DU CERVEAU OU DES HÉMISPHÈRES CÉRÉBRAUX

Les hémisphères cérébraux qui, dans l'homme (fig. 2) et les vertébrés supérieurs, représentent la plus grande partie de l'encéphale, forment deux masses plus ou moins arrondies, creusées d'une double cavité ventriculaire et continues à l'isthme par deux pédoncules. Ils sont formés par un amas des deux substances nerveuses, la grise à l'extérieur et la blanche au centre, substances dont les fibres se continuent, en certaines proportions, mais non en totalité, avec celles du mésocéphale et du bulbe, de telle sorte quMls ne peuvent être considérés comme une simple expansion de ce bnibe. Ils semblent se subdiviser en quatre parties distinctes par leurs propriétés et leurs fonctions : i^ les circonvolutions ; 2*^ les corps striés; 3** les couches optiques; U^ les pédoncules. Avant de les décomposer ainsi^ il convient d'en examiner en bloc les propriétés.

Les anciens, Aristote et Galien, instruits probablement par quelques observalions pathologiques, et peut-être déjà par quelques expériences, croyaient le cerveau insensible. Lorry, M. Flourens (1) et M. Longet (2) ont établi scientiûquement, par des expériences exactes, le fait de l'insensibilité de la substance cérébrale. Ils ont VD^ et la plupart des expérimentateurs ont constaté comme eux, que le cerveau peut être touché, piqué, incisé, cautérisé, enlevé même^ couche par couche, sans que l'animal paraisse en éprouver une douleur marquée. Il m'est arrivé souvent, pour vérifier ce fait, de mettre à découvert le cerveau du cheval dans une assez grande étendue, puis d'appliquer sur les circonvolutions un pinceau imprégné d'acide azotique, d'y enfoncer ensuite à plusieurs reprises une aiguille, un stylet OQ an antre instrument tranchant, dans diverses directions et à diverses profondeurSi et enfin d'enlever des couches de substance cérébrale sans que l'animal

(1) Flonrens, Recherches expérimentales sur ies fonctions du système nerveux y 2* édition, p. 18.

(2) Lonc^et, Anatomie et physiologie du système nerveux, Paris, 1842, et Traité de phyfib/o^ûf, 3" édit.,t. m.

parût en éprouver la moindre doQieur, sans qu'il fit le moindre effort ponr se soustraire ii ce» actions mécaniques, H en a été de mfime, le plus souvent, lorsque A

Fie. 1

— Encéphale du cheval vu par m lace iafôrieure (')

ebcolfiu^i;»; BUnd.pi.ai„

. r»». interne de 1. ronch.: oltu^li»; 3, ruine riten» d» »lle

PONCTIONS DE L'EKCËPHAr-E.

FiG. 2. — Baw du carreau humain et origine apparente àm nerft crâaleni (*), f*) i, ]i>be Ftontal; S, labr ipliéiiDlilil ^ 3, rorpi et iL^p piluiuirvBi 4, eipu* p«rf«« aDlériflarj E, lu] rinmiiBi; S, lubvrmlei numillaing: 7, vtpire inurpddonniliirc ; 8, p«ilpocule t«Nhnti S. pnlnbtmiFo uai UnilO, ]>7»ini<l«uUrieiini H.dIîvc: 11. EDtncmiHmciitdiis (lyramM»; 13, rminHriciin d'un h*iiiitpli«i Janmllt; U, roape du biilLu- : 15, nlr«lilil« po>Mri«iin rlu nrout inhrior; IS, eilréinil«j»iUTiEiirt dv loi

tSi ÏZ, nrwl ^ktBo-phoT/ngien ; X, ntrl pn«ucDo^uIriqiic; XI, nerf «pùuij Xll, nirrf bjpoçkitB. |p«uLpit

92 DES FONCTIONS DU SÏSTiSME NERVEUX.

les irritations ont été portées directement sur la substance blanche, sur le corps calleux, la face interne des ventricules, le septum, la surface des corps striés, etc.

Mais conclure de ces résultats que la substance des lobes cérébraux est totalement insensible est téméraire. Il se peut que Fanimal ait conscience du contact, de l'irritalion produite sur la substance de son cerveau sans qu'il y ait réaction, car si rimpression est faible, non douloureuse, Tanimal peut fort bien ne pas chercher à s*y soustraire. L*homme seul pourrait dire s*il a conscience de ces excitations. D*autre part, on conçoit que l'ébranlement de l'encéphale et la douleur dérivés de l'ablation d'une partie des parois crâniennes puissent masquer une sensation obscure, une faible douleur résultant de la lésion des hémisphères. Aussi, pour éviter ces causes d'erreurs, je me suis contenté de faire au crâne de très-petites ouvertures à l'aide du trépan, puis de piquer et d'inciser les parties mises à nu. Dans plusieurs de ces dernières tentatives, sur le cheval et l'âne, les animaux t)nt paru avoir conscience de la lésion ; ils ont exécuté un léger mouvement de tête, quelquefois une secousse. Toutes ces stimulations étaient pratiquées sur les parties situées en dessus du plafond des ventricules, loin, par conséquent, des pédoncules et du mésocéphale dont la sensibilité n'est pas douteuse.

Les lésions produites sur les hémisphères^ si l'animal en a conscience, ne sont pas évidemment douloureuses^ aussi peut-on dire que la substance de ces organes est à peu près insensible. Il est très-certain que, si dans les expériences de Haller (1) et celles de Serres (2}, les chiens, les chevreaux, s'agitaient, se plaignaient, jetaient des cris lors de l'irritation des lobes cérébraux, c'est que ces observateurs allaient, à leur insu^ jusqu'aux parties dont la sensibilité est incontestable^ les pédoncules, le mésocéphale, le bulbe, ou exerçaient sur elles une pression, en enfonçant les instruments dans les hémisphères. Ce qui le prouve, c'est que ces mômes lésions qu'ils voyaient douloureuses s'accompagnaient de mouvements convulsifs.

C'est sans doute un fait bien digne des méditations du physiologiste que cette insensibilité, à la douleur physique, d'un organe destiné à percevoir toutes les impressions, toutes les douleurs, même les plus faibles, et à les convertir en sensations. Elle est probablement nécessaire à l'accomplissement du rôle complexe et élevé des hémisphères cérébraux. Il faut, comme l'a dit un célèbre auatoniiste, que la sphère psychique soit séparée de la sphère animale : L'insensibilité de la substance cérébrale est peut-^trc une des conditions de cet isolement.

Les hémisphères cérébraux ne sont pas seulement iusensibleSi ils sont encore inexcitables. Les stimulations produites à leur surface, dans leur profondeur, tant sur la substance blanche que sur la grise, ne provoquent ni convulsions, ni aucune autre espèce de mouvement. M. Flourens a établi ce fait avec la plus grande netteté, M. Longet l'a vérifié avec soin, et tout le monde aujourd'hui l'accepte sans contestation. Je n'ai vu, dans aucun cas, ni sur le cheval, ni sur les bêtes bovines ou les petits animaux, les piqûres, la cautérisation, l'ablation, couche par couche, des hémisphères cérébraux, déterminer le moindre mouvement, toutes les fois qu'aucune

(1) Haller, Mémoires sur la nai* sens, et irrit, des parties du corps anim.^ 1. 1, p. 200 et suiv. Lausanne, 1756.

(2) Serres, Anatomie comparée du système nerveux, t. II, p. 652.

fongtiolNS de l*engêphale. 93

œmpressioii ou aucun lirailiement n'était exercé sur l'isthme ou sur la moelle allongée. Bien loin de provoquer des mouvements, les irritations portées sur les lobes cérébraux tendent à affaiblir la molilité, à paralyser les muscles. Cependant Haller et plusieurs de ses disciples ont vu des convulsions, des mouvements violents se produire dans leurs expériences, sans doute parce que leurs excitations s'étendaient à une des parties si sensibles et si excitables de la moelle allongée.

