DE LA DIGESTION INTESTINALE

Ijk alimenls dé'fi soumis 1 plusieurs préparaiions successives Tiennent de se convenir en cbf me, de se dissoudre partiellement souâ l'inOuence du suc gastrique. En Dissent insensiblement , par ondées, dans l'intestia grêle, ils vont être soumis 1 IVlion de nouveaux réactifs : la bile, le suc pancréatique, divers fluides intestîiuaE. U leurs premières élaboratioog doivent se continuer encore, et des élaboratioiB spécial» doivent sui^ir : les matières assimilables rendues dilTusibles et aptes i r^bsorpiionserout saisies par les chjlifèrcs et par les veines; les matières insnlubles ou non extraites, les résidus, seront entraînés, finalement éliminés. C'est donc l'analyse de ces dernières opérations qu'il nous reste i faire pour achever •l'étude de la digestion.

Elle doit porter d'abord sur les pbénomêncs qui s'accomplissent dans riniestin grêle, puis sur ceux qui se passent dans le gros intestin.

Les premiers, ceux qui ont le plus d'importance, continuent les éiaboratioQS commencées dans l'estomac. Ils résultent de l'intervention de plusieurs liqoides : la bile, le suc pancréatique et les sucs intestinaux, dont il faut examiner le mode de sécrétion, les propriélés et l'action sur les aliments.

Les autres sont, pour la plupart, des actes complémentaires, accessoires. Iréssimples, qui se compliquent seulement chez les animaux dont les dernières portions 4u tube intestinal acquièrent un énorine développement.

La bile, dont nous étudierons ailleurs la sécrétion dans tous ses détails, provient, chei les animaux très -inférieurs, de cellules spéciales attachées 1 la muqueuse in* lesiinale; chez les antres, de tubes annexés ii l'intestin ou d'un foie plus ou umios volumineux. Son mode d'excrétion ou de déversement dans le tube digestif, ses ■u«nri>iiés, sa composition, son action sur les aliments, doivent être examiités suclent.

!:(iaa M ex«réiioB éa !■ bile. — La bile, qui, chez les invertébrés, est in-cicment dans l'intestin, passe, avant d'y arriver, chez la plupart des veriaos une vésicule plus ou moins ample où elle s'épaissit en raison de la durée ir qu'elle y fait. Ce réservoir manque dans un petit nombre ct'cs|>èccs, surmi les herbivores : l'éléphant, le rhinncéros, le daman, le tapir, le pécari, le chameaux, leslamas, les cétacés, divers oiseaux, comme la pintade, le pigeo», quet, l'autrnchc. La vésicule biliaire, !i parois /lilatables et contractiles, n fond intérieur et son orifice en haut chez toos les quad^l|>^des, esrcuuten près hoHzonialementdans l'espèce humaine. Elle reçoit la bile par une iches de bifurcation du canal excréteur, l'autre se rendant directement itestin, et aussi, chez quelques animaux : le bœuf, la brebis, le rhien, le

lapin, par des canaux appelés hépato- cyniques, qui vont déboucher direcleraenl dans sa cavité. On la voit quelquefois remplacée, comme chez Téléphant, par une forte ampoule ou dilatation du canal cholédoque, rappelant, suivant la remarque de M. iVlilne Edwards, sous des dimensions exagérées, le petit renflement terminal du conduit ou Tampoule de Vater de l'homme et d'un certain nombre de carnassiers.

Ses deux offices sont : l*" de retenir uue plus ou moins grande partie de la bile dans les moments souvent fort longs où la digestion est suspendue ; 2*^ de Tépaissir en résorbant son eau cl en y ajoutant des liquides visqueux. Elle a surtout de l'importance chez les animaux à digestion intermittente, et à longues intermittences, comme les carnassiers; mais elle est moins nécessaire à ceux dont la digestion est presque continue ou seulement suspendue pendant de très-courtes périodes. Aussi est-ce à ces derniers qu'elle manque assez souvent. Toutefois on ne voit pas pourquoi, dans un groupe d'animaux à régime et à digestion uniformes, comme le sont les ruminants, elle manque aux cerfs, aux lamas, non aux bœufs et aux roouton&

La bile est le premier des liquides versés sur les aliments dans l'intestin grêle. Le canal qui l'apporte est ordinairement simple chez les mammifères et multiple chez les oiseaux et un grand nombre de reptiles. Son insertion est, d'après les observations de Cuvier et de Duvernoy(l), très-rapprocbée du pylore dans les carnassiers, la plupart des rongeurs, notamment le Iièv;-e et le lapin, plusieurs pachydermes, le porc entre autres et tous les solipèdes. Elle l'est beaucoup moins chez le bœuf, le mouton, la chèvre, le dromadaire, etc. Le canal biliaire s'ouvre dans le duodénum tantôt isolément, tantôt accolé ou confondu avec les conduits pancréas tiques. S'il se termine seul, c'est toujours, chez les mammifères, au niveau ou en avant des canaux du pancréas, et c'est quelquefois un peu en arrière de ces derniers chez les oiseaux.

L'écoulement de la bile dans l'intestin est-il continu ou intermittent? S'il est coutinu, l'est-il régulièrement ou avec une activité variable, suivant les périodes de la digestion intestinale ? Ces questions peuvent être actuellement résolues {lar la méthode des fistules que j'ai employée dès 1850, sur le cheval, l'âne, le bœuf, le mouton, le porc et le chien, méthode qu'il serait intéressant d'appliquer aux espèces où des dis* positions spéciales semblent avoir été prises pour ralentir le déversement biliaire.

Le procédé opératoire que j'ai mis en usage pour les solipèdes est fort simple, mais il est assez douloureux à cause de l'étendue considérable qu'on est obligé de donner à l'incision des parois abdominales. Lorsque le cheval est couché sur le dos et que les quatre membres sont solidement fixés en l'air, on fait sur la ligne blanche une incision allant de l'appendice xipboîde du sternum jusqu'à 30 ou 35 centimètres en avant du pubis. Cette incision achevée, un aide repousse en arrière et en dehors de la cavité abdominale la partie antérieure du côlon replié, et la maintient dans cette situation; puis l'opérateur pénètre jusqu'à la scissure postérieure du foie, isole le canal hépatique, le plus souvent très-gonflé, l'incise légèrement, aussi près que possible de l'intestin, y engage une sonde et l'y fixe au moyen d'une ligature. La sonde, munie d'un léger bourrelet, doit avoir un diamètre de

(1) Voyez Cuvicr, Ànatomie comparée, t. FV, 2" partie, p. 5â8.

782 D£ Lk DIGESTION.

8 à 10 millimètres et une longueur de 50 ccntiiuèlros : elle doit offrir assez de résistance pour ne pas s'affaisser sous la pression des viscères et assez de flexibifilê poursuivre le foie et la concavité du diaphragme. Une fois fixée, on remet le gros intestin en place, et Ton ferme la plaie du ventre par une forte suture à points tiè»rapprochés, au moyen du ruban de fil; puis on relève Tanimal.

