CHAPITRE X

On donne le nom d'attitudes aux divers états dans lesquels les animaux se trouvent à peu près immobiles, soit debout, soit couchés sur le sol, ou enfin fixés à des corps étrangers d'une manière quelconque. Cette qualification s'applique à la station, au décubitus, à la station de l'oiseau perché sur une branche, et à quelques autres actes qui ne doivent point nous occuper.

C'est l'attitude des animaux debout, appuyés sur une ou plusieurs de leurs extrémités.

Elle constitue un état essentiellement actif qui exige un certain déploiement de forces musculaires^ et qui ne peut être prolongé longtemps, dans la plupart des animaux, à moins que des dispositions mécaniques spéciales ne viennent se substituer, en grande partie, aux efforts des puissances contractiles.

On distingue plusieurs espèces de station, savoir : 1<> la station bipède^ à corps vertical ou à peu près; 2® la station bipède à corps non vertical; 3** la station quadrupède. La première est celle de l'homme, des singes et de quelques autres mammifères; la seconde, celle des oiseaux; et la troisième, celle de la généralité des animaux quadrupèdes.

La station a été aussi distinguée chez les solipèdes en libre et en forcée^ suivant que les quatre membres ou trois d'entre eux seulement supportent le corps ; cette distinction, fort juste, du reste, ne s'applique qu'à ces seuls animaux.

Dans la station libre ^ le corps est soutenu par trois membres; l'autre, qui est toujours un membre postérieur, se trouve légèrement fléchi, n'appuie sur le sol que par la pince et ne supporte point sa part du poids de la masse totale ; mais après s'être reposé pendant un certain temps^ il revient à l'appui, et le second prend la même situation pour se reposer à son tour, et ainsi successivement. C'est à cette particularité fort remarquable que les solipèdes doivent, en grande partie, l'aptitude à rester debout pendant très-longtemps. Elle paraît exclusive à ces animaux; du moins, je n'ai rien vu d'analogue, ni chez les ruminants domestiques, ni chez les animaux sauvages, si ce n'est chez l'éléphant, dont la station est trèsprolongée, sans être permanente.

Dans la station forcée^ les quatre membres sont appuyés sur le sol i l'un n'est ni moins fléchi, ni plus avancé que l'autre : chacun supporte sa part proportionnelle du poids du corps.

Station qiiadni|»édaie. — C'est celle dans laquelle la base de sustentation a le plus d'étendue et l'équilibre le plus de stabilité. Elle est d'autant plus pénible que la masse du corps est plus lourde, que les rayons des membres sont plus fléchis les uns sur les autres» qu'enfin il y a moins de dispositions mécaniques pour limiter la flexion des membres et tenir lieu d'effdrts musculaires.

Pour peu qu'on réfléchisse sur l'état de l'appareil locomoteur dans la station^ il est facile de voir que cette attitude nécessite des efforts musculaires plus ou moins considérables, et que, par conséquent, elle ne peut être indéfiniment prolongée, si des dispositions mécaniques ne viennent au secours des puissances musculaires. En effet, les rayons des extrémités étant, pour la plupart, fléchis les uns sur les autres^ l'épaule sur le bras, le bras sur l'avant-bras, la cuisse sur la jambe, celle-ci sur le pied, il en résulte que le poids du corps tend à augmenter cette flexion et à affaisser le tronc sur les extrémités. Or, pour prévenir cet affaissement, maintenir les membres dans leur fixité et leur donner une rigidité convenable, il faut une contraction plus ou moins énergique de la part des extenseurs : c'est là ce qui rend la station fatigante. Mais la contraction des muscles n'étant pas continue ou incessante, la station ne saurait être que momentanée. Néanmoins cette attitude peut se prolonger fort longtemps, parce que, d'une part, les extenseurs étant multiples daas chaque région, ils peuvent agir et se reposer tour à tour, et que, d'autre part, diverses dispositions habilement combinées viennent en aide à l'action musculaire. Ce sont ces dispositions qu'il faut examiner pour nous faire une idée exacte du mécanisme de la station.

