TAILLE

un eontonn

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du oontenn

du contenu

du contenu

l'estomac

OBSERVATIONS

de

l'intettiD

du

du

de

et de

r estomac

grtie.

cfpcum.

cAlon.

Tinteitin.

Tintestin.

Cheval . . .

grande. . .

Cheval. ..

moyenne .

Mort d'indigestion.

Cheval . . •

moyenne.

Mort de faim.

Taureau. .

moyenne.

État normal.

Vache . . .

moyenne.

État normal.

Vache . . .

petite. . . .

Morte à la suite d'une lonpie maladie.

Bélier. • .

grande. . .

Bélier. . .

grande. . .

État normal.

Quant aux ciirnassiers, la répartition est encore autre. L'estomac y renferme presque toute la masse alimentaire ; il n'en verse dans Tintestin les parties liquéfiées qu'en très -petite quantité à la fois, parties qui, en raison de leur dissolution à peu près complète, disparaissent presque à mesure qu'elles sortent A un moment donné, l'intestin grêle renferme seulement le dixième, le vingtième du contenu de l'estomac ; mais, chez ces animaux, ces particularités offrent moins d'intérêt que chez les herbivores, où la digestion intestinale est fort compliquée.

Reprenons maintenant les phénomènes caractéristiques de cette digestion, et analysons-les sommairement.

Les allmeots, plus ou moins délayés, solvant rabondancc des sécrétions digestives, et surtout suivant la proportion des liquides parvenus à Tintestin, se présentent sous un aspect caractéristique dans chacune des sections du tube. lissent, chez les solipèdes, par exemple» mêlés à un fluide épais, jaunâtre, visqueux dans Tintestin grêle ; ils restent délayés et noyés, dans le caecum, au milieu d'un liquide dépooi*vtt de viscosité; ils se trouvent encore très-mous dans le côlon replié, mais leur consistance augmente prf^ressivement à mesure qu'ils se rapprochent du côlon flot* tant où ils se moulent en petites pelotes sèches et isolées les unes des autres par les valvules conniventes.

Leur réaction, sur laquelle les expérimentateurs sont en dissidence, parait cependant varier très-peu, relativement an régime et aux périodes de la digestion on de l'abstinence.

En arrivant dans l'intestin grêle, ces aliments sont acides, et d'autant plus qn*ib ont séjourné davantage dans l'estomac ; sur ce point, tous les observateurs sont d'accord. Cette acidité persisterait très-souvent dans toute la longueur du tobe, d'après Tiedemann et Gmelin; elle serait remplacée vers l'iléon par une alcalinité très-sensible, d'après les recherches de Leuret et Lassaîgne. Les observations que j'ai faites sur les chevaux et les ruminants m'ont conduit à un résultat uniforme et constant que voici :

Le contenu de l'intestin grêle est alcalin sur les animaux à jeun, et son alcafinité est d'autant plus grande qu'on s'éloigne plus de l'estomac. Jamais on ne le trouve ni neutre ni acide. Sur les animaux qui digèrent, les aliments sont encore acides entre le pylore et le point où afiSnent la bile et le suc pancréatique. Au delà de ce point, leur acidité diminue, ils deviennent neutres, puis bientôt nettement alcalins, et souvent même ils offrent cette réaction tout près du duodénum. Enfio^ leur alcalinité augmente à mesure qu'ils se rapprochent de l'iléon et du caecom. Il en est ainsi chez le cheval^ le bœuf, le mouton, à toutes les périodes de la digestion, soit que les animaux se nourrissent de fourrages verts ou desséchés, soit qu'on leur ait donné de l'avoine, de la farine, ou des racines.

Cette alcalinité^ qui est d'autant plus prononcée que la digestion est moins active, dépend évidemment de la bile, du suc pancréatique et du suc intestinal. Le premier de ces trois fluides est peut-être celui qui y prend la plus faible part, car il est très-légèrement alcalin. Le second, qui a cette réaction à un plus haut degré, et le troisième, qui est sécrété abondamment chez les herbivores, doivent être con-^ sidérés comme les deux agents principaux de la saturation du chyme, puis de son alcalinité.

Les. dissidences qui régnent entre les physiologistes, relativement à l'état du con' tenu de l'intestin grêle, me semblent d'une explication difficile. Peut-être tiennentelles à une cause d'illusion que j'ai déjà signalée en traitant de la digestion gastrique des ruminants, c'est-à-dire au reflet violacé que prend quelquefois et momentanément le papier bleu de tournesol mis en contact avec les liquides de cette partie du tube digestif. Cependant, alors, comme dans toutes les autres circonstances, le papier rouge de tournesol est ramené au bleu quelques minutes après avoir été plongé dans ces liquides.

L'acidité des matières de l'intestin grêle, quand elle n'est pas saturée complète-

ment, pardît teoir au suc gastrique qui les a imprégnées, aux acides résineux de la bile devenus libres et non encore décomposés, et enfin à Tacide lactique qui se développe en proportion notable dans ce viscère.

Les phénomènes de la digestion dans Tintestin grêle sont nombreux : i'* Thydratation du chyme; 2'' son atténuation progressive; S"* la saturation de son acidité ; U"* la saccharificalion des féculents; 5"" l'émulsionnement des graisses; 6^ la dissolution des matières albuminoîdes; 7** la précipitation de quelques éléments de la bile; 8° un commencement de fermentation lactique et butyrique; 9° enfin, l'absorption des éléments du chyle.

L'hydratation ou le délayement du chyle s'opère à Taide de liquides visqueux, abondants, résultant du mélange des boissons avec les liquides sécrétés. Elle est portée à un haut degré, car, pour 1 équivalent de matière solide, il y a, suivant les périodes de la digestion, 10, 20, 30^ /iO, et quelquefois jusqu'à 100 équivalents de liquide. Cette hydratation, très-considérable au début de la digestion, alors que les premières ondées de chyme se noient dans les flots de liquides accumulés pendant l'abstinence, est à, son maximum après l'ingestion des boissons; elle n'est point uniforme dans beaucoup de cas, car on voit, au même moment, des anses à contenu épais et d'autres pleines de liquides, sans aliments. En général, c'est dans l'iléon qu'elle est le moins marquée; les matières arrivées là ont été dépouillées par l'absorption d'une grande partie de leurs liquides, et, d'ailleurs, ces fluides partent de l'intestin grêle en proportion plus forte que les solides. Sur le chien, la concentration du chyme dans l'iléon est plus marquée que chez les autres animaux.

