CHAPITRE XII

Les mouvements progressifs, qui comprennent tous les actes par lesquels les animaux se transportent d'un lieu dans un autre, soit à la surface du sol, soit an milieu des eaux ou au sein de l'atmosphère, sont extrêmement variés par leurs carao- >tères et leur mécanisme. Il convient d'examiner d'abord ce qu'ils ont de commun entre eux, avant de les étudier chacun en particulier : une étude préliminaire du jeu des extrémités, du développement de l'impulsion, des causes qui affaiblissent les réactions, des déplacements du centre de gravité, est indispensable à l'intelligence de ce qu'on appelle les allures, dans la progression à la surface du sol.

L — Du JEU DES MEMBRES.

Dans les mouvements de progression, les membres, pour donner l'impulsion an corps et le soutenir à mesure qu'il se déplace, agissent tour à tour suivant un ordre déterminé et se trouvent alternativement en l'air et à l'appui. Leur jeu se compose de deux actions : l'une par laquelle ils quittent le sol, se portent en avant et arrivent à leur maximum d'élévation ; l'autre par laquelle ils s'étendent et reviennent à l'appui; chacune d'elles s'effectue par un mécanisme uniforme dont l'exposé sommaire va faire le sujet de ce paragraphe. Je prends pour types les solipèdes, dont les allures régulières doivent nous servir de ternie de comparaison.

(1) Galien^ De Vutilité des parties {Œuvres philosophiques et médicales, trad. par M. Daretnberg, t I^ p. 115).

1* Le ^wBibre satérlenr qalUe le ■»! e« evrl*e h sok «uratataoB i'élé' ntlea. — Celte action totale résulte des mouvementB partiels opérés dans tons le» rayons des membres, depuis l'épanle jusqu'à la 'demiëre pbalange, mouvements d'autant plus étendus qu'ils s'elTectuent dans des rayons plus longs et plus inférienrs. Elle a pour résultat de faire éprouver au membre ihoracique tout entier nn dëplacemenL comparable à celui d'une branche de compas qui s'écsrie de l'aulre demeurée immobile.

Par sa projection en avant et par son élévation, le membre llioracique décrit !) son eitrémité inférieure un arc de cercle dont le centre est ï la partie supérieure de l'épaule, bien que ce premier rayon ne soit pas immobile En même temps il se courbe : l'avant bras devient irès-obltqae, le métacarpe et la région digilée se fléchissent; enfin le pied se portt bien eu avant de celui qui reste h l'appui.

L'épaule, diins le naonvement dont nous parlons, se déplace très-peu ; elle bascule comme sur nn aie qui traverserait sa partie moyenne, à peu près de la même manière que la palette d'un moulin à vent lorsqu'elle se met en mouvement Son extrémité inférieure se pane d'arrière en avant et de bas en haut, tandis que son extrémité supérieure se porte dans une direction prâcisément inverse : ce déplacement est produit par le mastoîdo-huméral qui agit sur rextrémilé articulaire du scapulum. La supérieure ne peut que suivre l'impulsion communiquée à l'autre ; elle ne saurait être abaissée que par le trapèze dorsal qui, chez quelques animaux, pamil disposé pour cet usage.

L'angle scapulo-humérat est porté en avant et élevé par le mastoïdo- humerai, qui est l'une des grandes puissances destinées i imprimer au membre des mouvements de totalité.. Ce muscle saisit cet angle et l'extrémité supérieure de l'humérus ï la manière d'une lai^e main agissant sur un levier brisé du troisième genre, dont le centre de mouvement est à l'extrémité supérieure du membre, et la résistance dans les rayons inférieurs. Sa seciiqp, qui ne gène pas considérablement la marche, prouve que le membre antérieur peut se porter en avant sans que le mastoîdo-huméral entraine l'angle de l'épaule dans le même sens.

Pendant que l'épaule éprouve un déplacement fort sensible, le bras des grands quadrupèdes, qui est si intimement lié au thorax, se meut à peine; cependant il est réellement étendu, sur le rayon scapulaire, par l'action directe du sus-épineux et l'action indirecte du coraco-radial. A mesure que son extension s'opère, l'extrémité

quille le lol.

inférieure de rhumérus décrit, d'arrière en avant, un arc de cercle qui commence à l'instant où le pied quitte le sol, et s'achève dès que celui-ci' revient à l'appui ; mais il faut une certaine aiteiftion pour bien apprécier la direction de ce léger déplacement.