£n jetant d'abord un coup d'œil sur les membres thoraciques^ nous voyons que, si leurs rayons inférieurs se trouvent, par le fait de leur direction à peu près verticale, dans d'excellentes conditions pour dispenser les muscles d'un grand déploiement de force, leurs rayons supérieurs sont^ au contraire, dans une inclinaison très-défavorable. Effectivement l'angle scapulo-huméral, rempli par les extenseurs de l'avant-bras, tend constamment à se fermer de plus en plus par l'abaissement de l'extrémité supérieure du scapulum et par la projection en avant de l'articulation scapuio-huméralc. Cet abaissement et celte projection doivent être évités, et ils le sont par des muscles très-nombreux. L'extrémité supérieure de l'omoplate ne bascule point en se portant en arrière, soutenue qu'elle est par le rhomboïde qui la tire un haut, ainsi que par les trapèzes, puis par le releveur propre de l'épaule qui tend à la ramener en haut et en avant, enfin par l'angulaire de l'omoplate qui la tire en avant et en bas, et par conséquent tend à ouvrir l'angle au lieu de le fermer. Ces cinq muscles s'opposent à raidissement et à la projection en aiTière de l'extrémité •supérieure de l'épaule; ils lui donnent ainsi une fixité sans laquelle le scapulum ne pourrait fournir, ni un appui solide au dentelé qui soutient le tronc entre les membres thoraciqucs, ni une attache immobile aux muscles olécrâniens qui étendent l'avant-bras et le maintiennent dans une direction verticale. C'est dans ce remarquable arrangement des muscles que réside le point de départ de la fixité des membres antérieurs.

La projection en avant de l'angle scapulo-huméral est empêchée surtout par le grand pectoral, et peut-être aussi par le petit qui, passant sur le sommet de cet angle, tend, par sa contraction, à le redresser et 5 le repousser en arrière D'ailleurs cette projection ne peut s'effectuer sans que les deux rayons supérieurs du membre se fléchissent l'un sur l'autt^e, et le sus-épineux vient mettre un obstacle considérable à cette flexion.

L'obliquité de l'humérus si prononcée, même chez les mammifères de haute stature, tend sans cesse à s'exagérer pendant la station, aussi bien que lors de la

percussion du pied sur le sol. Les ageuts qui mettent des limites à cette tendance sont déjà, comme nous venons de le voir, le grand pectoral et le sus-épineux, puis celle puissance énei^ique, moitié passive, moitié active, représentée par le coracoradial ou long fléchisseur de Tavant-bras. Naissant du renflement de Tapophyse coracoîde par un gros tendon bientôt aplaii pour passer sur la coulisse antérieure de rhumérus, il vjent s'insérer à l'extrémité supérieure du radius. Chez les solipèdes, son tendon, très-large et incrusté de cartilage, dans le point où il passe sur la coulisse, se propage à la surface du muscle et dans son intérieur par de fortes lames qui se rassemblent plus tard pour constituer de nouveau une corde à son extrémité inférieure. La présence de ces lames tendineuses donne au coraco-radial une force très-grande et lui permet d'agir à la fois comme un muscle et comme un ligament d'une remarquable solidité, qui s'oppose d'une manière incessante à la fermeture de l'angle scapulo-hu nierai et à la flexion exagérée de l'humérus sur l'épaule. Le rôle du coraco- radial implique naturellement la nécessité d'un grand développement du muscle et de sa partie tendineuse, chez les animaux de grande taille^ tels que les solipèdes qui doivent se tenir très-longtemps debout; c'est aussi ce que l'anatomie démontre clairement. Une telle structure et un tel développement sont moins indispensables aux ruminants dont la station est moins prolongée que celle des solipèdes; aussi le long fléchisseur de l'avant-bras du bœuf est-il plus petit et moins tendiueux que celui du cheval, mais il oiïre dans le dromadaire les mêmes conditions de force que dans les solipèdes.

Le coraco-radial, pour remplir l'office que nous venons de rappeler, doit trouver un point ûxe ii son extrémité inférieure, c'est-à-dire au radius : cette fixité lui est assurée par la contraciion des cinq muscles olécrâniens.

A partir de l'humérus, les rayons osseux du membre antérieur présentent une direction à peu près verticale, si ce n'est, cependant, à la région digitée. L'avantbras, qui n'a d'autre tendance que. celle de se fléchir en avant, est maintenu dans sa situation par les cinq extenseurs qui sont, comme on le sait, très-sensiblement plus développés chez les solipèdes que chez les ruminants. Le métacarpe continue la colonne rectiligne et verticale dont l'avant-bras forme le segment supérieur. Sa flexion en arrière est empêchée par l'énorme extenseur qui vient s'insérer à son extrémité carpienne, et qui reçoit, vers le milieu de sa partie charnue, une corde aponévrotique fixée supérieurement à la tubérosité externe de l'humérus. Mais à ces rayons se borne la direction verticale. La région digitée devient oblique en avant, et son obliquité, normalement très-prononcée, tend sans cesse à s'exagérer par le fait du poids que supporte chaque extrémité; néanmoins elle ne dépasse jamais certaines limites, grâce à la présence d'un appareil fibreux très-solide représenté chez les solipèdes et les ruminants^ par ce qu'on appelle le ligament suspenseur du boulet.

