DE LA MOELLE ALLONGÉE

Le bulbe rachidien ou la moelle allongée est, sous beaucoup de rapports, la partie la plus importante des centres nerveux, celle dont le râle est le plus essentiel ï la vie. Anatomiquement, elle est le trait d'union entre les centres nerveux crâniens et la moelle épiniëre. C'est la moelle épinière avec ses éléments disposés dans un autre ordre, associés i des éléments nouveaux qui lui sont propres.

Ses pyramides inférieures ou antérieures sont constituées par plusieurs faisceaux blancs qui, de la partie droite du bulbe, passent ï la partie gauche de la moelle et réciproqucmcni, i l'exception du faisceau externe qui se rend directement au côté corres|M)ndant de la moelle épinière, d'où il

suit que le bulbe doit a\oir à la fois une '

action croisée et i/ne action directe.

l>cs corps oMvaires, bien moins saillants chez les mammifères que dans l'homme, sont pl.ncés sur les côtés des pyramides inférieures. La couche blanche exieme qui >

les forme est tapissée par la lame jaune „ , "' ■

. . . , . , ,1 Fio. 3. — Coupi! tr^iiisuTStilr oiilero-

plwsée qui circonscrit leur cavité. Ils re- pnaléricure d'une moitié du bulbe, au coovreni ce qu'on appelle le faisceau inter- nivcnu de la partit- moyenKc des niivcs médiairedu bulbe, et renferment plusieurs ('^'"P'*' ^'^""''^ '^'"' "" ''"''' !*'■ noyaux de .■substance grise dans lesquels naissent des paires nerveuses encéphaliques. Les pyramides supérieures bordent le canal qui termine le quatrième ventricule. Elles sont la continuaUon des faisceaux supérieurs et desfaisceaux latéraux de la moelle.

(-) I. Rapbr^ Dédiin. s. PiramiilF. 3. Cgrpt donlcIéili'l'nliTi-. 4. Carn> iTttiCDrinr. S. Norin .1* HiyTinalr»». Âif-^. 10. Fltirr- lrnii<r^r>oli:> nniïi •« m]-n in aerS pncninD^H!li'M{iTC. 11. [''i!>.«> <:Dinmis>'iii'r!jes i'i>t>^ !•'• 4ntr|p m inyiii ie rii)ii"f]aiH'.

Ëiifii) les corps restîformes situés en dehors de ces dernières pyramides sont constitués par des faisceaux propres et un faisceau des cordons latéraux de la moelle.

Dans chacune des parties dont se compose le bulbe, se trouvent des tubes nerveux propres établissant une communication entre elles, et liant ensemble les den^ moitiés latérales de Torgane. Il résulte de cette texture que le bulbe constitue un centre jouissant d'une activité propre, un centre en communication d'un côté avec les faisceaux sensitifs et moteurs de la moelle, de l'autre avec le cervelet et le cerveau. En eiïet, ij se lie aux faisceaux moteurs de la moelle par les pyramides inférieures et par les corps olivaires, aux cordons sensitifis par les pyramides supérieures et les corps restîformes. Il s'unit antérieurement aux pédoncules cérébraux par les pyramides, aux pédoncules cérébelleux par les corps olivaires et les restîformes. Ses noyaux de substance grise le transforment en une agglomération de petits foyers d'activité pour chaque paire scnsitive ou motrice qui en émane.

Par suite de cette structure, le bulbe a des fonctions complexes : ses éléments communs le mettent en relation avec la moelle d'un côté, avec l'encéphale de l'autre. Ses éléments propres, fibres et amas de substance grise, lui donnent une activité spéciale sensitive et motrice. La forme^ les dimensions de ses cellules, non moins que l'arrangement de ses diverses substances, en font un centre nerveux de premier ordre.

Le bulbe rachidien a des propriétés qui peuvent se déduire de sa texture; il est éminemment sensible et éminemment excitable. Dès qu'on porte le stylet sur un point de sa surface, on provoque des convulsions violentes, universelles, qui rendent la station, la marche et les autres mouvements progressifs impossibles.

La partie supérieure de cet organe, pyramides supérieures et corps restîformes, jouissent surtout d'une sensibilité très-vive; aussi^ dès qu'on l'irrite, l'animal jette des cris et réagif par des mouvements d'une extrême violence ; sa sensibilité s'ex* plique par sa continuité avec les faisceaux supérieurs de la moelle épiniore.

La partie inférieure est simplement excitable, d'après M. Longet. Les secousses convulsives qui résultent de son irritation sont involontaires, non déterminées par la douleur, et dues seulement à l'excitabilité. Ce qui semblerait le prouver, c'est que, pour M. Longet, l'excitation des parties supérieures, sur les animaux qu'on vient de tuer, ne détermine plus que de légères contractions pouvant être rapportées à une action réflexe, tandis que l'excitation des parties inférieures provoque encore des contractions très-violentes. Mais il n'est pas si évident, pour moi, que celte distinction soit réelle. A première vue tous les points de la moelle allongée paraissent sensibles et excitables, tant sont violentes et brusques les réactions qui suivent la moindre piqûre faite à cette partie.