C'est à partir de l'avant-bras que commencent les grands mouvements du membre antérieur. Le troisième rayon quitte sa direction verticale, s'élève, devient do plus eu plus oblique, 'et ferme progressivement rang;le obtus qui existe cutre lui et l'humérus. Son élévation et sa flexion sont opérées par le coraco-radlal et l'huméro-radial qui agissent sur un levier du troisième genre dont le bras de la puissance est trèS'Court, puisqu'il n'est représenté que par la faible distance qui existe entre le centre de leur insertion D (fig. 55) et l'articulation du coude; disposition qui n'exige de ces muscles qu'une faible étendue de contraction pour faire décrire à l'extrémité inférieure du rayon un très-grapd ai^c de cercle. Mais la brièveté du bras de levier de la puissance développée par les deux fléchisseurs de l'avant-bras est compensée par leur insertion presque perpendiculaire au radius. Aussi ont-ils une force plus que suffisante pour soulever la partie inférieure du membre, car le fléchisseur oblique peut, à lui seul, après la section du coraco- radial, faire jouer l'avant-bras, à très-peu de chose près, comme il le faisait auparavant avec le secours de son congénère.

En même temps que le rayon antibrachial se porte en avant, le genou se fléchit et le métacarpe tend h se rapprocher de la verticale, surtout lorsque les allures sont très-relevées. La région métacarpienne se fléchit alors légèrement par la contraction des fléchisseurs interne, oblique et externe, qui s'insèrent, soit à l'os suscarpien, soit aux péronés : le premier agit sur un levier interpuissant ; le second, sur un levier interfixe; et le dernier, sur un levier composé du premier et du troisième genre, ainsi qu'il a été dit dans un des chapitres |)récédent.

Enfin, tandis que cette flexion s'opère, la région digitée se fléchit sur le métacarpe^ et la face plantaire du pied se dirige plus ou moins obliquement en arrière. Par cette dernière action, résultant de la contraction des muscles perforé et perforant, se trouve complété le premier élément du jeu des membres thoractques.

2° Le membre antérieur retombe siir le sol. — Lors de sa projection en

avant, il a embrassé un certain espace, d'autant plus étendu, |X)ur une allure donnée, que l'avant-bras est plus long et que le pied s'est lui-même plus élevé audessus du sol ; le pied a décrit un arc de cercle à concavité inférieure, dont la corde peut, comme nous le verrons bientôt, donner la mesure exacte de l'espace parcouru dans un pas complet, de l'amble, du trot, etc.

Pour eflectuer l'action qui vient d'être examinée, c'est-à-dire l'élévation et la projection du membre thoracique en avant, les puissances musculaires, représentées en majeure partie par les fléchisseurs, n'avaient à vaincre que la pesanteur des rayons h soulever et cette partie du poids du corps qui doit être rejetée sur l'extrémité restée à l'appui. Il en est bien autrement en ce qui concerne l'action par laquelle le membre revient sur le sol et s'y maintient pendant quelques instanK Les extenseurs, cette fois, entrent généralement en contraction et remplissent un rôle plus pénible que leurs antagonistes, car ils ont : 1" à ramener les rayons dans leur situation primitive ; 2"" à résister au choc que l'extrémité éprouve en arrivant

MOUVEUENTS PltOGRESSlFS tN GÉNÉRAL.

sar le sol et qui tend » fermer les angUs de flexion ; 3° enriii, ils ont à Tuer les os dans nne direction telle que ceux-ci ne codent pas sous le poids que supporte l'ci- Irémîiê b l'appui. Celte dernière partie de leur oflice n'es), certes, pas celle qui exige le moins de dépense de force, car, au moment où un pied est en l'air, le pied qui lui est of^)Osé est cbarf^é, i lui seul, de tout le poids qui pèse sur le bipËde lors de la station. Hais nous savons déjà par quelles heureuses combiiiaisoiis mécaniqoes les extenseurs sont favorisés, en agissant sur des leviers interrésistanis substitués aux * leviers du premier genre.

Bd analysant sommairement la deuiîËme action des extrémités, nous voyons d'abord que l'épaule, lorsque le pied revient fi l'appui, est ramenée dans sa position par te trapèze cervical, le releveur propre, «t peut-Strc par l'angulaire, qui agissent sur son extrémité supérieure.

L'angle scapulo-hnméral et le bns reviennent en arrière par la contraction des deux pectoraux et du grand dorsal, qui est l'antagoniste le mieux caractérisé du mastotdo-huméral. L'humérus (Og. 56), qui est transformé en levier du troisième genre, relativement au grand dorsal, l'est aussi de la mSme manière pour l'addnclenr et les abducteurs, qui deviennent flécbiaseurs par le fait de la simultanéité de leur raccourcissement. Il éprouve à son extrémité une élévation sensible à laquelle les muscles olécrâniens ne restent point étrangers.

L'avant-bras reprend sa direction verticale, entraîné par les cinq muscles olécrâniens ABC, qui agissent presque pcrpendiculairemeot sur un levier du premier genre, tant que le pied n'a point encore effectué son appui. I.a force totale que ces extenseurs sont susceptibles de déployer dépasse, certainement, de beaucoup celle qui est nécessaire à l'extension de t'avani-bras, et tout porte à croire que chacun d'eux est loin de dépenser la pari de poissante qui résulte de sa contraction.