Les puissances musculaires seules n'eussent pas suffi à prévenir l'extrême flexion de la région digitée sur le métacarpe sans le secours du ligament dont nous parlons ; elles n'eussent point, du reste, rempli cet office sans une contraction permanente incompatible avec leur manière d'agir. La corde formée par le ligament sésamoidien supérieur n'est autre chose qu*un muscle dans les carnassiers, le porc et les rongeurs, muscle dont les fibres contractiles ont presque entièrement disparu chez c. GOUN . — Physiol. comp. 2« édit. i — 2à

le cheval et les ruminants pour faire place à des fibres tendineuses très-résistantes et presque dépourvues d'élasticité. Au moyen de cette transformation d*uu muscle en une corde tendineuse, s*est trouvé réalisé l'emploi d'une force considérable dont l'action non interrompue n'entraîne aucune fatigue, et n'exige par conséquent ni repos, ni réparation. Toutefois cet appareil tendineux suspenseur, si solide qu'il soit, ne suffit pas à maintenir la région digitée dans sa légère inclinaison, car dès que les fléchisseurs des phalanges viennent à être rompus, comme cela arrive quelquefois, ou coupés en travers, le boulet descend fortement vers le sol; de même qu'il le fait, mais à un moindre degré, quand on pratique la section du ligament sans intéresser les tendons fléchisseurs : preuve évidente de la solidarité qui existe entre ces puissances et du secours qu'elles se prêtent réciproquement dans leur jeu respectif.

Le rôle des tendons fléchisseurs, relativement à la fixation de l'angle formé par le canon et la région phalangienne, est fort remarquable en ce que ces cordes à peu près inextensibles peuvent résister à l'eflbrt incessant qui tend à exagérer la flexion, sans que leurs parties charnues soient tiraillées ou obligées à une contraction permanente. L'obstacle puissant qui s'oppose à la transmission des efforts exercés sur les tendons^ à la partie supérieure des muscles, est constitué « par une forte bride ligamenteuse qui se détache des ligaments capsulaires postérieurs des articulations carpienne et tarsienne, dont elle ne parait être qu'un prolongement funiculaire, se superpose dans l'étendue de quelques centimètres à la face postérieure du grand ligament sésamoîdien, et s'unit par une sorte de soudure, à la face antérieure du tendon perforant, dont le volume se trouve ainsi subitement accru de toute la somme des fibres propres à cette bride de renforcemenL A l'aide de cette disposition mécanique aussi simple qu'ingénieuse, toute la masse de l'effort qui devait être transmise à la fibre charnue par la continuité de la corde tendineuse est ainsi détournée de son cours naturel, et reportée par le canal de la bride carpienne au sommet des métacarpiens, sur lesquels elle prend implantation par une grande étendue de surface. C'est ainsi que les tendons flécliisseui^ se trouvent transformés en ligaments de suspension, et peuvent en remplir l'usage, à l'iasu, si l'on peut dire, de la fibre charnue, sous la dépendance de laquelle ils demeurent, toutefois comme agents de transmission dn mouvement (i). »

Voilà pour les membres antérieurs. Recherchons maintenant les conditions de fixité des rayons ossetix dans les membres postérieurs.

Ici toutes les régions, depuis la première jusqu'à la dernière, s'éloignent beaucoup de la direction verticale ; leur obliquité, pour rester dans ses limites, lors de la station, exige des efforts musculaires considérables, et des dispositions mécaniques encore plus multipliées que dans les membres thoraciques.

Le bassin est très-oblique relativement au tronc chez le cheval, le bœuf, la plupart des ruminants et des carnassiers ; mais il l'est à un moindre degré dans le ama, le dromadaire, l'éléphant, le rhinocéros et certaines races de chevaux propres au trait. Il tend par conséquent à devenir horizontal, et il obéirait à celte tendance si le long vaste, le demi-tendineux et le demi-membraneux, prenant un point d'appui sur le tibia, ne venaient s'opposer à l'élévation de Tischium. Néan- (1) H« Bouley, Traité de r organisation du pied du cheval. Paris, 1851.