L'hydratation excessive du chyme par des liquides visqueux a une importance que les physiologistes n'ont pas assez sentie. En afliaiiblissant, en étendant la solution des principes alimentaires, elle en rend l'absorption plus facile; elle les dissémine sur une immense surface, les applique et les fait mieux adhérer à la membrane'muqueuse; enfin, elle favorise les phénomènes osmotiques par lesquels les substances solubles se dégagent des tissus végétaux pour devenir libres dans l'intestin. Plus^ en eflet, le milieu dans lequel nagent les aliments est visqueux, plus il appelle fortement les matières emprisonnées dans les tubes et les cellules de la trame végétale. Nous verrons plus tard que la marche du chyme et l'absorption intestinale sont très-entravées lorsque le contenu de l'intestin grêle n'est pas suffisamment délayé.

L'atténuation, la division progressive des particules du chyme continuent à s'opérer très-activement dans Tintestin grêle. Les cellules se vident (voy. les figures de la page 833), surtout celles qui sont remplies de grains de fécule, mais la chlorophylle demeure souvent intacte; les vaisseaux tendent à se séparer, les fils spiroîdes des trachées se déroulent, les poils des feuillesi des tiges, ceux des grains d'avoine se séparent et flottent au milieu des liquides. Les éléments des tissus animaux éprouvent également une atténuation plus prononcée : les débris de faisceaux s'isolent, les fibres musculaires se coupent dans les interstices des stries des disques, et enfin : de petits bâtonnets, formés parles stries isolées, flottent dans le chyme. Cette division ne résulte pas d'une action mécanique, mais de la dissolution des éléments qui lient entre elles les parties insolubles ou très-peu solubles. Elle permet finalement à ces dernières d'être attaquées par les sucs digestifs.

La saturation du chyme, qui commeDce à s'opérer daos le duodénum, est le phénomène chimique le plus simple de la digestion intestinale; elle résulte, comoie nous Tavons dit^ de l'intervention de la bile, du suc pancréatique et des fluides intestinaux, qui ont tous une réaction alcaline. Elle est plus ou moins rapide, et complète, suivant l'abondance de ces fluides, la masse des matières qui sont apportées et l'activité des fermentations lactique et butyrique. Cette saturation a pour résultat de suspendre l'action dissolvante de la pepsine, qui, d'après quelques physiologistes, serait précipitée, puis entraînée avec les acides résineux de la bile, on bien résorbée, car Brûcke dit en avoir trouvé dans le sang et dans Turine. La saturation de l'acidité du chyme ne suspend pas l'action dissolvante que les sucs pancréatique et intestinaux peuvent exercer sur les albuminoîdes; ces derniers liquides cffec* tuent cette action dans un milieu alcalin aussi bien que dans un milieu acide.

La sacchariûcation de la fécule, qui, après avoir commencé dans la boucbe, s'était considérablement ralentie dans l'estomac, reprend ici une nouvelle activité, car elle trouve des agents nouveaux qui s'ajoutent à la salive dont les aliments sont encore imprégnés : le suc pancréatique et les sucs intestinaux plus ou moins abondants. Les grains de fécule sont attaqués de l'extérieur à l'intérieur, et très-rapetissés; on n'en trouve plus que des restes et des enveloppes vers l'iléon, chez les animaux où le broiement a été très-complet, tandis que les fragments énomies échappent à l'action dissolvante. La dextrine et le sucre disparaissent à mesure qu'ils se forment.

La cellulose, qui est corrodée par l'action des alcalis, est en partie attaquée par les sncs intestinaux alcalins. Lehmann en croit la saccharification possible dans certains cas^ et sur quelques animaux ; Hauber croit avoir reconnu que les ruminants peuvent digérer 30 à kO pour 100 des matières fibreuses et celluleuses de leurs aliments. D'autres etpérimentateurs, Heoneberg, Stohmann, Marker, Schnhe, prétendent mên\e que la proportion de ligneux digérée peut s*élever à 45 et à 65 pour 100. La partie indigestible, très-riche en carbone, est la lignine ou matière incrustante, à laquelle demeure adhérente la partie non dissoute de la celialose. Évidemment celte pro|)ortion doit atteindre son maximum chez les espèces à digestion très-ac(ive, chez celles^ les ruminants par exemple, qui triturent trèsconiplétemcnt et élaborent leurs aliments avec lenteur. Elle doit, du reste, varier suivant l'âge et la dureté des plantes. Il est des fourrages où, en effet, la cellulose résiste si bien au travail digestif, que M. Payen (1) a pu l'extraire des déjections du bœuf avec sa structure et ses propriétés.

Le sucre produit peut probablement donner, comme le sucre ingéré en nature, de l'acide lactique; car, par moments, pendant la digestion des féculents, le contenu de l'intestin grêle tend à prendre de l'acidité.

La dissolution des albuminoîdes, que l'on croyait naguère effectuée seulement dans l'estomac par l'action du suc gastrique, paraît se continuer dans l'intestin grêle, et y acquérir une certaine activité, surtout chez les animaux à long intestin^ dont les aliments sortent promplement de l'estomac. Elle résulte, comme nous l'avons vu, de l'action combinée du suc pancréatique et du suc intestinal. Les ex-

(1) Payen, Comptes- rendus de l'Académie des sciences^ 1871, t. LXXII.

périeDces de Frericbs, de Bidder et Schmidt, de Busch, si elles ne sont pas entachées d'erreur, le prourent, puisque, en quatre à six heures, des cubes d'albnmine perdaient, dans l'intestin grêle d'une femme à fistule au duodénum, 35 i AO pour 100 de leur poids dans la région qui recelait seulement du snc intestinal ; mais il resterait â rechercher si, sous l'influence de ce liquide isolé, les albuminoldes donnent des pepCones, comme ils le font par l'action du suc gaslriqne.

La division, l'émulsiounemcnt des graisses dans l'intestin 'est un fait incontestable qui peui être étudié tant ï l'œil nu qu'au microscope. Cet émulsionnement a lieu par l'action des trois liquides ; bile, fluide pancréatique et auc intestinal, même pour les graisses des substances végétales; car celles-ci, dans l'estomac, reprennent la forme de goulCeleites qui devront être ultérieurement fractionnées. En effet, elles sont énormes dans l'estomac, puis elles deviennent fort petites dans l'intestin, comme le montrent les figures 97 (p. 7^10) et 10£i ci-dessons, du chyme d'avoine pris dans l'eslomac et l'intestin du cheval. Une fois émulaionnéfs, elles s'attachent aux villosités, pénètrent dans leurs interstices sous l'aspect d'une couche crémeuse, apparente lorsqu'elles sont en grande quantité. Sous cet état, elles sont aptes i l'absorption.