Le mélacarpe, en s'étendant sur l'aTani-bras, vient « placer d.„, r... de cel««i, de ..II. «,r,e que ""Vir,' ^.iLTÏ:".!"" les deux rayons forment une colonne recliligne qui est

oblique lorsque le pied commence et lorsqu'il achève son appui, et verticale seulement dans la période intermédiaire. L'extenseur du métacarpe produit ce redressement en agissant sur un levier du troisième genre au lieu d'agir xur un levier intcrfixe, comme la plujurt des autres extenseurs. Quand le tendon de ce muscle esicoopé, l'animal tombe sur un genou, dès que, dans une allure un peu précipitée, le pied vient i appuyer enr le sol, et il tombe sur 1rs deux si les tondons sont coiq)és de l'un et de l'autre côlé.

Enfin, les muscles extenseurs des phalanges se contractent pour rendre à la région digitée l'obliquité relative qu'elle présente pendant l*appui« Ils se contractent aussi pour étendre le genou au-devant duquel ils passent; car leur section rend le cheval sensiblement arqué, tout en permettant aux phalanges de prendre, à très-peu de chose près, Tinclinaison qu'elles acquièrent dans les circonstances ordinaires. On conçoit, du reste^ très-bien cette particularité en réfléchissant que le poids du corps suffirait à faire descendre le boulet au point de l'amener sur le sol, si l'intervention du ligament sésamoîdien supérieur n'y mettait obstacle.

Le pied, en retombant sur le sol, produit un choc qui réagit de proche en* proche sur les articulations supérieures, et s'affaiblit par l'effet de diverses causes dont nous examinerons l'action après avoir jeté un coup d'œil sur les mouvements des membres postérieurs.

3° Le memliro postérienr «'élèVe e( se porte en avant. — Lorsque le

membre abdominal s'élève et se porte en avant, la cuisse se fléchit sur le bassin, la jambe se fléchit sur la cuisse, et le pied tout entier sur la jambe. Les divers Higles que forment entre eux les rayons de. cette extrémité se conservent, en se fermant à un degré plus ou moins prononcé; l'angle métatarso-phalangien seul éprouve une inversion : son sinus, qui est antérieur pendant l'appui, devient postérieur tant que le pied est élevé au-dessus du sol.

I^ cuisse, qui, à l'état normal, se trouve, pour me servir des expressions de Bourgelat, à peu près à la moitié de sa flexion en avant, décrit inférieurement, dans l'action qui nous occupe, un arc de cercle assez étendu. Sa flexion, eflectuée en sens inverse de celle du bras, reconnaît pour agents essentiels le psoas des lombes, le psoas iliaque, et chez les solipëdes le moyen fessier AB (fig. 57). En outre, elle paraît avoir pour auxiliaires le fascia lata et l'ilio-rotulien qui, en se contractant, tendent, d'une part, à étendre le tibia, et d'autre part, à fléchir le fémur. Mais comme au lever du membre il. faut que la cuisse et la jambe se fléchissent simultanément, il est difficile de démêler la combinaison qui peut permettre à ces derniers muscles de fléchir la première, sans mettre obstacle à la flexion de la seconde.

L'angle fémoro-tibial, ou l'angle du grasset, est projeté très-sensiblement en haut et en avant, dès le début de l'action de chaque membre postérieur soulevé. Son mouvement est un des plus évidents et des plus faciles à suivre de tous ceux qui s'opèrent dans les diverses parties de cette extrémité.

La jambe se fléchit sur la cuisse par la contraction des ischio-tibiaux CD (Gg. 57), qui meuvent un levier du troisième genre sur lequel leur insertion devient d'autant plus perpendiculaire que la flexion est portée plus près de ses limites extrêmes. Elle s'étend, au contraire, sur le rayon crural dès que l'extrémité, parvenue h son maximum d'élévation, se porte obliquement eu avant pour revenir à l'appui. Ces deux actions successives, que la théorie indique, sont fort difficiles à saisir dans les allures rapides ; mais elles se distinguent assez nettement l'une de l'autre dans le pas ordinaire.

Le métatarse est fléchi sur la jambe par le tibio-prémétatarsien qui agit sur un levier du troisième genre. A lui seul, ce muscle suffit pour soulever les diverses sections du pied dont le poids ne constitue pas, du reste, une résistance bien considérable.

MOUVEMENTS PBOGRESSIPS BN GÉNËBAt. 397

Enfin, b région dîgitée se fléchit sur le métatarse, de telle sorte que le sinus de

l'angle métatarso-phalangien devient postérieur aa lieu d'Slre antérieur, ciHume

pendant l'appui du membre sur le sol.