moins Télévation de la partie postérieure du bassin serait bientôt limitée par le mode de jonction des coxaux avec le sacrum. Cette jonction ayant lieu entre une surface taillée obliquement sur les ailes de la première vertèbre sacrée et la face interne de l'ilium, il en résulte que la partie postérieure du bassin né peut s*élever sans que le sacrum bascule sur ta dernière vertèbre des lombes et vienne former avec la ligne de cette région un angle à sinus supérieur; or, Tenclavement des surfaces articulaires^ l'union si solide entre le sacrum et la dernière vertèbre lombaire mettent obstacle, notamment chez le cheval, Télépbant et le rhinocéros, à ce mouvement de bascule qui se trouve encore efficacement restreint par les psoas du bassin. On conçoit sans peine que si les ischio-tibiaux avaient été seuls chargés de borner l'ascension de la partie postérieure du coxal, ils auraient exigé de la part des extenseurs de la jambe une contraction énergique et permanente sans laquelle leurs attaches inférieures auraient manqué de fixité. Évidemment cette dernière combinaison isolée eût été inintelligente et sans bénéfice réel, puisque Teffet utile^ produit sur le coxal, n'aurait été obtenu qu'aux dépens de la contraction des extenseurs de la jambe, c'est*à-dire des muscles rotuliens.

La cuisse est oblique sur le bassin : le coxal étant fixe, l'extrémité supérieure du fémur ne peut conséquemment se porter ni en avant, ni en arrière, c'est-à-dire ni s'élever, ni s'abaisser. L'extrémité inférieure de ce rayon tend au contraire à se porter en avant et à s'élever. Ce mouvement est empêché, d'une part, par le fascia lata, le droit antérieur, le triceps crural^ qui agissent sur la jambe par l'intermédiaire de ta rotule; d'autre part, par le grand fessier, dont la puissance énorme suffirait presque seule à l'extension de la cuisse sur la croupe.

La jambe est également fléchie sur la cuisse; son obliquité est limitée par les muscles rotuliens, qui déjà servaient à prévenir une flexion exagérée du fémur sur le coxal. De plus, la fixité de sa direction a pour agent essentiel le tibio-prémétatarsien qui, dans les solipèdes, oiïre sur toute sa longueur une bande aponévrotique très-forte, laquelle se trouve beaucoup plus mince dans le dromadaire, et à peu près nulle chez les autres ruminants. Ce muscle agit évidemment comme le coracoradial dans le membre antérieur, à la condition que son attache inférieure est maintenue immobile par l'action du bifémoro-calcanéen et du fléchisseur super-* ficiel des phalanges.

La flexion du métatarse sur la jambe est limitée d*abord par le gastrocnémien, dont les deux parties charnues peuvent être considérées comme des muscles distincts, ensuite par le fléchisseur superficiel des phalanges qui passe au sommet du calcanéum. Ce dernier muscle, pour servir d'auxiliaire à l'extenseur du métatarse, éprouve la remarquable métamorphose qui s^est opérée dans le ligament suspenseur du boulet ; il a perdu ses fibres charnues à tel point qu'il n'en possède plus que quelques-unes à son extrémité supérieure, et s'est réduit ainsi à l'état d'une grosse corde cylindrique qui s'aplatit à son passage sur le sommet du calcanéum. I^ rôle mécanique de ce singulier muscle est tellement important, que la transformation que je rappelle a lieu même chez les ruminants, le dromadaire notamment, presque au même degré que chez les animaux solipèdes.

Enfin l'inclinaison de la région digitée sur le métatarse est bornée par un appareil ligamenteux suspenseur semblable à celui du membre antérieur.

372 DES mouvements'.

D'après ce qui précède, on voit que les extrémités nie soutiennent le corps, dans la station, que par des efforts musculaires aidés de dispositions mécaniques plus ou moins évidentes, suivant les régions. La plupart de ces efforts sont développés par les muscles extenseurs ; mais ils ne le sont pas tous par eux, comme le prétend Guvier (1); les fléchisseurs y participent dans plusieurs points. Ainsi, par exemple, si au membre antérieur les abducteurs et Fabducteur du bras, qui sont aussi des fléchisseurs, n*ont pas besoin de se contracter pour maintenir le scapulum et rhumérus dans leurs rapports respectifs, ilu*en est pas de même : 1® du fléchisseur superficiel des phalanges, dont la contraction maintient Texirémité inférieure de i'humérus, et s'oppose à ce que cet os se fléchisse davantage sur l'àvant-bras ; 2^ des fléchisseurs du métacarpe, qui, par leur origine humérale, ont une action analogue à celle du muscle précédent; pourvu qu'ils trouvent un point fixe au métacarpe; 5° du coraco-radical, qui constitue, comme nous Tavons vu, un obstacle puissant à la flexion exagérée du bras sur Tavant-bras, par suite de rabaissement de ranglescapulo-huméral. Il est à remarquer, toutefois, que cette action des fléchisseurs s*exerce souvent aux dépens de celle des extenseurs/ comme on le voit pour le coraco-radial, qui ne maintient Tangle de Tépaule dans sa situation normale qu'autant que le radiusesl fixé par les muscles; mais le coraco-radial prend son appui sur un rayon vertical, et emprunte l'élément de son action à cinq muscles formant une masse énorme. Par cette heureuse combinaison, les extenseurs de l'avant-bras, qui sont, sous le rapport dynamique, les antagonistes des fléchisseurs de la même région deviennent ici, lors de la station, leurs congénères ou leurs auxiliaires; dans bien d'autres points, du reste, s'observent des combinaisons analogues qui confirment cette assertion en apparence paradoxale.