ù.mULCTHi. "■- '

FiG. 101. — Chyme d'avoine prit dans l'inlutin du cheTsl [*).

Ce ne sont pas seulement les matières alimentaires qui éprouvent des mutations dans l'iniestin : leurs liquides modificateurs subissent eui-mêmes des altérations qui résnllent de leurs actions réciproques.

La matière colorante de la bile est précipitée par le suc gastrique que les matières alimentaires apportent ; elle devient insoluble; son pigment biliaire se montre sous forme de fins corposcules dans les madères de l'intestin grêle. Les

CI *> B, (nfiiuKili du grain iJiHit 1» crlInlM wnt JiponlIl^M rtr Itiin imaolM d'imidoii; C, D, ^Itelettïi de irnitiC ri|irli»v«i^ K^t, poUi tfoJé* ; F. pojld «iKitrv îixi* DU périuqw ; G, fraffinflDL dfl liviu librelll ; U, U, aura il^ueuiikt. ^^ U»m% k* intervalle», dr Guet snnuleliaD* grilueuici el de< dètrii de (^reoDleB d'imidgn^

S. c*u>. — Ph]:tiol. conp.. 3* «dit. i. — 63

SSa DE LA DIGESTION.

acides résinoMes de ce liquide sont mis en liberté, le taorochoiate est décomposé peu à peu, comme le glycocholate, de telle sorte qu'il n'en reste guère qu'une moitié vers le milieu de l'intestin grêle; ils donnent des produits nouveaux: l'acide cholinique, l'acide fellinique, la dyslysine. Leur résorption s'opère en grande partie, car ils diminuent progressivement vers la fin de l'intestin, et ne se retrouvent pas en proportion notable dans les fèces; mais les produits de la transformation de la bile et la taurine ne sont pas repris, et se mêlent aux excréments. La décomposition de la bile ne s'opère pas toujours intégralement. Elle est trèsincomplète dans la diarrhée, en raison du mouvement rapide des matières de l'intestin, et aussi chez les jeunes animaux, peut-être pour une raison anaJogue. Quant aux fermentations intestinales, elles sont évidentes, quoique peu connues dans leurs causes et leur nature. Elles continuent celles qui commencent si manifes* temenl sur les ruminants nourris de plantes vertes on sur les chevaux recevant une forte ration d'avoine. L'aspect mousseux du contenu de l'intestin grêle, les bulles de gaz qui passent avec bruit d'une anse à une autre, ne permettent pas d*eu nier l'existence. Ce sont probablement des fermentations lactique et butyrique que les matières sucrées éprouvent si facilement en présence dés . matières albaminoîdes. La première serait due, d'après M. Pasteur, à des corpuscules analogues à ceux qu'on trouve dans les ferments^ la seconde à des infusoires dont les germes viendraient du dehors; elle consisterait en un dédoublement de la matière sucrée en acide butyrique, acide carbonique et hydrogène. L'air introduit avec les aliments pourrait l'entraver ou l'arrêter, d'après le savant chimiste.

La viande qui renferme des sucres particuliers, la dextrine, l'inosite, peut trèsprobablement, comme les matières féculentes et sucrées, éprouver ces deux espèces de fermentations.

Peut-être ces fermentations digestives^ dont l'existence paraissait déjà incontestable aux observateurs des derniers siècles, ont-elles plus d'importance qu'on ne le pense. Il estpossible que, réduites à de justes limites, elles aient une certaine utilité, surtout chez les herbivores. Dans tous les cas, Tair paraît y mettre obsuicle ou en changer la nature, et c'est peut-être l'une des raisons pour lesquelles les aninnanx à -fistule de la panse éprouvent un amaigrissement considérable, quoique leur alimentation ne soit pas réduite.

Sous l'influence des mutations diverses dont il vient d'être question, le chyme, dans l'intestin grêle, passe à un état autre que celui qui le caractérisait dans l'estomac. La dexirine et le sucre s'y produisent en grande quantité, les graisses s'y divisent à l'infini et s'y saponifient peut-être en partie, les peptones disparaissenL D'après Tiedemann et Gmelin, les matières de l'intestin grêle contiennent, pen* dant la digestion, chez le cheval^ les ruminants et le chien : 1** un acide libre, probablement l'acide acétique ; 2*' de l'albumine, en grande quantité dans le duodénom, et en proportion de plus en plus faible à mesure qu'on se rapproche du cscum : cette substance était abondante chez les chevaux nourris d'avoine; elle vient à la fois des aliments, du suc pancréatique et du suc intestinal ; 3^ do caséuro ; 2i« trois matières animales particulières caractérisées par la manière dont elles M>nt modifiées par les réactifs ; 5® enfin^ du carbonate d'ammoniaque, des carbonate, phosphate, sulfate et chlorure alcalins, du carbonate et du phosphate de chaux»

A mesure que ces mutalions s'opèrent, .les radicules de la veine porte et des chylifëres qui partent des villosités, saisissent les matières élaborées, et de tant d'élémeuts dillérenls forment de la flbriue, de l'albumine mêlées il de la graisse et k des sels. Ils saisissent aussi une grande partie de ces principes précieux qni se tronvaieut dans les flots de salive, de suc gastrique, de bile, de snc pancréatiqne et de fluide intestinal.

Plas tard nous examinerons le mécanisme de l'absorption du cbyle, la pix^ressioa, la composition intime de ce liquide. Disons seulement ici qu'à l'aide d'an appareil très-simple, on peut l'obtenir par en grande quantité, et en constater les propriétés.

Pis. 105. — Appueîl p«ur reenoiUif la chjle (ur la bcMir (*).

Toutes les métamorphoses des matières alimentaires s'acbërent, ou il peu près, dans l'intestin grêle des animani carnassiers dont le cœcum est nul ou extrêmement peiii, et le cûlon d'une brièveté remarquable; mais ces opérations se continuent dans le caecum s! vaste des solipëdes et des autres pachydermes, de même que dans les parties antérieures de lear immense cAbn. C'est ce qu'il s'agit maintenant d'examiner.