Telles sont les propriétés des hémisphères cérébraux, considérés dans leur ensemble. Ils sont insensibles ou à peu près insensibles aux lésions physiques, et incapables d'exciter, sous Tinfluence de ces lésions, aucune action motrice. Cependant, comme nous le verrons bientôt, ils perçoivent les impressions diverses et provoquent des mouvements par une incitation résultant de leur propre activité. Cherchons à déterminer leurs fonctions.

Le rôle de ces organes que nous allons voir fort complexe, ne peut ^trc établi directement. C'est par leur lésion partielle, leur ablation ou leur destruction, qu'on arrive à ce résultat A l'aide de ces moyens on affaiblit, on trouble ou l'on abolit leurs fonctions. Les déductions tirées de l'expérimentation, si elles se contrôlent les unes par les autres, et si elles sont confirmées par des observations pathologiques, ont une rigueur suffisante. Le rôle des. hémisphères est complexe; il est relatif aux soisations, au mouvement et aux facultés instinctives on intellectuelles.

I. RAIe de* hémiaphèrea cérébraox relativement A la •ensiblllté f(éBé'> vale et aux senflatlons.

Lorsqu'on enlève avec soin les parois antérieures du crâne, sur un mammifère ou no oiseau, qu'on excise, couche par couche, ou d'un seul coup les hémisphères cérébraux, en évitant de léser, soit l'isthme, soit les autres parties de l'encéphale, et en prenant d'ailleurs les précautions convenables pour restreindre l'hémorrhagie, voici ce qu'on observe : L'animal continue à vivre pendant quelque temps dans une sorte de torpeur. Sa sensibilité générale est émoussée et ses mouvements affaiblis, il semble avoir perdu l'usage de ses sens, la spontanéité, l'intelligence, la volonté. Il faut y regarder de près pour constater si les sensations ne sont que très-affaiblies ou si elles sont complètement abolies, si l'intelligence est affaiblie ou perdue, etc.

Ici les résultats de Texpérimentation ne sont pas toujours semblables et laissent quelque latitude aux interprétations.

D'après M. Flourens, les oiseaux privés de lobes cérébraux auraient complètement perdu la faculté de voir, d'entendre, d'être impressionnés par les odeurs ou par les saveurs. Une poule que cet habile expérimentateur avait privée de ses lobes cérébraux et qui vécut plusieurs mois à- la suite de cette mutilation, perdit maniliesteinent l'usage de ses sens. Tout d'abord on put s'assurer qu'elle avait cessé de voir et d'entendre; plus tard, quand elle fut rétablie, il devint facile de constater qu'elle était aussi privée de la gustation et de l'olfaction; on la mettait sur un tas de blé, on lui plaçait les aliments sous les narines, on lui enfonçait le bec dans le grain, on le lui plongeait dans l'eau, on lui introduisait l'aliment à l'entrée de la boucbe, mais elle ne mangeait ni ne bavait ; il fallait lui porter le grain jusqu'à l'entrée du pharynx pour qu'il fût avalé, et il l'était automatiquement comme les cailloas portés au même point.

9k DES FONCTIONS DU SYSTÈME NERVEUX.

Ce qu'on obsenre sortes grands animaux concorde avec Topinion de M. Flourens. Dès qu'un cheval a le cerveau enlevé, il est à peine affeclé par de profondes piqûres, ou de grandes incisions à la peau ; le bruit que l'on fait autour de lui ne paraît pas réoM>«voir; la lumière la plus vive ne fait pas varier l'ouverture de la pupille; le doigt porté brusquement vers l'œil ne détermine pas de mouvements des paupières ; l'ammoniaque mise à l'entrée des naseaux n'occasionne ni ébrouement, ni rien qui indique une action sur la piiuilaire ; des substances amères placées sur la langue ne provoquent, ni dans cet oi^ane, ni dans les mâchoires, le moindre mouvement qui puisse porter à penser que ces substances ont impressionné les papilles gustatives ; en un mot, toutes les sensations semblent anéanties. Les mêmes phénomènes s'observent chez les ruminants : une génisse à laquelle j'avais complètement détruit les deux hémisphères cérébraux se tenait encore debout et marchait assez facilement, mais elle se heurtait contré les murs^ ne voyait plus les objets qu'on approchait de ses yeux, gardait, sans le mâcher, le foin qu'on lui mettait dans la bouche et n'était nullement impressionnée par le bruit d'un cor qu'on faisait sonner à ses oreilles.

Mais il faut remarquer que sur les grands mammifères la destruction des lobes, à la suite des grands délabrements du crâne et des commotions qui les accompagnent, affaiblit à un haut degré la sensibilité générale et détermine une paralysie qui met les animaux dans l'impossibilité de réagir à la suite des impressions qu'ils pourraient ressentir. Aussi arrive-t-on à des résultats plus exacts sur les petites espèces, et parliculièremeni sur les oiseaux dont on dénude, sans secousses, les parties encéphaliques.

Pour M. Longet (1), qui a expérimenté sur ce point avec une grande habileté et discuté avec un tact exquis les résultats des vivisections, la destruaion des lobes cérébraux n'abolirait point complètement les sensations. Ce savant physiologiste a vu le pigeon, sans lobes, tourner la tète pour suivre une lumière à laquelle on faisait éprouver un mouvement de rotation, sortir de son assoupissement et regarder autour de lui lors de la détonation d'une arme à feu, se frotier les narines après l'inspiration de vapeurs ammoniacales. Il a vu également de jeunes chats mouvoir brusquement les mâchoires et repousser la coloquinte introduite dans leur bouche. M. Yulpian a constaté aussi ces faitssur lesquels j'ai porté récemment mon attention.

Sans doute ces faits ne permettent pas d'admettre les conclusions de M. Flourens d'une manière absolue ; mais il ne faut pas s'en exagérer la portée. Quelques-uns ont une signification équivoque, ou s'expliquent difficilement. D'abord il est des sensations qui doivent être abolies à la suite de l'ablation des hémisphères cérébraux, l'olfaction, par exemple, puisque l'ablation des hémisphères entraîne celle des couches olfactives, ou au moins la destruction du lien qui les unit au mésocéphale; puis, à la suite de cette destruction, on n'a plus les sensations délicates, nuancées, de l'état normal et déterminées par les excitations les plus légères; on n'obtient que des sensations vagues, obscures, des traces de sensations. Le mouvement de la tête provoqué par une lumière vive prouve moins peut-être la persistance de la vision qu'une vague sensation comparable à celle qu'une lumière éclatante produit sur l'œil à travers les paupières rapprochées; l'agitation brusque suscitée par la détonation d'une arme à feu s'explique aussi bion par les impressions tactiles produites

(1) LoDget, Traité de physiologie, t. III, p. 158-159. Paris, 1850.

FONCTIONS DE L'ENGÊPHALB. §5

eonsécativemeot aux vibrations de l'air que par la persistance de Tandition ; rimpression de Tammoniaque a porté plus sur la sensibilité générale de la pituitaîre que sur sa sensibilité olfactive. Toutefois, puisque ces impressions sont traduites, il hut bien admettre qu'elles sont perçues à un certain degré par d'autres parties demeurant intactes. D'après M. Longet (1), le mésocépbaie serait leur premier centre perceplil II effectuerait un commencement, un préliminaire de perception.

Il est donc probable que la sensation est un phénomène nerveux plus complexe qu'il ne le paraît au premier abord^ phénomène qui commence à s'accomplir d'une manière confuse dans l'isthme de l'encéphale, qui s'achève, prend sa forme vive, distincte, sa nuance de sensation complète dans les hémisphères chargés de l'apprécier^ pour en faire le principe d'une idée ou d'une opération intellectuelle.

Un grand nombre de considérations tirées, les unes de la physiologie, les autres des faits pathologiques, confirment le fait de ces attributions perceptives des hémisphères. £n eflet, lorsque le cerveau est absorbé par les travaux intellectuels, distrait par une cause quelconque, les sensations deviennent faibles et confuses ; on n'entend plus les bruits, on ne perçoit plus les saveurs et les odeurs. Lorsque le cerveau est comprimé par un épanchemeut séreux ou sanguin, par une fracture des parois du crâne, les sensations deviennent plus ou moins obtuses.