Ce n'était pas assez pour les extenseurs d'être aidés par des puissances mécaniques, et multipliés dans les régions où un grand déploiement de force est nécessaire, il fallait encore, en vue d'alléger leur fatigue, qu'ils fussent favorisés par les conditions statiques des leviers sur lesquels ils agissent. Or ils le sont considérablement par la transformation du levier du premier genre en un levier du deuxième genre, transformation qui paraît avoir échappé 5 l'attention des physiologistes.

Si nous considérons, par exemple, les muscles olécrâniens lorsqu'ils se contractent pour ramener dans sa situation l'avant-bras devenu presque horizontal, nous voyons clairement qu'ils agissent sur un levier interfixe représenté par le radius et le cubitus; la puissance est appliquée au sommet de l'olécrâne ; le point d'appui, ou le centre du mouvement, est à l'articulation huméro-radiale ; enfin la résistance, dans l'extrémité inférieure du rayon et le poids des parties inférieures du membre. Mais quand le pied est à l'appui^ et que la contraction des muscles a pour but de prévenir la flexion de l'avant-bras, le levier n'est-il pas constitué par toute l'extrémité inférieure du membre, à partir du sommet du cubitus? le point d'appui n'est-il pas au sol, la puissance à la pointe de l'olécrâne ; et la résistance, représentée par le poids du corps qui tend à fléchir le rayon, n'est-elle pas appliquée à l'articulation huméro-radiale ? Or la puissance au sommet du cubitus, l'appui au sol, et la résistance dans un point intermédiaire, constituent bien le levier du

(1) Guvier, Anaiomie comparée ^ t. II, p. 105.

ATIITODES. 378

deuxième genre, si favorable à la puisssancc, dont le bras s'étend ici depuis le coude jusqu'au sabot. Ce levier, si rarement employé, par la raison qu'il est très-désavantageux sous le rapport de la vitesse, que'tout semble avoir voulu favoriser, devient, lors de la station, d'un fréquent usage, et cela avec un avantage immense pour les forces musculaires.

Ce qui arrive pour les muscles olécrâniens se reproduit encore aussi évidemment pour le bifémoro-calcanéen, le fléchisseur superficiel des phalanges, les muscles rotniiens, le sus-épineux, etc., d'où il résulte que les leviers interfixes sont convertis en leviers interrSsistants, afin que^ dans la station, l'équilibre entre la puissance musculaire et la résistance représentée par le poids du corps puisse être maintenu, aussi longtemps que possible, sans une très-grande fatigue des organes contractiles.

Tous les grands efforts musculaires qu'exige la statiou se passent dans les membres : le tronc se repose presque autant quand l'animal est debout que loi*squ'ii est couché. Seulement l'élévation de la tête exige de la part des muscles extenseurs qui se portent de l'encolure à l'occipital une contraction d'autant plus pénible que la tête est plus lourde. Mais ces muscles étant nombreux, ils peuvent se contracter tour à tour, et par conséquent se reposer les uns après les autres. Néanmoins, comme ils finissent par se fatiguer, car leur action est encore nécessaire pendant le décubitns chez la plupart des animaux, ils ont pour auxiliaire passif le vaste ligament cervical qui part des apophyses épineuses du garxot pour se terminer en arrière de la protubérance occipitale, après avoir pris des points d'implantation sur les vertèbres du cou. Ce ligament, formé d'une corde supérieure très-fort^ et d'une partie membraneuse qui sépare les muscles cervicaux droits de ceux du côté opposé, offre son maximum de développement dans les solipèdes, les rpminants, et particulièrement le dromadaire où il se prolonge en arrière jusqu'à la région iom* baire, tandis qu'il manque chez le porc, chez divers animaux à encolure courte, ^et se trouve réduit chez le chien à l'état d'un petit cordon inséré à l'axis sans se continuer jusqu'à la tête. Constitué par du tissu jaune élastique, cet admirable appareil, dont la nature a doté un petit nombre de grands mammifères, dispense les muscles extenseurs de la tête de déployer de grandes forces et de rester en contraction permanente.