La plupart des physiologistes ont depuis longtemps comparé le cscnm à un second estomac, autant d'après une certaine ressemblance de forme que d'après une vague et hypothétique analogie de fonaion : presque tous, Viridet, Tiedemann et GmeUn (1), Schullz (2), Jlayer (3), et d'après eux beaucoup d'autres auteurs, admettent que le contenu du cscum est acide par suite d'une sécrétion de suc dissolvant acide dans ce réservoir. Tiedemann et Gmelin ont en effet trouvé dans la liqueur filtrée du cscum des chevaux et des ruminanls : 1° un acide libre; 2° ée

(1) Om-r. cîfê, premier* partie, p. iD5.

(3) Hullir, JUanufl ,1e physiologie. Parii, 1851 , t. i, p. ti7.

(3) Burdach, Phyiiologie, t. IX, p. 3S9.

(*) Llnleilln et 1m groa nUwu» cbylinru Mnl nu pu Innipun» dut 1* emU abdoniiMls. Ui tob* d'argent, pmlon^ DIT une pelile KNida fleultle de uoutohniiCj eit Ëti à l'un decH fubvuu; ui-deiHMi, vue apnJB du» kupHUa lomb* J* dijrli.

l*albumine; d'aune matière précipilable par le chlorure d*étaiu; (i» une matière qui rougit par le chlore; 5° de la graisse, de la résine biliaire; eoCn les sels qui existent déjà dans l'intestin grêle.

Les fonctions du caecum me paraissent d'une détermination facile, surtout chez les animaux tels que les solipèdes, les pachydermes, éléphants^ tapirs, rhinocéros, et les rongeurs herbivores, où ce sac a un grand développement. Les matières qu'il renferme en quantité considérable, et qu'il relient pendant longtemps, ne sont acides chez le cheval et les ruminants, ni pendant la digestion, ni pendant l'abstinence. C'est un fait que j'ai constaté maintes fois et que j'oppose aux ol)servations contraires de Tiedemann et Gmelin, de Schultz, d'£berle, de Mayer^ etc. Leur alcalinité e^t même plus prononcée que celle des diverses parties de l'intestio grêle ; elle l'est encore plus que celle des matières du côlon replié. Néanmoins elles peuvent acquérir quelquefois une certaine acidilé par suite du développement des acides lactique et butyrique dans les matières féculentes et sucrées^ ou par le fait d'une sécrétion abondante de mucosités acides. Les fluides qui baignent les aliments de ce viscère ne viennent qu'en très-faible partie des glandes tubuliformes microscopiques et des follicules solitaires. Ils résultent du mélange des liquides dont ranimai s'est abreuvé, avec le reste de la salive, du suc gastrique, de la bile et des produits de rintcstin grêle; seulement ces fluides y ont perdu la consistance et la viscosité qu'ils possédaient à un si haut' degré dans cette dernière partie du tube digestif.

Puisque les aliments demeurent longtemps dans le caecum baignés des fluides qui les imprégnaient dans l'intestin grêle, il semble qu'ils doivent continuer à y éprouver les élaboraiions qui s'opèrent dans le petit intestin. On ne \oit pas^ en effet, pourquoi la fécule ne pourrait encore s'y transformer en dextrine et en gly« cose, la graisse s'y émulsionner et d'autres substances s'y dissoudre à la longue; de plus, rien ne s'oppose à ce que les principes assimilables y soient saisis par les radicules des veines et des vaisseaux lymphatiques. Nous verrons plus tard que le caecum absorbe très-activement, qu'il a des vaisseaux blancs énormes et des ganglions nombreux sur leur trajet. Ces vaisseaux contiennent un liquide fibrinoalbumincux, comme le chyle, et c'est, à n'en pas douter, un chyle comme celui de l'intestin grêle, quoiqu'il n'ait point la teinte opaline et lactescente de ce dernier. A ce double titre de réservoir d'élaboration et d'absorption des principes assimilables des liquides, le caecum acquiert une importance considérable chez les herbivores à estomac simple. C'est surtout chez les solipèdes que son rôle prend ce caractère. Chez eux, le cœcum reçoit les aliments, à compter des premiers moments de Ja digestion gastrique, et les boissons, qui ne peuvent s'accumuler dans l'estomac ni demeurer longtemps dans l'intestin grêle.

Le caecum des solipèdes a une disposition qui lui permet de conserver les liquides que l'absorption ne saisit pas. Son fond correspond au voisinage de l'appendice xiphoïde, et son orifice étroit à la région la plus élevée de l'abdomen. Tout ce qu'il pousse dans le côlon doit s'élever contre la pesanteur, et passer d'une valvule connivente sur une autre plus élevée, comme le font les liquides d'une noria ou d'une roue à augets. Lorsque ses matières se tassent et se dessèchent, il en résulte une indigestion ordinairement mortelle. Dans le gros intestin des solipèdes, notamment dans le caecum et les parties anté-

rieures da cAlon replié, vivent huit à dix espèces d'iiifusoires autres que celles des estomacs des ruminants, quoique leur origine et la nature du milieu où elles se développent paraissent les mêmes. Les mieux caractérisés sont des kfripodes (6, 7, 8, 10), recoDDaissables à leur forme ovoïde avec une écbancrure latérale au (onS de laquelle se trouve 11 bouche; ils se reproduisent comme les ko^Kxlesdes

fjG. 10G. — Inruiaires ialestinaux du chsval.

infusions de foin, en présentant les fiirmes transitoires que M. Coste(l) a décrites il y a quelques années. D'autres (11, 12, 13) ont le corps ovoïde presque symétrique, et sont analogues aux piécî'ilcjits, mais manfjnent «Vécliancrure latérale. Quelques-uns, tels que le 1 , ï forme rectangulaire allongée ; les 2, 3, U, h corps insymétrique, représentent des lypLs iluut oti pourrait peut-être faire des genres nouveaux. Tous ces infusuires meurcui dans les dernières portions de l'intestin, et ne laissent plus que des débris de carapaces dans les matières excrémentitielles.

838 oe LA fHfiBsnoN. .