Le bulbe a-t-il une action directe ou croisée? Lorry a cru que les piqûres de cet organe déterminaient des convulsions du côté irrité et de la paralysie du côté opposé. M.Flourensl'a regardé comme ayant une action directe dans le développement des convulsions et de la paralysie; il entraîne celles-là quand il est faiblement irrité, et celle-ci quand il est en partie détruit. Mais M. Catmeil, puis M. Longet ont affirmé que son action était directe pour les parties postérieure, et croisée, pour les antérieures, où en effet l'entrecroisement des pyramides semble devoir le pro*

PONCTIONS DE L*ENCÉPHALE. i*^

doîre. L'expérience ne se prononce pas nettement à cet égard. Si Von incise longîlu* dinalement le bulbe sur la ligne médiane de manière à Interrompre l'entrecroisement des pyramides, la sensibilité et même le mouvement persistent des deux côtés, mais avec un affaiblissement tel que !*animal cesse de se tenir debout. La persistance des deux facultés semble alors indiquer faction directe et Taffaiblissement musculaire, l'action croisée exercée d'un côté sur l'autre et réciproquement. Ici l'expérimentateur veut encore aller trop loin, et marquer des nuances que ne peuvent donner des opérations graves. Nous nous retrouverons en face d'une difficulté semblable en ce qui concerne la moelle épinière.

Le bulbe rachidien joue un rôle important dans les fonctions nerveuses, tout à la fois par son action propre et par l'influence qu'il exerce sur les fonctions des autres parties. Il constitue, en quelque sorte, un centre duquel émanent plus ou moins directement tons les nerfs encéphaliques moteurs , sensitifs ou mixtes. C'est de ce centre que partent des influences motrices, c'est à lui qu'aboutissent des impressions sensitives, et c'est par son intermédiaire que les opérations de l'encé pbale sont liées h celles de la moelle épinière : il ne peut être lésé sans que les fonctions des autres parties du système soient troublées; il ne peut être détruit sans que l'action de ces dernières vienne ï s'annihiler plus ou moins complètement Lorsqu'on enlève le cerveau, le cervelet continue à coordonner, à équilibrer les mouvements; lorsqu'on détruit le cervelet, les lobes cérébraux continuent à percevoir les impressions, à effectuer les opérations instinctives et intellectuelles. « On peut méroe,ditM.FIourens (i), enlèvera la fois les lobes cérébraux et le cervelet, la moelle allongée n'en détermine pas moins par elle-même, et par elle seule, tous les mouvements de respiration ; mais dès qu'on touche à la moelle allongée, l'action de toutes les autres parties s'éteint : elle forme donc le point central, le lien commun, le nœud qui unit toutes les parties du système nerveux entre elles. » De plus, elle préside spécialement aux mouvements respiratoires.

Galien {^) avait déjà noté qu'il y a, vers l'origine de la moelle épinière, un point dont la section anéantit instantanément la respiration et la vie; Lorry et Legallois Grent la même remarque et essayèrent de déterminer ce point que les recherches de M. Ftourens ont précisé avec une grande rigueur. Le premier le plaçait entre la deuxième et la troisième vertèbre cervicales; le second, vers l'origine des nerfs pneumogastriques. Ce dernier avait dit juste, mais sa détermination n'était pas suffisamment précise. Voici les principales expériences par lesquelles M. Flourens est arrivé à limiter le point en question, i© Le cerveau, le cervelet et les tubercules qaadrijumeaux sont enlevés à un lapin; aussi.tôt perte des sens, des facultés intellectuelles, des mouvements coordonnés; néanmoins l'animal continue à vivre et respire bien. Alors la moelle allongée est emportée par tranches successives d'avant en arrière : aux dernières tranches, la respiration, qui était devenue de plus en plus pénible, se suspend instantanément. 2** A un second lapin, le cerveau, le cervelet, les tubercules, sont détruits, sans que la respiration soit affaiblie; puis la moelle allongée est emportée tout d'un coup, et tout d'un]coup aussi la respiration

(1) Floarens, Recherches sur les propriétés et les fonctions du système nerveux^ p. 194 1