La sensibilité générale n'est point abolie par l'ablation des lobes cérébraux, non plus que la sensibilité tactile, ni la sensibilité à la douleur. MM. Flourens, Magendie, Longet, ont noté que les animaux privés de leurs hémisphères étaient encore sensibles aux piqûres et aux diverses excitations fortes. Cependant cette sensibilité s'affaiblit considérablement, surtout sur les mammifères de grande taille, tels que le cheval et le bœuf, au point que souvent les piqûres d'épingle, même les coups de scalpel donnés sur la peau, ne provoquent plus de réaction. C'est sur les oiseaux que l'afTaiblissement de la sensibilité est alors le moins prononcé.

Les hémisphères paraissent avoir sur les sensations et sur la sensibilité générale une action croisée.

M. Flourens a observé que la destruction de Tun d'eux entraîne la perte de la vue du côté opposé. J'ai constaté, sur un âne, que cette action croisée existe également pour la sensibilité générale. Après avoir détruit en partie le lube cérébral droit, j'ai vu que l'animal s'agitait vivement quand on lui frappait l'oreille droite, ou lorsqu'on lui piquait la peau du même côté, tandis qu'il s'agitait à peine à la suite des coups portés sur l'oreille gauche ou des piqûres faites à gauche en diverses parties du corps. J'avoue cependant que, dans quelques circonstances, il n'y a pas eu de diflérence bien appréciable entre la sensibilité de l'une des moitiés du corps et celle de la moitié opposée.

IL lUMe des hémisphères céréhraux relatliremeiit aux mouTeiiieiits»

Les hémisphères cérébraux qui ne sont excitables en aucun point de leur étendue^ ni à l'extérieur, ni à Tintérieur, exercent cependant une influence incitatrice sur les mouvements. Ils sont le point de départ des volitions qui commandent les mou« vements, volitions impuissantes par elles-mêmes, mais qui stimulent la moelle allongée d'où émane l'action provocatrice de la contraction musculaire. Ils ont

(1) Loaget| ouw* cité^ t. III, p. i58.

encore une autre Influence sur les mouvements, car une lésion grave de leur substance ou leur ablation, tout en supprimant les mouvements volontaires, rend la locomotion lente, diflBcile et même produit la paralysie, au nwins sur certaines classes et certaines espèces d*animaux. C'est ce qu'on démontre expérimentalement en détruisant ces organes^ en partie ou en totalité.

D'après M. Flourens (1), la poule privée de ses lobes cérébraux se tient encore debout, elle conserve parfaitement l'équilibre, marche quand on l'irrite ou qu'on la pousse; dès qu'on ne l'irrite plus elle cesse de se mouvoir, reste dans la situation où on la place, et tombe dans un assoupissement profond. Si on la réveille, elle ne tarde pas à retomber dans la somnolence; lorsqu'elle en sort spontanément, elle secoue la tête, agite ses plumes, les nettoie quelquefois avec son bec, change de patte pour se reposer ; par moments elle marche comme sans motif et sans but, se heurte contre les obstacles qui se trouvent sur son passage, sans chercher à les éviter; en un mot, elle conserve la faculté d'exécuter ses mouvements habituels, tout en perdant leur spontanéité^ c'est-à-dire la faculté de les vouloir. Les reptiles et les poissons conservent même, suivant Desmoulins, l'entier usage de leurs mouvements; ils continuent à nager comme avant l'ablation de leurs lobes cérébraux. Il n'en est point ainsi^ à beaucoup près, chez les mammifères : dès qu'on détruit les hémisphères cérébraux à un cheval, il perd l'équilibre et tombe. A peine peut-on même parvenir à enlever les couches superficielles avant que la chute ait lieu. Une fois que l'ablation est achevée, l'affaiblissemeDt musculaire est eitrême, l'animal reste étendu sur le côté, avec les membres dans l'extension, le cou et la tête immobiles, la langue pendante hors de la bouche, les lèvres flasques, les paupières baissées, les naseaux à peine dilatés; et cet état, qu'aucune convulsion ne vient troubler, persiste jusqu'au moment de la mort Si Ton se borne à la destruction partielle d'un seul hémisphère, on peut quelquefois parvenir à conserver l'animal debout pendant un certain temps et juger alors des modifications apportées dans la locomotion : un âne auquel j'avais enlevé la couche superficielle du lobe cérébral droit se tint debout pendant près d'une heure; il penchait un peu à gauche; les membres de ce côté fléchissaient sous le poids du corps et se mouvaient en masse avec difficulté. Abandonné à lui-même, il restait immobile. Dès qu'on venait à l'exciter par des piqûres ou des coups sur les oreilles, il se mettait en marche et marchait très-vite; par moments il tournait en cercle du côté opposé à la lésion; en se heurtant contre les murs il tombait; mais on parvenait sans trop de peine à le faire relever. Insensiblement la prostration fit des progrès, et bientôt il ne fut plus possible de le faire marcher sans le soutenir. Sur un autre âne, l'hémisphère gauche, préalablement mis à découvert, fut incisé dans le sens de sa longueur; aussitôt il survint une hémiplégie à droite, lesolipède tomba sur ce côté et l'on ne parvint pas à le faire relever. Sur plusieurs chevaux, une simple piqûre de scalpel traversant un des lobes cérébraux dans toute son épaisseur a quelquefois suffi pour entraîner instantanément la chute de Tani* mal et le mettre dans l'impossibilité de se relever. Les animaux de l'espèce bovine supportent beaucoup mieux que le cheval et même que l'âne les mutilations des

(i) Flourens, outT. ctYéj p 87. ...

FONCTIONS DE L'ENCÈPÏIALE. 97

hémisphères. Une génisse que j'avais privée d'un de ses lobes cérébraux ce tint debout pendant plus d'une demj-heure, conserva tant de vivacité et marcha si aisément, qu'il était fort difficile de reconnaître raffaiblissement musculaire du côté opposé à la lésion; quand le lobe restant fut enlevé comme le premier, elle put encore se soutenir, bien qu'avec assez de peine, avancer, reculer et tourner, si on la sollicitait à exécuter ces divers déplacements. Chez l'homme, les lésions des hémisphères entraînent des troubles profonds dans les facultés locomotrices. Une lésion peu étendue, une rupture vasculaire^ suffisent pour donner lieu à la paralysie d'une moitié du corps.

Les recherches des pathologistes ont montré que les deux substances des hémisphères n'ont pas une influence égale sur les mouvements. C'est la lésion de la substance grise qui donne lieu à la paralysie, notamment à celle qu'on observe sur les aliénés. La substance grise disposée en plusieurs feuillets de matière grenue, parsemée de cellules multipolaires, anastomosées entre elles par leurs prolongements et en continuité avec les fibres centrales, est là, comme dans les autres parties centrales du système nerveux^ la substance essentiellement active.

L'action que les hémisphères cérébraux exercent sur les mouvements est croisée. C'est l'hémisphère droit qui stimule les muscles de la moitié gauche du corps et vice versa. Les hémorrhagies cérébrales auxquelles l'homme est si exposé, en donnent une démonstration irréfutable. Mais les faits pathologiques ne semblent pas toujours d'accord avec le principe. On voit souvent, sur les animaux ruminants, un cœnure énorme dans un hémisphère, ou sur les solipèdes, une concrétion unilatérale d'un plexus choroïde, ne pas produire d'hémiplégie marquée, mais occasionner une tendance au tournoiement, an mouvement circulaire, duc apparemment à la traction exercée par la moitié saine du corps sur la moitié plus ou moins affaiblie.

