DU CERVELET

Le cervelet, composé de substance grise extérieure sous forme de circonvolutioDs minces dont chacune est pénétrée par une lamelle blanche, a une structuré propre différente de celle des hémisphères. La substance grise, disposée en deux couches, la rouillée interne et la grise externe, résulte de l'association de fibres disposées en réseaux dont les mailles sont pleines de corpuscules libres, de petites et de très-grandes cellules à prolongements ramifiés. La blanche est constituée par les fibres qui se dégagent de la première, puis s'isolent ; et deviennent parallèles dans les pédoncules cérébelleux.

Ce cervelet est considéré comme à peu près insensible aux irritations mécaniques on chimiques. Il Test, en effet, à sa surface et dans toute l'enveloppe grise de ses circonvolutions; mais il est sensible à l'intérieur et surtout au voisinage des pédoncules. Là aussi sa substance est excitable; les irritations qui y sont appliquées produisent à la fois de la douleur et des convulsions. De plus, celles qui portent sur les pédoncules déterminent la déviatien des yeux et la rotation du corps sur son axe. Cependant la sensibilité et Texcitabilité ne sont Irès-prononcées en aucun point de son étendue. Il est évident que ceux qui ont vu l'irritation de cet organe développer une vive douleur, accompagnée de secousses musculaires, lésaient, en même temps que le cervelet, la moelle allongée dont la sensibilité et i'excitabililé sont exquises.

La détermination du rôle de cette partie de l'encéphale a vivement excité l'attention des physiologistes : Willis regardait le cervelet comme le.principe des mouvements involontaires, notamment des contractions du cœur et des viscères à tuniques musculeuses, opinion qui ne repose sur aucun foncement; Pourfour du Petit, Dugès^ le considéraient comme un organe présidant à la sensibilité, Rolando, se basant sur des expériences nombreuses, a essayé d'établir que le cenelet est le point de départ des mouvements volontaires, et que son action est analogue à celle d'une pile (galvanique. On va voir que cet expérimentateur s'est trompé sur. les faits et sur leur interprétation^ attendu que les mouvements persistent après la destruction du cervelet, et que rien ne prouve la prétendue analogie qui existerait entre l'action de cette partie et celle de la pile : il faut arriver aux expériences de M. Flourens pour trouver, à ce qu'il semble, les véritables fonctions de cet organe.

« J'ai supprimé, dit-il (1), par couches successives, le cervelet d'un pigeon. Durant l'ablation des premières couches, il n'a paru qu'un peu de faiblesse et de manque d'harmonie dans les mouvements. Aux moyennes couches, il s'est manifesté une agitation universelle, bien qu'il ne s'y mêlât aucun signe de convulsion ; l'animal opérait des mouvements brusques et déréglés; il entendait et voyait. Au retranchement des dernières couches, l'animal^ dont la faculté de sauter, de voler, de marcher, de se tenir debout, s'était de plus en plus altérée par les mutilations précédentes^ perdit entièrement cette faculté. Placé sur le dos, il ne savait plus se

(1) Flourens, ouvr, citéy p. 37.

relever. Loin de rester calme et d'aplomb, comme il arrive aux pigeons privés des lobes cérébraux, il s'agitait follement et presque continuellement, mais il ne se mouvait jamais d'une manière ferme et déterminée. Par exemple, il voyait le coup qui le menaçait, voulait le fuir, faisait mille contorsions pour Téviter,. et ne l'évitait pas. Le plaçait-on sur le dos, il n'y voulait pas rester, s'épuisait en vains efforts pour se relever et finissait par y rester malgré lui. Finalement la volition, les sensations, les perceptions, persistaient : la possibilité d'exécuter des mouvements d'ensemble persistait aussi, mais la coordination de ces mouvements en mouvements de locomotion réglés et déterminés était perdue.

