COL». ^ Fhysiol. comp. , 2« édit. i
73il| DB Lk DIGESTION.
cheTil, aa milieu du liquide dissoUant, toajoan acide pendant la digestio», comme le font ces petits ters qoe Spallanzani trouva fîiësi la muqueuse gastrique dessibnumlres. Leur résisunœ tient probablement k ce que leur téguineut est réfraclairek l'eudosmose des liquides acides et chargés de pepsine.
»ép«ur* dea BllaMMia et de» b«Ua«a*. — Noos avons VU, par un granl nombre d'expériences rappelées plus baut, que l'estomac du cheval et des aulns solipèdes n'est point disposé pour emoiagasiiier ce que l'animal mange en un repe. et qn'il ae vide il mesure qu'il se remplit, ï compter des premier? moments de l'iogestioo des alimenta. Si l'estomac, parvenu il la moitié environ de sa capacité possible, n'opère pas le déversement progressif de son contenu, c'est qu'il manque de tonicité, alors le travail digestif est languissant et l'ind^tion ï craindre; ccUe indigeMioo est souvent nmrtelie si le viscère retient de 20 à 30 litres de chyme.
Ce n'est pas seulement ï partir du moment où l'eslomac a atteint son degré
moyen de dilatation qu'il commence â envoyer des ondées de chyme ï l'intesiia; il
lai en donne souvent aa bout d'un quartd'heurc et même plus i&t. Dès que ranimai
■e Eiet à manger et que plusieurs bols sont parvenus à l'estomac, ils sedélayeutdasi
le liquide accumulé lors de l'abstinence, et passent, par ondées, ï travers l'orifice
pylorir^ue. Mais, d'abord, ces ondées de chyme imparfaitement élaboré sont faibln
et rares ; le viscère reçoit plus qu'il ne laisse échapper : aussi sa distensioD laii-dlf
des progrès sensibles, et, â mesure qu'elle s'accroît, le déversement pykiriqoe
devient plus considérable. Une fois qu'elle est parvenue > son terme, le départ des
aliments fait équilibre à leur arrivée, et l'organe conserve le même volnme tant qse
l'animal continue à manger. Enfin, lorsque le repas est achevé, l'élimiDation des
aliments se ralentit graduellement, et Gnit par devenir si faible, que les dernières
portions éprouvent une grande difficnlté à passer dans l'intestin ; aussi le viscère ne
parvient-il îi se vider complètement que gii, huit, dix heures après le repas. Ce
départ s'eflectue, du reste, avec d'autant plus de peine, que les matières contenues
dans l'estomac sont plus tassées et plus sèches, car alors elles forment une masse
icte, en quelque sorte moulée dans le viscère, d'où l'indication rationodle,
'indigestion, d'administrer des liquides, en petite quantité et à de fréquents
ailes, pour détremper insensiMement ces matières, saiis provoquer une dis-
a exagérée qui ferait perdre anx parois de l'organe le reste de leur tonicité.
liquides sortent de l'eslomac avec plus de promptitude encore que les aB-
solides; niaisleurpassagedansl'intestiunese fait pas absolument de la même
re dans toutes les circonstances. SI l'eslomac contient déjà une c^taiae
itéd'alimentsà l'instant de la déglutition des liquides, il continue à augmenter
urne ; les premières ondées qu'il reçoit restent dans sa cavité et en délayent le
m ; les ondées suivantes passent dans l'intestin en entraînant une notable pro-
u de matières alimentaires. Comme ces liquides sont poussés avec force dans
irvoir, et qu'ils y abordent en masse supérieure à celle qui peut s'échapper i
I l'ouverture pylorique, il arrive parfois que la dilatation de l'estomac s'exa-
u point d« faire perdre h ses parois le ressort nécessaire à l'éliminition imraé-
le la masse liquide. Si, au contraire, l'estomac est vide, qnand l'animal vioit
3, l'eau passe dans l'intestin dès les premiers moments de la déglutition ; mais
I ici, comme l'organe eu reçoit, dans nn temps donné, (dus qu'il ne peut ai
laisser échapper, il se distend plas ou moins et arrive à acquérir la moitié et même les deux tiers de sa capacité maximum. J'ai vu plusieurs fois, en ouvrant rapidement l'abdomen, pour lier le pylore, quatre^ cinq, six minutes après la déglutition d'une quantité d'eau préalablement déterminée, que l'estomac se dilatait de manière à en retenir 8, 10, 12,15 litres ; le reste avait déjà passé dans l'intestin grêle. Ce qui, alors, est parvenu à l'intestin grêle marche vite vers le caecum ; car, si l'on ajoute à l'eau donnée au cheval un peu de cyanure de fer, on le retrouve aisément au ,bout de dix minutes, d'un quart d'heure à l'iléon, c'est-à-dire à 20 mètres et plus de l'estomac ; toutefois ce n'est qu'après un temps plus long qu'il entre au cscum en forte proportion.
Le départ des liquides a des caractères fort variables suivant les quantités ingérées, leur température^ le degré de réplétion de l'estomac, la consistance du chyme, l'état de flaccidité ou de resserrement de l'intestin grêle, la masse de matières qu'il peut contenir^ etc. Dans certains cas, les liquides sortent doucement par un courant dirigé du cardia au pylore sur la petite courbure, sans emporter de chyme, sans le délayer, ni même en mêler les différentes couches ; dans d'autres, ils eu bouleversent toutes les parties et les réduisent en bouillie avant de sortir, et entraînent les ahments avec eux.
Voici quelques exemples de ces variations.
Un cheval qui vient de manger un litre d'avoine boit 12 litres d'eau, et est tué aussitôt 6 litres d'eau seulement restent dans l'estomac, les 6 autres sont sortis chassant devant eux les matières de l'intestin ' grêle ; l'impulsion est donnée à celles-ci par les premières ondée9 liquides ; caf , dans les 8 mètres d'intesdn grêle qui suivent le pylore, l'eau est tout à fait claire.
Un autre-cheval, à jeun, fut tué un quart d'heure après avoir bu 22 litres d'eau. Il n'en restait plus que & litres dans l'estomac. Les 18 autres étaient déjà parvenus à rintestin grêle, qui lui-même n'en retenait que 16; les /i litres manquant avaient été absorbés ou poussés dans le gros intestin. L'eau avait progressé dans l'intestîn, en chassant devant elle les matières alimentaires et les mucosités, car dans les premières portions de l'inlestin grêle elle était claire, plus loin trouble, et enfin chargée de parcelles de fourrages vers l'iléon.
Le départ de l'eau a lieu surtout au moment même de l'arrivée du liquide ; plus tard il se ralentit extrêmement. Maïs le liquide continue à marcher dans l'intestin, bien que l'estomac cesse d'en déverser. Un quart d'heure après l'ingestion de 5 litres d'eau chargés de cyanure de fer et de potassium, j'ai trouvé la presque totalité du liquide dans l'intestin grêle, et il bleuissait presque aussi fortement à l'iléon que vers le pylore. Ce temps si court avait suffi à la solution pour parcourir un trajet de plus de 20 mètres, bien qu'elle eût à pousser devant elle les aliments pris avant l'ingestion du liquide.
Les mouvements du corps, les contractions énergiques des muscles, les efforts paraissent favoriser le départ des matières de l'estomac ; cependant ils ne sont pas toujours manifestement favorables à la digestion et surtout à la sécrétion du suc gastrique. J'ai trouvé, sur un cheval qui avait été exercé pendant six heures, après un repas d'avoine, le chyme peu détrempé, presque sec, et sur un autre le chyme bien délayé et même avec du liquide libre* Il restait sur le cheval, qui avait mangé
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tibles qu'à l'état de crudité, et, d'antre part, les tiasos albumineox, le foie,k.im perdent, en se durcissant par la cuisson, de leur solubilité. La chair miiBcalaire k» laisse des doutes. SI, très-cuite, elle paraît se digérer plus vite, c'est qo^en eir, par les modifications imprimées à son tissu cellulaire, ses faisceaux sont plos rajifement dissociés; mais il reste à voir si la dissolution des parties désagrégées et ka transformation en peptones se font plus vite et plus complètement que celles àt chair crue, car la rapidité de ces mutations est, dans an temps donné, bien pte en rapport avec la quantité de sue gastrique sécrétée qu'avec le d^ré de dîvîé de l'aliment
Il faut d'ailleurs, pour élucider la question de l'influence de la caisson, tesr grand compte des faits d'observation. Or, les chiens nourris de chair crue la dkt rent mieux, plus régulièrement, souvent sans boisson et sans contracter celte dnriliée noire, fétide^ qui naît de Tosage de la viande cuite beaucoup plus échauffank. L'homme digère également très-bien la viande saignante, comme le gigot, la oàfeelette, le rosbif. Les chiens s'entretiennent parfaitement avec des quantités oiodéfto de cette viande crue, conservent la peau souple, le poil luisante rimestin libre, tandis que les autres sont bientôt si excités, qu'ils contractent en peu de teoips de Vives irriiations cutanées.
Il faut bien se rappeler enfin, dans l'examen de ta difficile question de la digesiibilité, que la digestion des tuatières animales n'implique qu'une dissolution partielle. Le chyme, la bouillie, la pulpe que, dans les conditions ordinaires, Tesioanc pousse vers l'inteiUn, renferme une quantité de pdptones très-inférieure à la masse des parties simplement désagrégées ou réduites, soit en fragments très-ténus de bur oeaux, de disques ou de stries, soit à l'état moléculaire. Lorsque le chien mai^ de très-grandes masses de viande, la partie simplement désagrégée qui se retrouve dans l'intestin grêle, sous la forme de pulpe rougcâtre, l'emporte do beaucoup sur b partie dissoute. J'ai vu, par exemple, des chiens de chasse en manger 3 à & kilogrammes sans paraître rassasiés, et un gros chien de basse-cour en avaler en un seul repas presque 7 kilogrammes. La digestion, chex ces animaux, est nécessatrement lente, pénible. En raison de la grande quantité de suc gastrique qu'elle réclame pour dissocier, en pure perte, des masses de substances qui, ultérieurement, ne peuvent être converties en peptones et absorbées, elle fatigue outre mesure. C'est aussi ce qui arrive aux individus qui engloutissent en un repas des qnauliiés qui suffiraient k plusieurs. Ils sont mous, somnolents, incapables de tout travail soutenu, physique ou intellectuel.