Dès que celui-ci est debout, on voit la bile s*écbapper par rcxtréuiité libre de h sonde, et beaucoup mieux qu'au moment du décubitus dorsal. Pour la recoeittir sans perte, on adapte à la sonde une vessie de caoutchouc munie d'un peiît robîoet, comme celle dent j'ai donné la figure au sujet des expériences sur les glandes salîvaires, et Ton a le soin de la soutenir à l'aide d'une ceinture fixée autour de la poitrine, afin qu'elle n'exerce pas de tiraillement sur le canal cholédoque.

On peut aussi obtenir ce fluide par un autre procédé qui consiste à lier le pflore et les canaux pancréatiques, puis à pousser dans la portion flottante de rintfêtii grêle, au moyen d'une légère pression de la main, le contenu du daodéoimi à l'extrémité duquel on applique aussitôt une ligature. La bile s'accumule dans celte première partie de l'intestin, mais elle se trouve mêlée au suc des glandes de Brunner. £u moins d'une heure et demie, elle a distendu le duodénum depuis le pylore jusqu'à la naissance de la grande mésentérique. Voici les résultats obtenus par le premier procédé sur deux chevaux qui se trouvaient en pleine dîgestioD ao moment de l'expérience (voyn page 783j.

£n suivant attentivement cette expérience, dont les résultats sont les raémes, à part quelques variations légères qui tiennent à la taille, l'âge, la vigueur des animaux, l'état de la digestion, etc., on constate :

l"* Que la sécrétion biliaire est continue, soit que les animaux se trouveot en pleine digestion au moment de l'opération, soit qu'on les ait préalablement ^t jeûner.

2"" Que cette sécrétion n'éprouve pas d'oscillations bien sensibles, comme nous en avons vu pour la sécrétion des glandes sativaires et comme nous en observerons pour la sécrétion pancréatique.

3**, Qu'elle se ralentit à mesure que la digestion est plus troublée et que les animaux souffrent et s'affaiblissent davantage.

W^ Que son produit moyen, pour chacune des trois ou quatre heures qui suivent Téublissement de Ja fistule, est de 250 à 300 grammes ; d'où l'on peut conclure que sa quantité totale s'élève, en une période de vingt-quatre heures, à au moins 6000 grammes pour un cheval de taille ordinaire.

5"* Enfin, que la bile paratt toujours avoir les mêmes caractères, le même degré de consistance, de fluidité, la même couleur et la même réaction légèrement alcaline

La sécrétion biliaire présente à peu près les mêmes caractères dans tous les autres animaux domestiques.

Chez l'âne et le mulet, son pi*oduit est, proportionnellement à la taille de ces solîpèdes, aussi considérable que chez le cheval. Il s'est trouvé de 60 à 80 grammes par heure sur un très -petit âne, dont les fonctions digestives paraissaient encore assez actives.

Chez le bœuf, il est fort difficile, sans une grande incision, de fixer un appareil au canal cholédoque pour recueillir la totalité de la bile. Mais on peut aisément^ eu

établissant une fistule au fond de la vésicule, étudier diverses particularités relatives à la sécrétion de la biie et au rôle du réservoir dans lequel elle reQue en plus ou moins grande quantité, suivant l'état de la digestion. A cet effet, on pra-

io|

TKMI'S

QUAMTlTii»

minutes.

granimos.

OBSERYAnONS.

L'animal est debout.

Id.

Il est eouchû et la sonde parait comprimée.

Il est couché sur le cùté.

Id.

Il est debout.

Id.

Il mange un peu.

On cesse de recueillir la bile de la 12" a la 85* heure.

Il eft debout.

Id.

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TKMPS

QUAMTrrÉS

minutes.

grammes.

OBSERVATIONS

L'animal encore couché, n est debout.

Id.

On ne recueille pas la bile de la {^ à la â3* heure.

Il est debout.

Id.

Id:

Id.

tique en arrière de la dernière côte droite, et à partir d'un décimètre en dessous des apphyses transverses des vertèbres lombaires, une incision de la longueur du doigt. Par cette ouverture, on attire le fond de la vésicule, on l'ouvre et l'on y fixe un

ISU DE Là DIGESTION.

tube à l'aide d'uue ligature très-serrée ; puis on réunit les lè?res de la plaie adominale par quelques points de suture. L*animal souffre peu de cette opération; il mange dès le jour même, ne tarde pas à ruminer. Au bout de six, huit, dix joofs, le tube se détache, la plaie se resserre, puis en quelques senuiines la fistule s^obUièTC et ranimai guérit. J*ai constaté, en suivant cette expérience faite sur an taareii d'un an, qu'il s'écoule par l'ouverture de la vésicule jusqu'à 100 et 120graiiiiiies de bile épaisse et visqueuse en une heure ; mais il m'a été impossible de décooTrir, d'une manière précise, dans quelles circonstances la vésicule se vide ou se rempiiL L'écoulement du liquide éprouvait de nombreuses oscillations pendant le repas, fa rumination et l'abstinence; il variait, dans des limites considérables, suivant qoe l'animal était debout ou couché, en repos ou en mouvement; il se montrait taotfit fort abondant, d'autres fois très-faible, et souvent pendant des heures entières il était complètement suspendu. La pression exercée sur la vésicule par suite du décnbitos latéral, les expirations brusques, les efforts, la secousse qui accompagne le dépait de la pelote lors de la rumination, activaient notablement l'excrétion da liquide, qui alors s'échappait par petites ondées à l'orifice du tube.

On conçoit que cette expérience peut servir à déterminer la quantité de bile qui est détournée dans la vésicule^ suivant les diverses circonstances relittives à la digestion^ et qu'elle donne un moyen fort simple d'étudier les effets des substances diverses introduites dans les voies digeslives, des purgatifs par exemple, l'influeflce des nerfis vagues sur la sécrétion, l'élimination de certains principes introduits daas l'économie, etc.

Chez le mouton, il est facile d'établir une fistule à la vésicule ou an canal cholédoque. Celle qoe je fis au conduit biliaire, tout près de son insertion, sur un petit bélier, donna 18 grammes dans la première heure, 15 grammes dans la seconde, ik grammes dans la troisième, 10 dans la quatrième, 9 dans la cinquième, 10 dans la sixième, 16 dans la septième, et 12 dans la huitième. Pour avoir de la bile pure sur ce petit ruminant, il faut placer le tube au-dessus de l'insertion du conduit pancréatique^ ou bien lier ce dernier, si l'on fait la fistule tout près de l'intestio. Sans cette précaution, on recueillerait le mélange des deux liquides, et, de plus, on observerait une intermittence qui tient à la sécrétion du fluide pancréatique.

Chez le porc, la sécrétion biliaire, fort abondante, revêt encore les mêmes caractères que cliez les sotipèdes. Un appareil fixé au canal cholédoque d'un animal de celte espèce a donné 160 grammes dans la première heure, 110 dans la seconde, 4 06 dans la troisième, 96 dans la (|uatrième, et 7^ dans la cinquième, et elle a continué ainsi à diminuer progressivement pendant toute la journée et le lendemaio jusqu'au moment où le pachyderme a été sacrifié.