Quant aux autres pai*|^es du tronc, elles peuvent se maintenir immobiles sans le secours d'efforts bleu considérables. La colonne dorso-lombaire conserve sa direction, surtout par le fait des dispositions mécaniques propres aux articulations vertébrales, car il est évident que les muscles extenseurs, l'ilio-spinal, par exemple, ne peuvent s'opposer beaucoup à l'exagération de la concavité supérieure du rachis, puisque c'est ce muscle même qui doit, par son action, porter cette concavité à ses dernières limites. Cependant ce serait une erreur de croire avec Guvier (1) que les extenseurs de l'épine ne servent en rien à cet usage réservé, d'après lui, aux seuls muscles de l'abdomen. Il me semble que la co'ntraction de l'ilio-spinal, lorsqu'elle est modérée, doit affermir la région dorso-lombaire en rapprochant les vertèbres les unes des autres, sans déterminer, en même temps, cette incurvation qui

(1) Cvnier ^ Anatomie comparée^ t. II, p. 151.

résulte d'une coalraction très-étendue. Et ce qui me rend cette idée TraisembUble,

c'est que sur le cadavre encore chaud, où rillo-spinal est évidemment relàcbé, ob

voit la r^on dorso-loinbaire se creuser ï la partie moyenne, dès que le corps est

suspendu borizoutalement par la tête et li croupe.

Le tborai, pour élre soutenu entre les membres antérieurs, exige encore de li

pin des grands dentelés, du stemo-huméral et de quelques antres muscles une contraction permanente; mais il y a là un ensemble de conditions fort complexes qu'il est difficile d'apprécier sans entrer dans de très- longs développements.

Ce que je viens de dire de la station s'applique particulièrement aux ioUpèdes. Les beureuses dispositions de l'appareil locomoteur, qui permettent â ces mammifères de se tenir debout, pendant longtemps, sans une grande fatigue, ne se retrouvent pas, au même degré, dans tous les animaux. Voici quelquesunes de leurs particularités diD'éreotîellescbei les ruminants.

Au membre antérieur, le coraco-radiat, que nous avons vu destiné ii empécber la fermeture de l'an^^e scapulo - buméral, y est moins fort qne sur le cbeval^ son tendon est étroit dans la coulisse bumérale; ses aponévroses superDcielles et ses intersections ne sont pas aussi prononcées. Les muscles olécrâniens sont plus minces : l'extenseur antérieur du métacarpe plus faible et plus étroit; le ligament suspenseur du boulet, très-lai^e, ofire à sa surface et dans son épaisseur des faisceaux musculaires [dus nombreux que chez les solipèdes. Aux membres postérieurs, le grand fessier et Içs iscbio-Libiaux affectent des dispc^tions remarquables sur lesquelles nous reviendrons bientAt. Le fléchisseur du métatarse est divisé en trois faisceaux, mais il n'a plus sa bandelette tendineuse; enfin le

V,Q. 48. - Thoraj du ch«v.l su»- fléchisseur des phalanges, quoique un peu pendu entre les deux membres an- plus chariiu à son extrémité supérieure que lérieur» p»r Isa grand* dentelai. dans le cheval, conserve sa forme funiculaire

si bien appropriée an rôle de puissance mëcauique. I.a station qnadrupédale, envisagée indépendamment de son mécanisme, offre

diverses variétés plus ou moins intéressantes à. noter. Celle des soiipèdes est suffi-

samment caractérisée par le fait singulier du repos successif des extrémités postérieures ; elle éprouve plusieun modifications qui tiennent i certaines maladies et

à la souffrance do pied, ou d'autres parties des membres. Ainsi lorsqu'une affection quelconque donne lieu à une rive douleur dans les régions inférieures d*un membre, celui-ci reste fléchi en avant de Fautreet n'appuie point, ou n'appuie que trèslégèrement sur le sol ; les autres ne peuvent se reposer tour à tour comme dans les circonstances ordinaires. Lorsque la respiration est très-gênée, dans plusieurs maladies de poitrine, les membres d'un côté s'écartent plus ou moins de ceux du côté opposé; quand l'animal est tourmenté de vives coliques^ il rapproche ses membres postérieurs des antérieurs, etc. ; mais ces particularités sont bien plus du ressort de la symptomatologie que de celui de physiologie.

StsUoD Mpédaie. — La Station bipédale est celle de l'homme, des oiseaux et momentanément de quelques singes et de divers autres mammifères.