Il y a plus : chez les jeunes chiens auxquels on donne de la viande à discréti jb. la digestion gastrique demeure toujours imparfaite ; le pylore finit par être iorcé et par contracter l'habitude de laisser passer de la viande non réduite en bouillie^ viande simplement atténuée, reconnaissable, même k sa couleur rouge, dans le gros intestin et dans les matières excrémentitielles. Dans ce cas encore les animaux se fatiguent beaucoup à digérer, et ils profitent moins d'une grande quantité de viande que d'une ration moyenne qu'ils digèrent complètement sans peine. Il importe de s'en souvenir dans l'élevage des jeunes animaux.
Quant à la digestibllité des divers tissus animaux comparés entre eux, elle oire des différence» çonsidéraUei qui pourraient se déduira d'expériences laites snr lei
La digestion gastrique^ qui offre, coiçme on vient de le voir, tant de singularités chez les solipèdes, paraît revêtir une physionomie analogue chez d'autres herbi* vores monogastriqnes : le lièvre, le lapin, le cochon d*Inde, par eierople.
Chez eux, cependant, Testomac se distend plus, complètement que sur les solipèdes, car au lieu de recevoir une masse de matière égale au trentième ou au quarantième du poids du corps, il en reçoit de un quinzième à un neuvième, et il ne semble bien fonctionner qu*à Tétat de réplétion assez complète. Les aliments s'y disposent par couches et s'y mêlent difficilement ; les nouveaux venus poussent les anciens dans l'intestin; la désobstruction du viscère se fait plus par cette impulsion à tergo que par les contractions de la tunique musculaire. Aussi cesse-t-elle de s'opérer une fois que Fanimal cesse de manger. Dans ce cas, le contenu du viscère \ met deux ou trois jours et plus à passer intégralement dans l'intestin.
Le défaut d'énergie du plan charnu de l'estomac existe chez ces animaux à tous les âges de la vie, car dans les premières semaines, alors que l'animal vit du lait de I sa mère et de l'herbe qu'il commence à brouter, ces deux aliments, réduits en
^ pulpe molle, ne se mêlent point, et, plus tard, quand l'animal mange avec lenteur,
, les bols, du volume d'un pois, demeurent longtemps dans le sac gauche^ en très-
^ grand nombre, sans se mêler aux aliments délayés, sans même se déformer, ni
perdre leur revêtement visqueux.
L'arrangement des aliments ^ diverse nature, donnés successivement, y est un peu différent de celui du cheval. Les diverses strates^ au lieu de se disposer parallèlement aux courbures, leur sont presque perpendiculaires : les plus anciennes au pylore et les autres de plus en plus rapprochées de la grosse tubérosité. Si, à un moment donné, et après une abstinence d'une journée, le lapin reçoit successivement des racines^ du vert, de l'avoine, du lait, on trouve la masse ancienne déjetée à droite, puis les, aliments récents en dépêts isolés à gauche, dans l'ordre exact de leur ingestion ; le dernier étant à l'extrême gauche.
Le suc gastrique de ces rongeora parait peu actifl M. Bernard dit, avec raison, qu'il ne ramollit et ne dissout pas la viande avec la même énergie que celui du chien. Mais cela me parait tenir surtout à ce que ce liquide, dans les conditions où il s'obtient, se trouve très-hydraté par son mélange avec les trois ou quatre équivalents de salive que réclame la mastication des aliments secs. Néanmoins le lapin digère assez bien la viande qu'il mâche avec une rare perfection. Aussi, si elle renferme des trichines, ces helminthes deviennent libres dès l'origine de l'intestin grêle.
• La digestion gastrique, qui s'est montrée dans toute sa simplicité chez les carnivores et les solipèdes, revêt une nouvelle forme chez les animaux ruminants. Le travail de la chymification, sans changer de résultat, s'y opère par des moyens particuliers, inusités chez les espèces à estomac unilocnlaire. La complication que les phénomènes digestif vont présenter est relative surtout à des actes accessoires à l'action du suc gastrique sur les aliments ; elle a trait ptincipalement aux modifications préliminaires que ceux-ci doivent subir ^y,^Wi d*êlre aptes à la transformation
résultant de leur contact avec le liquide de la caillette. Aussi pouvons-nous dire, dès à présent, que, d*nne part, les élaborations eiïectuées dans les trois premiers com> partjments de Testomac constituent une digestion préparatoire surajoutée à Tantre, et sans analogue chez les animaux à estomac simple ; et que, d'autre part, le travail du quatrième reproduit exactement tous les détails de la cbymiGcation des autres espèces.
Les quatre réservoirs gastriques, bien qu'ils soient intimement liés entre enr, peuvent, jusqu'à un certain point, s'isoler les uns des autres sous le rapport fouclionne!. Chacun d'eux a des attributions spéciales bien distinctes : les trois premiers sont les estomacs préposés à la conservation des aliments, des liquides, et à la rumination; le dernier est à lui seul l'estomac ch^mifiant, et il peut remplir paisiblement son rôle pendant que les autres sont inactife ou qu'ils travaillent aux actions méryciques.
Quel est donc le rôle précis de chacun des réservoirs? Quelles sont les modiOrationsque chacun d'eux imprime aux aliments? Ces modifications sont-elles purement physiques dans les trois premiers, ou bien y ont-elles déjà quelque chose do caractère qu'elfes prennent dans la caillette? La muqueuse du premier sécrètc-l-elle, comme celle du dernier, quelque fluide particulier? Enfin, les matières, divisées, mêlées à des liquides et deux fois imprégnées de sucs salivaires, ne peuvent-elles pas, avant d'arriver à la caillette, éprouver quelques changements chimiques? C'est ce qu'il faut rechercher avec la circonspection que commande l'obscurité dont le sujet est enveloppé.
1<> Bôle du rumen.
Le rumen, destiné à recevoir la presque totalité des aliments d^lùtis pour la première fois, la plus grande partie des liquides dont l'animal s'abreuve, et une certaine proportion des substances soumises à une seconde mastication, doit tenir ces matilTes en dépôt, les mettre en mouvement, les mêler aux liquides, les pousser dans l'œsophage lors de la réjection, les faire passer dans le réseau pendant les intervalles de la rumination. Enfin les aliments qu'il contient doivent éprouver quelques modifications par le fait de leurs mouvements, de leur température, de la salive et des divers liquides qui les imprègnent. Les phénomènes qui se passent dans la panse sont donc de deux espèces : les uns tiennent à l'action même du réservoir, et nous sont presque tous connus; les autres résultent du jeu des affinités chimiques.
Le rumen exerce sur les aliments qu'il contient une action mécanique reconnue depuis longtemps, mais exagérée par la plupart des physiologistes.
Peyer, Duverney, Bourgelat, admettent que les parois du premier estomac peuvent broyer, triturer et atténuer les matières alimentaires. Le premier de ces auteurs donne comme preuve de l'énergie de la compression exercée sur les aliments par les premiers estomacs, le fait des épingles et des clous qu'on trouve souvent implantés dans les tuniques de ce réservoir. Il pense que le revêtement épithélial de la muqueuse est destiné à la préserver de l'irritation produite par le contact des matières encore imparfaitement divisées, et il fait jouer aux papilles un rôle tout à fait imaginaire. Ces petites saillies de la membrane interne, mobiles comme les
fi
piquants du hérisson, lui paraissent destinées à être dardées' avec force sur les aliments, de même que le seraient de petites épéès munies de leurs ^Ines. Évidemment, sous l'ioflueiice des contractions énergiques, parfois violentes du rumen, surtout dans les faisceaux connus sous le nom de piliers, les aliments sont foulés, froissés comme les grappes de raisin sous la main du vendangeur. Leur atténuation en est augmentée, et les tissus en laissent mieux échapper les parties dissoutes.
En second lieu, par le fait de leur brassage, les aliments se mêlent très-intimement, les nouveaux venus avec les anciens, les fibreux avec les délayés et les liquides. Aussi est-ce toujours à cet état de mélange qu'ils sont ramenés ou poussés directe-' ment dans les derniers estomacs. Jamais ils ne sont expulsés isolément, successivement, suivant Tordre de leur arrivée, comme cbez les monogastriques. Toutefois, lorsqu'ils sortent de la panse sans être ruminés, c'est en quantité proportionnelle à leur degré de division on de fluidité. Aussi les graines, les farines, les pulpes sontelles digérées, même en l'absence de la rumination, plus tôt et en plus grande quantité que les alimenis fibreux avec lesquels elles sont mêlées.
En troisième lieu, les aliments éprouvent dans la panse yne véritable macération, notamment dans les régions inférieures, où abondent les liquides, macération très-utile aux fourrages durs, aux grains à écorce épaisse. Favorisée par la tempes rature élevée du réservoir, elle rend plus facile la mastication mérycique, et accélère la dissolution des principes que la dessiccation a pu modifier.
Les liquides qui agissent sur les aliments dans la panse sont : 1** la plus grande partie de l'eau bue ; 2° les 3 à A équivalents de salive versée lors de la première et de la seconde mastication ; 3" la salive sécrétée abondamment dans les intervalles des repas et des périodes de rumination. A cela ne se joint aucun prodoit de sécrétion. Le fluide séreux dont parle Peyer, les deux fluides que Bourgelat fait sourdre des papilles et de leurs interstices, le suc gastrique qu'y trouvait Spailanzani, le liquide jaunâtre, épais et salé que Tiedemann et Gmelin y supposaient produits sont des fictions. La muqueuse de la panse, comme celle du réseau et du feuillet, n'est pas plus oi^ganisée pour la sécrétion que pour l'absorption. On ne voit aucune espèce de follicules, ni de glandules, soit à sa surface, soit dans son épaisseur, soit audessous d'elle, et Biscboff n'y a point constaté l'existence de tubes sécréteurs du suc gastrique. De plus, une expérience fort simple démontre qu'elle ne sécrète rien. Après avoir fait une grande fistule au rumen, vers le milieu du flanc gauche, si l'on vient à appliquer sur la membrane muqueuse, au bord supérieur du réseï^ voir, une capsule de verre contenant une éponge fine préalablement pesée, on voit, qu'au bout d'une demi-heure et même d'une heure, l'éponge n'a pas sensiblement augmenté de poids. Il est alors indispensable^ pour que l'expérience soit rigoureuse, de maintenir la capsule exactement appliquée par toute sa circonférence sur la membrane muqueuse, car sans cette précaution les vapeurs du réservoir seraient absorbées, en partie, par la substance hygrométrique.