Par suite de ces difTërentesfleiions, opérées à peu prëssimultanément, le membre

abdominal est devenu plus court, s'est déucbé du sol et porté- en avant, suivant

une ligne plus ou moins oblique. Il nous reste ^ l'exaininer i l'instant où il s'étend

et revient à l'appui.

W Le membre poMérIcur >'élend et retombe aar le m»\. — Pour que ce ■nouTement d'ensemble s'efleclne, il est indispensable qu'il y ait : 1" relàcbement Aen muscles qui se sont contractés dans la période précédente, et 2° contraction de leura ant^onisles.

D'abord, la cuisse est étendue snr le bassin par le gnnd fessier AB (Gg. 58} dont la

branche trochaïUérienoe priucipale agit sur un levier coudé du premier genre. La jambe l'est sur la cuisse par les muscles rotulieos CD qui meuvent un levier dont les extrémités osseuses se trouvent réunies par des ligamenls intermédiaires. Le métatarse est, à sou tour, ramené à Texlension par le gastrocnémien EF (fig. 58), et la région digilée reprend insensiblement son angle \le flexion à ouverture antérieure, par la contraction des deux e;itenseurs des phalanges.

On voit, d'après le rapide aperçu qui précède, que le jeu de chaque membre se compose de deux actions esseuliclJemeiit distinctes : Tune par laquelle il se fléchit, s'élève et se porte en avant ; l'autre par laquelle il s'étend, se rapproche du sol et vient effectuer son appui. Leur succession alternative exige que les extenseurs et les fléchisseurs des articulations se contractent tour à tour, suivant un ordre rigoureusement déterminé; elle permet, par conséquent, aux premiers de se relâcher pendant que les autres agissent, et réciproquement, de telle sorte que, pour chaque muscle, il y a une période d'action à peu près égale à celle de repos. Aussi on conçoit qu'une allure lente soit moins pénible, chez la plupart des animaux, que la station qui exige une contraction permanente des extenseurs, sans nécessiter des efforts proportionnels de la part des muscles fléchisseurs.

Il serait sans doute intéressant de savoir quel est le rapport qui peut exister, dans ces deux actions, entre l'intensité de la force déployée par les extenseurs et l'intensité de celle des fléchisseurs. Mais, pour donner au problème une solution, même approximative, il faudrait connaître exactement les proportions de nombre et de volunie qui s'observent entre ces deux ordres de muscles^ évaluer l'influence que peut avoir la structure simple ou complexe de ces organes sur l'énergie de leur con traction, apprécier l'action qu'exercent sur les forces la nature et les conditions dynamiques des leviers. Une telle détermination échappe à toute espèce de calcul et à l'analyse la plus minutieuse. Du reste, à supposer qii'clle puisse être réalisée dans une région, les résultats qu'elle donnerait ne seraient nullement l'expression d'une loi générale : il faudrait la tenter successivement dans toutes les autres parties de l'appareil locomoteur. Il suffit, pour concevoir Timpossibilité de déduire une formule synthétique de quelques évaluations particulières, de se rappeler les grandes variations de nombre et de |)oi(b qui se remarquent, suivant les régions, entre les muscles qui étendent et ceux qui fléchissent les leviers osseux. Voyez, par exemple, l'avant-bras qui a cinq extenseurs opposés à deux fléchisseurs d'un volume peu considérable; puis le métacarpe qui, au contraire, n'a qu'un seul extenseur pour trois fléchisseurs; le pied qui possède les premiers et les seconds en même nombre dans le membre antérieur, et en nombre inégal dans le postérieur : il n'en faut pas davantage pour se convaincre que les rapports dont nous parlons ne peuvent servir d'éléments à une évaluation rigoureuse.

Maintenant que nous avons décomposé l'action de chaque extrémité en ses divers éléments, examinons-la dans son ensemble, abstraction faite de l'espèce d'allure que peu présenter l'animal.

Oaciiiatloiia des extrémUés. — F^e jeu d'un membre, dans les mouvements progressifs des quadrupèdes, comprend quatre périodes. Dans une première, qui est le leveVf le pied quitte le terrain; dans une seconde, qu'on appelle le soutien, il est en l'air; dans une troisième, ou le poser, il revient sur le sol ; et enCn, dans une

HOUVEHIiNTS PBOCnESSIFS EN GltnËnAL. 3119

quatrième, on l'appui, il supporte sa part du poids da corps. Ij)[sque les quatre extrémités uiit passé par ces quatre piiaaes successives, qui peuvent être réduites i deux l'a/^ui et le lever, il s'est cITcctué ce qu'on nomme un pas complet.

Fie. bH, — Oicillalioii d'un ineml'Tc levé.

Quelle que soit l'allui-c de l'anima], cliaquc membre, pour accomplir l'action dimt les phases viennent d'ùlrc indiquera, se meut â la manière d'un pendule, qui, par SCS oscillations plus ou moins rapides et plus ou moins étendues, donne la mesure de l'espace parcouru par le centre de gravité dans un [as complci.