(2) Galien, cité par M. longet, Traité de physiologie, t. III, p. 204-

est éteinte. 3° Sur d'autres mammifères ou oiseaux, même mutilations, mêmes résultats : toujours la destruction du cerveau, du cervelet et des tubercules bigé* minés laisse persister' la respiration ; toujours l'enlèvement de la moelle allongée réteint subitement, ainsi que je l'ai vu plusieurs fois sur le cheval, le taureau. U^ Sur d'autres, enfin, la moelle épinière est détruite ou simplement coupée en travers, de son extrémité inférieure vers son extrémité céphalique, etc. Cette fois, le jeu des côtes cesse quand toute la moelle costale est détruite ; celui des côtes et du diaphragme quand la destruction arrive en deçà des nerfs diaphragmatiques ; enfin, celui des côtes, du diaphragme et de la glotte, quand la destruction parvient au niveau de la dixième paire; il ne subsiste plus alors que le jeu des narines. Il faut que la destruction arrive jusqu'au niveau de l'origine des nerfs vagues ou que la section soit faite à ce point pour que tous les mouvements soient abolis à la fois. Si cette dernière est pratiquée un peu en avant, tous subsistent dans le tronc ainsi que dans la tête, et l'animal ne meurt point

La moelle allongée est donc, d'après M. Flourens» le premier moteur, le principe essentiel, primordial, l'agent excitateur et régulateur des mouvements respiratoires; c'est par elle « que ces mouvements s'unissent, qu'ils concourent avec un ordre si merveilleux à l'exécution du mécanisme respiratoire. £t, il y a plus, dans cette moelle se trouve un point central dont la division les anéantit tous... Il suffit qu'il demeure attaché à la moelle épinière pour que les mouvements du tronc persistent; il suffit qu'il demeure attaché à l'encéphale pour que ceux de la tête subsistent: divisé dans son étendue, il les anéantit tous; séparé des uns ou des autres, ce sont ceux dont il est séparé qui se perdent, ce sont ceux auxquels il reste attaché qui se conservent.. Il est encore le point duquel toutes les autres parties du système neryeux dépendent, quant à l'exercice de leurs fonctions ; c'est à ce point qu'il faut qu'elles soient attachées pour conserver l'exercice de ces dernières ; il suffit qu'elles en soient détachées pour le perdre. Sa limite supérieure se trouve immédiatement au-dessus de l'origine de la huitième paire, et sa limite inférieure trois lignes à peu près au-dessous de cette origine chez le lapin, un peu plus ou un peu moins suivant la taille des animaux.,. Mais, en définitive, c'est toujours d'un point unique, qui a quelques lignes à peine, que la respiration, l'exercice de l'action nerveuse, l'unité de cette action, la vie entière de l'animal, en un mot, dépendent (1). »

Ce point est le V de substance grise qui se trouve à l'extrémité postérieure du quatrième ventricule ou au sommet du calamus scriptorius. C'est le nœud vital qu'il faut blesser avec la pointe d'un stylet ou détruire à l'aide d'un emporte-pièce pour tuer instantanément l'animal : si la blessure est faite en avant, les mouvements respiratoires cessent seulement dans la tête ; si elle l'est en arrière, ces mouvements sont supprimés seulement dans le tronc. M. Longet a démontré que ce point est bien dans le faisceau gris intermédiaire du bulbe, car on peut enlever ou couper ce qui l'entoure, pyramides, corps restiformes, sans faire cesser le jeu des puissances respiratoires.

Chez les reptiles, et particulièrement chez les grenouilles, la section du nœud

(1) Floarens, Rectièrches expérimenta sur les propr. et les fond, du syst, weri'.,p. 202, 203 et suiv.

FONCTIONS DE I/ENGÉPHÂLE. Mi

fital suspend aussi instantanément les mouvements respiratoii*es, le jeu de Tappareil hyoïdien et tons les mouvements du corps, mais elle laisse persister les mouvemenls du cœur pendant des semaines entières, si la température rend la respiration cuta* iiée suffisante à Toxygénaiion du sang.

La localisation, sur le trajet de la moelle allongée, d'un point central où réside le principe régulateur des mouvements respiratoires n'est pas une fiction, comme on est porté à le croire, quand on voit la mort survenir instantanément, par suite de la section de la moelle, soit entre l'occipital et l'atlas, soit entre la première et la seconde vertèbre cervicale : car, dans ces deux cas, les mouvements et la vie. du tronc seuls sont anéantis ; le^ bâillements, les mouvements des narines, persistent encore quatre, cinq, six minutes et plus après la section, comme Legallois en avait déjà fait la remarque.

Comment la moelle allongée tient-elle ainsi sous sa dépendance tous les mouvements respiratoires et devient-elle leur principe excitateur? Serait-ce parce qu'elle donne naissance au pneumogastrique, au glosso-pbaryngien, au facial et à quelques racines de l'accessoire de Willis? Charles Bell le croyait, et prétendait que ces nerfs, étrangers, pour lui, à la sensibilité générale et aux mouvements volontaires, partaient du cordon latéral de la moelle spécialement affecté à l'ensemble des nerfs de la respiration. Sans doute, cette opinion a quelque fondement, mais elle est loin de suffire à expliquer le rôle du bulbe dans ses rapports avec les pliénomènes respiratoires. Le pneumogastrique, l'accessoire, le glosso-pharyngien et le Êiciai peuvent être coupés sans que pour cela la respiration s'éteigne ; il est évident que la moelle allongée agit encore sur les nerfs auxquels elle ne donne point naissance, tels que les thoraco- musculaires, les intercostaux et les diaphragmatiques, mais on ne sait en quoi consiste l'action qu'elle exerce sur ces derniers.