Les liquides mixtes où les aliments se détrempent ont une réaction généralement alcaline : l'observation en a été faite par Yieussens, (iarminati, Prévost et Leroyer, Tiedemann et Gmelin. Je l'ai vérifiée un grand nombre de fois sur des bœufs et des moutons vivants nourris avec du foin, de la paille ou des herbes vertes. L'alcalinité a paru très-forte aux expérimentateurs ^^ He\delberg; mais elle m'a ton-
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jours semblé assez faible. Lcpapœr rouge de (ourneM>l, plongé -dans les liquide» 4e la panse ou mis en contact avec les sucs exprimés des aliments de ce iriscère. ne prend une légère teinte bleue qu'an lM)ut de plusieurs minutes. Il ii^porte, pour constater cette réaction, d'ouvrir le rumen avant que Testomac ait été déplacé, car, sur le cadavre, les fluides de la caillette refluent, sans trop de difficulté, dans le réseau,-et de là dans le premier réservoir; de plus, il est indispensable d'opérer, sok sur l'animal vivant, soit immédiatement après la mort, attendu que la fcrmeoutàon, qai ne tarde pas à s'opérer dans la masse alimentaire, affaiblit l'alcalinité des aabstances et Gnic par les rendre acides. Très-probablement c'est faute d'avoir teno compte de ces particularités que plusieurs observateura sont arrivés à des résaUats contradictoires.
Il est des circonstances dans lesquelles le contenu du rumen est acide aa lieu d'être alcalin. Tiedemann et Gmelin l'ont trouvé acide sur des veaui encore à la mamelle ; Schuitz dit l'avoir vu tel chez des animaux nourris avec des racines ; je Tai vu moi-même acide sur un bouc entretenu exclusivement avec de la chair cuite, et très-souvent sur un Viiureau au même régime, taureau chez lequel la viande était introduite directement par une grande fistule au rumen. M. Bérard s'en est assuré, avec moi, à diverses reprises. Dans ce dernier cas^ l'acidité ne pouvait proTenir, comme dans ceux où l'acidité a été constatée après la mort, d'un reflux des liquides de la caillette. Enfin, ce contenu m'a paru légèrement acide «ur les sujets deot la dit^estion était troublée ou suspendue depuis longtemps; et, chose remarquable, j'ai noté que les aliments secs, pris sur l'animal vivant à la partie supérieure, avaient quelquefois une très-faible acidité, alors que ceux de la région inférieure conservaient leur réaction alcaline. Ce fait peut s'expliquer par la présence d'une plus forte proportion d'acides sulfhydrique et carbonique en haut du rumen que dans les parties inférieures où séjournent les matières fortement imprégnées de salive.
Parfois les matières do premier estomac, de 'même que celles du réseau, offrent une réaction équivoque difficile à déterminer exactement. Ainsi le papier bleu de tournesol, mis en contact avec elles, prend uue légère teinte rose, et ne tarde pas à revenir, en séchant, à sa couleur primitive; le papier rouge, qui d'abord ne change pas, prend, au bout de quelques minutes, une légère teinte blene. Il semble qu'alors un acide volatil agisse immédiatement sur le papier bleu, et qu'au bout d'un certain temps les principes alcalins reprennent de la prédominance,
' Enfin, les matières alimentaires éprouvent dans la panse, comme dans une sorte de cuve fermée, une fermentation plus ou moins active qui devient extrêmement sensible dans certaines circonstances.
Cette fermentation, qui a été remarquée depuis longtemps, n'a pas lieu seulement chez les animaux nourris de fourrages verts et sous le coup d'une indigestion, elle se produit constamment, à un certain degré, surtout après le repas. Le dégagement des gaz, leur sortie broyante à travers une ponction faite à la panse, eo prouvent la réalité.
En effet, tes gaz se développent constamment, et donnent lieu è une crépilatioa particdlière et 5 plusieurs des autres bruits de la panse, comme aux fréquentes éroctaiions qui ^'observent après les repas. Tant que la digestion est K'golière, leur
(légagcmciH se renferme dons d'étroites limites ; mais lorsque cette fonction est suspendue depuis tm temps plus ou* moins considérable, sous l'influence d'une affection gastrique ou intestinale, la ferincntMion s'exagère, la masse alimentaire se raréfie, les gaz distendent l'estomac, s'accumulent à sa partie su|)énenre. Leurcom- I)osition doit être fort compliquée, puisqu'ils proviennent non«seulement du mouvement fermentatif, mais encore de la trame végétale, de l'air emprisonné avecles liarceHes alimentaires, lors de la mastication, enfin de l'eau dont s'abreuve l'animaL Biais Tanalyse chimique ne nous a point encore appris si leur nature et leurs proportions changent suivant la iiature même des aliments et les périodes de la diges* tîon, et si ceux qui se dégagent à Tétat normal sont identiques avec ceux qui disten* dent l'estomac, lors de l'indigestion ou immédiatement après la mort D'aprî's Lameyran et Fremy (i), ceux qui se développent lors de la méléorlsation survenue à la suite de l'usage du trèfle sont composés de 80,0 d'acide sulfhydrique, de 15,0 d'hydtx)gène carboné et de 5,0 d'acide carbonique; mais ces proportions ne paraissent pas constantes, car Pluger a trouvé que le gaz des vaches météorisées était formé de k parties d'oxyde de carbone.
Les matières de la panse sont évidemment dans des condiiions compatibles avec une fernientaiion continue plus ou moins active. Leur énorme masse,^ leur température, leur hydratation, doivent être, sous ce rapport, placées en première ligne. La présence dans ces matières de substances azotées qui y jouent le rôle de ferment ne peut être mise en doute, puisque, à l'extérieur, elles éprouvent ce travail sans addition de subslanoe étrangère; de plus, les fluides salivaires, buccaux et pharyngiens, peuvent y ajouter d'autres ferments, notamment la diastase.
La fermentation du contenu de la panse n'est point simple : c'est une fermentation complexe. Il y a une fermentation des matières sucrées, si abondantes dans l'aliment végétal, qui peut s'accomplir en présence des matières albumineuses, et donner de l'acide lactique. Il y a une fermentation butyrique, exli*êmement marquée par l'odeur de ses produits, chez les animaux qui reçoivent uneforte ration d'avoine riche en graisse et en fécule, comme chez les veaux ù la mamelle : en eiïet, l'acide butyrique a été trouvé à l'étal libre dans ces deux conditions. Peut-être même y a-t-il, dans certaines limites, une fermentation alcoolique dont le produit set*virait d'excitant capable de corriger l'action débilitante des herbes fades et aqueuses, qui font la nourriture exclusive d'un si grand nombre d'animaux.
Pendant que les matières de. la panse s'atténuent, macèrent et fermentent, elles se pénètrent intimement de ces fluides salivaires versés en grande quantité, pendant les deux mastications, dans les intervalles des repas et des périodes de rumination. Elles éprouvent, comme le dit Haubner, une insalivation prolongée qui a, chez les ruminants, une très-grande Importance.
Les effets de cette insalivation sont d'attaquer couche par couche la fécule que les cellules emprisonnent, de la ramollir, et, finalement, de la convertir en dextrinc ft en glycose. Ils n'avaient que le temps de commencer dans la bouche, et se trouvaient plus ou moins entravés dans le milieu acide de l'estomac simple des soUpèdes; mais ici ils se produisent librement et aussi complètement que possible.
(1) Lameyran et Fremy, dans Ticdemann et Gmelin, Recherches sur la digestion^ f partie, p. 352.
762 DE Lk DIGESTION.
Cependant la transformation saccharine de la fécule n'y est pas complète encore. La pulpe des racines féculentes et Tavoine y bleuissent encore par l*iode après un séjoor de vingt-quatre heures.
Ainsi, j'ai engagé dans la panse, à travers une fistule, deux petits sachets contenant chacun 20 grammes de fécule crue de pommes de terre. Au bout de Tîogt heures, Tanimal ayant été sacrifié, les sachets furent retrouvés dans le même esto^ mac encore pleins de leur fécule : celle-;cî paraissait si peu modifiée, qu'elle prenait, au contact de Tiode, une teinte violette, même «k la surface de la petite masse. J'obtins un résultat semblable en faisant avaler deux autr^ petits sacs à ane vache qui fut tuée vingt«deux heures après. La fécule n'avait pas subi d'altération appréciable, mais très*probablement une certaine quantité de cette substance avait été convertie en dextrine ou en sucre, et s'était échappée à travers la toile reniermant la partie non modifiée. Il est à présumer que cette transformation, si facile qu'elle soit, doit être plus active dans les régions inférieures de la panse où lés aliments sont très-délayés, que dans la partie supérieure où ils sont moins imprégnés de salive et où leur réaction est faiblement alcaline. Dans tous les cas, le liquide du rumen, chez les animaux qui reçoivent de fortes rations de féculents, réduit abondamment la liqueur de Fehling.
Les sels^ le sucre, le mucilage, les gommes et d'autres substances solubles, entrent en dissolution, et forment avec les liquides une sorte d'infusion on de Ihé de foin ayant une odeur particulière assez différente de celle que répandent les matières de la caillette, ou le contenu de l'estomac simple des autres herbivores. Cette dissolution devient d'autant plus complète que les aliments font un plus long séjoor dans les premiers réservoirs avant d'être ruminés : elle doit priver les fourrages d'une grande partie de leurs principes assimilables, lorsque, pendant les maladies, la rumination demeure si longtemps suspendue.
Ici se pose la question de savoir si les liquides de la panse exercent sur les ailmenls une action analogue à celle du suc gastrique, question que peuvent éclairer l'analyse chimique et l'expérimentation directe. .
Ces liquides^ résultant du mélange des boissons avec la salive et les principes alrmentaires solubles dans l'eau, doivent nécessairement offrir une composition fort complexe. Tiedemann et Gmelin, qui les ont analysés, y ont trouvé : l"" de l'acide carbonique libre qui se dégage sons l'influence de la chaleur ; 2^ de l'acide sulfby* drique; 3® de l'acide acétique; /ï® de l'acide butyrique; 5"" du carbonate d'ammoniaque; 6** de l'acétate d'ammoniaque; 7^ du butyrate de la même base; 8« de l'albumine; 9<> trois matières animales dénature indéterminée; iO« enfin des carbonates, des phosphates, des sulfates et des chlorures alcalins, c'est-à-dire à base de soude et de potasse, puis du carbonate et du phosphate de chaux. Ces différents sels étaient en proportions variables, suivant que les ruminants recevaient pour nourriture de la paille, du foin et de l'avoine. Toutes ces substances proviennent uniquement des aliments, des boissons et des fluides salivaires, et non point en partie des sécrétions de la membrane interne de la panse et du réseau, comme le croyaient les auteurs de cette analyse. Parmi elles, il en est une, l'albumine, que Prévost et Leroyer (1) semblent avoir rencontrée aussi dans les liquides de la
(1) Prévost et l.croycr, Bihiioth, univ. des se. de Genève^ 1824, t. XîVn, p. 229,
panse. Je n*ai pu eo constater nettement l'existence dans le liquide filtré pris sar une vache nourrie avec des fourrages secs : ce fluide ne se troublait ni par Tacide azotique, ni par l'action de la chaleur, et il ne s*y précipitait point de flocons albumineux.
