquelle le viscère pousse rapidement son contenu dans l'intestin pour faire place aux aliments qui continuent à arriver ; la seconde, après le repas, où le déversement est très-faible. — C'est pendant celle-ci que la chymification devient aussi parfaite que possible, car sa perfection est directement proportionnelle à sa durée.

La durée de la digestion du foin est abrégée très-sensiblement par suite de l'ingestion d'une certaine quantité d*eau, au moins lorsque l'estomac est modérément rempli, comme dans les cas où il reçoit en un repas le quart de la ration journalière, soit 2500 grammes de foin. L'eau entraîne avec elle une notable partie du chyme dans l'intestin grêle.

Ainsi, un cheval qui, après avoir mangé 2500 gram. de foin, boit 9 litres d'eau, est tué une heure et demie après le commencement du repas : l'estomac renferme 10 750 grammes de chyme délayé contenant 968 grammes de foin sec. Il en avait laissé échapper 1532 ou les 3/5*"*, un peu plus que dans le cas où le repas n*a pas été suivi de l'ingurgitation de liquide. '

Un autre, après avoir mangé 3500 gram. de foin haché et bu 7 litres 1/2 d'eau, présente dans l'estomac, trois heures après le commencement du repas, 5330 de chyme contenant 573 grammes de foin sec, ou environ 1/5* de la quantité ingérée. Les !x cinquièmes de cette quantité avaient été emportés dans l'intestin.

Ce qui^ en l'absence de Teau ingérée, délaye la pâte chymeuse constituée par du foin, c'est, d'une part, la salive déglutie après le repas, d'autre part le suc gastrique versé en quantité indéterminée. Ces deux fluides représentent, en .sonime, une masse assez considérable. Sur quatre chevaux qui n'avaient bu, ni après le repas^ ni longtemps avant, le contenu de l'estomac en foin était chargé, en outre des quatre équivalents de salive absorbés, pendant la manducation : 1<» de 2205 grammes de liquide après une heure quarante minutes ; de 2150 après deux heures; de 1315 après sept heures, et de 2425 après huit heures. C'est grâce à ce liquide surajouté que la digestion du to'in peut s'achever, dans un grand nombi*e de cas, {)ourvu que le sang contienne assez d'eau pour entretenir les sécrétions. '

La digestion du foin n'est ni plus ni moins rapide après la division préalable de cet aliment. Dans quatorze expériences, sept sur le foin entier, sept sur le foin haché, les quantités digérées dans des temps égaux n'ont pas différé sensiblement. Voici^ pour ces quatoi^ze animaux qui avaient reçu chacun une ration de 2500 gram-

mes, la quantîlé de fourrage sec que l'estomac avait versée dans l'intestm.

raw CNTiER.

■', difeition de 2 beures 1S32

, digeslion de 3 heure) 17A1

, digfliLion de i beurei 1B40

', digestion de 5 beureï 1966

, digeation de 6 hcurei...... 1865

, digebtiun de 7 heurea 1823

, digwLioQ de 8 beuret 2216

ToTU. 12983

1", digeition de 2 haurei l&OO

2% digestion de 3 heures 1928

3*, digestion de d heurei 163B

i', digestion de 5 heures 2290

5', digestion de 6 heures 2072

6°, digestion de 7 heurea 1981

7*, digeslioD de 8 beures 2035

TUTÀL 13326

Les sept chevaux de chaque série ayant mangé ensemble 17 500 grammes de ibiD qui se soDt addilionnés de 70 000 grammes de salive, les sept estomacs ont reçu ensemble 87 500 grammes de chyme. Ils ont versé dans l'intestin 13 kilogrammes de foin ou les trois quarts, et n'en ont conservé en somme que ^i kilogrammes ou un peu moins du quart.

Voici au reste, pour cinquante et tm chevaux, les cbilTres qui donnent ta mesure

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