- OscilJaiion d'un lotnibre à l'api

Lorsque le membre est en l'air, il passe successivement par trois situations fort distinctes (fig. 59). A son lever C, il est obliquemeoL incliné de haut en bas et d'avant en arrière; au milieu de sa course, le pied et le coude se trouvent i peu fris sur une même ligne verticale ; enQn, i l'instant uù il va eUectuer son appui, il est

inférieure de Thumérus décrit, d'arrière en avant, un arc de cercle qui commence à l'instant où le pied quitte le sol, et s'achève dès que celui-ci' revient à l'appui; mais il faut une certaine alteifiion pour bien apprécier la direction de ce léger déplacement.

C'est à partir de l'avant-bras que commencent les grands mouvements du membre antérieur. Le troisième rayon quitte sa direction verticale, s'élève, devient de plus en plus oblique, 'et ferme progressivement l'angle obtus qui existe entre lui et rhùmérus. Son élévation et sa fleiion sont opérées par le coraco-radial et. l'Iiuméro-radial qui agissent sur un levier du troisième genre dont le bras de la puissauce est très-court, puisqu'il n'est représenté que par la faible distance qui existe entre le centre de leur insertion D (fig. 55) et Tarticulation du coude; disposition qui n'exige de ces muscles qu'une faible étendue de contraction pour faire décrire 2i l'extrémité inférieure du rayon un très-grapd afc de cercle. Mais la brièveté du bras de levier de la puissance développée par les deux fléchisseurs de l'avant-bras est compensée par leur insertion presque perpendiculaire au radius. Aussi ont-ils une force plus que sulïisanle pour soulever la partie inférieure du membre, car le fléchisseur oblique peut, à lui seul, après la section du coraco*radial, foire jouer l'avant-bras, à très-peu de chose près, comme il le faisait auparavant avec le secours de son congénère.

En même temps que le rayon antibrachial se porte en avant, le genou se fléchit et le métacarpe tend 5 se rapprocher de la verticale, surtout lorsque les allures sont très -relevées. La région métacarpienne se fléchit alors légèrement par la contraction des fléchisseurs interne, oblique et externe, qui s'insèrent, soit à l'os suscarpien, soit aux péronés : le premier agit sur un levier interpuissant ; le second, sur un levier interfjxe; et le dernier, sur un levier composé du premier et du troisième genre, ainsi qu'il a été dit dans un des chapitres précédent.

Enfin, tandis que cette flexion s'opère, la région digitée se fléchit sur le métacarpe^ et la face plantaire du pied se dirige plus ou moins obliquement en arrière. Par cette dernière action, résultant de la contraction des muscles perforé et perforant, se trouve complété le premier élément du jeu des membres thoraciqoes.

2° Le membre nntérleor retombe sur le sol. — Lors de sa projection en

avant, il a embrassé un certain espace, d'autant plus étendu, |)our une allui*c donnée, que l'avant-bras est plus long et que le pied s'est lui-môme plus élevé audessus du sol ; le pied a décrit un arc de cercle h concavité inférieure, dont la corde peut, comme nous le verrons bientôt, donner la mesure exacte de l'espace pai*couru dans un pas complet, de l'amble, du trot, etc.

Pour effectuer l'action qui vient d'élre examinée, c'est-à-dire l'élévation et la projection du membre thoracique en avant, les puissances musculaires, représentées en majeure partie par les fléchisseurs, n'avaient à vaincre que la pesanteur des rayons à soulever et cette partie du poids du corps qui doit être rejetée sur l'extrémité restée à l'appui. Il en est bien autrement en ce qui concerne l'action par laquelle le membre revient sur le sol et s'y maintient pendant quelques instants. Les extenseurs, cette fois, entrent généralement en contraction et remplissent un rôle plus pénible que leurs antagonistes, car ils ont : 1® à ramener les rayons dans leur situation primitive ; 2*^ h résister au choc que l'extrémité éprouve en arrivant

MOUVEMENTS PROGRESSIFS EN GtNËRAL.

snrle sol et qui tend » fermer les angles de flexion; 3° enfin, ils ont i fiierles os dans Dite direction telle que ceux-ci ne cèdent pas sous le poids que supporte l'extrémité h l'appui. Cette dernière partie de leur oflice n'est, certes, pas celle qui exige le moins de dépense de force, car, au moment où un pied est en l'air, le pied qoi lui est opposé est chargé, i lui seul, de tout le poids qui |iësc sur le bipède lors de la station. Hais noussavons déjà par quelles heureuses combinaisons mécaniques tes extenseurs sont favorisés, en agissant sur des leviers interrésislanis substitués aux ' leviers du premier genre.