Les expériences de Réaumur (1) ne semblent pas favorables à l'idée d*une chymification opérée par les liquides de la panse. Cet expérimentateur a vu que les feuilles d*herbes vertes renfermées dans quatre tubes de laiton avalés par un mouton n'avaient pas été sensiblement altérées après un séjour de quatorze heures dans le premier estomac. Il n'en est pas de même de celles de Spalianzani (2), faites dans deux conditions diflërentes. Si la poirée, le trèfle, la laitue non mâchée, mis dans des ttibes avalés par des moutons, se retrouvèrent à peu près intacts au bout de vingt-sept heures, les herbes préalablement mâchées parurent se digérer.. De douze tubes pleins, les uns d'herbes mâchées, les autres d'herbes intactes qu'il ût avaler k un mouton, trois furent rejetés par la bouche an bout de quatorze heures, sans doute avec les aliments ruminés : ils étaient un peu froissés, et leur contenu, quï n'avait pas subi de mastication préalable, s'était conservé sans altération sensible.. Cinq autres tubes furent rendus avec les excréments au bout de trente-trois heures, et les quatre derniers restaient dans la caillette et le duodénum au moment où l'animal fut tué, deux jours après leur ingestion. Les herbes non mâchées furent retrouvées à peu près intactes dans les tubes, et celles qui avaient subi une mastication préliminaire avaient en partie disparu à travers la toile ; il n'en restait plus que des brins ramollis et des côtes dont la consistance était devenue pulpeuse. Le physiologiste tifa de ces faits cette conclusion, que les herbes sont digérées par les sucs dissolvants de l'estomac si elles ont éprouvé une mastication analogue à celle que leur fait subir l'animal.
On comprend, pour peu qu'on réfléchisse aux modiûcations apparentes dont les substances végétales sont susceptibles, que les résultats des expériences de Réaumur et de Spalianzani ne peuvent montrer si les aliments éprouvent ou n'éprouvent pas, dans le premier estomac, ce qu'on appelle la chymification, c'est-à-dire la dissolution des principes qui se digèrent sous l'influence du suc gastrique. En effet, le fluide dissolvant n'attaque point la trame solide des plantes, même de celles qui sont herbacées. Le ramollissement, l'atténuation de celles-ci dérivent bien plus de la mastication et de l'aclion prolongée des liquides que de l'intervention d'un agent dissolvant. Les petits faisceaux d'herbes vertes ou de fourrages desséchés que je fis avaler à des vaches et à des taureaux furent en partie retrouvés à peu près intacts après un séjour de douze, vingt et vingt-quatre heures dans le rumen ou dans le deuxième estomac; mais incontestablement ils avaient perdu une partie de leurs principes solublos dans l'eau. Il est donc indispensable, pour constater si les liquides du premier estomac jouissent d'une faculté altératrice ou dissolvante quelconque, (le soumettre à leur action les substances animales qui se digèrent dans le suc gastrique. Or, voici les expériences que j'ai faites à cet égard.
Je commençai par faire avaler à un taureau une boule de verre du volume d'un petit œuf de poule, percée à ses deux extrémités et pleine de chair crue. Au bout
(1) Kéaumur, Mémoires de r Académie des sciences^ 1752, p. 461.
(2) opallansani, Opuscules de physique animale^ t. 11, p. 639.
de trente heures Tanîmal ayant été sacrifié, la petite sphère creuse fut retroDTée dans le rumen. Une partie de son contenu était déjà sorlie, le reste conserraît encore une teinte rougeâtre un peu pâle, mais il était sensiblement raaioHi et comme macéré. Il fallait voir ce qui arriverait après un séjour plus prolongé dans ce premier réservoir.
Je fis prendre à une vache une boule métallique de U centimètres de diamètre et pleine de chair crue hachée. Cette boule, dont la grande ouverture avait été fermée, permettait l'accès des liquides par un grand nombre de petites perforations disséminées sur toute Téteudue de ses parois, et elle ne pouvait laisser échapper que les parties de chair devenues dififluentes. La vache ayant été tuée au bout de quatre joui's entiers, la petite sphère se retrouva à la région inférieure du mmeo. Les 2U grammes de muscle qu*elle contenait avaient presque complètement dbparu; ce qui en restait était réduit à Télat de pulpe très-molle.
Pour mieux suivre les modifications éprouvées par le tissu musculaire daiis le premier réservoir gastririue des ruminants, j'engageai très-profondément dans la c«\vité de ce viscère, et par une fistule au milieu du flanc gauche : l*" quatre morceaux de muscle pesant ensemble 512 grammes; 2® deux autres enveloppés dans de la toile à demi usée et ayant un poids total de 100 grammes; S"* enfin un morceau de 150 grammes également enveloppé. Au bout de dix-huit heures, ils furent retirés, avec leurs étiquettes de parchemin, à Taide de fils qui pendaient hors de 4'ouverture : ils étaient mous, pâles à l'eitérieur, légèrement pul|)eux à la surface. Les quatre premiers avaient perdu en somme 88 grammes; les deux suivants. 20 granimeç, et le dernier 30 grammes, c'est-à-dire en moyenne le cinquième de leur poids primitif, el, chose remarquable, h perte de ceux qui se trouvaient enveloppés n'était pas moindre proportionnellement que celle des autres. Ainsi, ces petites masses musculaires qui n'avaient pu quitter le rumen avaient perdu considérablement de leur substance, et celle-ci était devenue assez fluide pour s'échapper à travers une toile.
Dès l'instant que le tissu musculaire est susceptible d'éprouver de telles altérations, il devient évident que celles-ci seront d'autant plus profondes que les masses musculaires seront plus divisées et qu'elles séjourneront plus longtemps dans le viscère. C'est, en effet,' ce qui arrive. Je fis avaler à une vache, qu'on tua au bout de trente heures, quatre morceaux de cœur de même forme, pesant chacun 80 grammes; deux étaient nus et les deux autres enveiôp})és de calicot. Trois seulement furent retrouvés dans la panse, mous, pâles à l'extérieur, encore ronges à l'intérieur. Les morceaux pourvus d'une enveloppe, restée intacte, avaient perdu l'un 28, l'autre 33 grammes. L'un des morceaux nus n'avait perdn que 16 grammes. Celle dilution est, comme on le voit, assez lente; elle était à peine à moitié achevée pour des masses de chair qu'une autre .vache conserva quarante-huit heures dans les deux premiers réservoirs gastriques.
Les petits poissons même peuvent, quand ils sont ingérés en entier, couverts de téguments peu perméables aux liquides, s'altérer et se réduire en pulpe dans la panse. Quatre de ces animaux furent enveloppés isolément et mis dans le rumen par une fistule, afin qu'ils ne fussent point écrasés par le fait de la déglutition. Au bout de dix-huit heures, ils étaient presque réduits eu pâte ; leur enveloppe et leurs os
ÎDiacls iiuliquaii'iu bien qu*iis n'élaicnl point revenus sous les dents avec les aliments à ruminer. Mais les grenouilles, entières^ vivantes ou récemment mortes et recouvertes de leur peau, se montrèrent plus réfractaires à Faction des liquides du rumen. De celles qui furent avalées par une vache, l'une se retrouva à Textrémité postérieure du sac gauche de la panse au bout de vingt heures; elle était étendue, molle, son abdomen extrêmement rapetissé, avec sa peau encore intacte. Les autres, dont on reconnut seulcmeiit quelques os dans les divers compartiments de Testomac, avaient été certainement amenées à la bouche et broyées avec les ali: ments, lors de la rumination. D'ailleurs, on peut s'assurer, lorsqu'on nourrit exclusivement de viande cuite un animal ruminant, que cet aliment se désagrège assez vite dans la panse et qu'il s'y transforme en pulpe homogène sans le secours de la mastication. La viande cuite, introduite directement par une fistule dans la panse d'un taureau en proportion considérable, soit de 10 à 12 kilogrammes par jour, s'y réduit eu bouillie dont la réaction est le plus souvent acide. De plus, il s'en dissout une certaine quantité, car nous avons trouvé dans les liquides filtrés et parfaitement limpides une quantité notable d'album\ne et de manière analogue aux peplones. J'ai rendu M. Bérard témoin de ce fait intéressant à l'époque où nous expérimentions ensemble sur la glycogénie.
Il est clair que l'action altératrice des liquides de la panse n'est pas assez pro« noncée pour attaquer les substances qui se montrent longtemps réfractaires à Taclion du suc gastrique. Ayant fait avaler à une vache les six os frais du carpe du cheval avec six disques taillés dans le cartilage de prolongement du scapulum et six morceaux de ligament cervical, je retrouvai au bout de quarante-huit heures, dans le rumen, deux des os carpieus avec leurs cartilages lisses et sans altérations appréciables, cinq disques cartilagineux intacts, les six fragments du ligament cervical avec leur forme et leur couleur, enfin un morceau de tendon devenu un peu pâle sur la coupe. L'intégrité de tous ces petits corps prouvait qu'ils n'avaient point souffert d'injures de la part des dents pendant la rumination, à supposer qu'ils eussent été ramenés à la bouche. Les quatre os du carpe qui manquaient au rumen se trouvaient dans le réseau, et intacts comme les premiers; l'un des morceaux de tendon était écrasé, aplati parla rumination; les autres avaient disparu. Les matières grasses ne s'altèrent pas non plus dans le premier estomac. Deux boules de cire parfaitement lisses furent avalées par une vache, qu'on tua trente heures après* L'une des boules, enveloppée d'une toile fine, avait conservé son poids initial; Tauti^c, nue, avait la surface ^régulière, rayée, mais elle n'avait perdu qu'un gramme et demi de sa substance. On sait, du reste^ que différents corps étrangers, tels que des fragments osseux, des débris de dents, se conservent fort longtemps, soit dans le rumen, soit dans le réseau, sans éprouver de grandes altérations. Nous avons trouvé dans les cellules aquifères du dromadaire une vieille dent molaire et un morceau de la substance compacte d'un os : celui-ci avait ses pointes émoussées et ses bords arrondis, usés, mais il conservait une grande dureté. Les corps un peu loui*ds restent ordinairement, à cause de leur poids, dans les régions infériecu*es du rumen, de même que les grosses billes de marbre qu'on fait avaler. aux ruminants.