Dans les expériences, la lésion produite d'un côté fait tourner du côté opposé, C4; qui ne devrait par arriver si les muscles de ce dernier étaient plus ou moins paralysés, car ils ne pourraient plus attirer à eux l'autre moitié. Aussi faut-il admettre, vraisemblablement, que les lésions expérimentales, telles qu'une piqûre ou une autre lésion pathologique du côté droit, par exemple, stimulent le côté gauche au lieu de le paralyser. Les piqûres produisent manifestement cet effet, au moins dans les premiers temps, car les petits oiseaux auxquels on a implanté une aiguille dans un hémisphère sont pendant plusieurs heures en proie à une agitation extraordinaire. Et peut-être les petits cœnures en font-ils de même sur les ruminants. Mais qaaiul la lésion déprime la fonction de l'hémisphère, comme doit le faire un caillot compresseur ou un cœnure du volume d'un œuf de pigeon, la paralysie se produisant du côté opposé, semble devoir exclure le tournoiement de ce côté. On conçoit, d*après cela, qu'une lésion donnée fasse tourner d'un côté tant qu'elle stimule, puis plus tard du côté opposé quand elle déprime^ affaiblit, paralyse.

Il est à noter, du reste, que les lésions des hémisphères produisent plus difiicilement la paralysie sur les animaux que sur l'homme. J'ai souvent provoqué la formation d'un coagulum étendu en blessant le sinus falciforme des chevaux trépanés, on introduit des plombs du volume d'un pois dans les circonvolutions, sans donner lieu à cette hémiplégie que le raptus hémorrhagiqu3 produit si vite sur notre G. COLIN. — Pbysiol. comp., 2* édit. u — 7

espèce. Des concrétions du plei^us choroïde, du volume d*une figue sèche ou d*uu œuf de pigeon, ne produisent pas d*béiniplégie sur le cheval. Enfin des cœnures de mêmes dimensions ne déterminent quelquefois, jusqu*à la veille de la mort, aucun symptôme de paralysie, aucun indice de tournoiement.

On a cherché à rattacher Tinfluence motrice exercée sur telle ou telle partie du corps à des points déterminés de Tenccphale, mais rien n'établit que rincitalioo motrice ait des centres ou des foyers séparés. Saucerottc a avancé que les parties antérieures des hémisphères avaient plus spécialement une influence sur les mouvements des membres abdominaux, et que leurs parties postérieures agissaient sur ceux des membres thoraciques. Serres a adopté la même opinion après avoir vu sur le chien la lésion de la partie antérieure des lobes cérébraux paralyser les pattes de derrière, et la lésion des parties postérieures de ces lobes produire celle des pattes de devant M. Bouillaud (1) est allé plus loin encore; en s'appuyant sur des observations pathologiques, il a cru pouvoir localiser dans les lobes antérieurs du cerveau, ou dans la partie antérieure des hémisphères, Tinflueuce régulatrice des mouvements qui donnent lieu à la parole ou au langage articulé.

L'influence exercée par les hémisphères cérébraux sur les mouvements comme sur la sensibilité des diverses parties du corps ne se conçoit pas bien au premier abprd, puisque ces centres nerveux n'ont aucune connexion directe avec les parties sur lesquelles elles étendent cette influence, mais l'anatomie nous montre comment elle peut s'exercer. En effet, la moelle épinière et le bulbe prolongent leurs fibres dans les pédoncules cérébraux, d'où elles s'irradient dans la masse des hémisphères. Ceux-ci en sont tout à la fois et l'aboutissant et le point de départ ; aboutissant lorsque les impressions arrivent au cerveau, point de départ lorsque les ordres de la volonté doivent provoquer les actions musculaires. Ces fibres passent par les pédoncules, les couches optiques, les corps striés. Mais le plus grand nombre des fibres des hémisphères leur sont propres, elles ne s'étendent pas au delà de ces parties, ne vont que d'un point à un autre de leur étendue, sans arriver aux pédoncules ou k l'isthme. C'est ce qui fait que, tout en communiquant dans une certaine mesure avec le reste de l'encéphale, les hémisphères ont une action suffisamment isolée, car il faut, suivant la remarque de Kôlliker, que la sphère psychique et la sphère animale demeurent séparées.

HT. Rôle de» hémisphères céréhmnx relativement aux facultés latellectnelles et Instinctives.

La fonction essentielle et la plus élevée des hémisphères est celle-cL On la leur a attribuée bien avant que la physiologie expérimentale et l'anatomie pathologique

(1) Bouillaud, Ue.chei'ches cliniques propres à démontrer que la perte de la jxtrole correti'pond à la lé'iion des lobules antérieurs du cerveau [Arch. (jèncr, de méd,^ 1825, l*"* série, t. VIII, p. 25). — Exposition de nouveaux faits à Vappui de l'opinion qui localise dans les lohules antérieurs du cerveau le principe législateur de la parole {BulL de VAcad. de métK Paris, 1839-1840, t. IV, p. 282). — Heclicrchcs cliniques propres à démontrer que le sens du lauyage articulé et le principe coordinateur des mouvements de la parole résident dans les loMes du cerveau {Bull, de l*Acad. de méd,, Paris, 1847-1848, t. XIU, p. 699 et 778). — Discours sur la localisation du langage articulé {UulL de l'Acad. de tnéd, Paris, 1804- 1865, t. XXX, p. 575, 604 et 724).

FONCtlUNS DE L'ENCÊPHALE. 99

fossem en meîaire de prouver qu'elle est leur apanage. Il s'agit de voir ici : 1^ si les hémisphères cérébraux soQt bien réeliemeut et sont seuls les organes derint^lligence.

2^ S*ils le sont par leur ensemble, leur totalité ou par quelqu'une de leurs parties.

S"" Si les diverses facultés intellectuelles y ont un siège commun, ou si chacune y a son siège spécial, isolé.

Sur le premier point, les expériences de M. Floorens ont jeté une vive lumière. Elles ont démontré que les hémisphères constituent Torgane spécial des facultés intellectuelles. Après l'ablation de ces hémisphères, l'animal peut vivre encore longtemps, se mouvoir automatiquement, respirer, digérer; mais il perd, avec ses sensations, la mémoire, le jugement, la volonté et les instincts les plus vivaces de son espèce; il devient tout à fait stupide; son existence se passe dans la torpeur, dans le sommeil. Éveillé, il exécute à peine quelques mouvements, tant que rien ne vient l'exciter; on le maltraite sans qu'il essaye d'éviter les coups ; il ne cherche ni à fuir, ni à se défendre. Il n'a pas même l'idée de prendre la nourriture qui lui est offerte, et se laisserait mourir de faim sur un tas d'aliments si une main étrangère ne les lui mettait dans la bouche. Sauf la persistance de quelques actes rendus automatiques par l'habitude, comme ceux de mettre la tête sous l'aile pour dormir, de se nettoyer les plumes avec le bec, de se reposer tomr h tour sur chaque patte, de fuir quelquefois des excitations importunes ; rien ne révèle la persistance de l'inslittct et de l'intelligence.

Les troubles morbides, les lésions organiques localisées dans les hémisphères cérébraux, reproduisent, à divers degrés, les résultats de l'expérimentation. Une bémorrhagie cérébrale, une compression, une commotion, une irritation profonde, un ramollissement de la substance du cerveau, affaiblissent, troublent^ suppriment l'exercice des plus nobles facultés de l'être ; l'atrophie, les arrêts de développement, donnent lieu à l'idiotie plus ou moins complète.

L'anatomie semble ici en conformité avec l'expérimentation. Elle montre que l'augmentation de volume des hémisphères cérébraux marche de pair avec l'accroissement de l'intelligence. Du poisson, do reptile, le cerveau va croissant à l'oiseau, au mammifère et à l'homme. Dans une même classe, le volume de cet organe croît des espèces à facultés bornées aux espèces à intelligence développée ; dans celle des mammifères, par exemple, il augmente du monotrème, du rongeur au carnassier et au quadrumane; dans l'espèce humaine, il augmente aussi du Nègre au Mongol, de celui-ci au Caucasien. Il y a bien quelques exceptions, car la somme d'intelligence d'un vertébré ne dépend pas entièrement de la masse du cerveau, mais la loi, daçs se$ termes §^néraux, ne saurait être contestée.