Le chien ne donne en moyenne que de 8 à 15 grammes par beure^ et, bien que l'application d'un appareil se fasse sur lui par une très- petite incision à l'abdomen, on voit la sécrétion diminuer rapidement et descendre à un chifEre excessivement faible. Toutefois, sur cet animal, lorsque la fistule est établie ao canal cholédoque, la vésicule demeurant intacte, on peut, s'il ne se développe pis d'irritation intestinale, observer des oscillations très-marquées, une abondante sécrétion quelques heures après le repas, c'est-à-dire à compter du passage du chyiOQ dans l'intestin et tant que dure la digestion intestinale. Dans ce cas, l'abondanoe

de la sécrétion est tout à la fois en rapport avec L'activité du travail digestif et avec la quantité de matériaux que l'absorption a introduits dans les vaisseaux et accumulés dans le foie.

Depuis la publication de ce livre, les expériences faites sur le chien à Wurtzbourg, par Kôlliker et H. Mûller, et par Dalton en Amérique, ont conGrmé mes observations; elles ont fait voir que la sécrétion s'activait considérablement de la troisième à la huitième heure de la digestion, et plus tard encore si celle«ci se prolonge.

Il est facile, en comparant au poids du corps le liquide obtenu, de calculer la quantité de bile produite en vingt-quatre heures pour un kilogramme du poids de l'animal ; mais les calculs doivent être basés sur des expériences de longue durée et faites dans les meilleures conditions ; et jusqu'ici on n'en possède de telles que pour le chien. Or cet animal a donné par kilogramme de 12 à 28 grammes de bile dans les expériences de Nasse, de 15 k 28 dans celles de Bidder et Schmidt, de 21 à 63 dans celles de Kôlliker et H. Mûller. Il en résulte que le chien sécréterait en vingt-quatre heures de 1/83° à 1/15* de son poids de bile. Le mouton en donnerait de 1/^00' à 1/60*^; le cheval, 1/66" d'après mes observations. Suivant Bidder et Schmidt,* la corneille pourrait en fournir 1/13*, et le lapin jusqu'à 1/8*, ce qui me paraît très-exagéré.

L'abondance de la sécrétion biliaire n'est pas seulement en rapport avec l'acli-' vite du travail digestif, elle est subordonnée aussi à la quantité, à la nature des aliments consommés et à d'autres conditions très-diverses. Ainsi, son produit, d'après Nasse, s'élève de 19 à 24 grammes par kilogramme du poids du corps quand on augmente la ration de viande ; il est plus considérable chez les animaux nouiTis de chair que chez ceux entretenus au pain et au lait. Les matières grasses ajoutées aux aliments, l'eau donnée en grande quantité^ certains médicaments, tels que le calomel, l'augmentent considérablement; d'autres agents, tels que le carbonate de soude, le diminuent. L'abstinence fait descendre, d'après Lebmann, sou produit au quart de son chiffre initial en une dizaine 'de jours.

La continuité de la sécrétion biliaire entraîne inévitablement celle de son excré*» tion, chez les animaux dépourvus de vésicule ; elle pourrait ne pas l'impliquer nécessairement chez ceux qui possèdent ce réservoir, mais l'expérimentation montre que dans les divers cas les choses se passent à peu près de la même manière. La bile est versée non pas seulement lors du passage du chyme dans le duodénum. Comme le croyait Bichat, mais sans interruption, et il suffit de lier le pyk)re à un animal en pleine digestion, ou bien de débarrasser le duodénum de son contenu, puis de le circonscrire entre deux ligatures, pour s'assurer que ni la sécrétion ni l'excrétion ne sont subordonnées au passage des aliments dans l'intestin grêle.

L'excrétion de la bile résulte du fait même de la continuité de la sécrétion, car les nouvelles quantités de fluide formées poussent les premières vers l'intestin, et ainsi de suite. Elle tient, en outre, à la contraction des canaux, qui est ostensible dès qu'ils sont dégagés du parenchyme du foie. Cette contraction, que Magendie n'a pu voir ni provoquer par l'action de divers stimulants, est très-faible; elle ne peut, ni sur l'animal vivant, ni sur le cadavre, amener Veffacement de la lumière du canal. Pourtant les piqûres et l'application des ^^^ides ^ la face externe du conduit

G. coUN. — Physiol* comp., 2< èdit. l. •» 50

biliaire provoquent souvent un resserrement manifeste. L*çicrétîon est favorisée par les mouvements respiratoires, comme Haller l'avait pensé et comme Leurel et Lassaigne Tout remarqué sur le cheval. Elle m*a paru sensiblement activée, chez le taureau, lors des efforts un peu considérables, et à Tinstant de la secousse du flanc qui coïncide avec l'entrée de la pelote dans Tœsophage pendant la rumination. Divers observateurs Tout vue accélérée sous l'influence des cris, des efforts de vomissement, de la défécation, etc.

Mais l'excrétion de la bile devant se faire, habituellement, d'une manière intermit^ tente, en rapport avec les besoins de la digestion, la nature a annexé à ses canaux de déversement un réservoir collatéral où, comme dans les systèmes d'irrigation, le liquide est tenu en partie et momentanément en réserve. Voyons comment il y arrive^ conimcnt il s'y maintient, et enfin comment plus tard il s'en échappe.

Le reflux de la bile dans la vésicule a lieu pendant l'abstinence, et même, en petite quantité^ pendant la digestion, lorsque ce réservoir est flasque et peu rempli. Magendie (1) l'attribue h la difiBculté que le liquide éprouve à passer dans rintestin, par suite du rétrécissement du canal cholédoque au point où il pénètre les tuniques du duodénum. Mais s'il en était ainsi, comme ce rétrécissement est permanent, k reflux s'opérerait aussi bien pendant la digestion que dans toutes les autres cirooiH stances. Je ne puis admettre cette explication, car le canal cholédoque, dans sa partie la plus étroite, a encore un diamètre supérieur au canal cystiqoe. Il me semble que le reflux n'est possible qu'à deux conditions, savoir : une contraction du duodénum et une contraction à l'extrémité inférieure du canal cholédoque : la première exerçant une pression sur la partie du conduit comprise entre la tunique charnue et la membrane muqueuse; fa seconde achevant d'en fermer la lumière ou de la réduire à un faible diamètre. Sans cela, il est diûcile de concevoir comment la bik reflue avec force dans la vésicule au point de lui donner une tension considérable. Néanmoins il est certain que le resserrement résultant de ces deux causes n*est ni permanent ni complet, puisque toute la bile sécrétée, lors de l'abstinence, ne pouvant s'accumuler dans la vésicule, une portion plus ou moins considérable en doit couler directement dans l'intestin. Ce reflux, quels que soient son mécanisme et ses causes^ n'est favorisé^ du moins chez les ruminants, par aucune disposition spéciale des canaux : on ne voit dans ceux-ci ni replis, ni valvules propres à provoquer le cours rétrograde du liquide.