Le bulbe qui renferme le foyer de l'activité des puissances respiratoires et le lien qui les coordonne tient aussi sous sa dépendance divers phénomènes que ces puissances sont chai*gées d'effectuer, tels que le bâillement, le cri, la toux et les secousses convulsives du vomissement. Il parait * aussi régler les mouvements combinés du larynx, du pharynx et de la langue dans Tacte de la déglutition. Il renferme, en effet, deux foyers de substance grise où prennent naissance les nerfs qui président à ces actions : le trifacial, le facial, le glosso-pharyngien, l'hypoglosse, le spinal.

La moelle allongée, indépendamment de son influence sur le mécanisme respiratoire, paraît encore avoir, sur les mouvements du cœur, une action remarquable signalée par M. Budge. Cette partie serait le principe des contractions de l'organe central de la circulation : M. Budge a vb qu'en détruisant sur des grenouilles le bulbe tout entier ou seulement la région qui n'est point spécialement respiratoire, le cœur ralentit ses contractions, et qu'en faisant passer un courant électrique par ce bulbe ou par les nerfs vagues, ces battements cessent sur-lechamp, tandis qu'ils persistent lorsque au lieu de diriger le courant sur la moelle allongée^ on le fait passer par la moelle épinière.

Depuis on s'est assuré que c'est par l'intermédiaire des nerfs vagues que le bulbe exerce son action sur le cœur, car si l'on vient à léser ces nerfs ou à détruire leur excitabilité par le curare, la galvanisation du bulbe n'exerce plus ses effets.

Enfin le bulbe a une action conductrice importante. Il transmet, d'avant en

arrière, les ordres de la volonté, les excitations motrices, et, d*arrière en avant, les impressions sensitives venues de la périphérie. M. Longet pense que ces actions ont chacune leur organe ou leur voie, que les volitions, les excitations motrices, passent par la partie inférieureqoi donne naissance aux nerfs moteurs, et qui se continue avec les cordons inférieurs de la moelle épioière ; que, au contraire, les impressions sensitives suivent les parties supérieures dont la sensibilité est très*vive, parties qui donnent naissance aux nerfs crâniens sensitife et qui se lient aux cordons supérieurs de la moelle. Quoique cette opinion soit fondée bien plus sur des amsidérations inductives que sur des preuves expérimentales, elle parait très^vraisemblable. Toutefois, les recherches récentes dont nous aurons' à parler semblent indiquer que la voie principale et commune de ces transmissions est la substance grise.

La moelle allongée lie donc la partie céphalique avec la partie spinale du système iierveux, transmet du centre à la périphérie les volitions, les incitations motrices, les forces coordinatrices des mouvements, et propage de la périphérie au cerveau les impressions sensitives. Elle constitue, à la fois, le lien commun qui établit Tunité du système nerveux et un foyer multiple où. des amas de substance grise donnent l'activité aux nerfs les plus importants à la vie, ceux qui entretiennent le mécanisme respiratoire, règlent Taction du cœur, etc.

DBS MOUVEMENTS DE L'ENGÊPHALE

Avant d'en faire Fanalyse, disons quelques mots des enveloppes encéphaliques et du liquide qui les baigne.

, La dure-mère qui sert de périoste interne au crâne, et qui forme la cloison falciforme, la tente du cervelet, les parois des sinus veineux, n'a pas paru sensible à Haller. Cependant elle l'est quelque peu, au moins par places, comme iM. Longet l'a constaté, notamment à la base du crâne, grâce aux divisions qu'elle reçoit de la cinquième paire. Sa sensibilité s'exalte ainsi que l'a vu M. Flonrens, sous l'influence de l'inflammation ; elle ne paraît pas niable dans les méningites.

L'arachnoïde a également paru insensible à l'application des caustiques, dans les expériences hallériennes ; elle Test effectivement comme toutes les séreuses. Si elle donne quelques signes de sensibilité quand on pince ou qu'on tiraille les petits tubes tendus entre ses deux feuillets, c'est par suite de l'action exercée sur les di- .visions nerveuses que plusieurs renferment. Sa présence est un indice des mouvements de l'encéphale, car tous les oi^anes enveloppés de séreuses éprouvent des déplacements plus ou nioins étendus.

Quant à la pie-mère, il y a sur ses propriétés des doutes qu'on ne peut lever aisément, tant il est difficile d'agir sur elle sans léser la substance nerveuse qu'elle tapisse.