I^es effets si remarquables de la destruction des hémisphères ne s'observent que dans ce seul genre de lésions. Ils ne sont point produits par la destruction du cervelet, des tubercules bîgémioés, ni par les lésions des antres parties de l'encéphale, qui sont, pendant un certain temps, compatibles avec la vie. D'où il suit que les hémisphères sont exclusivement le siège des facultés intellectuelles et de la volonté. Il est plus difficile de s'assurer si les nombreuses focultés de Tintelligence ont OUI siège, un loyer commun dans les hémts|)hères, ou si elles y ont, soit une à une, soit par petits groupes, des foyers séparés, distincts* L'expérimentation ne peut

fournir ici des lumières très*neUe$ à cause de ]a solidarité qui existe entre les diverses parties du cerveau et du trouble que la lésion d'une partie peut jeter dans l'action des autres. Cependant elle semble montrer que les hémisphères sont, en masse, Torgane de Tintelligence et non une agglomération de petits organes affectés chacun à une faculté intellectuelle. « On peut, dit M. Flourens (1), retrancher soit par devant, soit par derrière, soit par en haut, soit par côté, une portion assez étendue des lobes cérébraux sans que leurs fonctions soient perdues. Une portion assez restreinte de ces lobes snfiBt donc à l'exercice de leurs fonctions. À mesure que ce retranchement s'opère, toutes les fonctions s'affaiblissent et s'éteignent graduellement; et, passé certaines limites, elles sont tout à fait éteintes. Les lobes cérébraux concourent donc, par tout leur ensemble, à l'exercice plein et entier de leurs fonctions. Ënûn, dès qu'une perception est perdue, tontes le sont; dès qu'une faculté disparaît^ toutes disparaissent. Il n'y a donc point de sièges divers, ni pour les diverses facultés, ni pour les diverses perceptions. La faculté de percevoir, de juger, de vouloir une chose, réside dans le même lieu que celle d'en percevoir, d'en juger, d'en vouloir une autre ; et, conséquemment, cette faculté essentiellement une réside essentiellement dans un seul organe. »

Ce qui semble encore confirmer cette vue, c'est cette autre expérience par laquelle M. Flourens enlève par couches successives une partie des lobes cérébraux en s'arrêtant aussitôt que l'opération a amené la perte de tous les sens et de toutes les facultés intellectuelles. Au bout de quelques jours, l'animal mutilé commence à réacquérir la vue, l'ouie, la mémoire, et dès qu'il a recouvré l'une de ces facultés, il les a recouvrées toutes.

Cependant; tout en admettant que les hémisphères soient, parleur ensemble» l'instrument commun, collectif de toutes les facultés, on pourrait incliner à croire qu'ils le sont plus spécialement par telle ou telle de leurs parties. Ou sait que Gall regardait les régions antérieures des hémisphères comme le siège des facultés inielicctuelles proprement dites. M. Bouillaud (2) a vu qu'en les détruisant seules sur les oiseaux et sur de petits mammifères, les animaux, bien qu'ils conservent leurs sensations, semblent perdre la mémoire^ la connaissance, le discernement des choses ; c'est aussi dans ces mêmes parties antérieures des hémisphères que M. Bouillaud a localisé la faculté du langage articulé^ laquelle s'affaiblit ei s'éteint par le fait de lésions qui portent sur les lobes cérébraux antérieurs.

Le grand développement des parties antérieures des hémisphères indiqué par l'ampleur du front de beaucoup d'hommes très-intelligents semble favorable à cette manière de voir ; seulement il ne faut pas oublier qu'alors les autres parties des hémisphères éprouvent aussi une augmentation proportionnelle, et que d'ailleurs il s'observe assez souvent chez des individus d'une intelligence très-ordinaire, à esprit lourd et obtus. £n outre, il est des animaux qui, avec une grande largeur des parties antérieures des hémisphères, sont très-bornés, même stupidcs, comme le mouton et beaucoup de ruminants, tandis qu'il en est d'autres, tels

(i) Flourens, ouvr, cité, p. 99#

(2) BouiUaud, Recherches sur les fondions du cerveùu (Journal de physiologie expérinien» taie, t. X, 1830).

que le chien et divers carnassiers, qui sont fort inieliigents avec des hémisphères rétrécis, même effilés en avant, presque au même degré que chez les rongeurs.

Aussi, quelques observateurs, frappés de ces contrastes, ont cherché à reporter les facultés intellectuelles dans les régions postérieures des hémisphères qui sont très-développées chez Thomme, puis chez les animaux intelligents, les carnassiers, l'éléphant, et très-peu ensuite chez la plupart des pachydermes, des ruminants et des rongeurs. On a même prétendu que, dans la démence des vieillards, Tatrophic des circonvolutions cérébrales portait le plus souvent sur les parties occipitales des hémisphères. Mais, comme le fait très-judicieusement remarquer M. Longct(l), on peut trouver dans la pathologie de quoi appuyer les assertions les plus contradictoires, rassembler, par exemple^ un grand nombre de cas de lésions des lobes moyens ou des lobes antérieurs pour étayer Topinion qui ferait résider ces facultés dans les premiers ou dans les seconds.

Il y a évidemment diffusion des facultés dans les hémisphères. Un hémisphère peut remplacer l'autre hémisphère^ la partie antérieure remplacer la postérieure. Les diverses parties sont indépendantes les unes des autres, puisque certaines d'entre elles peuvent fonctionner pendant que d'autres sont lésées, atrophiées, détruites, et eu même temps elles sont solidaires, puisque les troubles ap])ortés à l'action de l'une d'elles réagissent sur l'action des autres. Il ne faut pas s'étonner s'il reste quelques incertitudes sur les fonctions si complexes du plus admirable des organes.

L'anatomie comparée, pas plus que les observations pathologiques, ne vient donc à rencontre des données expérimentales qui semblent faire des hémisphères un organe agissant en bloc, et dont chaque partie prend part à l'exercice de chaque faculté. Tout au plus pourraient-elles nous porter à admettre que dans ces organes certaines parties concourent plus spécialement, plus activement que d'autres à l'exercice de ces facultés.

Quoique l'expérimentation montre la diffusion des facultés dans les lobes cérébraux, les faits pathologiques, qui sont aussi une expérimentation précieuse dont il faut chercher le sens, semblent indiquer que des deux substances des hémisphères la grise est la plus active, celle qui prend la plus grande part aux actions cérébrales afférentes à la pensée. C'est, en effet, l'irritation, le ramollissement de cette substance, qui donnent lieu à la paralysie, à l'aliénation, à la démence. L'importance des circonvolutions se déduit tout naturellement du rôle de la substance grise. Celle-ci sera d'autant plus abondante que les circonvolutions seront plus nombreuses, plus profondes, comme chez l'homme, les singes anthropomorphes, la plupart des carnassiers; elle deviendi*a rare chez les animaux à cerveau lisse, tels que les rongeurs et les ovipares, chez lesquels on voit l'intelligence bien inférieure à celle des animaux à circonvolutions cérébrales très-marquées. Le nombre des circonvolutions, l'étendue de leur surface, qui est proportionnée à la profondeur de leurs replis, seraient, d'après Desmoulios, la meilleure mesure de l'étendue de rintelligence des animaux comparés entre eux. Cette profondeur des circonvolutions, qui varie beaucoup, paraît-il, dans l'espèce humaine, d'individu à indi-

(1) Longet, Traité de physiologie, t. III, p. ààà.

102 DES FONCTIONS DU SYSTl-ME NERVEUX.

vidu, ainsi que Tépaisscur et la vascnlarité de la substance grise, peuvent expliquer, au moins en parlie, a diversité des degrés de rintelligence humaine.

Les hémisphères cérébraux étant en bloc les organes de rintelligence, on conçoit que celle-ci doive être, en général, d'autant plus développée que ces hémisphères sont plus volumineux. On remarque effectivement qu'à partir de Tespèce humaine, la masse de Tencéphale, et spécialement celle du cerveau^ décroissent à mesure que Tintelligence s'affaiblit. Toutefois la diminution de volume ne suit pas exactement la dégradation des facultés intellectuelles. On peut voir, en com parant entre eux les animaux domestiques, les mieux connus sous le rapport de leurs facultés, qu'ils seraient mal classés s'ils Tétaient d'après le poids proportionnel de leur cerveau.