M. Flourens a constamment observé les mêmes phénomènes à la suite de la destruction du cervelet» Lorsqu'elle ne porte que sur les parties superficielles. Il se manifeste un peu de faiblesse, d'indétermination et un léger défaut d'harmonie dans les mouvements. L'artimal se tient encore debout, il marche irrégulièrement, vole avec assez de facilité. Une fois que les couches plus profondes sont intéressées, la station devient fort difficile; l'animal ne peut plus se tenir debout à l'aide de ses pattes; il faut qu'il s'appuie sur ses ailes et sur sa queue; souvent, malgré ce secours, il ne peut coosener longtemps une pareille attitude. Les diveii» mouvements qu'il effectue pour se déplacer sont incohérents, désordonnés; sa marche est chancelante, indécise, mal assurée, bizarre; elle ressemble à colle d'un homme ivre, et ne peut se faire qu'autant que les ailes et la queue viennent en aide aux pattes, pour fournir des points d'appui. Le vol est irrégulier ; l'oiseau ne peut plus se diriger comme il veut; il roule sur lui-même, recule au lieu d'avancer, se dirige parfois à droite quand il cherche à s'avancer <i gauche, heurte l'objet qu'il tend à éviter. Si la destruction de l'organe est complète, l'animal ne peut plus ni se tenir debout, ni marcher, ni voler : mis sur le dos, il fait des efforts inouïs pour se relever, sans y réussir; il s'agite continuellement, roule sur lui-même, se débat pour prendre une autre position, s'épuise et garde enfin celle que le hasard lui a donnée. Les mêmes particularités se reproduisent sur les mammifères. Leur marche est chancelante et en zigzags ; ils se meuvent irrégulièrement, ne peuvent plus éviter les objets, se heurtent contre les obstacles placés sur leur route.

Pendant que tous ces phénomènes remarquables se produisent, l'animal coikscrve la sensibilité et l'usage de tous ses sens; il voit, entend, s'effraye des menaces, fait les plus bizarres contorsions, s'abandonne à l'agitation la plus fougueuse pour les éviter; ses facultés intellectuelles ne sont pas sensiblement altérées, et s'il continue à vivre, après la mutilation, les mouvements conseï vent leurs caractères normaux ; ils ne reprennent leur régularité première qu'autant que la lésion du cervelet est légère. Dans les cas de lésions circonscrites, de kystes, d'abcès ou de tubercules, par exemple, on a noté aussi presque toujours l'intégrité des facultés intellectuelles, sans modifications marquées dans l'état de la sensibilité générale.

Par tous ces résultats, que j'ai eu le plaisir de voir reproduits aux leçons de M. Flourens (1), ce savant physiologiste démontre que le cervelet est le siège de la faculté coordinatrice des mouvements volontaires ou l'agent qui les harmonise et

(1) Au Muséum d'histoire naturelle, 1851.

PONCTIONS OE L*ENCÉPHALE. Itl

les associe. Cette faculté est distincte de celle qui excite les mouvements et de cette autre qui les commande : la première réside dans le cervelet, la seconde dans la moelle allongée et la moelle épinière, la troisième dans les hémisphères cérébraux. Néanmoins cette faculté régulatrice n'étend pas son influence sur tous les mouvements ; il en est quelques-uns appelés de conservation qui paraissent en être indépendants.

A la vérité, tous les faits pathologiques ne confirment pas pleinement les données de l'expérimentation. Si, dans quelques-uns, la station était difficile, la marche irrégulière, la parole embarrassée, on a vu des épanchements cérébelleux, des tubercules, des masses cancéreuses dans le cervelet sans défaut de coordination des mouvements ou avec paralysie complète. Mais^ comme le fait très-judicieusement remarquer M. Loiiget, en rappelant la réflexion de Morgagni, la fonction peut survivre à Taltératiou grave de l'organe, surtout si cette altération se confine en laissant assez une assez grande quantité de substance intacte.