La totalité de la bile accumulée dans la vésicule ne vient pas seulement par h voie du canal cystique. Une faible partie de ce liquide est amenée directement dans ce réservoir, chez un certain nombre d'animaux, par les canaux hépato-cystiques, dont l'existence est admise depuis fort longtemps. L'un de ces canaux, que Perrault a décrits sur le bœuf, se termine dans la vésicule, soit au col même, soit à 1 ou 2 centimètres au delà de ce point On en voit souvent, chez le même ruminant, un second, et quelquefois un troisième qui s'ouvrent dans la vésicule à quelques coh timètres du col, mais leur existence n'est pas constante.

Quant à savoir suivant quelle proportion la bile reflue dans la vésicule reiati?e* ment à celle qui est dirigée vers l'intestin, c'est un point fort difiScilè à déter-

(1) Magendie ouvr^ cité* t. tl, p. /I76,

miner : il ne faut pas chercher les choses introuvables, surtout quand elles sont sans importance.

Pendant la digestion, la bile qui vient du foie est poussée vers Tintestin avec celle qui s'était accumulée dans la vésicule. Il règne quelques dissidences entre les physiologistes en ce qui concerne l'instant précis de l'évacution de la bile cystique et les causes qui la provoquent. Les uns disent que la vésicule se vide à mesure que Testomac se remplit ; les autres prétendent que son contenu s'échappe seulement lorsque le chyme commence à passer dans l'intestin. Il est très-probable que cet écoulement s'opère dans ces deux circonstances. Quoi qu'il en soit, la vésicule, pendant la digestion, coiftient peu de bile, et ses parois sont flasques, mais alors elle ne se vide jamais complètement.

Les causes de l'écoulement de la bile cystique sont la contraction des parois du réservoir, la pression exercée à sa surface et peut-être la dilatation du duodénum. La contraction des parois de la vésicule que Haller (1) a provoquée sur le chien, le chat et la chèvre, n'est, de l'aveu même de l'illustre physiologiste « ni forte ni vive » : aussi beaucoup d'expérimentateurs n'ont pu la constater. La compression exercée sur le réservoir par l'estomac qui se remplit contribue è l'élimination de la bile, surtout chez les ruminants dont les réservoirs gastriques acquièrent une distension considérable lors des repas. Enfin il me semble qu'à chaque instant de relâchement du duodénum, la portion légèrement dilatée, dans laquelle va pénétrer une ondée de chyme, exerce une sorte d'aspiration favorable à l'afflux de la bile.

La bile arrive enfin dans l'intestin, seule ou mêlée au suc pancréatique. Elle y arrive seule chez le boeuf, dont le canal cholédoque s'insère aune grande distance du canal pancréatique ; elle y arrive mêlée avec l'autre liquide chez le bélier, la chèvre, le dromadaire, dont le conduit pancréatique et le conduit biliaire se réunissent en un tronc commun; enfin. les deux fluides se mêlent à leur arrivée ù l'intestin, chez les solipèdes, dont les pores biliaire et pancréatique se touchent.

Dès que la bile est parvenue à riniestin, elle ne peut plus refluer dans le canal qui l'y a amenée. Celui-ci décrit entre les deux tuniques un trajet oblique qui, chez le bœuf, a une étendue de plus de U centimètres. Son orifice est entouré, chez les solipèdes, d'une |>etite valvule circulaire flasque ; et, chez les ruminants, la muqueuse qui le circonscrit ferme constamment l'ouverture^ laquelle se dilate à chaque petite ondée de bile. Cette disposition a aussi pour usage de prévenir la pénétration des liquides intestinaux et des aliments dans les voies biliaires. *

Propriétés, composition de la bii«. — La bile est un liquide dont les caractères sont assez variables. Elle a une couleur d'un vert jaunâtre, plus ou moins foncé chez l'homme et chez le porc, vert brun chez les solipèdes, vert d'émeraude chez la chèvre et le mouton, vert très-pftlc chez le lapin. Son odeur est peu prononcée, sa saveur très-amère, sa réaction alcaline, sauf dans quelques cas d'abstinence. Elle est très-fluide, à peine visqueuse chez les animaux dépourvus de vésicule; devient épaisse, filante dans la vésicule, où elle se charge de mucus, proportionnellement à la durée du séjour qu'elle y fait. Sa densité, d'aboitl faible^ augmente à mesure qu'elle se concentre, soit dans les canaux, soit dans

(1) flaller» Mémoires sur la miure sensible et irrii^ àes parU^ t. t, p. 280i

la vésicule. IVl. Lassaigne ne i*a trouvée que de 1005 sur les échantillons que je recueillais sur le cheval, immédiatement après rétablissement d*ane fistule; maïs elle est ordinairement de 1020 à 1026 dans la vésicule des grands animaux, ei M. Bouchardat Ta vue s*élever même à 10/i6, sur un homme à foie gras. Cette densité m'a paru croître toujours en raison directe de la viscosité du liquide, et, par conséquent, de la durée de son séjour dans la vésicule ou de la lenteur de son déversement dans l'intestin. Je l'ai vue poisseuse^ à sédiment abondant, jaune verdâtre, comme calculeux sur les jeunes taureaux, dont le travail digestif avait été longtemps suspendu, soit par la maladie, soit même par le simple fait de l'abstinence.

La bile est un fluide miscible à l'eau en toute proportion, trës-endosmotique, très-putrescible, incoagulable par la chaleur, se colorant par l'acide azotique en stries rouges, vertes, bleues et jaunes. Immédiatement après son extraction , sur l'animal vivant, elle est homogène, à peu près dépourvue d'éléments figurés ; mais» prise sur le cadavre, elle devient sédimenteuse, se charge de filaments verdâtres, de cellules épithéllales détachées des canaux, de globules de mucus, de cristaux analogues à ceux de l'hématoîdine, et de fines granulations moléculaires.

Sa composition, qui est extrêmement complexe, a été déterminée par divers chimistes habiles : fierzelius, Thenard, Chevreul, Gmelin, Demarçay, Strecker, dont les analyses n'offrent pas toute la concordance désirable.

D'après Berzelius, celle du bœuf est ainsi composée : — Eau, 90,/i&; matière biliaire et graisse, 8,00, — mucus de la vésicule, Q,30, — osmazôme, chlorure et laclate de soude, 0,7^, — soude, 0,41, — phosphate de soude et chaux, 0,11.

Tiedemann et Gmelin (1) ont reconnu dans le même liquide : 1^ un principe odorant qui passe à la distillation; -2° de la cholestérine; 3° de la résine biliaire; [i"" de l'asparagine biliaire; 5^ du picromel; 6" une matière colorante; 7** une matière azotée ; 8^ de la gliadine ; 9» de l'osmazôme : 1 i)^ une matière à odeur urinaire ; llo de la matière salivaire; i2^ du mucus; 13° du bicarbonate d'ammoniaque; l/i-20'' des margarate, oléate, acétate, cholate, bicarbonate', phosphate et sulfate de soude, avec un peu de potasse; 21° du chlorure de sodium; 22° du phosphate de chaux; 23° et de l'eau dans la proportion de 91,51 pour 100 parties de bile.