Celle de l'homme a dçux variétés, la première dans laquelle le corps est porté sur les deux membres abdominaux étendus et correspondant à la station forcée des quadrupèdes; la seconde où le corps est en grande partie appuyé sur l'un des membres, l'autre demeurant demi-flécbi, le genou en avant et le pied à peine appuyé sur le sol ; celui-ci répond à la station libre des solipèdes.

Dans la station bipède de la première variété, le fémur et le tibia se trouvent sur la même ligne, les genoux dans l'extension et les deux pieds reposent sur le sol, du talon aux extrémités des doigts. L'équilibre est maintenu dans les parties du tronc, sans grands effprts muscu]aires,car la ligne de gravitation de la tête passe par le trou occipital comme Weber (1) l'a prouvé et celle du tronc, étendue de la première vertèbre à l'extrémité du sacrum, suit l'axe du bassin ou un plan qui, passant par les articulations coxo-fémorales, arriverait aux articulations tibio-astragaliennes. Néanmoins il faut que les muscles cervicaux postérieurs retiennent la tête qui tend à tomber en avant, ^t que les extenseurs de la colonne vertébrale en assurent la rigidité, qu'enfin les extenseurs de la jambe et le gastrocnémien tiennent le genou plus ou moins tendu.

Dans la seconde variété le membre qui supporte le corps est fortement étendu et le tronc un peu déjeté de son côté, de manière à rapprocher la ligne de gravitation du pied à l'appui. Le membre dégagé est demi fléchi, le genou en avant et le talon légèrement soulevé. Elle est moins fatigante que la première et permet aux membres de se reposer tour à tour. Mais dans les deux cas les'membres de l'homme moins bien disposés, au point de vue mécanique, que ceux du cheval ne peuvent soutenir le corps sans une action musculaire assez pénible ; aussi sa station le fatigue autant qu'une marche de même durée.

La plupart des mammifères ne sont point organisés pour se tenir debout sur deux pieds. Tout dans la disposition de leurs membres indique que l'appui doit se faire à la fois sur les quatre extrémités; leur corps ne peut être amené dans une direction assez verticale; leur bassin est trop étroit, les rayons des membres abdominaux sont trop fléchis les uns surles autres ; leurs pieds,quis'écartent diflScilement,neleur donnent pas une base de sustentation assez large pour qu'ils puissent prendre ou conserver longtemps l'attitude caractéristique de l'espèce humaine. Quelques-uns seulement, les singes, les ours, parviennent à la prendre momentanément ; d'au-

(1) V^^eber, Mécanique des organes de la locomotion chez Diomme {Encyclopédie anato^ mtque. Paris, 1843,^1. II, p. 309).

1res, tels que l'écureuil, li gerboise, le kanguroo, s'accroupissent et se fODtieuueDt sur le train postérieur; enfin le chien, le loup et divers carnassiers peuvent s'asseoir sur la croupe et s'y maintenir ii l'aide des membres antérieurs appuyés sur le sol. La station bipède des oiseaux s'elTectue par un mécanisme spécial, qui doit nous arrêter quelques instants.

F]c:..à9. — SUlion bipéilale vcrlicale (';.

Le corps de l'oiseau étant plus ou moins oblique, et le centre de gravité placé en avant des articnlations coio-fémorales, il faut pour que l'équilibre soit possible, on que le corps se redresse et devienne presque veilical (Og.fid), ainsi que chez les grèbes et les manchots, ou que les pieds se projettent assez en avant de manière à arriver sur la ligne de gravitation. Or, chez la plupart des oiseaui, le fémur est fortement fléchi sur le bassin, et les tarses sont presque droits, les doigts très-longs et écartés les uns des autres.

De môme que dans les mammifères, il y a dans les oiseaux des disjiositioiis mécaniques qui viennent en aide aux puissances musculaires, et rendent la station au.ssi peu pénible que possible; elles sont rclalites aux os et aux muscles euxmêmes. D'abord le condylc externe du fémur, d'après les observations de Du-

n Dipr«>i A. E. Brchm, U lie <IrI animtui illvllrie. Lrs oiirmr. Pirit, ISTD.

méril, porte sur son milieu une arête en avant et en arrière de laquelle' se trouve une excavation; le péroné, qui sert de point d*appui àce condyle, est uni au fémur par un ligament élastique qui est tiraillé toutes les fois que la jambe est à demi étendue ou à demi fléchie, tandis qui! cesse de l'être sous Tinfluence d'une extension ou d'une flexion très-prononcée qui ramène la tête du péroné dans l'une des excavations, et l'y maintient par la tension du ligament élastique. C'est à cette espèce de ressort que les oiseaux doivent, en partie du moins, l'aptitude à rester si longtemps debout, même sur un seul pied ; mais il est évident qu'elle ne suflit pas à expliquer la persistance de la station, car elle ne parait s'opposer en rien à la flexion exagérée de la cuisse sur le bassin et du tarse sur la jambe, flexion qui, de toute nécessité, doit être bornée, soit par des ligaments, soit par des muscles.