J'ai essayé de répéter sur les solipèdes ces expériences qui rendent si évidentes les fonctions du cervelet en ce qui concerne les mouvementSL Ayant mis à découvert cet organe, sur un cheval de trait, par l'enlèvement de la partie supérieure de l'occipital, j'ai enfoncé un scalpel dans son lobe moyen et assez peu profondément pour ne pas arriver jusqu'à la moelle allongée ; aloi*s l'animal a secoué la tète, mais il u'a point éprouvé de convulsions. Après une seconde et une tnnïvième piqûre^ sa démarche est devenue chancelante : il écartait les membres, se campait à la fois sur ceux de devant et sur ceux de derrière pour mieux conserver son équilibre. Lorsqu'il marchait, on voyait son corps se balancer alternativement à droite et à gauche, comme si, à chaque pas, il eût voulu se laisser tomber. Bientôt il manifesta nne tendance très-marquée à se porter en avant et prit l'attitude du cheval qui donne un vigoureux coup de collier pour franchir une côte ou sortir d'une ornière. A ce moment sept ou huit élèves avaient de la peine^ en lui tirant sur la queue> de l'empêcher d'avancer. Une nouvelle piqûre fit fléchir les membres et détermina la chute du solipède. Un second cheval eut le cervelet piqué à travers une ouverture de trépan faite avec beaucoup de peine ; il présenta les mêmes phénomènes que le précédent^ moins la tendance à se porter en avant ; il voyait, entendait très-bien^ avançait, reculait, tournait à droite ou à gauche, quand il y était sollicité, et n'exécutait aucun mouvement convulsif.

L'action du cervelet sur les mouvements est encore remarquable par son effet croisé semblable à celui que produisent les hémisphères cérébraux. Aussi, quand on détruit une de ses parties latérales, il survient une faiblesse plus ou moins prononcée du côté opposé à la lésion, tandis que lorsque la lésion porte sur le lobe moyen, la faiblesse est égale des deux côtés. Chez l'homme aussi les lésions du lobe droit paralysent le plus souvent le côté gauche. Mais, d'après M. Yulpian (1), l'hémiplégie ne serait pas ccAistante, à beaucoup près, et elle aurait lieu habituellement du côté même de la lésion, par la raison que les fibres qui mettent le cervelet en communication avec la moelle épinièrene sont pas pour la plupart entrecroi-

(i) Vulpian, Leçons sur la physiologie générale et comparée du système nerveux. Paris,

sées. L'hémiplégie serait croisée seulement dans les cas où la lésion unilatérale exercerait une compression sur le mésocéphale. Une expérience de Magendie (1) semble cependant indiquer que Taction croisée ne s'étend pas aux pédoncules cérébelleux : « L'un d'eux étant coupé, aussitôt l'animal se met à rouler latéralement sur lui-même comme s'il était poussé par une force assez grande ; la rotation se fait du côté où le pédoncule est coupé, et quelquefois avec une telle rapidité, que l'animal fait plus de soixante révolutions dans une minute. > Ce mouvement singulier se continue presque satis interruption pendant des jours entiers ; il ne s'arrête que par des obstacles mécaniques : souvent alors les animaux tiennent leurs pattes en l'air et mangent dans cette attitude.

Le cervelet n'a-t-il d'autre fonction que celle de coordonner les mouvements volontaires?

Magendie, frappé de la tendance à reculer que manifestent les animaux privés de leur cervelet, tendance constatée, du reste^ par beaucoup d'expérimentateurs, a prétendu que cet organe est le siège d'une force qui porte les animaux à se mouvoir eu avant, laquelle se trouve équilibrée dans l'état normal par la force inverse ou de rétrocession qu'il avait admise dans les corps striés. Une fois celle du cervelet détruite, la tendance au recul n'étant plus contre -balancée, l'animal est entraîné en arrière et marche plus ou moins rapidement dans celte direction. Magendie a vu des pigeons dont le cervelet était blessé, voler en arrière, et il a conservé pendant plus de huit jours un canard qui, par suite de cette mutilation^ n'exécutait d'autre mouvement de translation que le recul. L'interprétation donnée à ces faits, bien qu'en apparence très-rationnelle, est passible de plusieurs objections. D'abord, Magendie a vu le mouvement rétrograde survenir après une lésion assez légère de la moelle allongée, comme après la destruction partielle ou totale du cervelet. Aussi admet-il que cette force hypothétique a son point de départ, soit dans l'un, soit dans l'autre de ces deux oi^anes : sa localisation est donc un peu vague; elle me le paraît encore davantage depuis que j'ai noté que les piqûres des pédoncules cérébraux, des tubercules bigéminés et du mésocéphale produisent aussi chez les solipèdes un recul de quelques pas suivi d'une chute à la reuverse. Ensuite la progression rétrograde ne se montre pas constamment à la suite des lésions du cervelet; du moins M. Longet et M. Flourensne l'ont pas toujours constatée. Ces lésions développent même, au contraire, quelquefois une tendance très-prononcée à la propulsion, ainsi que je l'ai dit tout h l'heure.