Ainsi, d'après la classification basée sur le poids de cet organe, le chat serait placé en première ligne, puis, le chien, le lapin,, la chèvre, le bélier et l'âne. Le cheval, si intelligent^ ne viendrait qu'à la suite du plus obtus de tous les solipèdes; du plus stupide de tous les ruminants et serait à peu près sur te même rang que le bœuf et la vache ; enfin, le porc occuperait le dernier degré de cette échelle. Évidemment, une classification aussi vicieuse indique assez que le volume de l'encéphale ne peut faire apprécier exactement le degré d'intelligence de chaque espèce. D'ailleurs il suffit de réfléchir un peu aux chiffres donnés par Haller, Cuvier et Leuret, pour se convaincre que les animaux sauvages ne seraient pas mieux classés que les domestiques s'ils l'étaient d'après le poids de leur cerveau comparé à celui du corps. L'éléphant, par exemple, se trouverait bien au-dessous du cerf et du chevreuil; le loup, le renard, au-dessous de la souris, du rat et de la taupe; les mammifères en général, au-dessous d'un grand nombre d'oiseaux.

Examinons maintenant le rôle que peuvent remplir les diverses parties des hé* misphères cérébraux.

Corpa eaiienz. — Le corps calleux ou la laine blanche qui réunit les deux hé^ misphères et forme la voûte des ventricules cérébraux est propre aux mammifères, sauf les marsupiaux et quelques autres. Les oiseaux, les reptiles et les poissons en sont dépourvus. Il est formé de substance blanche, à fibres parallèles entre elles qui, d'après KôUiker, ont le même diamètre et le même aspect que celles de la masse centrale des hémisphères.

Lapeyronie l'a regardé comme le siège de l'ânie^ et Saucerotte ayant observé que sa section déterminait une secousse violente suivie de la perte immédiate du sentiment, adopta la même opinion. Trévkanus, se basant sur des considérations purement spéculatives, le croyait destiné à mettre en relation intime les deux hémisphères, et à donner de Tunité, de l'harmonie à leurs opérations. Mais les expériences des physiologistes modernes ne sont pas favorables à ces hy|)othèses, et elles ne font découvrir au corps calleux aucune propriété, aucune fonction spéciale.

Lorry , M. Flourens, Magendie, ont irrité, incisé et détruit le corps calleux sans qu'il en résultât ni douleur, ni convulsions. M. Longet l'a incisé dans toute sa longueur sur de jeunes chevreaux et déjeunes lapins qui n'en ont pas éprouvé de douleur: Ils ont pu encore se tenir debout, même marcher et courir, lorsqu'ils y étaient sol-

(i) Longet, Traité de phi/aiologie, t. Ill, p. 420,

PONCTIONS DE L'eNCÉPHALE. 103

licites. J'ai fait la même expérience sur deux chevaux. L*un est demeuré peu de temps debout et s'est jeté à la renverse, après avoir éprouvé quelques mouvements deToBil; Tautre a éprouvé un affaiblissement considérable, peu après la section, et s'est laissé tomber sur le cftlé ; aucun n*a eu de convulsions.

On a vu dans l'espèce humaine le corps calleux arrêté dans son développement, ou tout à fait atrophié, sans troubles notables dans les fonctions sensitives ou locomotrices.

La voûte à trois piliers et la cloison transparente jouissent de la même insensibilité que le corps calleux ; on leur a attribué aussi l'office d'établir l'unité d'action entre l'un et l'autre hémisphère ; mais l'expérimenlation ne nous apprend rien qui puisse appuyer ou infirmer cette manière de voir. L^amincissement de la vofite, et la perforation du septum s'observent quelquefois sur l'homme, dans les cas d'épanchements. J'ai plusieurs fois rencontré cet amincissement sdr des chevaux immobiles qui avaient une hydropisie très-marquée des ventricules ou de volumineuses concrétions desplexus choroïdes et sur unjeune bélier dans les ventricules duquel setrouvaitun énorme cœnure. Dans les cas de cette nature on n'observe pas de troubles spéciaux qui fassent supposer que le corps calleux ait des fonctions distinctes de celtes de la masse des hémisphères cérébraux.

Corp* «triés. — Les corps striés qui existent avec un développement plus ou moins considérable, dans tous les vertébrés, sauf les poissons, sont considérés avec raison, à ce qu'il semble, comme formant la première paire des ganglions cérébraux. Ils résultent de l'agrégation de plusieurs amas ou noyaux de substance grise à cellules multipolaires et se lient par leurs faisceaux de substance blanche aux pédoncules cérébraux, et conséquemment aux pyramides du bull)e rachidien que les pédoncules prolongent. Ces fibres blanches ont ceci de très-parlicucolier, d'après Kôlliker (1), qu'elles naissent directement, pour la plupart, des pédoncules cérébraux, s'irradient dans les noyaux gris, se résolvent en réseaux dont les prolongements fins paraissent s'unir à ceux des cellules sans que ces fibres se rendent dans la substance blanche du reste des hémisphères. Toutefois, outre ces fibres, il en est d'autresqui émanent delà substance médullaire des lobes, et vont se terminer en anses dans tes noyaux dits lenticulaire, crochu^ vermiculaire, etc.

Les corps striés sont insensibles aux stimulations mécaniques, notamment aux piqûres de stylet, soit à la surface, soit à une certaine profondeur ; ils sont également inexcitables à^la surface ; mais leurs lésions déterminent des mouvements lorsqu'elles se rapprochent de Textrémité des pédondules cérébraux avec lesquels ils ont de si intimes connexions.

fie rôle des corps striés n'est point parfaitement déterminé. Willis les considérait comme le siège du sensorium commune^ l'aboutissant des sensations, le point de départ des mouvements volontaires; Saucerotte les regardait comme tenant sous leur dépendance les mouvements des membres postérieurs; Magcndie (2) leur assigne un rôle tout particulier fort remarquable: il prétend qu'il existe chez les mammifères et les oiseaux deux forces diamétralement opposées, l'une qui excite les ani-

(!) Kôlliker, Éléments d'histologie, p. 335.

(2) Mayendie, Pt^écis élémentaire de phf/uologic^ k^ édit., t. I, p. 404.

iOa DES FONCTIONS OU SYSTÈME NERVEUX.

maux à se portor en avant, et qui a sou siège dans le cervelet, peut-être dans la moelle allongée, l'autre qui les porte à se mouvoir en arrière ou à reculer, et qui a son point de départ dans les corps striés. Lorsque l'équilibre entre ces deux forces vient à être rompu, par la lésion du cervelet ou par celle des corps striés, les mouvements sont modifiés dans le sens de la force devenue prédominante. Ainsi, quand les corps striés sont détruits, la force qui tend à pousser en arrière étant anuiliiléc, l'autre agit seule et entraîne le corps en avant <• Aussitôt l'animal s'élance daus cette direction et court avec rapidité ; s'il s'arrête, il conserve l'attitude de la fuite: on dirait que l'animal est poussé en avant par une puissance à laquelle il ne |)eut résister ; dans cette course rapide, il passe quelquefois par-dessus les obstacles qu*il rencontre. > Magendie a trouvé, en faveur de sa manière de voir, un argument dans le fait des chevaux immobiles qui ne peuvent point reculer comme chacun le sait, et qui une fois emportés ont même beaucoup de peine à s'arrêter ; il a rencontré dans les grands ventricules de ces animaux un épanchement de sérasilé qui avait comprimé les corps striés et quelquefois altéré leur surface. Il n'y aurait rien à objecter au savant physiologiste si toutes les expériences concordaient avec les siennes et si l'explication de l'immobilité était vraie dans toutes les circonstances.