Tel est le rôle de la panse. Ce réservoir, d'une si énorme capacité, surtout chez
766 RE r.l^ digestior.
les animaux entretenus avec des fogrragcs grosûers. scrl de i-éscrtoir aux alimenls qui viennent de subir une prctniëre mastication, ainsi qu'à la plus grande partie des liquides ; il les tient en dépôt, les renvoie iusunsiblement i la bouclie lora de la rumination, et les pousse dans le réseau à de rrôquenis interfalles. Les alimenb qu'il contient s'humectent, se détrempent; ils se ramollissent, s'aiiénucni par k fait des mouvements qui leur sont iinprimés; certains de hurs principes se délayent, se dissolvent il la longue dans les liquides mêlés i une forte propurtioii de salive. <^s alimenta y subissent peut-être encore quelques modiricatious ctaimiqDes.
ha. 98. — tnruMtru de la paiiu du bœuf.
Au milieu de la masse alimentaire des premiers estomacs des ruminants se développent cl vivent plusieurs espèces d'iiirusoires, que l'on peut étudier à volonté en pressant les matières ramenées à la bouche lors de la ruminatbn (fig. 98).
Ces iofusoires, qui continuent à vivre plasieurs heures dans les matières de l'estomac maintenues à la température du corps, appartiennent à plusieurs espèces différentes de celles qu'on trouve dans les infusions de substances végétales, dans les eaux croupissantes et les marécages. MM. Gruby et Delafond (1) en ont indiqué quatre. Voici les plus communes dessinées avec soin par M. Nicolet, sur ma prière. Deux (1 et 2), à carapace arrondie, à bouche garnie de deux lobes saillants et ciliés, paraissent pouvoir se rattacher au genre Pierodina. Une autre (5), à cuirasse bivalve elliptique, déprimée et fendue, avec stylets à la queue» présente les caractères essentiels des Salpina, Les n*" 6, 7, 8, 9, dont la cuirasse porte une ouverture antérieure garnie de cils et qui sont pourvus d'une queue articulée, ressemblent à la fois aux brachioniens et aux erviliens. EnGn la paramécie (12) est peu différente de la paramécie Aurélie des infusions de matières organiques. Quant aux autres (10, .11), ils paraissent n'être que des formes embryonnaires et transitoires.
Il est difficile de dire quel rôle peuvent jouer dans la digestion ces êtres microscopiques. MM. Gruby et Delafond l'ont cru important, car ils ont prétendu que^ sur le mouton, la masse totale des infusoires représente 600 à 1000 grammes de matières animales employée à la nutrition. Ce qu'il y a de sûr, à cet égard, c'est que ces infitsojres meurent en passant dans la caillette et dans l'intestin, et qu'ils sont digérés en laissant seulement dans les matières du côlon leurs carapaces vides. Il en meurt même dans les estomacs, et aux dépens de leurs cadavres naissent des monades, comme le fait voir la Pterodina {U)*
La panse, pour bien remplir ses fonctions, doit être convenablement distendue et lestée. L'animal ne rumine et ne digère parfaitement qu'à cette condition, à moins que les aliments , ne puissent être digérés sans être préalablement soumis à la rumination. Les grands ruminants ont besoin d'être aussi lestés pour déployer les effijrts que nécessitent des services pénibles. Aussi serait-il difGcile, dans ces diverses circonstances, de les entretenir avec des aliments peu volumineux, quoique très-alibiie&
Ce réservoir, qui n'a pas la même importance physiologique à toutes les époques de la vie, ne pr^nte pas constamment le même d^gré de déveioppemept II est à. noter qu'il a chez les très-jeunes fcetus, relativement h la caillette, les mêmes proportions, à peu près, que chez l'adulte, tandis qu'à partir du milieu de la gestation jusqu'à la naissance, il ne s'accroît pas dans le même rapport que la caillette, dont le volume devient alors prédominant. Chez un veau, an moment de la naissance, j'ai trouvé la capacité du rumen égale à 1175 grammes, du réseau à 100, du feuillet à 160, et la caillette à 3500. Le rumen n'a donc alors que le tiers du volume de la caillette. Il ne commence à prendre une grande capacité et à dépasser de beaucoup cette dernière qu'à l'époque à laquelle le jeune ruminant fait usage d'aliments solides. Le grand développement qu'il acquiert alors est le résultat de mode d'alimentation, comme Buffoa l'a vu en faisant nourrir deux agneaux de même Age et sevrés en même temps, l'un d'herbe et l'autre de pain. Au bout d'un an le rumen du premier était devenu beaucoup plus grand que celui de l'autre. Chez le
(i) Gruby et Delafond, Recherches sur les animalcules qui se développent en grand nombre dans r estomac et les intestins pendant la digestion des herbivores et des carnivores {Comptes rendus de V Académie des sciences^ 1843, p. 1304).
76ë DE LA DIGESTION.
fœtus, îi est ^^j^* ^® infime que les autres compartîmenls gastriques, rempH d* liquide visqueux, dont la quantité s'est trouvée de 3/iO grammes sur un petit pesant 6600 grammes. Chez Tanimal à la mamelle, il ne reçoit qu'une trèspariie du lait dont Taccumulation s'opère surtout dans la caillette.
2^ Rôle du réseau.
Le réseau, qui semble à l'extérieur se confondi^e avec la panse et qui communique avec elle par une large ouverture, ne remplit pas tout à fait la inéme fonction que le premier estomac; il a, outre son action commune avec le premier, une action spéciale qui paraît devoir être uniforme chez toutes les espèces de ruminants.
Ce compartiment est le véritable centre de l'appareil stomacal des niminaots. Placé sous l'insertion de l'cpsophage, dans une situation très*décUve, puisqu'il repose sur l'appendice xiphoîde du sternum, il forme une sorte de bassin pour la réception des liquides et des aliments avalés après la première mastication ou rumiués. Il se remplit des premiers, et les retient d'autant mieux que le bord libre du repli valvulaire qui le sépare du rumen, à la manière d'une écluse^ est assez éleTé au-dessus du fond du réservoir, et que l'orifice par lequel il communique avec le feuillet est fort étroit, presque constamment contracté, et à un niveau bien supérieur à la partie basse du deuxième estomac ; disposition heureuse qui entraîne la stagnation des fluides dans le réseau, et ne leur permet de sortir que poussés par des contractions énergiques.
Quoiqu'il reçoive presque tout ce que la déglutition apporte à l'estomac, le réseau conserve peu. Une fois plein, il laisse déborder, d'un côté dans la panse, de l'autre dans le feuillet et la caillette, les boissons et les aliments fluidifiés. Son trop plein ne s'échappe pas seulement d'une manière passive, il est lancé par les contracdoos énergiques des parois du petit sac, qui est un véritable répartiteur des matières ingérées.' Ce qu'il envoie à gauche sera mis en dépôt et ruminé, ce qu'il pousse à droite marchera définitivement vers l'intestin. Lui ne garde que du liquide avec quelques parcelles alimentaires, comme on peut s'en assurer sur l'animal vivant.
Le réseau a donc manifestement plusieurs oOices, outre celui d'oi^ane de réception. Il lance dans l'infundibulum oesophagien l'eau qui délaye les matières renvoyées à la bouche. Il pousse directement l'eau, les matières fluidifiées et les matières ruminées dans le feuillet et la caillette ; enfin, il peut contribuer par ses mouvements et par ses liquides à l'atténuation et à la dissolution des matières alimentaires. Cette dernière action que les anciens auteurs avaient notée est très-faible. Peyer comparait les cloisons qui séparent les cellules à de petites scies, et Perrault leur trouvait de l'analogie avec de petits râteaux servant à amasser, à retenir et à froisser les herbes imparfaitement divisées. Les parois du deuxième estomac n'ont pas même sur les aliments l'action qu'exercent sur eux celles de la panse, car les parcelles alimentaires contenues dans ce réservoir sont si délayées, qu'elles échappent à l'influence des contractions les plus énergiques.
* Les liquides du réseau, auxquels s'ajoutent continuellement des ondées de salive dégluties dans les intervalles des repas^ ont très- probablement des propriétés pios
énergiques que ceux de la panse. Comme eux, ils ramollissent^ ils dissolvent les matières solubles et saccharifient la fécule. Mais leur usage essentiel est de faciliter la réjection et de détremper lentement les matières du feuillet.
30 Rdle du feuillet.
Si l'on jugeait de l'importance fonctionnelle d'un organe par la complexité de sa structure, le feuHlet serait investi d*an rôle important dans les phénomènes de la digestion gastrique des ruminants. Ce réservoir, dont les deux ouvertures sont si étroites et si rapprochées, et dont les lames inégales ont tontes leur bord libre dirigé en bas, a coûté beaucoup à la nature, car la muqueuse qui forme ses cloisons aurait, chez le bœuf, si- elle était déployée, une surface presque égale à celle de la peau, et elle se trouve hérissée de plus d'un millioti de papilles.
Le feuillet, par suite de l'étroitesse de son ouverture supérieure, qui commo^ nique avec le réseau, et par le fait de l'arrangement de ses lames, comparables aux cloisons d'une tête de pavot, est incontestablement le régulateur du déversement des aliments des premiers réservoirs dans la caillette. Le sphincter puissant qui entoure ce premier orifice, la petite porte qu'il circonscrit et dont il gradue le diamètre, les grosses papilles contournées et à enveloppes cornées qui la protègent et en rendent l'accès difficile aux matières imparfaitement divisées; enfin les lames nombreuses qui divisent la cavité en une foule d'étroites filières où passe lentement ce qui n'a pas éprouvé une atténuation complète, tout cela montre assez les précautions prises pour modérer l'afflux des matières dans la caillette, le retarder et arrêter les parcelles qui ont pu échapper à une double mastication et à l'aaion altératrice des fluides de la panse ou du réseau.
Cet organe a encore une action mécanique évidente sur les substances qui sont forcées de passer entre ses lames ; il fait, comme le disaient Peyer et Duverney, l'office d'un pressoir qui exprime dans la caillette les parties fluides des aliments et en retient le marc pendant un certain temps; et peut-être ses lames, dans l'épaisseur desqueUes se voient des faisceaux musculaires, contribuent-elles à atténuer les parcelles alimentaires, en agissant sur elles à la manière des limes, pour me servir d'une comparaison qu'on devait trouver très-heureuse du temps de Peyer.