Gall a fait du cervelet l'organe de l'amour physique ou de l'instinct de reproduction. Il fonde son opinion, d'une part, sur la prépondérance de volume que cet organe offrirait chez les mâles, les sujets cntiers,s relativement aux femelles et aux animaux ayant subi la castration; puis sur ce fait que le cervelet n'acquerrait, relativement au cerveau, son volume défmif qu'à l'âge de la puberté, et qu'il s'atrophierait une fois les instincts génésiques affaiblis par l'âge; d'autre part il l'appuie sur plusieurs cas pathologiques dans lesquels on aurait constaté une lésion du cervelet coïncidant avec le priapisme et des tendances très-prononcées à la propagation.

(!)• Magendie, Précis éUinentaire de physiologie , 4« édit., t. 1, p. 410.

FONCTIONS DiC L'ENCÉPHALE. 113

L'opinion de Gall a été si bien examinée et réfutée qu'elle tombe devant les observations pathologiques comme devant les expériences et les considérations tirées de Tanatomie comparée. L'érection ou l'excitation des organes génitaux a manqué dans un grand nombre de cas de ramollissement circonscrit; elle ne s'est fait observer que dans quelques-uns de ceux portant sur la totalité de l'organe, et coïncidant peut-être avec une lésion de la moelle, lésion qui entraîne souvent le'priapisme dans l'espèce humaine^ quelle que soit la région sur laquelle elle porte. La prétendue augmentation du volume du cervelet, lors de la puberté, a été con* tredite par de nombreuses observations depuis Sœmmerring jusqu'à M. Lélut, observations qui ont montré le cervelet arrivant, relifitivement au cerveau, à ses proportions définitives de l'âge de quatre à cinq ans, chez les enfants^ par conséquent au moment où les mouvements acquièrent une force, une sûreté qu'ils n'avaient pas dans les premières années. Il en est de même de la prétendue atrophie séuile que Leuret a niée d'après des pesées que Gall ne s'était pas donné la peine de faire.

J'ai examiné et pesé avec soin l'encéphale de hb solipèdes, 15 chevaux entiers, 15 hongres et 15 juments> et j'ai vu que le rapport moyen entre le cervelet et le cerveau varie peu. Il a été pour les chevaux entiers :: 1 : 6,91; pour les chevaux hongres :: 1 : 6, 7i^; pour les juments :: 1 : 7,38; d'où il suit que, contrairement à l'assertion de Gall, c'est le cheval privé de ses organes sexuels qui aie plus gros cervelet; chez le cheval entier, il l'est un peu moins, et chez la jument, beaucoup moins encore. D'ailleurs, ce rapport varie dans les espèces les plus voisines. Il est M 1 : 6,03 dans le chat, et seulement : : 1 : 8,39 chez le chien qui est un animal très-porté à la reproduction.

Si l'opinion de Gall était fondée, les animaux qui ne s'accouplent pas, comme les poissons, devraient avoir le cervelet plus petit que les espèces vivipares chez lesquelles il y a rapprochement des sexes. Or, on sait que les premiers ont un cervelet qui n*est ni plus petit ni plus simple que celui des seconds ; enfin, si elle était vraie, les instincts reproducteurs seraient anéantis par la destruction de cet organe; or ces instincts survivent à cette destruction : M. Plourens a vu un coq chercher à cocher les poules après cette mutilation, et M. Calmeil aconsiaié aussi sur les reptiles la persistance des impulsions reproductrices dans la même circonstance. On a vu l'érotomanie chez une femme dont la substance grise du cervelet était atrophiée, et Ton a cité une jeune fille sans cervelet qui se livrait à la masturbation.