Ijt cOkm, qni, cbea tes animaux carnassiers, constitue un simple réservoir on on ^nt de matières excrémentitielles, a, chez les herbivores, nn lAle impurtant au point de vne des élaboratlons digestives. Il est surtout remarquable cbez les solipèdes en ce qu'il est le siège d'noe absorption très-aclife, eoleTant l'eau, les liquides sécrétés et une bonne partie des principes assimilables que les absorbants de l'intestin grCte ont laissés échapper. Son énorme capacKé, cinq à six fois ans» grande qnè celle de l'estomac, cbei ces animaux, lui permet de retenir ï la fois Diw très-grande quantité de maliëres qui marchent aTec lenteur et se mettent en

Fie. 107. — Gto» inlMtin du ehanl (*).

contact avec ODe immense snrface muqueuse, matières qni, en sorlanl par dm oDvertare étroite et plissée, descendent d'abord vers la courbure sns-slemale B, puis remontent vers la pelvienne D, qui est sur un plan beaucoup plus élevé que la première; de là elles descendent vers la courbure diaphragmatiquc E, accolée à la sus-slemale ; enfin, elles remontent brusquement vers le rein gauche, pour passer dans les circonvolutions du cAlon Qoitant; elles ont ainsi dans le cAlon replié une marche deux fois descendante et deux fois ascendante alternant entre elles. Les replis transverses du côlon, en laissant libre le centre de la cavité de llntesttn, traasforment ses parties périphériques en une série d'augeis d'oil les matières passent successivement de l'un à l'antre, comme cela se faisait déjà dans le cscnm. La disposition des diverses parties du côlon est telle que, dans certains points, les matières sont plus fermes et dans d'autres plus délatées. La courbure diaphragmatique, i raison de sa situation déclive, renlermc toujours beaucoup de liquides très-chargés de sels, notamment de phosphate ammoniaco-magnésien , surtout ches les animaux qui reçoivent une forte ration d'avoine, sels qui ont une grande tendance i se précipiter autour des graviers slagnanis dans celle région, et à y former les calculs connus sous le nom de bézoards. Ces calculs, que M. Jules Cluquet [1) a cm formés comme la coque de l'œuf des oiseaux par les matières salines des pro-

\-j A, Dirtnin i o, o, m, b, iph aiTtrip» pai Lm llècDca jodiquaut 1q ■eni Ae U prDfTMiia

daits de la muqueuse, naissent chez les animaux au sein même du liquide qui imprègne les matières alimentaires. Je crois avoir démontré (1) que ces concrétions se développent et séjournent dans la partie inférieure du renflement gastrique E, et qu'elles ne peuvent se constituer que dans un milieu alcalin.

Les fermentations du gros intestin sont probablement complexes. Outre celles des parties antérieures du tubç digestif qui peuvent s'y continuer, il y a évidemment, sur la fin, des indices d'une fermentation putride dont les produits gazeux révèlent suffisamment la nature. — Les gaz qui se trouvent dans le cxcum et le côlon ne sont pas tous des produits de c«s fermentations. Plusieurs viennent du dehors et sont apportés avec les aliments, comme l'oxygène, dont la quantité va en diminuant d'avant en arrière, et l'azote, qui a résisté à l'absorption. Il en est que la muqueuse a pu exhaler en échange des gaz absorbés. L'oxygène, qui a presque entièrement disparu dans l'intestin grêle, y a été remplacé par de l'hydrogène et de l'acide carbonique. A ces deux derniers s'ajoutent, dès Titéon, et surtout dans le caecum et le côlon, l'hydrogène carboné et l'hydrogène sulfuré. La prédominance de l'un de ces gaz indique telle ou telle fermentation : l'hydrogène accuse la fermentation butyrique lorsque les aliments sont féculents; le suif hydrique montre la fermentation ^ tendance putride ou une fermentation spéciale aox matières végétales qui renferment du soufre. L'ammoniaque peut également dériver de la dernière, et contribuer à l'alcalinité du contenu du gros intestin. A ces gaz s'ajoutent entore des produits volatils très-fétides, chez les carnassiers qui font usage de viande plus ou moins putréfiée.

Ces gaz, qui, en petites quantités, contribuent à maintenir la dilatation de l'intestin, et favorisent la progression des aliments, deviennent, dans les indigestions, la cause d'une dilatation outrée, d'une atonie de la tunique charnue et de la suspension du cours des matières, même quelquefois de la mort par asphyxie.

Quant aux absorptions effectuées cbns le gros intestin, elles sont certainement très-actives. Les matières encore très-chargées de liquides, en sortant du ceecum, deviennent fermes après avoir parcouru un trajet de quelques mètres ; elles se tassent et forment même des pelotes stercorales à la courbure pelvienne, jusque dans le renflement gastrique, si la digestion est suspendue pendant quelques jours et si l'animal est privé de boissons. En s'arrétant dans les détroits, elles peuvent déterminer des coliques souvent-mortelles.

Lorsque les substances alimenuires ont été dépouillées de la plus grande partie de leurs principes nutritifs, elles deviennent, quels qu'en soient l'aspect et les caractères, matières excrémentitielles. Leur élude doit nous arrêter un instant.

En général, chez les herbivores, les matières stercorales, vues dans les dernières portions de l'intestin et lors de leur émission, ne diffèrent pas beaucoup, par l'aspect et la couleur, des matières alimentaires prises dans l'estomac ou l'intestin grôlc ; elles sont jaunâtres si elles proviennent du foin de prairies, verdâtres si le foin est de luzerne, vert-épinard si les animaux font usage de plantes vertes, dont la chlorophylle traverse l'intestin sans subir d'altération. Mais leur teinte varie un

(1) C. Colin, r.pcherçhet expérimentaient^ physiologiques et pathologiques ^ sur la formation des calculs intestinaux, — Recherches sur les calculs et les maladies calcuieuses des animaux, mémoires couronnés par la Société centrale d'agriculture, 1859, 1860.

d'abord irès-lentement et en quelques points, puis avec pins de vivacité et à*ny. manière confuse. Les circonvolutions glissent les unes sur les autres; les plas superficielles deviennent profondes ; les circonvolutions, d'abord cachées, deirîenoai apparentes. Dans les points dilatés, il se produit un étranglement de plus en pk marqué. Au delà se forme une bosselure qui s'agrandit progressivement. Bientôt k rétrécissement s'efface et se trouve remplacé par une dilatation, puis la dîlatalxa devient un étranglement. Les dépressions et les bosselures naissent à la fois sa plusieurs points et se succèdent avec une certaine rapidité; Tintcsiiu cii masse décrit des ondulations comme le corps d'un serpent replié et enroulé sur lui-même. Les circonvolutions changent continuellement d'aspect : les plus pcliles arri^eot à décrire des courbes d'un grand diamètre; les plus grandes se tordent, se dî visent et se fractionnent. I^ parties cylindriques et resserrées se dilatent, puis deviennent noueuses. Les aliments, les fluides et les gaz se déplacent. On les voit |>asser d*Di^ anse déprimée dans une anse dilatée, et leurs mouvements s'accompagnent parlbis d'un léger bruit.