Dans la séreuse arachnoïdienne existe un peu de sérosité qui lubrifie les surfaces libres. £t au-dessous d'elle, dans les mailles de la pie-mère, se trouve le Jiquide abondant que Gotugno paraît avoir remarqué le premier et sur lequel Magendie a fait dïntéressantes recherches.

Le liquide céphalo-rachidien ou sous-arachnoïdien existe sur l'animal vivant en proportion notable; mais il est toujours peu abondant autour de l'encéphale; celui .des ventricules peut être démontré en faisant une ouverture de trépan au crâne,

PONCTIONS DE L'ENGÊPHALE. 123

puis une ponction de trocart à travers la substance des hémisphères, jusque dans les grands ventricules. On en obtient ainsi de grand(« quantités sur la plupart des chevaux alTectés d'immobilité. Dans les ventricules, Magendie dit qu*il se meut manifestement, monte lors de Texpiration, et descend lors de Finspiration.

D*après Magendie^ le liquide sous^arachnoîdien et le liquide ventriculaire se mêleraient et passeraient de l'extérieur à Tintérieur de Tencéphale par une ouverture au niveau du calamus scriptorius, laquelle existerait chez le chien, les ruminants, les rongeurs, comme dans l'espèce humaine. Mais déjà M. Renault a montré que roiuvertare sus-indiquée était fennée par un repli séreux. Il est facile en faisant une coupe transverse du cerveau laissé dans la cavité du crâne, de montrer que le contenu des ventricules ne peut s'en échapper. En versant un liquide coloré on une sohition saline dans les grands ventricules, on voit, si le bulbe est placé dans une situation déclive, le liquide passer dans l'aqueduc de Sylvius, et de là dans le quatrième ventricule d'où il ne sort point. C'est au moins ce qu'on observe sur les solipèdes et les ruminants.

La quantité du fluide céphalo-rachidien ne varie pas beaucoup à l'état normal pour nue espèce donnée. Elle est pour l'homme de 62 grammes d'après Magendie« qui a réuni celui de la moelle épinière au liquide qui entoure l'encéphale, et au fluide ventriculaire. Autour du cerveau, on n'en recueille jamais une quantité notable et pas plus de 5 à 6 grammes dans les ventricules du cheval à l'état normal. Mais autour de la moelle épinière, il peut s'en trouver 2 à 300 grammes. Quelque temps après la mort, il diminue et unit par disparaître par transsudation. Il est à peu près incolore, transparent. Pris sur l'animal vivant, il laisse souvent se former dans sa masse quelques légers nuages fibrineux. C'est de l'eau avec un peu d'albumine, d'osmazome et divers sels, d'après les analyses de Lassaigne^ à quoi il faudrait ajouter de la cholestérine et une matière spéciale suivant Couerbe. Il se modifie dans diverses conditions ; augmente dans les cachexies aqueuses, l'hydrocéphalie, rhydrorachis, se teint en jaune dans l'ictère, en rouge dans les affections charbonneuses, se chaîne de matières salines et médicamenteuses ; enfin se régénère avec rapidité à la suite des opérations qui lui donnent issue à l'extérieur.

Le liquide ventriculaire peut évidemment se déplacer, passer des grands ventricules dans le ventricule moyen , de là dans le ventricule du cervelet jus* qu'au calamus; il abonde dans les premiers si la tête est baissée, se reporte dans les autres quand elle s'élève ; le liquide sous-arachnoidien se déplace plus encore, et celui du crâne communique évidemment avec celui de la moelle épinière; l'inspiration l'appelle vers le rachis, d'après Magendie^ et l'expiration le refoule. Le premier se ment dans les ventricules par suite de déplacements qu'éprouve l'encéphale et il s'échappe en jet saccadé par le tube du trocart qui a pénétré dans la cavité ventriculaire ; le second a des déplacements qui dépendent tout à la fois de Faction de la pesanteur et des mouvements respiratoires.

Le liquide céphalo-rachidien est incontestablement un fluide protecteur comme l'eau de l'amnios pour le fœtus. Il répartit, en les atténuant, les compressions qui peuvent être exercées localement sur la substance si molle et si délicate de l'encéphale. Il met très-probablement en équilibre les pressions intérieures avec les pressions extérieures, La compression légère qu'il exerce est utile ; si elle diminue, dit Ma*

12/i DES FONCTIOI^S DU SYSTÈME NEHYEUX.

gendie^ la locomotion devient irrégulière ; si elle augmente, des accidents de coma se manifestent.

Magendie, et après lui M. Longet, avaient remarqué que la marche devenait chancelante et souvent la station impossible chez les animaux auxquels on retire le liquide sous-arachnoïdien au niveau des premières vertèbres cervicales. Cet effet s'observe quelquefois, et M. Longet l'attribue à la section des parties molles de la nuque puis au tiraillement qui serait opéré à la suite de la section sur les parties des centres nerveux donnant naissance aux pédoncules cérébelleux. € La soustraction du liquide cérébro-spinal n'aurait aucune influence sur l'exercice régulier des organes locomoteurs (1).