L'aaion compressive exercée sur les aliments du feuillet est prouvée par leur durcissement, qui ne saurait nullement provenir de l'absorption des parties fluides, empêchée par le revêtement épithélial de la muqueuse. Ce dessèchement est porté à un tel degré, chez .les animaux qui ont longtemps souffert de la soif, chez ceux dont la rumination a été suspendue plusieurs jours, que les aliments forment, entre les lames muqueuses, des tablettes dont la surface porte Tempreinte persistante laissée par les papilles. L'obstruction du viscère en est le résultat toujours grave et parfois mortel; elle s'observe à la suite des maladies de longue durée et devient un obstacle au prompt rétablissement du travail digestit La chute des lames d'épithélium que Camper (1) et Yicq d'Azyr (2) avaient notée sur les animaux
(1) Camper, Œuvres qui ont pour objet t histoire naturelle, h physiologie, etc., t. lil.
(2) Vicq d'Aiyr, Exposé des moyens curatifs et préservatifs qui peuvent être employés contre les maladies pestilmUeltes des bétes à cames. Paris, 1776, p. 90.
G. COLIN. — PliysioU comp „ 2* èdit. i. — 49
770 DE hk DIGESTION.
raorts du typhus est un simple eiïet cadavérique très-général qui n*a lieu ni sur ranimai vivant, ni immédiatement après la mort, comme le premier de ces observateurs le reconnut très-bien plus tard.
Le feuillet exerce-t-il une action altératrice spéciale sur les matières alimentaires? Quelques auteurs le croient; et Tièdemann et Gmelin présument que les parois de ce réservoir sécrètent tm suc acide. Les matières quMl contient sont bien réelkment acides, comme ces expérimentateurs Pont constaté; mais leur réaction peit tenir au reflux, dans le feuillet, des liquides de la caillette, à travers le large oriûa qui fait communiquer ces deux estomacs ; cependant Tacidiié des matières dans les parties les plus profondes des espaces iuterlamellaires porte à croire qu'elle leur est inhérente et étrangère à un reflux qui, du reste, semble facile. Ces matières om donné à l'analyse des acides carbonique et acétique*, du carbonate et de racéiale d'ammoniaque, de Talbumine, des matières organiques particulières et les seb déjà trouvés dans les liquides de la panse et du réseau.
Il est à noter que chez] le lama et le chameau, le feuillet, dont les lames a)nt réduites à l'état d'étroits replis longitudinaux, forme un cylindre sans démarcation avec la caillette, si ce n'est celle constituée par la membrane muqueuse; mais rori* fice supérieur de ce réservoir conserve une élroitesse excessive. Quelle peut être b signification physiologique d'une telle particularité? Eût-il été dangereux pour des animaux exposés à souffrir de la soif, dans les contrées chaudes, d'avoir un eslomac dans lequel le^ aliments se dessèchent si aisément ? Mais s'il en est ainsi, pourquoi les antilopes, les gazelles, qui habitent les mêmes contrées, présentent-elles Toiganisation commune à nos espèces domestiques 7
4° Rôle de la caillette.
L'action des trois premiers réservoirs gastriques, si compliquée qu'elle soit relativement à la rumination et aux modifications diverses éprouvées par les aliments, n'est, après tout, qu'une préparation au travail définitif de la chymification. Le mécanisme admirable d'après lequel fonctionnent ces réservoirs a pour objet essentiel la division extrême des matières qui doivent être soumises à l'influence do suc gastrique.
C'est dans la caillette que s'opère la sécrétion du suc Oissolvant, el que se passent les divers phénomènes propres au travail gastrique des autres herbivoreSi Depuis fort longtemps le fait a été indiqué ou entrevu par les physiologistes. Sévérinus appelait la caillette l'estomac propremenX dit. Peyer, que j'ai cité tant de fois, la regardait aussi comme l'analogue de l'estomac simple des autres animaux, et faisait remarquer que sa muqueuse sécrète deux fluides, l'un épais et visqoeax, l'autre renfermant un acide particulier qui a la propriété de cailler le lait et de le dissoudre ensuite. La membrane interne chargée de ce rôle important a une surface moyenne d'une étendue de 1 mètre 17 décimètres carrés chez le bœuf, c'est-àdire quatre à cinq fois aussi grande que la muqueuse veloutée du sac droit de l'estomac du cheval. IVIais chez le lama et le dromadaire, où elle est fort épaisse, cette surface est de beaucoup inférieure à ce qu'elle est chez les autres ruminants.
Le suc gastrique; qui est sécrété par toute l'étendue de la muqueuse, n'a encore
élé que peu étudié, faute de pouvoir le recueillir facilemeut comme chez les car- Divores. Celui que les chimistes ont examiné a été pris mélangé à une forte proportion de salive et d'autres liquides venant de la panse : aussi leur a-t*il paru moins énergique que celui du chien. Bidder et Scbmidt disent que celui du mouton contient moins d'acide et de pepsine que celui du chien. La différence serait énorme : le premier en renfermait seulement 6,20, et le second 17^50. 100 parties de suc du mouton, d'après leurs recherches, ne pourraient dissoudre que 0,5ft d'albumine, tandis que la même quantité de suc gastrique de chien en dissoudrait 2,20. On ne trouvera vraisemblablement pas de telles différences quand on obtiendra le suc gastrique pur ; car, en traitant la muqueuse de la caillette pour en retirer la pepsine, on la voit très-riche en ferment de cette nature.
Les aliments, qui arrivent toujours fort lentement à ce réservoir, ne s'y accumulent jamais en très-grande quantité ; ils s'y préseiitent à l'état de bouillie ténue et fluide, même chez les animaux nourris de substances sèches, telles que le foin et la paille; ils y acquièrent une acidité très*prononcée, que Duverney, Peyer, Réaumur et la plupart des observateurs ont constatée; enfin ils y contractent une odeur particulière, caractéristique, et leurs principes azotés s'y dissolvent de même que dans l'estomac des autres animaux. Les liquides qui les imprègnent renferment, d'après Tiedemann et Gmelin, des acides acétique, cblorhydrique et butyrique, de l'acétate et du carbonate d'ammoniaque, du phosphate, du carbonate, du sulfate et des chlorures alcalins, du carbonate et du phosphate calcaires, deux matières organiques particulières, et enfin de l'albumine. Cette dernière substance n'existe point chez les brebis nourries de paille. Je n'ai pu en reconnaître la présence chez les vaches entretenues avec du foin.
Le travail de la chymification doit être évidemment plus complet dans la caillette qu'il ne l'est dans l'estomac simple des autres herbivores, à cause de l'extrême division des aliments et de leurs élaborations préparatoires, ensuite par le fait de l'abondance du suc gastrique sécrété sur une très-grande surface muqueuse. Ce travail suffit à la dissolution de la chair, soit que cette substance y arrivé très-divisée, comme on le voit pour les animaux qui en font usage, soit qu'elle s'y trouve déposée en masses plus ou moins volumineuses, par l'intermédiaire d'une fistule au rumen. Dans le premier cas, cet aliment se trouve en l'état de division le plus complet qui se puisse imaginer, ainsi que j'ai eu l'occasion de le Voir sur un bouc nourri pendant huit jours seulement avec des muscles cuils. Dans le second cas, la chair n'arrive à l'intestin qu'après un séjour suffisant pour sa dissolution, car le pylore, étroit, ne laisse point passer les aliments en masses un peu volumineuses.
Le chyme séjourne très-peu de temps dans la caillette, mais il passe par petites portions et très-lentement dans l'intestin, en raison de l'étroitcsse de l'ouverture pylorique. Cette ouverture, entourée d'une ceinture musculaire épaisse, ressemble à celle de Testomac des carnivores ; elle est évidemment dis|)osée pour retenir les aliments qui ne sont point parfaitement atténués. On sait que les billes, les boules métalliques un peu volumineuses données aux ruminants ne passent point dans l'intestin ; celles qui sont très-petites peuvent seules franchir la barrière, comme le faisaient les tubes que Réaumur et Spallanzanî firent avaler à des moutons.
772 DE LA DUiESTlON.
La digestion gastrique dont nous venons d'examiner les diOérents actes esl donc i)eaucoup plus compliquée que celle des autres animaux. Elle comprend ooe série d'opérations qui s'effectuent, tantôt simultanément, tantôt d'une manière successive. Les deux premiers réservoirs travaillent à la rumination et préparent ainsi les aliments qui doivent être poussés dans la caillette. Le troisième, étranger à la romination, arrête les aliments imparfaitement atténués, les force à séjourner dans le réseau et la panse, et ne donne accès qu'aux matières ruminées ou à celles qui n'ont pas besoin de l'être ; il règle l'abondance du courant qui entretient et renoo¥dle la masse sur laquelle agit le suc gastrique. En6n, le quatrième, agent réd de la diymification, exhale le 0uide dissolvant par sa vaste surface et ne laisse parvenir i rintestin, au travers de son pylore resserré, que les matières parfaitement ramollies et réduites en bouillie. La multiplicité de ces opérations a pour résaltat de rendre, comme l'avait judicieusement remarqué Peyer, la digestion des aliments plus complète chez les ruminants que chez les autres herbivores; elle a aossî pour conséquence de donner une prédominance extrême an travail gastrique et de simpliGer les élaborations intestinales.
L'appareil gastrique des oiseaux, qui diffère très-sensiblement de celai des mammifères, fonctionne aussi suivant un mode particulier sur lequel il importe de nous arrêter un instant
Cet appareil se présenle dans toute sa simplicité chez les oiseaux de proie, teb que le hibou, l'épervier, la buse. L'cesophage, large, dilatable vers la partie inférieure du cou, y est généralement dépourvu de la partie qu'on désigne sons le nom de jabot dans les gallinacés ; il se continue, sans démarcation marquée, avec on estomac simple, longitudinal, à parois minces, et recourbé en crosse à son extrémité intestinale. Âu point où ce canal finit, il a un diamètre à peu près égal à ceiai de l'estomac, de telle sorte que celui-ci semble un prolongement oesophagien. La limite supérieure de l'estomac est indiquée par une ceinture glandulaire, large de plusieurs centimètres, visible môme à travers la membrane charnue, et rappelant par son aspect unb large glande agminée de l'intestin grêle des mammifères. An delà de cettô couronne, dont tous les follicules sont pourvus de larges orifices, la membrane muqueuse redevient mince et lisse, le réservoir se recourbe sur luimême, se rétrécit brusquement en formant une petite ampoule arrondie, puis se resserre de nouveau et se continue avec l'intestin par un orifice pylorique extrêmement étroit.
L'estomac se complique déjà chez les oiseaux qui vivent de chair et de substances végétales, la corneille par exemple. La partie du viscère dont la muqueuse porte une zone glandulaire s'étrangle légèrement à ses deux extrémités et forme le ventricule succenturié; celle qui lui fait suite s'arrondit, devient plus ou moins globulaire, et ses parois prennent une é|)aisseur considérable.