Mais d'abord est-il bien démontré que les chevaux immobiles soient portés en avant par une impulsion irrésistible, ou même qu'ils aient une tendance plus marquée que les autres à se mouvoir dans ce sens ? N'est-il pas, au contraire, probable qu'il n'y a chez euxqu'inpossibilité ou extrême difficulté à reculer ? Ensuite, à supposer que l 'épanchement, par sa compression sur les corps striés, détermine l'immobilité, cet épanchement est-il constant? Or Magendie est peut-être le seul qui l'ait toujours observé dans ce cas. Enfin, les expériences par lesquelles le rôle des corps striés avait été ainsi déterminé ont été répétées sans donner des résultats semblables aux précédents. M. Longet n'a pas vu les lapins privés de leurs corps striés se porter en avant plus que d'habitude ; ces animaux restaient au contraire en repos ; une forte excitation suffisait à peine pour les mettre en mouvement et quelquefois en fuite, mais bientôt ils s'arrêtaient et retombaient dans une immobilité à peu près complète; d'où il a conclu que la force motrice admise par Magendie dans les corps striés était une force purement imaginaire. J'ai piqué, avec un stylet d'acier en forme de fer de lance, un des corps striés du cheval : l'animal n'a rien présenté de particulier dans les douze heures qui ont suivi la piqûre : il avançait^ reculait et tournait, soit à droite, soit à gauche, comme auparavant^ et toutes les fois qu'on l'y sollicitait. Après ce temps, trois nouvelles piqûres furent faites sur le même corps strié, et immédiatement après, le solipède faiblit sur les membres postérieurs qui furent frappés de paralysie. On lui soutint le train de derrière avec une traverse passée sous le ventre et il marcha assez facilement; ses membres antérieurs se mouvaient parfaitement; ses membres postériocrrs traînaient sur le sol. Si l'on cessait de le soutenir, il tombait ; mais alors, chose singulière, les extrémités paralysées semblaient retrouver leurs forces |)our contribuer à le relever. Quand on voulait le faire reculer, il tombait également ; enfin la faiblesse des extrémités postérieures se dissipa, et il put se tenir debout sans le secours d'aucun appui étranger. A l'autopsie, il fut constaté que le corps strié, et le corps strié senl^ avait été atteint par le stylet Ce fait n'est donc pas non plus favo-

FONCTIONS DE L'ENCÊPHALR. 105

rabic h Thypothèse de la force motrice du corps strié : bien d*antres sont dans le même cas. Il n^est pas rare, par exemple, de trouver des concrétions du plexus choroïde qui viennent comprimer ces parties : j'en ai rencontré moi-même une de la grosseur d'une amande dans le plexus choroïde droit d'un cheval, et deux autres presque aussi volumineuses, une de chaque côté, dans le cerveau d'un second solipèda Ces deux sujets, qui ne furent point examinés avec soin avant la mort, puisqu'on ne pouvait soupçonner l'existence de ces concrétions, ne se firent pas remarquer par une tendance invincible à se porter en avant. Tout récemment, j'en ai vu du volume d'un œuf de pigeon, à droite et à gauche, qui avaient provoqué la résorption de la partie des corps striés qui fait saillie dans les ventricules : l'animal n'avait aucune tendance exagérée à la propulsion. Il est à noter que les chevaux affectés de méningite ou d'encéphalite ne présentent pas de lésions spéciales des corps striés, quoiqu'ils aient une grande tendance à se porter en avant.

Quelques expériences récentes me portent à croire que les corps striés ont une influence sur les mouvements. En les piquant profondément et dans les parties postérieures surtout, j'ai produit quelques effets se rapprochant de ceux qui résultent de la lésion des pédoncules cérébraux. Aussi inclinerai-je vers l'opinion de Todd et Carpenter qui les regardent comme des organes incilateurs des mouvements à cause de leurs connexions avec les pédoncules et avec les faisceaux antérieurs- et latéraux de la moelle. Dans tous les cas, il est certain que la lésion pathologique d'un corps strié détermine l'affaiblissement des muscles du côté opposé ou une hémiplégie croisée. M. Longet, en discutant les observations pathologiques recueillies sur rhomme, a montré que la lésion du corps slrié paralyse isolément, soit le membre supérieur, soit l'inférieur ou les deux membres ensemble.

Cmiches optiqoea. — Elles forment une seconde paire de ganglions cérébraux à Gbres nerveuses intimement mêlées aux cellules de la substance grise. Les fibres des pédoncules cérébraux, des éminences olivaires et des corps resliformes, s'y rendent sans se continuer avec celles des hémisphères; mais le plan superficiel de ces couches parait les mettre en communication avec les fibres des lobes cérébraux.

Les expériences de M. Flourens cl cellos de M. Longet ont démontre qu'elles sont insensibles et non excitables.. Leur lésion mécanique ne provoque ni douleur, ni mouvements ; elles n'ont aucune influence sur la vision ni sur les contractions de l'iris, car les nerls optiques ne dérivent pas des couches de ce nom, comme-on l'avait cru autrefois.

L'expérimentation semble montrer que les couches optiques sont, comme le pense M. Longet (1)^ destinées à transmettre les ordres de la volonté au mésocéphale et à jouer, par elles-mêmes, le rôle de foyer d'innei*vation locomotrice; elle fait Toir que leur action est croisée, et, en effet, dans les hémorrhagies ou les altérations de substance qui portent sur l'une d'elles, la paralysie se produit du côté opposé.

D'après SauceroUe, dont l'opinion a été adoptée par Serres, l'action des couches^ optiques ne serait pas simplement croisée ; elle s'exercerait particulièrement sur les membres antérieurs qui se paralyseraient par le fait de leur lésion ; mais dans

(1) Longet, Traité de physiologie^ t. III, p. A13,

les expériences de M. Longet» raffaîblissement musculaire résultant de la dilacération des couches optiques a été à peu près également prononcé dans les quatre membres. Et dans les cas pathologiques rapportés par M. Andral, la lésion des couches optiques n*a pas plus souvent paralysé le membre thoracique qiïe celle des corps striés. Dans la moitié de ces cas, la lésion de Tune ou de Tautre de ces liarties avait paralysé à la fois les deux membres du même côté.

La lésion des couches optiques, sans ablation des hémisphères, a déterminé, dans les expériences de M. Longet, un mouvement circulaire ou de manège, du côté opposé à la blessure. C*est aussi ce que j*ai vu plusieui^s fois en faisant pénétrer perpendiculairement un stylet dans ces parties à travers les hémisphères; et le tournoiement a été surtout très-marqué lorsque la piqûre portait sur les parties des couches tes plus rapprochées des pédoncules cérébraux. Il y a ici encore, en apparence, une action croisée qu'il est difficile d'expliquer d'après les caractères da tournoiement. Colui-ci, d'après M. SchifF, résulterait « de la paralysie des abducteurs d'un côté et des adducteurs de l'autre». Mais à bien considérer le phénomène, il paraît mal interprété. Lorsque à la suite de la piqûre de la couche optique droite, par exemple, Tanimal tourne à gauche, il est visible que les muscle;: gauches, notamment ceux du cou, ne sont pas affaiblis, puisqu*ils se contractent énergiquement en inclinant souvent la tête très-près de l'épaule. Loin d'être affaiblis, ces muscles sont réellement stimulés et éprouvent une contraction prolongée. Au contraire, lorsque la suite de l'ablation ou de la destruction de cette couche droite l'animal tourne h droite, c'est que les muscles de ce côté attirent à eux et entraînent la moitié gauche qui est plus ou moins affaiblie. Â mon sens, la couche optique droite a réellement une action croisée qui se manifeste diversement, savoir : 1^ ou par un tournoiement à gauche sous l'inilucnce d'une piqûre qui stimule les muscles de ce côté; 2° ou par un tournoiement à droite^ en suite d'une destruction, d'une ablation qui affaiblit ou paralyse les muscles gauches. Cette interprétation rend, ce me semble, intelligibles les résultats contradictoires de i^l . Schiff.