Ces contractions, auxquelles l'impression de l'air froid donne une certaine vivacité, sont plus prononcées sur les animaux en pleine digestion que sur ceux dont l'intestin est très- distendu par les aliments ou à peu près vide. Après s'être ojiérécs pendant un certain temps, elles se ralentissent et perdent de leur énergie ; les nœuds persistent plusieurs minutes^ les rétrécissements ne disparaissent qu'après de longues périodes. Si alors on déplace un peu la masse, les motivenieots se raniment ; les anses demeurées à l'abri du contact de l'air recommencent à s'agiter avec une nouvelle vivacité. Si l'on projette à leur surface quelques goutter d'eau froide, les points touchés par le liquide deviennent des centres de contraction. Le même effet se produit par suite d'un pincement des tuniques intestinales, pr l'action d'un acide, de l'alcool concentré ou d'un caustique. Aux endroits irrités, l'intestin s'étrangle et chasse son contenu au delà des parties resserrées. Si Ton fait une petite incision aux parois de l'intestin, il s'en échappe d'abord une faible quantité de matières alimentaires, et bientôt les bords de la plaie se renversent et forment, comme le disait Hallcr, deux espèces de lèvres recouvertes par la muqueuse devenue extérieure. Une anse détachée du reste se vide d'une partie de son contenu, prend l'aspect d'une corde noueuse et le conserve après l'exiinctioo de sa contractilité ; ses extrémités se renversent au dehors sous la forme d'un bourrelet saillant tapissé par la membrane interne. Une anse semblable, récemment détachée et liée aux deux extrémités, se meut vivement dans l'eau tiède, où elle a été projetée.

Les contractions, qui paraissent irrégulières et sans ordre déterminé, s'opèrent cependant, pour la plupart, de l'estomac vers le gros intestin. Les alimeuls et kn liquides oscillent, il est vrai, de l'iléon vers le duodénum, et du duodénum vers l'iléon; mais enfin la direction péristaltique prédomine, car, au bout d'un certain temps, le tiers supérieur ou la première moitié de l'intestin grêle est à peu prts vide> et toutes les matières sont accumulées dans la dernière jusqu'à l'iléon contracté. C'est ce qu'on voit très-bien chez les animaux solipèdes. Haller a observé que ces mouvements de l'intestin persistent après la mort plus longtemps que ceax du cœur. Il les a provoqués une heure après la mort apparente chez le chien et la

MOUVEMENTS DE L*INTESTIN. %li5

grenouille. Je les ai vus encore (rès-sensibles cinquante et môme cinquante-cinq mÎDules sur le cheval, après la mort déterminée par la section de la moelle épinière au niveau de Toccipitai.

Les mouvements intestinaux, si sensibles lorsque la cavité abdominale asl ouverte depuis-quelques instants, sont moins prononcés à Tétat normal. On les voit faibles et lents sur l'animal vivant, au moment même de Tincision des parois abdominales, comme sur les animaux où ils sont observés à travers le péritoine demeuré intact. Dans ce cas ils sont lents, assez réguliers, suspendus par moments; leur rbylhme paraît consister dans une série d'oscillations dues aux contractions périsialtiques prédominantes alternant avec les aniipéristaltiques. Ils ne prennent de la vivacité que par suite de l'impression de Tair ou du contact d*un stimulant un peu énergique. Leurs caractères et leurs effets varient siiivant les régions du tube intestinal. Ils sont trèsénergiques et très-fréquents au duodénum constamment stimulé par le passage des ondées de chyme, ainsi que par l'afflux des sucs biliaire et pancréatique; ils le sont encore assez dans le tiers supérieur de l'intestin grêle, puis se ralentissent dans le reste du viscère.Ces mouvements acquièrent une grande activité, lors de l'arrivée d'une grande quantité d'aliments et de liquides dans l'intestin. Dans tous les cas, pour s'en faire une idée exacte, il faut éviter l'air. L'air les excite, les exagère, les rend irréguliers et tend à en modiCer le rhythme.

Les mouvements de l'intestin sont évidemment sous la dépendance du système nerveux. Ils peuvent cependant se produire et persister longtemps après la mort quand l'intestin est séparé non-seulement du centre cérébro-spinal, mais encore des ganglions du sympathique. Les impressions générales, les émotions, la frayeur, l'injection des médicaments dans les veines, l'arrivée de liquides ti*ès-fix)ids les activent; la sortie précipitée du chyme de l'estomac leur donne de la vivacité; les purgatifis qui entrent dans l'intestin les provoquent bien au delà des points où ils sont parvenus, et les clystères les excitent aussi au-dessus des régions où ils ont pénétré. Quelques physiologistes veulent, comme M. Schiiï, les faire dépendre de la circulation qui les influence manifestement^ car on les voit aiïaiblis sur l'intestin congestionné et très-énergiques sur l'intestin exsangue. Mais il me semble qu'on a mal interprété les résultats des expériences faites sur ce point. Si, en liant l'aorte, par exemple, on produit des effets analogues à ceux qui résultent de l'irritation des nerfs, on les détermine également en faisant pénétrer l'air dans la cavité péritonéale. Aussi, tant que les expérimentateurs n'isoleront pas ces influences, on pourra rap* porter à l'action de l'air la plupart des effets observés à la suite des troubles de la circulation et de stimulations diverses.

I^ locomotion intestinale offre quelques particularités dans les divers animaux.