D'après les analyses les plus récentes, elle serait essentiellement une solution de deux sels résultant de la combinaison des acides cholique et choléique avec la soude, sels qu'on appelle généralement glycocholate et taurocholate de soude, associés à ({uelques autres substances dont le rôle parait très-secondaire. Elle contient de 5 à 20 pour 100 de principes solides, suivant qu'elle sort directement du foie ou qu'elle a éprouvé une concentration plus ou moins grande dans la vésicule. -- Ses éléments sont :

1° L'eau dans la proportion moyenne de 82 à 91 centièmes, à peu près comme dans le lait, le plasma du sang.

2« Beaucoup de sels : chlorure de sodium, phosphates alcalins et sels de fer.

3° Une matière colorante spéciale, la biliverdine, incristalUsablei soluble dans l'éther et l'alcool, devenant jaune par les alcalis, multicolore, notamment Meoe, et orangée par l'acide azotique. Elle paraît présenter des variétés, des modifications,

(l) Tiedemann et Gmelin, Recherches expétnm^ntQles sur la digestion, l'« partie, p. 83.

que quelques chimistes ont môme considérées comme autant de matières colo« rantes spéciales.

U^ Divers acides organiques, résinoîdes, combinés avec des bases alcalines, et formant les deux tiers des résidus solides de ce fluide. L'un d'eux est Tacide cholique ou glycocholique, cristallisable sous forme d'aiguilles, soluble dans l'eau, dans l'alcool, susceptible de se dédoubler par l'action prolongée de la potasse, en donnant naissance à de l'acide choladlque et à du glycocolle. Il est toujours combiné avec les alcalis ou à l'état de cholate ou glycocholate de soude, sel fort abondant chez les ruminants, et en très-petite quantité chez l%omme et le chien. L'autre est l'acide choléique ou taurocholique, résultant de l'association d'un équivalent de taurine, corps sulfuré, cristallisable et d'un équivalent d'acide choladique. ( Il se dédouble et donne les deux corps sous l'influence prolongée des alcalis. Il

est à l'état de choléate ou de taurocholate de soude, sel incristallisable qui jouit de la propriété de dissoudre les graisses ; on le trouve en forte proportion chez l'homme et le chien. C'est même le seul, diaprés Lehmann, qui existe chez ce dernier animal. 5"* Des corps gras, soit li l'état libre, soit en combinaison avec la soude, la choleslérine cristallisable en lamelles brillantes, soluble dans Talcoolet l'élher, l'oléine, la margarine, en assez grande quantité, qui ont les caractères ordinaires, la lécithine, graisse phosphorée, qui paraît aussi se trouver dans le sang et d'autres liquides animaux.

Quant aux autres produits signalés, ils paraissent dériver du dédoublement, de l'altération des précédents, ou se former sous l'influence des réactif)».

La bile, étant à la fois un liquide digestif et un produit de dépuration, doit offrir des différences notable suivant le régime des animaux et les conditions où se trouve l'organisme. En effet, on n'y trouve guère que des taurocholates chez les carnivores, et des glycocholates chez les herbivores; le porc a^ d'après Lehmanu, d'autres acides résinoïdes. Les sels sont à base de soude chez les herbivores, à base de potasse chez les poissons, dont la bile renferme de l'iode associé à une matière grasse. L'eau y est plus abondante sous l'influence des hydropisies, de la cachexie aqueuse, les matières fixes dans les maladies avec ralentissement de la circulation.

Aetion de bi bile. 7— Quel est le rôle de la bile dans les phénomènes de la digestion intestinale? Boerhaave regardait 'ce fluide comme destiné à neutraliser l'acidité des liquides venus de l'estomac. Haller le considérait comme l'agent de la dissolution des graisses. Brodie lui assignait un rôle capital dans la formation du chyle. D'autres en ont fait un stimulant de l'intestin, un agent propre à ralentir l'altération putride des aliments dans le tube digestif; quelques-uns même en ont fait un simple produit de dépuration, un véhicule de matériaux transformés par la respiration ou par le travail nutritif, un excrément, enfin, dont l'économie se débarrasserait par la voie ouverte aux autres. Voyons.

Il y a deux méthodes à employer pour rechercher le rôle de la bile dans la digestion : une première, qui consiste à la faire agir sur les aliments, comme on le fait pour le suc gastrique dans les digestions artificielles; et une autre par laquelle on détourne la bile au dehors pour apprécier les modifications qui peuvent être, en son absence, apportées aux élaborations intestinales.

790 DE LA DIGRSnON.

Le premier moyen n'a donné jusqu'ici aucun résultat bien intéressant. La bile, mise en contact a?ec la fécule crue, ne la modifieras; et si elle œnvertit Tempois en glycose, comme l'a vu Nasse, elle peut agir, dans ce cas, à la manière des di?en liquides animaux en voie de décomposition : elle ne dissout point les matières aUwminoîdes; enfin, si elle agit sur les corps gras, elle les émulsionne un peu, comme le font les liquides visqueux, et contribue à leur dissolution, à leur sapoDiûcation par les alcalis qu'elle contient

Il faut donc recourir à la seconde méthode : étudier les effets qui se produisent dans l'intestin lorsqu'on y a intenx)mpu le déversement de la bile» soit momentanément, pour un seul repas, soit d'une manière plus ou moins prolongée et même permanente. Dans la première variante qui a été employée d^abord, on n'arrive pas à des résultats suffisamment exacts, parce que^ au moment où l'on suspend l'écoulement de la bile, l'intestin en conserve une certaine quantité dont l'action peut influer notablement sur la digestion que l'on se propose d'examiner. Dans la seconde seulement, on peut observer avec rigueur et suivre longtemps les effets de la suppression du liquide.

Brodie, ayant lié le canal cholédoque sur de jeunes chats, a remarqué que les chylifères ne se remplissaient plus de liquide blanc, hiteux; mais il ne parait pas avoir pris le soin d'éviter la ligature du canal pancréatique. Mayer a obtenu le même résultat en liant seulement le canal biliaire. Toutefois Magendie a trouvé, après cette opération, du chyle présentant les caractères ordinaires. Tiedemann et Gmelin, sur une dizaine de chiens auxquels ils avaient lié le canal cholédoque, ont vu survenir la péritonite, l'ictère, l'engorgement du foie. Chez les animaux qui se sont remis des suites de l'opération sans que la continuité du canal se fût rétablie, on n'a trouvé, dans les chylifères, qu'un fluide a transparent, non blanc • ; et dans le canal thoracique, un liquide jaunâtre, de teinte ictériqne. Leuretet Lassaigne n'ont également trouvé, pendant la digestion, qu'un chyle transparent, un peu rosé, sur un chien auquel ils avaient lié le canal cholédoque.