En analysant sommairement la deuxième action des extrémités, nons voyons d'abord que l'épaule, lorsque le pied revient ii l'appui, est ramenée dans sa position par le trapèze cervical, le releveur propre, et peut-èlrc par l'angulaire, qui agissent sur son extrémité supé-

L'angle scapulo-huméral et le bras reviennent en arrière par la contraction des deux pectoraux et du grand dorsal, qui est l'antagoniste le mieux caractérisé du mastoido-huméral. L'humérus (fig. 56), qui est transformé en levier du troisième genre, relativement au grand dorsal, l'est aussi de la même manière pour l'adducteur et les abducteurs, qui deviennent fléchisseurs par le fait de la simultanéité de leur raccourcissement. Il éprouve à son extrémité nne élévation sensible îi laqudle les muscles olécrâniens ne restent point étrangers.

L'avant-hras reprend sa direction verticale, entraîné par les cinq muscles olécrSniens ABC, qui agiss^i presque perpendiculairement sur un levier du premier genre, tant que le pied n'a point encore ctTeclné son appui. Jjt force totale que ces extenseurs sont susceptibles de déployer dépasse, certainement, de beaucoup celle qui est nécessaire à l'extension de l'avaut-bras, et tout porte à croire que chacun d'eux est loin de dépenser la part de puissance qui résulte de sa contraction.

Le méiacarpe, en s'étendant sur l'avanl-bras, vient se placer dans l'axe de celui-ci, de telle sorte que les deux rayons forment une colonne rectiligne qui est oblique lorsque le pied commence et lorsqu'il achève son appui, et verticale seulement dans la période interméiliaire. L'extenseur du métacarpe produit ce redressement en agissant sur un levier du troisième genre au lieu d'agir nnr un levier inlerlîxD, comme la plupart des autres extenseurs. Quand le tendon de ce muscle est coupé, l'animal tombe sur no genou, dès que, dans une allure un peu précipitée, le pied vient à appuyer sur le sol, et il tombe sur 1rs deux si les tendons sont coiq>és de l'un et de l'autre cdté.

' 396 DBS MOOVEBIEMTS.

Enfin, les muscles extenseurs des phalanges se contractent pour rendre k la région digitée l'obliquité relative qu'elle présente pendant Tappui* Ils se contractent aussi pour étendre le genou au-devant duquel ils passent ; car leur section rend le cheval sensiblement arqué, tout en permettant aux phalanges de prendre, à très-peu de chose près, Tinclinaison qu'elles acquièrent dans les circonstances ordinaires. On conçoit, du reste^ très-bien cette particularité en réfléchissant que le poids du corps suffirait à faire descendre le boulet au point de l'amener sur le sol, si l'interven* tion du ligament sésamoïdien supérieur n'y mettait obstacle.

Le pied, en retombant sur le sol, produit un choc qui réagit de proche en* proche sur les articulations supérieures, et s'afTaiblit par reffet de diverses causes dont nous examinerons l'action après avoir jeté un coup d'œil sur les mouvements des membres postérieurs.

3° Le membre posiérienr «'élèVe et se porte en avant. — Lorsque le

membre abdominal s'élève et se porte en avant, la cuisse se fléchit sur le bassin, la jambe se fléchit sur la cuisse, et le pied tout entier sur la jambe. Les divers ihglçs que forment entre eux les rayons de. cette extrémité se conservent, en se fermant à un degré plus ou moins prononcé; l'angle métatarso-pbalangien seul éprouve une inversion : son sinus, qui est antérieur pendant l'appui, devient postérieur tant que le pied est élevé au-dessus du sol.

La cuisse, qui, à l'état normal, se trouve, pour me servir des exi)res8ions de Boui^elat, à peu près à la moitié de sa flexion en avant, décrit inférieurement, dans l'action qui nous occupe, un arc de cercle assez étendu. Sa flexion, efiectuée en sens inverse de celle du bras, reconnaît pour agents essentiels le psoas des lombes, le psoas iliaque, et chez les solipèdes le moyen fessier AB (fig. 57). En outre, elle paraît avoir pour auxiliaires le fascia lata et l'ilio-rotulien qui, en se contractant, tendent, d'une part, à étendre le tibia, et d'autre part, à fléchir le fémur. Mais comme au lever du membre il. faut que la cuisse et la jambe se fléchissent simultanément, il est difficile de démêler la combinaison qui peut permettre à ces derniers muscles de fléchir la première, sans mettre obstacle à la flexion de la seconde.

L'angle fémoro-tibial, ou l'angle du grasset, est projeté très-sensiblement en haut et en avant, dès le début de l'action de chaque membre postérieur soulevé. Son mouvement est un des plus évidents et des plus faciles à suivre de tous ceux qui s'opèrent dans les diverses parties de cette extrémité.