Dans la station bipédale des oiseaux, la base de sustentation étant très-étroite, l'équilibre doit avoir peu de stabilité, aussi, pour que la ligne de gravitation tombe toujours sur cette base, il est indispensable que le tronc conserve une certaine inclinaison relativement aux membres, et que le cou, les ailes, la queue, se maintiennent dans une situation déterminée. Or, on voit, en efl'et, d'abord que les pattes 8*écartent plus ou moins l'une de l'autre, notamment chez les gallinacés, ensuite que le cou se ploie en S, de manière à ramener la tête en arrière. Lorsque l'équilibre est menacé, le corps oscille sur les membres, la queue s'élève et s'abaisse alternativement à la manière d'un balancier ; mais les mouvements de cet appendice ne sont pas destinés, comme le veut Bartbez (1 ), « à redresser à chaque instant le corps prêt à s'abattre en avant »; de même que dans la marche, ils tiennent à ceux de la partie postérieure du corps, et n'en sont jamais indépendants, à moins qu'ils ne se bornent à un simple déplacement des plumes. L'abaissement et l'agitation des ailes chez les rapaces, alors qu'ils déchirent leur pfoic sont évidcnnmcni destinés à aflcrmir la station, en ramenant à sa direction normale la ligne de gravitation que les eflbrts de l'animal parviennent à déplacer. On ne saurait cependant attribuer le même usage aux battements des ailes du coq qui chante, car rien ne prouve que le corps éprouve, par le fait de la phonation bruyante, un ébranlement capable de déterminer la chute. Quant aux mouvements irréguliers de ces extrémités et de la queue qui viennent toucher le sol chez les oiseaux dont le cervelet a été lésé, ils ont certainement pour but de donner des points d'appui à l'animal et de lui permettre, par moments, une station moins chancelante que celle qui caractérise les mutilations de l'organe régulateur des mouvements.

Une des variétés les plus intéressantes de la station bipédale est celle de l'oiseau perché sur une branche (fig. 50). Celle altitude, dans laquelle les rayons des membres sont fortement fléchis les uns sur les autres, paraît être moins fatigante que la station ordinaire, puisque ces animaux la prennent pour se reposer et pour dormir. Il est facile de l'expliquer par la disposition des fléchisseurs des phalanges que Borelli (2) a parfaitement décrite et figurée. Ces muscles, passant en arrière de l'articulation tibio-tarsienne, courbent et fléchissent d'autant plus les doigts que les rayons du membre sont plus inclinés les uns sur les autres, ainsi qu'on piut s'en convaincre, soit sur l'animal vivant, soit sur le cadavre. Ils sont aidés, en

(1) Barthex, Nouvelle mécanique des mouvements de l'homme et des animaux, 1798, p. 44.

(2) Borelli, De motu animalium, pars prima, prop. cxlix-cl^ tab. XI, flg. 6, 7.

I)E5 MOUVBMETjTS.

outre, dans cette actiOD inécaaique, par cet autre muscle appelé par Cnvier l'accessoire fémoral, qui part du bassin, passe dans une coulisse en avant de l'exlr£-

FiG. EiO. — StaUon perchée.

mitË supérieure du tibia, et le contourne en dehors de la jambe, pour rejoindre ses congénères en arrière de l'articolation tibio-tarsicnuc. Par suite de ces dispositions

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si remarquables, l'affitissement de l'oiseau sur ses pattes fait fléchir les doigts d'une manière puremeut mécanique, et leur fait étreindre d'autant plus fortement les branches que les rayons cèdent davantage sous le poids du corps. On conçoit ainsi très-bien que celte attitude devienne celle du repos, du sommeil, et qu'elle assure à l'animal la stabilité de son équilibre sur un arbre agité par les vents.

II est certains oiseaux tels que la cigogne, le héron, la grue, etc. , dont la station devient momentanément unipédale (ûg. 51). Dans ce cas, l'oiseau, appuyé sur une seule patte, tient l'autre relevée et fléchie sous le corps, tout le reste du tronc demeurant immobile ; il conserve ainsi fort longtemps cette singulière attitude qui paraît propre à plusieurs échassiers.