Cette opinion me paraît trop absolue ; l'écoulement du liquide ne rend pas, par elle-même, la station impossible^ mais elle produit ordinairement un peu de faiblesse musculaire et rend la marche plus ou moins titubante, même quand on n'a fait subir aucune commotion ou compression à l'encéphale ni à la moelle épinièrc ou que, en ouvrant le rachis, à la région dorso-lombaire, on n'a pu exercer aucun tiraillement ni sur le mésocéphale, ni sur les pédoncules cérébelleux. Dans tous les cas où cet écoulement rend la marche et la station impossibles, c'est par suite des secousses ou des pressions qu'on a fait éprouver à la moelle pour l'effectuer. Les expériences que j'ai faites sur divei*s animaux avec toutes les précautions requises ne me laissent aucun doute à cet égard.

Arrivons aux mouvements de la masse encéphalique.

On a remarqué très-anciennement que le cerveau des enfants se meut dans le crâne : Pline (2), Galien, font mention de ce mouvement, qui est sensible au niveau de l'espace où les os de la tête ne se sont point encore rapprochés, et que l'on nomme la fontanelle; tous les physiologistes modernes parlent de celui qui s'observe sur les animaux dont on a ouvert la cavité crânienne. Aussi le fait du mouvement du cerveau a-t-il été accepté longtemps sans contestation. i\Iais déjà Haller (3) doute de sa réalité, puis finit par le nier ; et Lorry [h] dit très-positivement qu'il est impossible lorsque les parois du crâne ont acquis toute leur résistance.

Il s'agit donc, tout d'abord, de rechercher si le mouvement du cerveau est possible sur l'animal adulte dont le crâne est intact, puis, dans l'affirmative, de déterminer ses caractères, ses limites, son mécanisme et ses causes.

La cavité crânienne, dans l'animal adulte, a des parois très- résistantes, inextensibles, non flexibles; les os qui les forment ne laissent plus d'espaces entre eux, la plupart des sutures sont soudées, et celles qui ne le sont pas tout à fait n'ont pas de mouvement possible; le cerveau paraît remplir exactement cette cavité; ses saillies se moulent sur les impressions digitales, ses anfractuosités sur les reliefs de cette dernière; tout eofm semble indiquer une coaptation exacte du contenu dans le contenant, et certainement, d'après cela, les mouvements du cerveau ne sauraient, s'ils existent, être bien considérables. Mais la masse encéphalique est-elle si exactement moulée dans le crâne qu'elle ne puisse éprouver un léger mouve-

(1) Longet, ouvr. cité, t. III, p. 307.

(2) Pline, Histoire fiaturelle, livre XII, p. 475, trad, Guéroult.

(3) Haller, ^f^' moires sur la tmturf setmbleet irritable des part, du corps anim.,i. I, p. 198,

(4) Lorry, Mémoires de r Académie des sciences, 1760, Savants étrangers, t. III.

ment? D*abord il y a des sinus : le loogitudinal, le transverse, le sphénoîdal, qui,, par leurs divers degrés de plénitude, peuvent augmenter ou diminuer un peu la capacité du crâne; ensuite il y a, entre la pie-mère et Tarachnoïde, une certaine quantité de liquide qui, en passant du crâne dans le canal rachidien, fait un certain vide , enfin, il y a une séreuse entre la dure-mère et la masse encéphalique, comme dans les cavités renfermant des organes plus ou moins mobiles, et dans cette séreuse un liquide susceptible de déplacements, peut-être de la vapeur à des degrés variables de raréfaction ou de condensation. De plus, Fencéphale ne remplit pas exactement la cavité crânienne; il laisse dans celle-ci un espace restreint,mais suflBsant pour permettre l'accès des ondées sanguines, une certaine distension des sinus veineux^ une réplétion plus ou moins cousldérable des ventricules sans qu'il se produise des accidents de compression. On conçoit donc que, sans qu'il se produise un vide entre la dure-mère et la masse cérébrale, celle-ci puisse trouver un espace suflBsant pour un léger déplacement. Les physiologistes qui nient, comme M. Longet (1), le mouvement du cerveau, donnent à Tappui de leur opinion l'impossibilité de la formation du vide entre la dure-mère et l'encéphale, et par conséquent l'impossibilité du développement d'un espace dans lequel l'organe pourrait se mouvoir; ils allèguent ensuite^ pour autre raison, que le vide, à supposer qu'il se formât, se ferait précisément dans l'inspiration, alors que le cerveau s'abaisse, et disparaîtrait dans l'expiration, alors qu'il serait nécessaire pour permettre l'élévation de l'encéphale.