Ces expériences ne sont pas décisives. Leurs résultats contradictoires sont subordonnés aux troubles digestiEs plus ou moins intenses que la ligature entraîne et aux autres suites de l'opération, comme aux conditions dans lesquelles sont placés les animaux. J'ai vu que si la ligature est faite vite, sans délabrement, sur un chien, cinq à six heures après un repas de viande, la digestion peut s'achever et donner da chyle blanc pendant plusieurs heures, même une demi-journée : seulement alors la présence de ce chyle et sa blancheur peuvent être attribuées à l'intervention de la bile que l'intestin contenait déjà au moment de la ligature. De même, si an lien de lier le canal, on y fixe un tube conduisant la bile au dehors, il peut se faire, non-seulement que la digestion commencée se continue, mais, en outre, que l'aniroil mange les jours suivants : alors on trouve encore du chyle assez blanc dans les lactés ou dans le canal thoracique; au contraire, si l'opération est suivie de vomissement, de péritonite, d'irritation intestinale, on ne trouve plus de chyle blanc, non faute de bile, mais par suite des troubles de la digestion, de la suspension de cette fonction, et des autres obstacles apportés à l'absorption. Il faut donc faire mieux, pour bien élucider la question, faire couler la bile pendant très-longtemps à l'extérieur. Or, c'est ce que Schwann a eu la très-heureuse idée de réaliser. Il a lié, pais

RÔLE DE Là BILE. 791

coupé le canal cholédoque, et ensuite établi à la yésicule du fiel une fistule qui devait laisser échapper à-rextérieur la totalité de la bile. Mais après cette opération, les animaux maigrissent et la plupart meurent : sur ceux qui survivent le canal se trouve rétabli, et la bile, tout en coulant notablement en dehors, a repris en partie son cours vers l'intestin. J*ai vu que les choses se passaient ainsi sur un veau de six à sept semaines dont j'avais lié le canal cholédoque après avoir fixé un tube à la vésicule. La ligature de soie, dont les bouts avaient été laissés hors de la plaie, tomba le huitième jour avec son anse intacte, indiquant évidemment la section du conduit. A partir de ce moment, Técoulement de la bile devint moins abondant et continua à s'affaiblir. Cinq semaines après l'opération, le canal cholédoque fut trouvé rétabli et entouré d'adhérences : sa lumière, quoique rétrécie, était libre, et une légère pression sur la vésicule faisait passer la bile dans le duodénum. Je pense qu41 en est ainsi dans la plupart, sinon dans toutes les circonstances^ à moins, cependant, qu'on ne résèque une grande partie du canal; mais alors, comme cela est arrivé dans les expériences de Flint^ les animaux meurent d'épanchements bilieux dans le péritoine.

M. Blondiot, qui a répété avec beaucoup de soin l'expérience de Schwann, a conservé fort longtemps un chien à vésicule ouverte sur lequel, dit-il, aucune communication ne s'était rétablie entre le canal cholédoque et l'intestin; cet animal digérait régulièrement et s'entretenait en bon état, ce qui implique nécessairement la formation d'un chyle normal. Si aucune communication ne s'est rétablie entre les voies biliaires et l'intestin, on peut en inférer que la bile n'est pas indispensable à la digestion, mais non, comme le dit M. Blondiot, qu'elle y soit inutile.

En dégageant de ce qui précède les seuls résultats indiscutables, il demeure acquis à la cause que le chyle peut continuer à se former sans le concours de la bile; mais alors ce chyle a-t-il sa composition normale et surtout renferme-t-il les graisses en proportion ordinaire? est-il aussi abondant que dans les conditions physiologiques? A cela il y a des réponses partielles à donner.

Lenz(l), pour résoudre la question de l'influence de la bile sur l'absorption des graisses, a dosé comparativement celle qui entrait dans l'intestin avec les aliments et celle qui en était rejetée avec les exciémenls chez les animaux dont le canal choléique était lié. Il a vu ainsi qu'alors une partie de la graisse avait disparu, et il eu a conclu à leur absorption sans le concours de la bile. La conclusion est légitime. Sans doute, en l'absence de la bile, il y a de la graisse absorbée par l'intervention des antres liquides intestinaux. Mais y en a-l-il la même quantité? S'il y en a autant, la bile ne sert pas à cette absorption. Si, au contraire, il y en a moins, c'est une preuve que ce liquide y concourt.

Bidder et Schmidt l'ont parfaitement conipris, et ils ont fait les dosages comparatifs des graisses du chyle. Sur un chien porteur d'une fistule biliaire, le chyle leur a donné 2 millièmes de matières grasses ; sur un autre sans fistule^ nourri de la même manière, le chyle leur en a présenté 32. Dans une autre expérience, sur un chien à fistule, la quantité de graisse absorbée a été de 0^56 par kilogramme du poids du corps. Sur un chien à l'état normal, elle s'est élevée à 2*',2Z|. En dosant, pen-

(i) Lent, De adipis concoctione et âbsorptione, Dorpat, 1850.

dantun certain temps les graisses des déjections, ils ont trouvé qo'en somme les chiens sans bile n*absorbaient que d'un cinquième à un septième de la quantité absorbée dans les conditions ordinaires. Lchmann est du même sentiment : il affirme que le chyle des chiens qui digèrent sans bile* ne contient qu*uii tiers de la graisse offerte par le chyle normal. Dès l'instant qu'en l'absence de la bile l'absorption des graisses est diminuée de moitié, des deux tiers et plus, il devient évideot qu'elle prend une très-grande part à la digestion de ces matières. Ici les opiaions des expérimentateurs et des physiologistes les plus habiles sont concordâmes.

Si la bile concourt à la digestion des graisses, comment agit-elle sur elles? Est-ce en les émulsionnant, en les saponifiant, en les rendant soinbles ou d'une toat autre manière.

L'émulsionnement des graisses peut, sans aucun doute, être effectué par la bile, mais cette modification physique que peuvent opérer d'autres fluides intesdaaux n'est qu'un préliminaire, et non une condition suffisante de l'absorption, préliminaire dont l'influence doit être fort restreinle, puisque les gouttelettes de Téinulsion, vues au microscope, sont très-grandes relativement aux particules qui peuvent entrer dans les.villosités.

La bile, en raison de son alcalinité, se mêle plus facilement aux graisses, et leur permet de mieux se mettre en contact avec la muqueuse qui doit l'absorber. Les expériences endosmométriques ont fait voir, d'une part, que les graisses imbibent et traversent plus aisément les membranes imprégnées d'une solution alcaline que les membranes simplement mouillées par l'eau; que, d'autre part, elles s'élèvent plos haut dans les tubes capillaires humectés de bile que dans les tubes secs ou mouillés par l'eau. Dans les expériences de Matteucci, l'émulsion d'huile d'olives traversait facilement une membrane imprégnée d'une faible solution de potasse caustique, quoique le même effet n'ait pu être obtenu à Taide d'une solution de carbonate de potasse. Ici la bile peut, comme le fait remarquer M. Milne Edwards, modifier les actions capillaires d'une manière lrès>favorable à la pénétration des graisses dans les tissus et les vaisseaux. Quant à la saponification, les chimistes seuls, compétents en pareille matière, ne l'admettent pas, parce que, disent-ils, l'alcali de la bile est employé à saturer l'acidité du chyine,et que le^chyle contient les graisses à l'état neutre.