«lande pinéaie. — Constituée presque exclusivement par des cellules apolaires et unie aux hémisphères par quelques fibres, elle n*a pas de fonction connue. Gallen en faisait une glande, et Descartes la source des esprits animaux, d'où l'on a supposé qu'il la considérait comme le siège de l'âme.

Tubercules blgémlnés. — Ces tubercules, réduits à deux chez les ovipares, forment au-dessus des pédoncules cérébraux quatre éminenccs hémisphériques à enveloppe blanche. Leurs fibres intimement associées à la substance grise se mêlent à celle des pédoncules du cerveau, des prolongements des corps olivaires et des corps restiformes; mais elles ne se continuent pas, pour la plupart, avec celles des lobes cérébraux. Leurs connexions très-réelles avec les nerfs optiques ne sont pas bien évidentes.

Les fonctions les plus remarquables de ces tubercules sont relatives à la vision. M. Flourens les a fait connaître très-nettement. L'irritation d'un tubercule excite les contractions de l'iris opposé ; son ablation partielle affaiblit ces contractions, et son ablation totale les abolit complètement La destruction d'un tubercule, en supprimant le jeu de l'iris opposé, abolit aussi soudain la vue dans l'œil à iris immobile, l'autre œil conservant ses mouvements iriens et sa faculté visuelle. Ces

tal)eiTiile$ ot)t donc ane action croisée chez les oiseaux et les mammifères; mais elle serait directe chez les batraciens d'après Desmoulins.

Ces tubercules ne sont pas seulement des intermédiaires ou des conducteurs entre i*oei1 et le cerveau ; ils semblent, comme le dit M. Flourens, le siège du principe primordial de l'action de la rétine, du nerf optique et de l'iris, car M. Longet a vu qu'après la destruction des lobes cérébraux, moins celle dés couches optiques^ les pigeons étaient encore impressionnés faiblement par une vive lumière, comme si les tubercules effectuaient un commencement de perception.

Les autres propriétés et fonctions des tubercules quadrijumeaux demeurent à déterminer, et il paraît qu'on ne saurait se refuser à leur en supposier d'étrangères à la vision, car ils ne manquent ni même ne s'atrophient chez les animaux réputés à peu près aveugles, par suite du faible développement de l'appareil de la vision : taupe, chrysochlore, protée, etc. Tout ce qu'on sait, c'est que d'après les expériences de M. Flourens la destruction des tubercules bigéminés n'altère point les facultés intellectuelles ni les facultés locomotrices, que l'irritation d'un seul fait souvent tourner du même côté, qu'enfm, d'après M. Longet (1). les mherculos insensibles et non excitables à la surface développent, par l'irritation de leurs parties profondes, de la douleur et quelques mouvements convulsife.

Pédomcnies eérébrau. — Les pédoncules cérébraux sont évidemment les prolongements de la moelle allongée et du mésocéphale étendus aux hémisphères. Ils renferment \ la fois les fibres sensitives et les fibres motrices, celles des faisceaux antérieurs, postérieurs et latéraux de la moelle, qui vont se terminer dans les tuber^ cnles bigéminés, les couches optiques et les corps striés.

Ils sont sensibles et excitables. Les stimulations portée^ à leur surface ou dans leur intérieur causent de la douleur et provoquent des mouvements plus ou moins prononcés. A la suite de la destruction des lobes cérébraux, les pédoncules demeurant intacts, j'ai vu, lors de la piqûre de ceux-ci, les animaux couchés faire dé violents efforts pour se relever, et souvent y réussir même plusieurs fois de suite. Cette piqûre a provoqué sur l'âne un cri particulier, prolongé, distinct du braiemeut, et comparable à celui que font entendre les solipèdes qui éprouvent de violentes douleurs pendant les opérations chirurgicales.

La section complète des deux pédoncules s'oppose à la transmission des ordres de la volonté ou système musculaire ; elle affaiblit les perceptions sensitives, mais laisse persister, d'après M. Longet, les impressions très-douloureuses qui sont reçues par le mésocéphale. Elle détermine, en outre, dit M. Flourens, une suite de mouvements d'arrière en avant.

La lésion d'un seul pédoncule produit, sur le lapin, d'après M. Longet, un mouvement de manège du côté opposé, mouvement qui n'a pas lieu lorsque le pédoncule est cou|)é à son point de jonction avec la protubérance annulaire. J'ai constaté snr le cheval l'exactitude du premier de ces faits. Ayant piqué avec un large stylet d'acier le pédoncule cérébral gauche^ j'ai vu l'animal porter aussitôt la tête à droite, courber fortement l'encolure et tourner de ce côté pendant plusieurs heures. L'attitude que le solipède conserva et les mouvements qu'il fit \i la suite de

(1) Longet, owr. cité, t. IH, p. ^08,

cette lésion étaient très-remarquables : non-seulement son cou était incuiTé à droite, mais encore son corps était courbé si fortement dans ce sens que la tête venait s'appliquer sur le flanc et parfois sur la cuisse, comme si l'animal eût été ployé en deux; ses membres étaient rapprochés en faisceau,' de sorte qu'en tour* nant il pivotait sur lui-même tant le cercle décrit était d'un diamètre peu considérable. Souvent l'animal, en tournant, tombait, et dès qu'il était couché, il donnait à son corps la même incurvation que pendant la station. Une fois relevé, il reprenait son mouvement circulaire; si on l'appuyait, par le côté droit, contre un mur, il ployait sa tête entre le mur et la croupe, puis restait immobile. Ce cheval reculait bien, mais il ne pouvait ni avancer, ni tourner à gauche ; il présenta les mêmes phénomènes pendant la plus grande partie d'une nuit, jusqu'au moment où il fallut le sacrifier. A l'autopsie, je m'assurai que le pédoncule gauche était profondément piqué dans sa partie moyenne.

Il n'est pas facile d'expliquer le mouvement circulaire qui s'observe dans cette circonstance. Sans doute, on peut dire, avec quelque vraisemblance, qu'alors les muscles du côté sain poussent le corps du côté sur lequel l'animal tourne; mais ce dernier côté, loin d'éprouver un commencement de paralysie, a au contraire des muscles énei^iquement contractés, ceux du cou, par exemple, qui inclinent latéralement la tête au point de l'amener au contact de l'épaule. Aussi me parait-il plus rationnel d'admettre que le mouvement circulaire résulte de la rupture de l'équilibre entre les deux moitiés du système musculaire et de la prédominance de l'action des muscles du côté opposé à la lésion, prédominence qui tiendrait à uu eiïet croisé de stimulation.

Quant à la prétendue influence des pédoncules sur les mouvements de l'estomac, de l'intestin, de la vessie, et sur les caractères de la sécrétion urinaire, rien ne la démontre. Les lésions pédonculaires provoquent d'énergiques contractions de l'intestin, souvent l'expulsion des gaz et des fèces, comme le font une foule d'autres mutilations des centres nerveux; elles rendent l'urine acide par suite de la sus^ pension du travail digestif équivalant à l'abstinence.

£n résumé, les hémisphères cérébraux sont des foyers importants d'activité nerveuse. Ils ont pour rôle essentiel de percevoir les impressions venues de toutes les parties et de les convertir en sensations, par conséquent de donner à l'homme, à l'animal, conscience de lui-même et du monde extérieur, d'eflectuer les volitions, d'accomplir les opérations instinctives et intellectuelles. C'est par leur ensemble et en masse qu'ils paraissent agir, et non comme une agrégation de petits organes confédérés ; néanmoins toutes leurs parties et tous leurs éléments n'ont pas les mêmes propriétés ni exactement les mêmes fonctions. Toutes sont à peu près insensibles aux stimulations mécaniques, toutes sont dénuées d'excitabilité. De leurs deux substances la grise paraît la plus importante, et ses cellules simples, bipolaires et multipolaires en constituent l'élément essentiel et actif. Ces hémisphères représentent, à la fois, des parties indépendantes pour un certain nombre de leurs actions et des parties liées à la moelle pour d'autres, ce qui s'explique par la structure de l'encéphale et par ses connexions avec les autres parties du système nerveux central.