Ces objections sont certainement très-spécicuscs, mais tout considéré, elles n'ont pas la valeur qu'elles paraissent avoir au premier abord. D'une part, le cerveau peut se mouvoir par suite de l'agrandissement de la cavité dans laquelle il est contenu» agrandissement qui résulte d'abord de la déplétion des sinus, ensuite du reflux du fluide sous-arachnoïdien du crâne vers le canal vertébral, et peut-être enfin de la condensation d'une partie de la sérosité arachnoîdienne et ventriculaire ; d'autre part, comme la déplétion des sinus et la raréfaction de la sérosité doivent s'eflectuer dans l'inspiration^ tandis que le cerveau s'aiïaisse, il est clair que dans l'expiration, l'organe peut s'élever en condensant le liquide qui remplissait l'espace agrandi dans le temps précédent^ et en faisant refluer une partie de ce fluide vers le canal rachidien.

Ainsi, il me semble qu'on peut concevoir la possibilité des mouvements du cerveau chez l'adulte, en admettant que cet organe laisse, entre lui et la dure-mère, un espace qui |)eut augmenter ou diminuer : 1** par le plus ou moins de plénitude des sinus; 2^ parle fait du déplacement du fluide céphalo-rachidien; 3® enfin, par les divers états de raréfaction ou de condensation du liquide sous-arachnoîdien. L'intervention du vide est un non-sens, puisque ce vide ne peut pas se former.

Quoi qu'il en soit, lorsqu'on met à découvert le cerveau d'un animal vivant, en totalité ou seulement dans un point plus ou moins étendu, on voit que cet organe éprouve un mouvement alternatif très-sensible d'élévation et d'abaissement : il paraît tour à tour soulevé ou affaissé, gonfle ou déprimé; il s'élève dans l'expiration, s'abaisse dans l'inspiration, et toujours ses mouvements sont isochrones aux

(1) Longet, Analomie et physiologie du système nerveux, t. I, p. 770.

426 DES PONCTIONS DU SYSTÈME NBIIYEUX.

mouvemcQts respiratoires; de plus, il éproo?e une série de palpitations correspondant aux battements des arlôres.

La cause et le mécanisme de ces mouvements n'ont été bien appréciés que parles physiologistes modernes. Galieu, qui avait remarqué leur isochronisme avec ceux de la respiration, croyait que le cerveau était soulevé par Tairqu il supposait pénétrer dans les ventricules, à travers les ouvertures ethmoldales, lors de Tinspiraiion, et qu'il était affaissé lors de l'expiration, par suite de l'expulsion de cet air. Vésale les attribuait aux battements des artères de la pie-mère ; Fallope, aux pulsations des vaisseaux de la dure-mère; enûn, Wiliis et beaucoup d'autres, à une prétendue contractiiité de cette dernière membrane. Haller et Lamnre leur assignent leur véritable cause, en les attribuant au flux et au reflux du sang veineux.

Haller (1) établit que le cerveau est soumis à deux mouvements : l'un, assez sensible, isochrone aux mouvements respiratoires; l'autre, moins sensible, isochrone aux battements des artères. La plupart des physiologistes les admettent tous les deux : ils sont faciles à voir, non-seulement chez les animaux dont le cerveau est mis complètement à découvert, mais encore chez ceux dont une petite partie de l'encéphale a été privée de ses enveloppes protectrices. Quand on met k nu la partie antérieure de l'un des hémisphères cérébranx d'un âne on d'un cheval, en laissant sur la ligne médiane, afin d'éviter une hémorrhagie, la partie osseuse qui recouvre le sinus falciforme, on voit, même avant que la méninge soit incisée, mais mieux après son excision, les deux mouvements du cerveau : l'un, assez faible, consiste en une série d'élévations, d'aiïaissements successife, et correspond exactement aux battements des artères; l'autre, plus prononcé et plus lent, répond aux mouvements respiratoires. Dans ce dernier, le cerveau s'abaisse ou s'affaisse sur lui-même lors de l'inspiration; il s'élève ou se gonfle, an contraire, dans l'expiration, et cela d'autant plus sensiblement que la respiration est plus gênée, comme après quelques efforts pénibles. A la simple inspection, il est facile de constater que CGS deux mouvements sont parfaitement distincts, et que le cerveau s*élève autant de fois pour l'un qu'il y a de pulsations artérielles, et pour l'autre autant de fois qu'il y a d'expirations. Mais il n'est pas aussi aîsé de les reconnaître sur les petits animaux, tels que le lapin, par exemple, d'abord parce que celui qui tient aux battements artériels est très-ftiible, ensuite parce que le second est très-rapide, par suite de la vitesse de la respiration des petites espèces; il en résulte que les deux doivent à peu près se confondre en on seul^ H c'est peut-être à cause de cette particularité que quelques physiologistes n'admettent qu'un seul mouvement du cen^eau.