n est inutile d'examiner ici les hypothèses d'après lesquelles le cervelet serait le siège de la mémoire, du sensortum commune, du sens musculaire^ un organe de sensibilité générale, participant aux opérations intellectuelles et instinctives, un point de départ des incitations motrices du cœur, et des viscères digestifs. Les expériences ont démontré que les lésions, l'ablation même du cervelet, laissent persister la sensibilité générale, l'intelligence, les instincts, la mémoire, et qu'elles ne troublent ni les fonctions du cœur, ni celles de l'appareil digestif ou des autres viscères; les faits pathologiques ont donné des indications analogues.

Les pédoncules cérébelleux entièrement constitués par des fibres ou des tubes nerveux parallèles, mettent évidemment en communication la moelle, le niésoccphale avec le cervelet.

c COL». ^ Physiol. comp., 2* édit, l. — 8

au DES FONCTIONS 0U SYSTÈME NERVEUX.

liCs pédoncules antérieurs, dans les mammiières supérieur», dans Hiomme, sont sensibles. Leur section provoque de la douleur, des cris et, d'après M. Flourens, donne lieu à une grande propension aux mouvements en avant : aussi Tanin^al exécute une suite de déplacements en ce sens.

Les pédoncules postérieurs qui continuent les corps restiformes et les cordonsi sensitifsdela moelle jouissent également d'une sensibilité très-prononcée. D*après Bolando et Mageudie, leur section ferait arquer le corps du côté de la blessure. Suivant IVL Flourens, elle déterminerait une suite de mouvements en arrière. Mais M. Longet (1) n'a observé l'incurvation du corps que dans les cas où la section du pédoncule intéressait le faisceau sous-jacent du bulbe ou le faisceau iutermédiaire^ et il dit n'avoir jamais constaté de tendance au mouvement rétrograde.

Les pédoncules moyens qui sont constitués par les fibres transversales superâcielies de la protubérance annulaire, ont sur les mouvements une influence différente de celle des autres. D'après Pourfour du Petit, la section de l'un d'eux fait rouler l'animal sur lui-même. Magendie et Fiourens ont constaté, en effet, qu'alors l'animal tourne sur son axe, avec.rapidité, de telle sorte qu'il peut exécuter plus de soixante révolutions pr minute. Pour ces observateurs, le mouvement se ferait vei^ le côté de la lésion, et, au contraire, du côté opposé d'après les expériences de M. Longet.

La contradiction qui existe ici entre les résultats, obtenus laisse indécise la question de savoir si les pédoncules ont une* action direae ou une action croisée. D'après M. Longet, l'action est directe si la lésion porte sur la partie postérieure du pédoncule, et croisée si elle porte sur la partie antérieure; il y aurait prédominance des effets croisés dans les cas de section complète. La rotation sur l'axe du corps ou le mouvement de rouleau qui résulte de la lésion du pédoncule moyen du cervelet, se produit également à la suite de la section des fibres transverses du pont de Yarole, en dehors de la ligne médiane.

La section ou simplement la piqûre d'un pédoncule cérébelleux produit dans les mouvements de l'œil des déviations fort curieuses, que Magendie a constatées. V L'œil du côté blessé est porté en bas et en avant ; celui du côté opposé est fixé en haut et en arrière. » J'ai eu l'occasion de reproduire, avec quelques variantes, ce singulier phénomène sur le bélier. Après la piqûre du pédoncule droit* les yeux se sont mis à pirouetter dans les orbites ; le droit regardait en haut et laissait voir la partie inférieure de la sclérotique dans une grande étendue, le gauche regardait en bas et laissait à découvert la partie supérieure de cette membrane; les deux yeux conservèrent cette position avec quelques mouvements convulsifs pendant plus de deux heures après lesquelles le ruminant fut sacrifié.