Quelque puisse être son mode d'action sur les graisses, il est incontestable que la bile en facilite l'absorption : le fait a plus d'importance que son explication.

Â la seconde question : Le chyle est-il aussi abondant, la somme de matériatix absorbés est-elle aussi considérable en l'absence de la bile que dans les conditions ordinaires? on peut donner aussi une réponse nette, catégorique, en faisant la part des conséquences isolées de l'opération.

Or, si l'on déduit des faits observés l'amaigrissement, qui est provoqué par la péritonite et par l'irritation intestinale à la suite de TétablissemeAt d'une fistule, le déficit dans la quantité des gi*aisses absorbées, et la perte des matériaux résorbables de la bile, on voit que les animaux ne peuvent conserver leur poids et leur embonpoint sans un supplénient de ration. C'est ce qui a été observé dans les expériences de MM. Bidder et Schmidt, Kôlliker, H. Millier et Arnold. Conséquemment^ la bile est, d'une manière générale, utile à la digestion de3 matières animales.

Indépendamment de son rôle dans la digestion des graisses et dans la cbyiifi-

cation en général, la bile a encore quelques usages spéciaux moins importants.

Elle neutralise Tacidité du chyme, tant par ses alcalis libres que par les sels dont la décomposition met la soude en liberté; mais comme la bile et le suc intestinal remplissent le même office, le contenu de Tiulestin grêle devient alcalin en Tabsence de la bile, comme Frerichs Ta constaté. Par suite de cette saturation, elle contribue à suspendre Faction digestive de la pepsine et la formation des peplones.

La bile, qui est miscible à la plupart des matières alimentaires, est, par l'eau qu*elle contient^ un dissolvant de la plupart d*enlre elles, et mieux que Teau elle peut, en raison de sa viscoslié, de son alcalinité, les retenir, les mettre en contact avec les villosités, couvertes de mucus, et les leur offrir ainsi dans des conditions plus favorables à l'absorption. Il n'est pas douteux que par son eau, qui représente une masse assez considérable (5 à 6 litres) chez les grands' animaux, elle exerce une influence sur les élaborations intestinales, notamment en l'absence des boissons.

Elle paraît, en vertu de ses propriétés chimiques, ralentir la décomposition putridc des résidus alimentaires dans l'intestu), car chez les animaux dont le canal cholédoque est lié ou ouvert à l'extérieur, les fèces sont plus fétides et les gaz intestinaux plus abondants que d'habitude. Le fait a été constaté par Tiedemann, Gmelin, Bidder, Schmidt, sur le chien, et il paraît s'observer à un certain degré chez les ictériques; mais il a été nié par d'autres observateurs.

Elle semble aussi devoir exercer une action stimulante sur les villosités et sur le plan contractile de l'intestin; mais il ne faut pas en chercher la preuve dans ce fait que les excréments des chiens dont on a lié le canal cholédoque deviennent rares et secs, car cet effet résulte de l'irritation intestinale. Schiff a montré que la bile provoque, dans tous les muscles avec lesquels elle est en contact, des contractions violentes, tétaniques, et qu'elle irrite aussi vivement les nerfs. 11 peut très-bien se faire que la stimulation de la bile soit aussi utile aux sécrétions qu'aux mouvements de l'intestin.

Enfin, la bile a un rôle relatif à la dépuration du sang, que nous n'avons pas à examiner en ce moment, quoiqu'il se lie à son office complexe, dans la digestion. C'est dans l'Intestin que les matériaux destinés à être résorbés, matières minérales précieuses, chlorure de sodium, phosphate calcaire, carbonate de soude, fer, soufre, et quelques autres, peut-être utilisés à la respiration, se séparent des matériaux à éliminer; c'est dans l'intestin que plusieurs de ces derniers se modifient avant d'être rejelés.

Nous venons de voir la bile constamment sécrétée et constamment versée dans l'intestin^ La continuité de la sécrétion hépatique indique assez que son produit remplit un rôle de dépuration; son ralentissement et le dépôt de la bile dans un réservoir spécial, lorsque la digestion languit ou se suspend, prouvent suffisamment que ce fluide prend part à l'élaboration des matières alimentaires. La sécrétion pancréatique va se présenter sous une physionomie nouvelle très-différente de celle de l'action du foie, des glandes salivaires et de beaucoup d'autres organes sécréteurs.

Le pancréas, comme les glandes salivaîres auxquelles il ressemble par sa stmcture lobulée, n*cxisle pas dans tous les vertébrés. S*il ne manque jamais aux mann mifères, aux oiseaux et aux reptiles, il n*a été observé que chez un petit nombre de poissons, la raie, la carpe, la perche, le brochet^ le saumon, Tanguille, etc., où il est généralement très -petit. Son existence, qui coïncide quelquefois avec les canaux pyloriques, ne permet guère de considérer ceux-ci comme des organes pancréatiques.

Le volume de cette glande, chez les mammifères, n'a pas de rapports bien évidents avec le régime des espèces; cependant il parait décroître des carnassiers anx herbivores, et varier beaucoup dans chaque groupe, même dans chaque espèce, sans qu*on puisse voir la cause des variations. D'après mes recherches, le pancréas égale chez le hérisson du 102^ au 179** du poids du corps; le chat, du 253' au 560*; le chien, du 2/!i5' au GTS*"; chez un lion peu musclé, le 431* ; une lionne maigre, le 701"; une hyène, le 697*; chez le porc, du 521* au 826*; le cheval, du 780* au 1500* ; chez les ruminants, du 600* au 1782*. Jones (1} a aussi trouvé des différences très-grandes, sous ce rapport, chez quelques tortues, et il croit, d'après quelques chiffres relatifs aux mammifèresi qu'en général les carnassiers ont le pancréas plus volumineux que les frugivores ou que les herbivores. Il en serait de même aussi chez les poissons.

Le canal qui verse dans l'intestin le fluide pancréatique est généralement simple chez les mammifères, et multiple chez les oiseaux. Il offre, relativement aux cananx biliaires, un mode de terminaison assez variable.

1* Les conduits biliaire et pancréatique, parfaitement distincts^ s'ouvrent à une distance plus ou moins grande l'un de l'autre, comme dans le bœuf, le porc, le lapin, le lièvre, le cochon d'Inde.

2* Us se terminent très-près l'un de l'autre, comme dans quelques espèces de singes, d'après les observations de Guvier.

Z"" Ils s'insèrent au même point par deux orifices confondus ou accolés, de même que chez le cheval, l'âne, le chat, etc.

b* Enfla, ils peuvent s'aboucher l'un dans l'autre et se terminer par an canal commun plus ou moins long : c'est le cas de l'homme, d'une partie des singes, des carnivores, du chameau, du lama, de la chèvre et de la brebis. Cette dernière disposition permet à l'expérimentateur d'obtenir un mélange de bile et de suc pancréatique suivant les proportions que la nature a déterminées.