Enfin, chez les gallinacés, tels que le coq, le dindon, la pintade, la perdrix, le faisan, Tœsophage, en se dilatant, forme à la partie inférieure du cou un ample
réservoir connu sous le nom de jabot, pais se resserre et se continue avec un petit renflement ovoïde, fusiforme, à parois épaisses et glandulaires, appelé le ven&ieule succeniurié. Immédiatement après cette petite poche se trouve le gésier, dont les parois, extrêmement épaisses, sont constituées par deux muscles rouges recouverts d'une aponévrose nacrée et tapissés intérieurement par une muqueuse àépithélium dur, presque corné. Il résulte de ces dispositions que l'appareil gastrique se compose de trois sections distinctes : la première, destinée à tenir en dépôt les aliments, à les humecter et les pousser insensiblement vers les parties profondes; la seconde, chargée de ta sécrétion du suc gastrique ; et enfin, la troisième, affectée au broiement ou à la trituration des matières alimentaires.
Les différences que présentent les organes de la digestion gastrique dans les oiseaux carnivores comparés aux granivores se trouvent en rapport avec des particularités remarquables qui donnent à cette fonction une physionomie spéciale tout à fait caractéristique dans chacun des deux groupes de cette classe de vertébrés. Aussi est-il indispensable, pour se faire une idée exacte du travail de la chy^ mification chez les oiseaux, d'en considérer les phases successives.
' Les graines et les autres substances dont se nourrissent les gallinacés se rendent d'abord dans le jabot, en déterminent la distension graduée et s'y accumulent en quantité considérable. Là ces aliments s'humectent, se gonflent et paraissent acquérir une acidité assez prononcée^ d'après les observations de Tiedemann et Gmelin. Ils s'imprègnent d'un liquide exhalé par la muqueuse de cette poche moyenne, dans l'épaisseur de laquelle se voient de petites glandes très- multipliées du côté des orifices supérieur et inférieur. Ce liquide, dont la nature n'est point encore bien déterminée, semble sécrété eu proportion assez considérable, car Spallanzani en obtint, à l'aide de petites éponges, une once en douze heures sur un pigeon, et sept onces en dix heures seulement sur un coq d'Inde. Pourtant on ne voit jamais les graines du jabot baignées dans ce fluide, et on ne les y trouve même pas ordinairement très-ramollies ou réduites en pâte. Dans tous les cas, le commencement de macération qu'elles éprouvent dans ce renflement facilite leur digestion. Peut être cette modification physique coincide-t-elle avec quelques changements chimiques, comme la saccharification de la fécule.
Les aliments accuipulés dans la dilatation cesophagienne y font un assez long séjour. Tiedemann et Gmelin ont constaté que les grains avalés par une poule en un repas ne sont sortis de ce réservoir qu'an lK)ut de douze à treize heures; mais souvent ils y demeurent plus longtemps, car un dindon que j'entretenais avec de l'avoine mettait de dix-huit Ji vingt heures à faire passer dans le gésier les deux décilitres de cette céréale qu'il mangeait en une seule fois. La moitié de cette quantité n'en était pas encore complètement sortie après douze à quatorze heures; mais la durée de ce séjour m'a paru très-variable suivant la nature des grains et l'activité digestive des espèces de gallinacés. ,
Un premier poulet il jeun, qui avait reçu 10 grammes de blé et de l'eau, n'en avait plus qu'un seul grain au bout de trois heures et demie dans le jabot. Le gésier renfermait encore quatorze grains ou fragments de grains pesant i gramme, et une notable quantité de son.
Un second, qui en avait reçu iO grammes et de l'eau^ avait au bout de six beures
le jabot vide, et dans le gésier du son seulement, sans un fragment de
Un troisième, plus gros, qui en avait reçu 30 grammes avec de l'eaa, ea encore dans le jabot, au bout de sept heures, 1 7 grammes humides et gonflés ; 1 3 lement avaient été digérés.
Il faut donc de quatre à six heures âi un poulet du poids de 500 à 600 pour digérer 10 grammes de grains, ou à peu près la quantité qui, à cet âge. ftA être mangée en un repas. Le passage des aliments du jabot dans le ¥entricide soc- ^ centurie, et de là dans le gésier, se fait d'une manière graduée et insensible ; S se proportionne, comme le disait Spallanzaui, à la quantité de matières que le pàa peut triturer dans un temps déterminé. Par ce moyen, le travail de la cbymificaim devient uniforme et s'entretient d'une manière permanente, de même qac chezb ruminants, où ia panse alimente presque continuellement la caillette, poarroqie la rumination s'opère avec régularité.
Il e^t indispensable que les contractions de ce réservoir acquièrent une éod^ assez considérable pour qu'elles puissent chasser vers le gésier, et à traders os oriGce étroit, des graines aiguës ou couvertes d'aspérités, des corps ccHnpresâbles comme une petite éponge, ou à surface irrégulière comme des noix et do amandes. Le dindon sur lequel expérimentait Réaumur ne mettait pas vingt -quant heures pour s& débarrasser de vingt à vingt-quatre noix, et un oiseau de celte que j'avais obligé à avaler sept petites éponges n'en conservait plus qoe denx cette poche au bout de cinq heures:
Les aliments poussés en petite quantité par le jabot arrivent dans le ventncole succenturié et s'y mettent en contact avec le suc gastrique que sécrète la muqaeoK de ce petit réservoir; mais ils y séjournent fort peu de teinps et ne s'y accamakat jamais en proportion considérable, car ce ventricule est peu dilatable et d^one faible capacité.
Le ventricule succenturié, parfaitement distinct du gésier chez les gallinacés et beaucoup d'autres oiseaux, présente à sa face interne un grand nombre de glandes volumineuses, très-visibles à l'œil nu, couchées obliquement dans l'épaisseur de la muqueuse et pourvues d'orifices dirigés en arrière. Ces gros tubes glanduleux, disposés en caBCums, ont leurs parois formées de tubes plus petits qui sécrètent le suc gastrique, comme les glandes tubuleuses microscopiques de la muqueuse stomacale des mammifères. Il suffit d'appliquer un papier bleu de tournesol sur ceCir muqueuse pour s^assurer de l'acidité du liquide qui s'échappe des ouvertures dunt elle est criblée, et, en faisant parvenir jus(|ue-là dé petites éponges qu'on retire ensuite au moyen d'un fil, il est facile d'obtenir une quantité notable de soc dissolvant.
Le suc gastrique ainsi exhalé n'agit guère sur les aliments que contient ce réservoir, puisqu'ils ne font en quelque sorte que passer dans sa cavité ataot d'être triturés; il est versé dans le gésier et agit sur les substances alimentaires à mesure qu'elles sont broyées et réduites en une bouillie homc^ène. Ou ne sait si le mucus rpais qui sort des tubes glanduleux avec le suc gastrique l'accompagne dans le gésier et s'il possède d'autres propriétés que celle de lubrifier la suriace de la membrane muqueuse.
Les caractères et les propriétés de ce suc ont été déterminés depuis long-
temps. Spailanzani, de même que Réaumur, l'avaient tu peu épais lorsqu'il avait été obtenu à l'aide de petites éponges : il leur avait paru visqueux et très-consistant sur les animaux à jeun, car ils prenaient alors le mucus acide ou neutre pour du véritable suc gastrique. Tiedemann et Gmelin ont trouvé dans celui de l'oie, recueilli avec le secours de petites éponges, de Tacide chlorbydrique et de l'acide acétique libres, du chlorure de sodium et du chlorure de calcium, du chlorhydrate d'ammoniaque, du sulfate de chaux, une matière animale particulière, précipitable par les acides, et une autre susceptible d'être isolée par l'alcool ; enfin de la graisse et du mucus. Mais comme ces expérimentateurs avaient laissé parvenir leurs é}M)nge8 dans le gésier, où se trotive constamment du sable dt d'autres substances étrangères, il est évident que l'analyse qu% ont donnée portait sur un liquide impur et hétérogène.
Quoi qu'il en soit, le suc gastrique des oiseaux est constamment acide, coname Duverney, Réaumur et d'autres l'avaient déjà constaté; il communique son acidité à l'épithélium corné du gésier et même à la membrane sous-jacente, comme je m'en suis assuré sur le coq. Aussi cet épithélium et la membrane interne du ventricule succenturié jouissent-ils de la propriété de cailler le lait, ainsi que plusieurs physiologistes en avaient fait autrefois la remarque.
Les aliments, après avoir traversé le ventricule succenturié qui a versé sur eux le fluide dissolvant, arrivent dans le gésier, où ils doivent être triturés et réduits en une pulpe homogène. Ce troisième réservoir, dont les parois sont extrêmement épaisses et pourvues de deux muscles circulaires énormes, est admirablement disposé pour remplir le rôle que les expériences de divers physiologistes ont si bien déterminé. C'est un appareil de mouture indispensable aux espèces granivores. Ses contractions énergiques déploient une force considérable qui suffit à broyer même des corps beaucoup plus durs que les grains dont se nourrissent les gallinacés.
Borelli, expérimentant sur les cygnes du palais de Florence, avait constaté que le gésier de ces palmipèdes brise aisément les noyaux de pistache et d'olive. Redi avait observé que cet organe peut, chez la poule, le canard et le pigeon, réduire en poussière de petites boules creuses de cristal. Réaumur et Spailanzani étudièrent avec soin l'action remarquable de cet appareil de trituration destiné à opérer l'équivalent de la mastication buccale. Réaumur donna six boules de verre pleines de graines à un dindon et tua l'oiseau le lendemain : le jabot était vide et le gésier ne contenait plus aucun vestige palpable des boules. Il fit avaler deux perles pleines de grains à un canard, et seulement trois heures après leur ingestion, le gésier n'en retenait plus que deux petits fragments. Deux autres perles furent données à un coq : l'une d'elles était encore dans le jabot au bout de trois heures, mais la seconde était déjà broyée, et en fragments si fins, ajoute l'illustre académicien, qu'on ne put les retrouver ni dans l'esiomac ni dans l'intestin. Quatre tubes de verre qui pouvaient supporter sans se rompre le poids d'un homme furent, au bout de vingt -quatre heures, trouvés brisés; leurs arêtes avaient disparu, et leurs surfaces, surtout les convexes, étaient rayées et dépolies. Ces tubes ne s'étaieut point fendus, par suite du gonflement des grains qu'ils contenaient, car des tubes semblables, mais vides, furent également brisés. Pour juger de la force de l'estomac, Réaumur fit avaler à un dindon des tubes de fer-blanc qui
supportaient sans se défortner un poids de 535 livres, et il retrouva ces tabès afiitis et bosselés. Cette puissance énorme du gésier, que Borelli avait évaluée à i35#t vres, semble infatigable. Dix-buit noisettes données à un coq furent palFériséof complètement digérées en moins de vingt-quatre heures. Vingt-quatre noix avalée par un coq d'Inde furent également digérées pendant la même période. Réanov fît remarquer que cette trituration est indispensable à la digestion des grains, cz des grains entiers renfermés dans des tubes percés avalés par les gallinacés s* retrouvent intacts au bout de quarante-huit heures, et les grains cuits vingt-quatre heures. Elle est aidée par la présence des graviers, des cailloux ceux que les oiseaux avalent quelquefois au point d*en périr et que les donnent déjà à leurs petits. Ces corps étrangers font entendre, quand 1* se contracte^ un bruit particulier, et ils exagèrent celui qui résulte du broiemes des noyaux, comme Hunter l'avait fort bien remarqué.