La jambe se fléchit sur la cuisse par la contraction des ischio-tibiaux CD (fig. 57), qui meuvent un levier du troisième genre sur lequel leur insertion devient d'autant plus perpendiculaire que la flexion est portée plus près de ses limites extrêmes. Elle s'étend, au contraire, sur le rayon crural dès que l'extrémité, parvenue h son maximum d'élévation, se porte obliquement en avant pour revenir à l'appui. Ces deux actions successives, que la théorie indique, sont fort difficiles à saisir dans les allures rapides ; mais elles se distinguent assez nettement l'une de l'autre dans le pas ordinaire.

Le métatarse est fléchi sur la jambe par le tibio-prémétatarsien qui agit sur un levier du troisième genre. A lui seul, ce muscle suffit pour soulever les diverses sections du pied dont le poids ne constitue pas, du reste, une résistance bien considérable.

Enfin, la région digitée se fléchit sur le méialarse, de telle sorte qoe le sinus de l'aide métatarso-phalaDgieii devient pottériear an lien d'Gtre antérieur, comme pendant l'appui du membre sur le sol.

Par suite de ces dillérentes fleiions, opérées i peu près simultanément, le membre abdominal est devenu plus court, s'est détaché du sol et porté- en avant, suivant nue ligne plus ou moins oblique. Il nous reste à l'eiamioer ï l'instant oi) il s'étend et revient ï l'appui.

FiG. 57. — Le meoibra poitérieur l'éli el te porte en avanL

U* Le membre poalérlear a'étead e* relonibe nr le a*l. — Pour qae ce mouvement d'ensemble s'eiïeclue, il est indispensaUe qu'il y ait : 1° relâchement des muscles qui se sont contractés dans la période précédente, et 2° contraction de lears antagonistes.

D'abord, la coisse est étendue sur le bassin par le grand fessier AB (fig. 58)doDt la

Z9t& DES MObVËMliNTS.

branche ti-ochaïUérienoe prjocipaie agit sur ud levier coudé du premier genre. La jaubc l'est sur la cuisse par les muscles rotulieos CD qui meuvent un levier dont les extrémités osseuses se trouvent réunies par des ligaments intermédiaires. Le métatarse est, à son tour, ramené à l'extension par le gastrocnémien ËF (ûg. 58), et la région digilée reprend insensiblement son angle Vie flexion à ouverture anténeore, par la contraction des deux extenseurs des phalanges.

On voit, d'après le rapide aperçu qui précède, que le jeu de chaque membre se compose de deux actions essentiellement distinctes : Tune par laquelle il se fléchit, s'élève et se porte en avant; l'autre par laquelle il s'étend, se rapproche du sol et vient effectuer son appui. Leur succession alternative exige que les extenseurs et les fléchisseurs des articulations se contractent tour à tour, suivant un ordre rigoureusement déterminé; elle permet, par conséquent, aux premiers de se relâcher pendant que les autres agissent, et réciproquement, de telle sorte que, pour chaque muscle, il y a une période d'action à peu près égale à celle de repos. Aussi on conçoit qu'une allure lente soit moins pénible, chez la plupart des animaux, que la station qui exige une contraction permanente des extenseurs, sans nécessiter des efforts proportionnels de la part des muscles fléchisseui^.

Il serait sans doute intéressant de savoir quel est le rapport qui peut exister, dans ces deux actions, entre l'intensité de la force déployée par les extenseurs et l'intensité de celle des fléchisseurs. Mais, pour donner au problème une solution, même approximative, il faudrait connaître exactement les proportions de nombre et de volume qui s'observent entre ces deux ordres de muscles^ évaluer l'influence que peut avoir la structure simple ou complexe de ces organes sur l'énei^gic de leur contt*action, apprécier l'action qu'exercent sur les forces la nature et les conditions dynamiques des leviers. Une telle détermination échappe h toute espèce de calcul et à l'aualysb la plus minutieuse. Du reste, à supposer qii'elle puisse être réalisée dans une région, les résultats qu'elle donnerait ne seraient nullement l'expression d'une loi générale : il faudrait la tenter successivement dans toutes les autres parties de l'ap- |)areil locomoteur. Il suffit, pour concevoir l'impossibilité de déduire une formule synthétique de quelques évaluations particulières, de se rappeler les grandes varialions de nombre et de i)oids qui se remarquent, suivant les régions, entre les nmsdes qui étendent et ceux qui fléchissent les leviers osseux. Voyez, ])ar exemple, l'avant-bras qui a cinq extenseurs opposés à deux fléchisseurs d*un volume peu considérable; puis le métacarpe qui, au contraire, n'a qu'un seul extenseur pour trois fléchisseurs; le pied qui possède les premiers et les seconds en même nombre dans le membre antérieur, et en nombre inégal dans le postérieur : il n'en faut pas davantage pour se convaincre que les rapports dont nous parlons ne peuvent servir d'éléments à une évaluation rigoureuse.