Il est à noter que, chez Jes mammifères dont les canaux biliaire et pancréatique

I ne s'ouvrent pas au même point, c'est, à quelques exceptions près, le r^nal biliaire

«qui précède l'autre. Au contraire, ce sont les canaux pancréatiques qui s'insèrent

les premiers dans l'intestin chez la plupart des oiseaux, d'après les norobreoses

observations de Guvier et de Duvernoy.

Indépendamment du canal excréteur principal, il y a souvent, comme te chien, le porc, le bœuf en donnent l'exemple, un canal accessoire, très-petit, capillaire, naissant^ soit de la masse de la glande, soit de quelques granulations isolées, et s'ouvrant presque toujours dans le cholédoque ou avec lui.

(i) Milne Edwards, Leçons sur la physiol, et Vanat, comp.j t. VI, p. 5i8«

La signification physiologique de ces dispositions si diverses, si elles en ont une^ n*est pas moins difficile à entrevoir que celle des différences offertes par Tappareil excréteur du foie. Pourquoi Tbomme se trouve-t-il dans le même cas que le cheval et les autres solipèdes herbivores, tandis que le chien, beaucoup de carnassiers sont de pair avec le porc omnivore et plusieui*s rongeurs herbivores? Pouquoi dans le groupe si naturel des ruminants le bœuf et le mouton, l'un par rapport à Tautre, offrent-ils les dispositions les plus éloignées? Ces différences ne paraissent se rattacher ni au régime ni au mode de digestion, ni aux formes les mieux caractérisées de l'appareil digestif.

Caractères d« la aéerétloa paaeréatlqoe. — La sécrétion du pancréas est-

elle continue ou intermittente; quels sont ses rapports avec le travail digestif; son abondance est-elle la même dans les divers animaux? C'est ce qu'il faut demander à Texpérimentation.

De Graaf est le premier qui ait, par un procédé ingénieux, recueilli le suc pancréatique sur l'anhoal vivant. Depuis cet expérimentateur, Leuret et Lassaigne ont obtenu le suc pancréatique du cheval, Tiedemann et Gmelin celui de la brebis, et M. Bernard (1 ) celui du chien par une heureuse modification du procédé de de Graaf; mais aucun de ces physiologistes n*a déterminé les caractères de l'action du pancréas. Un tel résultat était d'ailleurs impossible à atteindre, chez le chien, le cheval et la brebis, pour des raisons faciles à trouver et qui seront exposées plus tard : aussi ai-je entrepris mes recherches sur les grands ruminants, chez lesquels il est facile d'établir des fistules pancréatiques, sans irriter la glande ni troubler sensiblement les fonctions digestives (2).

Le pancréas du bœuf est couché en partie sur les circonvolutions du côlon, en partie sur la région droite et supérieure du rumen, depuis la scissure du foie jusque au-dessous de la deuxième vertèbre lombaire; il porte, à son extrémité intestinale, un conduit qui s'ouvre dans le duodénum de 30 à ^0 centimètres en arrière de l'ouverture du canal cholédoque. Ce conduit, souvent détaché de la glande sur une étendue de 2 à 3 centimètres, est assez lai^e pour recevoir un tube d'un dia« mètre de 8 à 9 millimètres.

Pour arriver sur le canal excréteur du pancréas, on fait dans le creux du flanc droit une incision longue de 10 à 12 centimètres, parallèle à la dernière côte et séparée de celle-ci par un espace de 3 à 4 travers de doigt; on divise successivement la peau et les muscles, puis on lord les petits vaisseaux qui peuvent avoir été lésés ; enfin, dès que la plaie ne donne plus de sang, on ouvre le péritoine. Alors on fait au canal pancréatique, qui apparaît entre le duodénum et l'extrémité inférieure de la glande, une petite incision longitudinale par laquelle on engage un tube de verre muni d'un léger bourrelet à chaque extrémité, tube qui est ensuite fixé par une ligature circulaire passée autour du canal, à l'aide d'une aiguille à pointe mousse. Enfin la plaie abdominale, à travers laquelle on fait passer le tube, est fermée par une suture.

(1) Cl. Bernard, Du suc pancréatique et de son rôle dans les phétiomènes de la digestion (Archives de méd,, janvier 1849).

(2) G. Colin, Expériences sur la sécrétion pancréatique des grands ruminants (Comptes rendus de C Académie des sciences, 17 mars 1861, t, XXHII).

Si l'opération a été bien laite, l'intestin, enveloppé dans un double sac épipkdfpie, n'aura pas été eiposé au contact de l'air; le pancréas n'aura été ni blessé par l'in- Rirument iranchaiit, ni froissé par la main de l'eipérimeniateur. Si d'aillears la digestion était active et la sécrétion établie au moment de l'incision du unsl, on verra le fluide pancréatique limpide monter plus ou moins rapidement dans le tube et s'échapper h l'extérieur. L'animal continuera à manger et !i ruminer comme auparavant, et pendant cinq, six, hjiil jours, on pourra suivre dstis toutes ses phases le travail sécréteur de la glande.

Fie. 99. — Taureau avec l'appareil callectflur du fluide paneréalique.

Dès les premiers moments de l'expérience, le suc pancréatique coule limpide comme de l'eau et présente une légère viscosité qui angmente par le refroidissement. Au bout d'un certain temps, il sort moins abondamment, et bientôt on voit ' la sécrétion se suspendre h peu près complètement ; elle se rétablit eitsuitc d'une manière insensible, devient de plus en plus active, puis diminue et cesse de nouveau, pour reprendre son activité première, et ainsi de suite.

la sécrétion pancréatique, au lieu d'être continue et régulière, éprouve des variations qui lui donnent un type intermittent : elle oscille, dans des limites plus ou moins étendues, suivant l'Étal de la digestion. En général, il semble que son maiimum d'acliviié coïncide avec la fin d'une période de rumination et avec les owmeats qui la suivent : alors son produit s'élève souvent au chilfre de 200 i 270 grammes par beure, sur un boeuf de taille moyenne. Voici un tableau qui résume une expérience suivie pendant une semaine. 1) donne une idée sufitsaiite de la sécrétion dans ses rapports avec l'état de la digestion.

-fis £ s "^ 91 S S

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ÉTAT lŒ L'ANIMAL

observations.

Premier jour.

too

là

L'aDimal est encore couché.

Id.

Il est debout.

U rt'fune les aliments qa'on

lui présente.

Il pst courbé et ne rumint»

pas encore.

L'amponle est renversée et le liquide perdu.

La sécrétion est suspendue.

Quelques içrammes seulement, sécrétion suspendue.

L'animal est couché.

Sécrétion snapendue.

Deuxième jour.

ià2

L'animal rumine.

Sécrétion suspendue.

A partir de ce moment, on cesse d'observer l'animal.