Rien n'est plus difficile à expliquer que ces mouvements routoires, surtout quand on a bien constaté l'absence de paralysie unilatérale on partielle. Elles tiennent probablement à une rupture dans l'équilibre des incitations motrices émanées des centres nerveux. Reste à dire comment cette rupture les engendre et leur donne une direction constante dans telle ou telle condition déterminée.

En somme, le cervelet est à peu près dépourvu de sensibilité à sa surface, mais

(1) Longet, ouvr. cité, t. UI, p. 398.

FONCTIONS DE L^ENCÉPHALJE. 115

il est sensible et excitable dans ses parties profondes. Sa destruction rend la marche, le Tol, et les antres mouvements progressifs irrégqliers, difficiles, leur enlève la coordination. Tharmonie. La lésion ou la section de ses pédoncules moyens donne lieu à un mouvement de rotation du corps sur lui-môme, à la déviation des yeux. Tontes ces mutilations, de même que tes étals morbides qui consistent dans le ramollissement, la destruction, Tatrophie de la substance, laissent persister les facultés intellectuelles et |lastinctives, la sensibilité générale, d'où il suit, que le cervelet est uDor^ne dont les fonctions sont essentiellement distinctes de celles du cerveau. Si toutes ses attributions ne sont pas connues, au moins on ne peut guère nier celle qui est relative à la coordination des mouvements.

DU MÊSOCÉPHALE

La partie encéphalique, connue sous ce nom, est à la fois un lien, un trait d'nnion entre les parties de Tencéphale et un centre d'action qui jouit de quelques propriétés spéciales.

La protubérance annulaire du mésocépiiale est constituée : i°|iar des fibres transverses dont les extrémités se portent latéralement dans le cervelet pour en (ormer les pédoncules moyens; 2<^ par des fibres longitudinales qui vont des hémisphères cérébraux dans le bulbç; 3^ enfin par des faisceaux surajoutés, à direction variée, dont les interstices sont remplis d*amas considérables de substance gri^, amas qui font du mésocéphale un centre d'activité d'une certaine importance.

La protubérance est une des parties à la fois sensibles et excitables du système nerveux. M. Longet ne Ta pas trouvée excitable à la surface, ni sur Tune ni sur l'autre de ses deux faces; elle ne Test bien, d'après lui, qu'à l'intérieur; au con* traire, elle serait sensible superficiellement, surtout en arrière^ et peu ou point sensible \ l'intérieur. Dans les expériences les mieux exi'cutées^ il est difficile de distinguer ces nuances. Généralement le mésocéphale parait partout sensible et «Ddiable. La galvanisation portée à sa surface détermine, d'après quelques observateurs, des convulsions épileptiformes.

L'aetîon de la protubérance est directe, en raison du non-entrecroisement de la plus grande partie de ses fibres, et en partie croisée par suite de la décussation d*un certain nombre d'entre elles.

Sur rbomme, M. Gnbler a observé des hémiplégies alternes, frappant un côté de la foce et les oMmfores du côté opposé, hémiplégies qu'il suppose résulter d'une lésion de la protubérance annulaire.

Les fondîoBS de la protubérance penvent^elles se déduire des données expérinwntales?

Les expériences de Magendie (1) ont fait connaître une particularité fort remarquable qni a'obaerve après la lésion de cette partie. Lorsqu'on divise le pont de Varoie par une section verticale, l'animal se met à exécuter un mouvement de rotation sur lui-même, semblable à celui qui résulte de la section d'un pédoncule

(1) Mafeiidie« Précis élémentaire de physiologie ^ 4* édit., t. i, p. Al 2.