Pendant l'abstinence, l'intestin grêle des carnivores est petit, complètement affaissé sur lui-même; sa cavité s'est oblitérée, il ressemble à une corde noueuse dont l'aspect est tout à fait caractéristique. Celui des solipèdes est également affaissé et contracté dans sa partie antérieure, sur un trajet de 3, ^, 5, 6 mètres et plus; sa deuxième moitié, plus ou moins dilatée, renferme les matières qu'il a conservées. Cet état persiste sur le cadavre seulement quelques heures après la mort II disparaît lorscju'un commencement de décomposition a déterminé uii dégagement de gaz qui distendent les diverses parties du tube digestif. Le même phénomène s'ob*

serve sar les animaux tués lonqu'ib digèrent plus ou moins activement. Las pané antérieures, ayant continué à se contracter encore après la mort, ont poussé is riléon ce qu'elles contenaient; et une fois à peu près vides, elles se sont disposés en cordon plus ou moins régulier ou noueux. Ce résultai constant a été considn par Girard et d'autres auteurs comme un rétrécissement dérivé des priTadoos été la faim; mais c'est une erreur. Le rétrécissement d'une partie derintestin se dm^ par l'insufflation et par l'accumulation des gaz, dès que la rigidité cadavéïiqiKi cessé dans les viscères contractiles de l'abdomen.

Leur énergie n'est pas la même dans tous les animaux : elles ont ane gmii puissance chez les carnivores, dont la tunique musculeuse de l'intestiD est tr& épaisse; aussi peuvent-elles, par moments, resserrer l'intestin, soit par places, s» dans son ensemble, au point de lui donner l'aspect funiculaire. Elles sont faibb chez les herbivores, qui ont^ en général, les parois intestinales minces.

Il est à noter que la dernière partie de l'intestin grêle, chez les solipèdes, longue d'un mètre à un mètre et demi, est constamment contractée après la mort et à pei près vide. Celle-ci joue un rôle important relativement à la progression des alimeib et à leur passage dans le gros intestin.

Ou conçoit, pour peu qu'on y réfléchisse, que le transport des matières alimefitaires de l'estomac dans le gros intestin doit être assez ralenti pour qoe la bik, k suc pancréatique et le suc intestinal, aient le temps d'agir sur elles, et les viliostés celui d'absorber les principes assimilables. Le but ne serait pas atteint si les mouvements péristaltiques étaient simplement ralentis; car il est indispensabk que les matières soient sans cesse agitées et soumises vingt fois -au contact des surfaces absorbantes ; mais il l'est par le fait du rhythme des contractions intestinales, qui font osciller les aliments du duodénum vers l'iléon, et de l'iléoi vers le duodénum ou plutôt d'une anse vers une autre. Les aliments, arrivés ven la dernière portion *de l'intestin grêle, ne peuvent aisément passer dans le caecnm; car l'iléon, |qui a un faible diamètre, des parois fort épaisses et presque toojoon contractées, leur oppose une barrière puissante. Cet iléon, comparable pour l'épaisseur des parois et les contractions énergiques, à Textrémité inférieare àt l'oesophage des solipèdes, empêche évidemment tout le contenu de l'intestin grik de passer dans le caecum quand l'animal boit une grande quantité d'eau ; fl le pousse lentement dans le gros intestin lorsque le jéjunum est suffisanunent distendu. Une particularité si remarquable n'est pourtant pas générale ; elle manque aux ruminants, dont les aliments n'arrivent dans l'intestin grêle qu'en très-petite portions à la fois*

Les contractions de l'intestin grêle donnent lieu quelquefois à ce qu'on appelle l'invaginaliou : une portion contractée ou très-rétrécie s'engage en dedans de la portioo suivante, qui se trouve dilatée. Haller (1) eut l'occasion d'en voir une se produire sar un lapin dont l'abdomen était ouvert. On en trouve assez souvent plusieurs {datées i une certaine distance les unes des autres chez les jeunes chiens. J'en ai obsenéqaatre sur le trajet de l'intestin grêle d'un jeune singe. Peut-être ces invaginatkms sootelles très-fréquentes et disparaissent-elles souvent sans grandes difficultés. Le vol'

(1) Mémoires sur la nature sensible, et ù^it. des part, du corps^ etc.^ t. I, p. SSi^

MOUVEMENTS DE t*INTESTlN. 8^7

vulus, qui n*est pas rare chez le cheval, paraît se lier à la disposition de l'ÎQtestin grêle et au resserrement de la dernière portion. J'en ai vu un, avec M. Bouley, dans lequel les dernières anses de Tintestin grêle s'étaient enroulées plusieurs fois autour de Filéon contracté^ de même qu'on le fait aisément sur le cadavre. On conçoit lè mécanisme de ce déplacement en se rappelant qu'à la suite de l'ingestion d'une grande quantité d'eau froide, celle-ci arrive bientôt jusqu'à l'iléon qui, par son resserrement, lui ferme l'entrée du caecum. Alors la dernière anse, distendue et redressée par le liquide que chassent les contractions des parties antérieures, se renverse par son propre poids et se tord sur l'iléon, pour peu qu'elle soit sur un plan supérieur à celui-<:i.

Les matières alimentaires et les boissons cheminent assez rapidement dans l'intestin grêle, car il suffit de cinq à quinze minutes pour qu'une partie des liquides (]ui sortent de Testomac parcourent tout le trajet qui sépare le réservoir gastrique du caecum. Ce trajet a cela de remarquable, chez les solipèdes^ que les deux extrémités de l'intcstiu grêle se trouvent à un niveau plus élevé que la partie moyenne de cet organe, Tune étant fixée sous les piliei*s du diaphragme, et l'autre sous le rein droit, à l'arc du caecum. Aussi les matières alimentaires doivent-elles suivre, dans l'ensemble de leur progression, d'abord une marche descendante, puis une marche ascendante.

L>ne fois que les matières alimentaires sont arrivées dans le caecum, elles y séjournent plus ou moins, et n'en sortent que difficilement, par petites portions chez certains animaux, tandis qu'elles passent librement de là dans le côlon chez la plupart : mais jamais elles ne refluent dans l'intestin grêle.