Quel est maintenant le mécanisme des mouvements de l'encéphale? Lamnre (2) attribue le mouvement principal, c'est-à-dire celui qui dépend de la respiration, au flux et au reflux du sang veineux. L'élévation du cerveau a lieu par suite du reflux qui s'opère de la veine cave antérieure et des jugulaires vers les sinus lors de l'expiration ; l'abaissement provient de la déplélîon des sinus, opérée par suite de

(1) Haller, Mémoires sur la nature sensible et irritable des parties du corps animai, t. 1, p. 172. Lausanne, 1786.

(2) Lamure, Recherches sur la cause des mouvements du cerveau {Mémoires de VAcadétnie des sciences, 1779).

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Faspiation exercée sur le sang pendant Finspiration. Pour prouTef' que c'est bien à ces causes que sont dus Télévation et l'abaissement alternatifs du Cerveau, Lamure lie les jugulaires et coupe les veines vertébrales, mais le mouvement persiste, quoique affaibli, parce qu'il y a encore d'autres veines par lesquelles le reflux du sang continue à s'opérer ; enfin^ sur l'animal mort, il rétablit le mouvement en comprimant le thorax : dès que les côtes sont rapprochées, le cerveau s'élève; dès qu'elles reviennent sur elles-mêmes, il s'abaisse; cet effet cesse de se produire après la section de la veine cave antérieure. Haller, après de nombreuses expériences dont quelques-unes avaient été déjà faites par Schlichting, arrive à partager l'opinion de Lamure. « Les veines, dii-il (1), se gonflent pendant l'expiration; elles se désemplissent dans l'inspiration. Gomme ces alternatives de réplétiou et d'évacuation sont absolument les mêmes dans le cerveau, comme celui-ci s'élève pendant que les velues et surtout les jugulaires se remplissent de sang, et qu'il s'abaisse dans le lempB même que les veines perdent le leur, il parait évident que le gonflement et le dégonflement alternatifs du cerveau naissent de ceux des veines. » Pour lui, la rêpiélion des veines est le résultat d'un reflux du sang de l'oreillette droite vers les troncs veineux lors de l'expiration, et leur affaissement la conséquence de la déplétion de ces vaisseaux lorsque la poitrine se dilate, c'est-à-dire pendant l'inspira^ tioo. U remarque, de plus, que la gêne de la respiration et la strangulation momentanée rendent le mouvement du cerveau plus sensible.

M. Flourens (2) a repris la question et l'a mieux analysée que ses devanciers. U ne reconnaît qu'un seul mouvement : celui qui dépend de la respiration. D'après lui^ ce mouvement unique consiste bien plus en un gonflement et un allaissement alteraacife du cerveau qu'en une élévation et un abaissement de l'organe. Sa cause serait bien encore le, flux et le reflux du sang, mais ce flux et ce reflux s'opéreraient principdement par les sinus vertébraux qui communiquent pvec ceux du crâne. Flourens prouve que la voie de ces sinus est la plus importante par les expériences suivantes : 1<* après la ligature des deux jugulaires, le mouvement persiste, seulement il est moins prononcé ; 2^ après la ligature des jugulaires et la section des veines vertébrales, il continue encore, bien que très-affaibli ; 3°, enfin, sur le cadavre dont les deux jugulaires et les deux vertébrales sont ouvertes, on le reproduit en comprimant le thorax et le laissant ensuite revenir sur lui-même. Dans son opinion, le sang, lors de l'expiration, reflue du thorax par les veines dorsales (azygos) dans les sinus vertébraux, et de ceux-ci dans les sinus du crâne; il reflue également dans ces derniers par les jugulaires et les vertébrales. C'est à ce moment qa'il s'élève bien plus par un gonflement de sa masse que par un soulèvement Au contranre, lors de l'inspiration, le sang afflue vers la poitrine par les mêmes voies, Mutont par la première : il dégorge ainsi les sinus et la substance du cerveau, et par suite celui^^i s'affaisse et descend. L'élévation oo le gonflement du cerveau dépendrait de deux causes : l'une principale, le reflux du sang veineux, et l'autre accessoire, l'afflux du sang artériel; fOU affaissement résulterait seulement du retrait du sang veineux aspiréjpar la poitrine.

(i) HaUar, Mémoires sur h luihire iennbie^ ete,y 1. 1, p» ISl. (S) Flourant» omr. citéy p. 366.

En résamé, Tencéphale éprouve deux. mouvements : Tnn faible, en rapport avec la diastole et la systole des artères cérébrales; Tautre plus sensible, plus lent* lié aux mouvements respiratoires et dépendant du flux et du reflux du sang veineux. Ces deux miouvements, assez distincts chez les grands animaux, doivent être trèspeu prononcés quand les parois du crâne sont intactes.