116 DES FONCTIONS DU SYSTÈME NEttVEUX.

du cervelet : la rotation s'effectue à gauche, quand la section est faite à gauche; à droite, quand elle Test à droite. Et si, après avoir fait à droite, par exemple, une section qui a déterminé un mouvement rotatoire, on vient à en faire une autre du côté opposé, sur-le-champ le mouvement cesse et ne se reproduit ni dans un sens ni dans l'autre. De ce fait Magendie conclut qu'il y a deux impulsions spontanées ou deux forces, Tune qui pousse à droite, l'autre à gauche, et qui s'équilibrent dans l'état normal. Ces deux forces, jointes à celle des corps striés qui pousse ea arrière et à celle du cervelet qui pousse en avant, constituent selon lui les quatre impulsions cardinales qui régissent les mouvements des animaux. M. Flourens (1) a constaté aussi, de son côlé, que la section du pont de Yarole fait tourner l'animal sur lui-même dans l'axe de sa longueur; de plus, en comparant le sens du mouvement avec la direction des fibres coupées et en étendant la comparaison aux parties dont la section entraîne des mouvements différeuLs, il est arrivé à ce résultat curieux que le sens des mouvements est en rapport constant avec la direction des fibres de l'encéphale. Ainsi, la section de la protubérance, dont les fibres sont transversales, produit le mouvement de rotation, celle du canal semi-circulaire horizontal ou transverse produit le même effet. La section des pédoncules cérébelleux antérieurs, dont les fibres sont droites, détermine un mouvement plus ou moins précipité en avant; de même pour le canal vertical ou antérieur. Enfin, celle des pédoncules postérieurs du cervelet, comme celle du canal vertical postérieur, détermine une suite de culbutes en arrière.

-D'autre part, si on enlève le cerveau et le cervelet à un animal, on voit, comme l'ont remarqué Serres, Gerdy, Muller, Ai. Bouillaud et M. Longet, que la sensibilité générale est conservée, que lès douleurs sont ressenties, que certaines sensations sont effectuées quoique d'une manière confuse et imparfaite, que laiocomo* lion semble encore soumise à des incitations peu différentes de celles qui dépendent de la volonté. Aussi est-on porté, à l'exemple de ces observateurs, à regarder la protubérance comme un centre de perception et d'incitation locomotrice.

En eff'et, lorsqu'on a laissé intacts le mésocéphale et le bulbe après l'ablation du cerveau et du cervelet, on voit, comme M, Longet l'a constaté, l'animal jeter des cris et effectuer des mouvements violents si l'on irrite la cinquième paire, détourner la tête au bruit d'une détonation d'arme à feu, suivre le mouvement d'une vive lumière, et au contraire cesser de s'agiter, de crier, etc.^ sous l'influence des mêmes excitations dès qu'on détruit le mésocéphale; d'où il suit, ce semble, que le mésocéphale prend part à la perception des impressions, ou, en d'autres termes, que ces impressions commencent à être perçues dans cette partie avant d'arriver aux hémisphères où la sensation s'achève.

D'ail!eui\s, les animaux qui, de tout l'encéphale, n'ont conservé que la protubérance et le bulbe sont encore capables de se mouvoir sous l'influence des excitations extérieures. lie petit mammifère peut encore marcher, l'oiseau voler un instant, le poisson et le batracien nager. Chez eux^ il n'y a plus de mouvements spontanés, puisqu'il n'y a pas de volonté; mais lorsque les mouvements sont provoqués.

(1) Flourens, Recherches sur les propriétés et les fonctions du système nerveux , 2* édil., page 489.

FOKCllOWS UE l.'t^CÉPHALE. 117

ihf s'cxécnlent dans un certain onliv, afcc une cerlainc harmonie, cAniinc s'ils étaient sollicités, réglés par la volonté; d'où il suit encore que du inésocéphale peuvent émaner des incitations locomotrices.

EaGn, pour Gerdy et MQUer, la protubérance serait un organe de volition au même litre que le ccrTeau, mais celte manière de voir est inadmissible, car on n'est point obligé de faire intervenir la volonté pour la production de mouvements coordonnés chez les animauic auxquels il ne reste que la prolubéraiice et le hiilbc. Ces mouvements sont alors liés et associés comme ils le sont dans les conditions ordinaires, indépendamment de toute participation de la volonté et de l'iiilclligence.

En somme, le mésocéphaic est un ccnLru d'aciivité important, sensible, encitable, recevant les impressions de la sensibilité générale, quelques vagues impresnons des sens, et dereiiant le point de départ d'excitations motrices.