Ce caecum, parfaitement circonscrit chez le cheval et les autres soUpèdes, y pi^ésenie un grand nombre de bosselures séparées par des plis transversaux. Sa pointe on son fond descend vers l'appendice abdominal du sternum, et ses deux orifices, tout à fait supérieurs, se trouvent fort rapprochés de la colonne vertébrale; aussi les alimenta et les liquides qu'il reçoit tombent-ils vers sa partie déclive, puis remontent, contre leur propre poids, lorsqu'ils passent dans le côlon, tandis que les gaz occupent l'arc ou la région la plus élevée. Les matières délayées, qui y sont tenues en dépôt, ne peuvent refluer dans l'intestin grêle, par suite de l'obstacle qu'oppose le prolongement saillant de l'iléon, si développé chez le porc et découpé en deux petites lèvres dans certaines espèces. Elles ne passent qu'avec lenteur et en très-petite quantité dans le côlon replié, en raison de la disposition singulière de roriiice qui fait communiquer entre elles ces deux sections du gros intestin, oriûce élkxiit, sinueux, courbé sur lui-même et à parois plissées. Dès qu'elles y acquièrent une grande consistance et qu'elles s'y dessèchent, elles ne franchissent plus ce détroit. Aussi le caecum ne peut-il se désobstruer dans certaines indigestions, surtout lorsqu'il contient 30 à ^0 kilogrammes d'aliments tassés et moulés dans ses cellules, comme M. Bouley me l'a fait voir il y a longtemps, sûr deux chevaux morts à la suite de violentes coliques.

Le contenu du caecum passe dans le côlon, soit lorsque le premier réservoir est trop plein, soit lorsque les parois de celui-ci se contractent de la pointe vers l'arc, c'est-à-dire de la partie déclive vers la plus élevée. Ces contractions, qui paraissent faibles sur Taiiinial dont l'abdomen est ouvert, doivent cependant jouir d'une énergie

peu suivant, la rapidité de leur progreesian et la quantité de bile dont eHes demea- -^ rent chargées. Dans tous les cas, elles se foncent plus ou moins, peu de temps après avoir subi le contact de l'air.

Chez les carnassiers, elles ont presque toujours une teinte noirâtre, surtout si h chair a été donnée cuite ; elles deviennent grisâtres, cendrées, si la bile cesse de couler en proportion normale par suite d'une affection hépatique, d'une obstruction des canaux biliaires due à la présence des calculs ou d'une opération» telle que l'extirpation du pancréas, capable de réagir sur les fondions du foie.

Dans tous les animaux^ elles ont, pendant les premiers temps de la lactation, une teinte de niéconium qui pâlit plus tard; elles noircissent sous l'influence des préparations ferrugineuses, et verdissent par suite de l'usage du calomel.

Leur odeur, liée au régime, a quelque chose de particulier dans chaque espèce, l'alimeptation restant la même. Elle est due en partie à la bile altérée, comme Yalentin l'a bien lait voir, et en partie aux prodoits des sécrétions intestinales. Sa fétidité est extrême chez les bêtes bovines échauffées, chez les bœufis diarrhéîques affectés du typhus ou de maladies chroniques, tuberculeuses, de l'intestin. Il eu csi de même chez divers carnassiers, tels que les chats. Elle est rendue fétide aussi par le fait de l'altération des aliments, du déversement de la bile hors du lobe intestinal, etc. Cette odeur est en général butyrique chez les mammifères, araoc l'époqîie du sevrage.

Leur consistance dépend de la proportion d'eau dont elles demeurent imprégnées, proportion en rapport avec l'hydratation des aliments, l'abondance des se* crétions intestinales, et le plus ou moins d'activité de l'absorption dans le gros intestin. Chez l'homme, les excréments retiennent de 7 à 31 centièmes d*eaa, chez lé mouton 56 centièmes, le cheval 77 centièmes, les bêtes bovines de 70 à 82 ; par conséquent l'aliment retient dans l'excrément des herbivores de 1 à 4 équivalents d'eau.

Au point de vue micrographique, les excréments montrent du mucus, surtout ^ leur surface, des gouttelettes de graisse, des aiguilles de stéarine, des restes de bile, des granules de matière colorante, des fragments de toutes les parties végétales, groupes de cellules, cellules isolées avec chlorophylle, granules de fécule, fragments Vl'écorce, vaisseaux de tous ordres, tracliées à spire déroulée, poils végétaux, œufs d'helminthes en voie d'évolution, carapaces siliceuses d'infusoires, débris que divers observateurs, M. Rawitz entre autres, ontdéj^ bien décrits. Ils renferment chez les carnassiers des fragments d'os, de tendons, de cartilages, des parties cornées, pileuses, épidermiques, des fibres musculaires, des faisceaux plus ou moins altérés. Dans tous ils peuvent offrir, s'il y a diarrhée, dysenterie, des leucocytes et des globules rouges, comme des débris de fausses membranes, s'il y a eu irritation intestinale, etc.

La composition chimique des excréments est compliquée. Ils renfennent : i<* les parties insolubles, indigestibles des aliments; 2^ les parties peu digérées faute d'avoir fait un assez long séjour dans l'intestin ; 3* les parties modifiées qui ont échappé à l'absorption ; U"" diverses matières provenant des sécrétions; 5° enfin des éléments nouveaux résultant des actions chimiques effectuées pendant la digestion.

On y trouve le ligneux, la cellulose, qui forment la trame des tissus végétaux.

MUTATlOIfS DES ALIMENTS DANS L'INTESTIN.

les procluctioiië {uleusef:, épickrmîques, cornées, crorigine végétale ou animale, qui sont à peu près insolubles, même réduites à des proportions microscopiques. En effcj, les poils soyeux cachés sous la glumellule du grain d avoine et qui ne sont point attaqués dans l'intestin, s'y agglutinent pour former les égagropiles si communs chez les animaux solipèdes.

A ces éléments sont mêlés des grains entiers, des fragments de grains avec des cellules d'amidon plus ou moins intactes ; des débris de muscles, de tendons, etc. : de la graisse non modifiée on saponifiée sous forme de margarate, oléate de chaux et de magnésie ; de l'albumine soluble, non coagolable par l'acide nitrique^ mais précipitable par le tannin ; des produits de sécrétion, du mucus en plus ou moiiis grande abondance ; de la cholestérine, de la taurine, la matière colorante et autres élémeois de la bile représentant, d'après Lchmanu, 63 centièmes des résidus secs de ce liquide; de l'acide butyrique chez les animaux 5 la mamelle; quelquefois de la bile inaltérée, si elle a coulé en grande quantité ; de la stercorine ou séroliné, produit crislaliisable résultant de la transformation de la cholestérine et dont on retrouve des traces dans le sang; de l'excrétine, produit très-fixe, soluble dans l'alcool et Téther, provenant, d'après M. Marcet, de la décomposition de la taurine; enfin des matières volatiles, de l'ammoniaque produite par la décomposition des matières azotées, du gaz suif hydrique, etc. Voici, au reste, la composition qui eu est donnée par Zierl pour le cheval, la vache et le mouton :

CBEVAL.