Spallanzani, par des recherches analogues, arriva aux mêmes résultats. Desinr* ceaux de verre, enveloppés dans une petite carte et avalés par un coq, perdirent leurs arêtes au bout de vingt heures. Une balle de plomb traversée de done aiguilles dont les pointes dépassaient fut avalée, sous enveloppe, par un dindon ; m bout d'unjour et demi, les aiguilles étaient brisées, et les pointes de deux d^entR elles seulement se trouvaient dans Testomac, dont la face interne ne paraissait nollement blessée, grâce à sa couche épaisse d*épithélium cordé. Douze poiuies et petites lancettes Gxées à une balle de plomb furent données à un animal de la taèae espèce : au bout de seize heures, elles étaient rompues, et trois d*entre elles rotaient dans le gésier. Enfin Spallanzani démontra que la trituration des alimeats. opérée par une puissance musculaire si énergique, n'est qu*un moyen de pféparer, de faciliter la dissolution de ceux-ci dans le suc gastrique. C'est là une clusion parfaitement exacte, qu'il serait aujourd'hui superflu d'étayer sur de velles preuves.
La digestion gastrique chez les oiseaux de proie s'opère avec plus de siroplicilé que chez les oiseaux granivores.
L'giseau carnassier avale sa proie tout entière, si elle n'est pas trop volumineuse pour s'engager dans le bec et traverser un large cesophage; il la déchire, seukment pour que la déglutition en soit possible, si elle a une masse trop considérable, et avec la chair il avale la peau, les poils, les plumes de la victime. Tout cela descend immédiatement dans l'estomac, car ici le jabot manque, et le ventricule succenturie n'est plus distinct du gésier, dont les parois sont devenues fort minces et entièrement membraneuses. Une fois que l'estomac est distendu, les aliments anifé s'arrêtent à la partie inférieure de l'œsophage, et ils ne descendent dans le visctfi que par suite de la digestion d'une partie des plus anciens.
Réaumur avait déjà reconnu que la chymificalion, chez les oiseaux à eslomar membraneux, n'a d'autre agent qu'un dissolvant spécial, car le gésier à paroh minces ne possède plus la faculté triturante qu'il avait, à un si haut degré, dans \t gallinacés. Ce fluide est sécrété par la couronne glanduleuse si apparente chez khibou, l'épervier, le butor, la buse^ le héron, dont le gésier longitudinal et mcm braneux se continue sans aucune démarcation avec un très-large oesophage. Ayac: fait avaler ^ une buse des tubes perciilés et pleins de chair, Réaumur observa qa'at:
bout de vingt-quatre heures cette substance se trouyait ramollie, gélatineuse et réduite au quart ou au tiers de son volume initiar. Ayant aussi donné à cet oiseau des fragments d'os d'un jeune poulet, enfermés dans un petit tube, il s'assura que leur dissolution s'était opérée en vingt-quatre heures, plus vite que celle des grains d'orge qui n'avaient pas été préalablement broyés.
Spallauzani, en expérimentant sur des chouettes, des faucons, des ducs et des aigles, vit que le tissu des muscles, des tendons, des cartilages, se dissout très-vite dans le suc gastrique. Il remarqua que ces oiseaux vomissent an bout de dix-huit, vingt et vingt-quatre heures, les parties indigestes qui se trouvent mêlées aux autres, et seulement lorsque celles-ci, complètement dissoutes, ont passé dans l'intestin. Les os de leurs victimes sont rendus aussi par cette sorte de vomissement, car la durée ordinaire de la chymification de la chair est insuflSsante pour que leur altération soit bien sensible; néanmoins ils peuvent se dissoudre s'ils font un séjour assez long dans l'estomac. En effet, un morceau de fémur de pigeon, donné à plusieurs reprises à une chouette, finit par arriver à la minceur d'une feuille de papier et par disparaître complètement. Une bille d'os de quatre lignes et demie fut réduite dans l'estomac d'un faucon à un diamètre d'une ligne et un tiers au bout de trente-cinq jours.
Il est à noter que les substances indigestes se rassemblent en une pelote régulière, à la périphérie de laquelle sont les poils, les plumes, et au centre, les os ou les productions cornées très-dures. Je les ai vu rendre, au bout de seize à vingt heures, à un hibou que je nourrissais de souris : j'ai trouvé une de ces pelotes, du poids de 26 grammes, dans l'estomac d'une buse qui avait mangé à son dernier repas deux taupes dont la plupart des os étaient reconnaissabjes.
Cette pelote se forme par un mécanisme extrômement simple. A mesure que les substances solubles se ramollissent et deviennent difDuentes, elles sont poussées dans rintestin par les contractions des parois gastriques qui, insensiblement, s*affaissent et se moulent sur les parties réfractaires ; celles-ci ne peuvent être entraînées dans l'intesti^i, car il y a un double pylore dont le dernier est d'une étroitesse extrême, su£Bsanie pour arrêter même le duvet des oiseaux ou les poils des petits mammifères. Le rétrécissement pylorique que nous avons déjà noté chez les mammifères carnassiers se retrouve ici à son plus haut degré, du moins chez le hibou, l'épervier, le héron, la buse, etc. Il importe d'en tenir compte pour s'expliquer diverses particularités de la digestion des oiseaux carnivores.
Enfin, les actes de la digestion gastrique offrent encore quelques caractères spéciaux chez les oiseaux qui ont ce que Spallanzani appelle un estomac moyens c'està-dire un gésier dont les parois tiennent le milieu entre celles du gésier épais des gallinacés et celles du gésier mince et membraneux des rapaces.
Les corneilles, qui doivent être considérées comme formant le type des oiseaux à estomac moyen, ont encore un gésier d'une épaisseur considérable; elles ne peuvent déformer les tubes qu'aplatit un pigeon, mais elles dépriment légèrement des tubes de plomb très-minces; elles vomissent aussi les parties indi(>estes, mais au bout de deux à trois heures seulement. Les expériences du physiologiste de Pavie ont démontré que la dissolution des aliments ne s'opère que dans l'estomac des corneilles, et non pas aussi dans l'œsophage, si ce n'est avec une extrême lenteur.
Les hérons sont placés par Spallanzani dans la même catégorie. Ils pooiraient même froisser légèrement des tubes de fer-blanc. Le héron, pourtant, a un estomac aussi mince et aussi complètement membraneux que les oiseaux de proie de nos pays, et je ne vois entre son gésier et celui de la buse aucune différence.
A quelque catégorie qu'ils appartiennent, les oiseaux ont en général une digestion très-active et très-rapide, même peu de temps après leur sortie de la coquille. Ils mangent à tout instant. Les moineaux peuvent faire, par jour, huit à dix rep£ chacun à satiété, et j'ai vu de jeunes rossignols en faire jusqu'à douze. Dans cha- , cun d'eux ils se remplissent non-seulement les estomacs, mais encore l'œsophage, le pharynx et le bec, surtout quand ils se nourrissent de matières molles ou de larves de mouches carnassières, comme les jeunes faisans. Leur appétit renaît dès qu*an petit vide s'est fait dans l'cesophage ou dans le jabot.
Cette activité, qui étonne chez les poulets récemment éclos et digérant des grains secs, suppose nécessairement des contractions rapides et des élaboratlons promptes dans toutes les parties de l'appareil. J'ai vu, en effet, de petits morceaux de viande, avalés par des moineaux, parvenir au gésier en moins d'une heure, et passer dans l'intestin avant la dissolution de leurs faisceaux. Souvent, en une heure et demie, les aliments étaient arrivés en totalité assez avant dans l'intestin ;'et, en donnant à des rossignols des insectes dont les ailes pouvaient être facilement reconnues, j'en retrouvais les débris dans *Ies déjections au bout de quatre à cinq heures, el souvent en un temps beaucoup plus court.
On conçoit que, en raison des différences énormes dans la disposition de l'appareil digestif suivant les espèces, il y ail des oiseaux dont le régime ne puisse être changé. Les rapaces,.sans jabot, sans gésier triturant, ne pourraient jamais ^ivre de grains. Quoique les gallinacés soient dans de bonnes conditions pour se nourrir de matières animales, si le régime change, l'appareil digestif peut se modifier daus certaines limites, car Hunter croit avoir noté que la force de l'estomac double chez le goéland et le faucon qu'on habitue h vivre d'orge.
Quant aux antres accessoires qui se rattachent à la digestion, comme la régurgitation, le vomissement, ils offrent quelques particularités à signaler.
La régurgitation, qui est en général facile, s'opère surtout dans les cas où les oiseaqx reçoivent des aliments qui ne leur conviennent pas ou des matières indigestes plus ou moins irriiantes. Les moineaux rendent ainsi fort souvent la viande, les grains d'orge, les grains de sel ou les pilules médicamenteuses; alors il y a de simples contractions antipéristaltiques du jabot et de l'ossophage, puis une secousse vive de la tête une fois la matière revenue à la bouche.
Chez les pigeons, où la régurgitation est facile, elle porte dans le bec des petits, comme Hunter l'a remarqué', un produit de sécrétion blanchâtre, gras, caséiformo, qui se produit en abondance à la surface d'une muqueuse épaisse et plissée, dont les cellules épithéliales se détachent en masses considérables.
Quant au vomissement proprement dit ou à la réjection des matières du ventricule succenturié et du gésier, il paraît difficile. Krimer a vu les poulets cesser de rendre les morceaux de liège qu'ils avaient avalés, une fois que les muscles abdominaux étaient paralysés ; mais il reste à savoir de quelle partie ils revenaient.