Maintenant que nous avons décomposé l'action de chaque extrémité en ses divers éléments, examinons-la dans son ensemble, abstraction faite de l'espèce d'allure que peu présenter l'animal.

OscUiatioiis de« cxtrémUés. — Le jeu d'un membre, dans les mouvements progressifs des.quadrupèdes, compren^i quatre périodes. Dans une première, qui est le levcTy le pied quitte le terrain; dans une seconde, qu'on appelle le soutien^ il est en l'air; dans une troisième, ou le poser, il revient sur le sol ; et enûn, dans une

MOtlVEMtNTS PROGRESSIFS ËM GlttiËnAr. 399

quatrième, on Vappui, il supporte sa part du poids du corps. I^isque les quatre extrémités ont passé par ces quatre phases successives, qui pcuveut être réduites ï deux l'appui et le lever, il (l'csl ciTccLuê ce qu'oi] nomme nu pas complet.

- Oieilblioii d'un memlrc levé.

Quelle que soit l'allure de l'animal, chaque membre, pour accoiniilir l'action dont les phases Tictincnt d'èirc indiquées, se meut à la inaiiièrc d'un pendule, qui, par ses uscillalions plus ou moins rapides et plus ou moins étendues, doime la mesure de l'espace parcouru par le centre do gravité dans un pas complet.

FiG. GO. — Oscillaiian d'un membre à l'a|

Lorsque le membre est en l'air, il passe successivement par trois silualioDS fort distinctes (fig. 59). A son lever C, il est obliquement incliné de haut eu bas et d'avani CD arrière; an milieu de sa coui-se, le pied et le coude se trouvent îi peu pri's sur une même ligne verticale; enûti, i l'instaut où il va effeciuer son a^^iii, il est

/iOO DES MOUVEMENTS.

oblique de haut en bas et d'arrière en avant. J'appellerai initiale la première situation, moyenne la seconde, et finak la troisième. Ce membre élendu dans ses deux situations extrêmes, et fléchi dans l'intermédiaire, décrit, pour passer de la première à la dernière, un arc de cercle GBA dont la corde donne la mesure exacte de l'amplitude de l'oscillation opérée par l'extrémité inférieure du pendule..

Le membre qui est à l'appui se meut aussi d'arrière en avant, comme celui qui est en l'air, et il passe, de même que ce dernier, par les trois situations précédemment énumérées. A sa direction initiale A (fig. 60), c'est-à-dire au moment où il commence son appui,il est oblique de haut en bas et d'arrière en avant ; à sa direction finale C, il est oblique en sens inverse ; à sa direction intermédiaire B, il est vertical. Pendant que, dans le pas, le membre levé décrit par son extrémité inférieure un arc de cercle d'une étendue déterminée, le membre à l'appui en décrit un autre par son extrémité supérieure, égal à la moitié du premier.

En comparant le jeu de l'extrémité qui est en l'air avec celui de l'extrémité qui est à l'appui, on voit que les situations de même nom sont isochrones, ou, en d'autres termes, que l'une et l'autre extrémités sont ensemble à Tinitiale, puis à l'intermédiaire et à la finale; d'où il résulte que les deux membres se trouvent sur une même ligne transversale quand ils arrivent au milieu de leur action, tandis qu'ils forment, l'un par rapport à l'autre, à la fin et au commencement de cette action, un angle plus ou moins ouvert et à sinus inférieur. Seulement, dans la situation initiale, le côté antérieur de l'angle est constitué par le membre à l'appui, et le même côté l'est, au contraire^ par le membre levé dans la situation finale. C'est là un point hors de toute contestation.

Les deux membres d'un bipède, soit antérieur^ soit postérieur, en jouant ensemble, chacun suivant uu mode spécial, représentent assez exactement deux pendules dont l'un, celui du membre levé, oscille par son extrémité inférieure, et dont l'autre, celui du membre appuyé, oscille par son extrémité supérieure. Leurs oscillations, qui commencent et qjii finissent ensemble, dans le pas, sont par conséquent isochrones et de même vitesse, mais elles n'ont point une égale amplitude : nous verrons tout à l'heure que celles de l'extrémité qui est en l'air ont une étendue double de celles de l'extrémité qui repose sur le sol.

Ce que les deux membres d'un bipède antérieur ou postérieur font ensemble, dans un même temps plus ou moins fractionné, chacun d'eux le fait en deux temps successifs.

Puisque, d'une part, l'action d'un membrc,dans un pas complet, comprend deux grandes périodes, Tune de soutien, l'autre d'appui, et que, d^autre part, chacune de ces périodes se subdivise en trois situations différentes, il est évident que quand le pas sera achevé, l'extrémité aura passé successivement par les six situations A', B', C\ D', £', F' (fig. 61]. Ces six situations, parfaitement distinctes, représentent, si Ton veut, six temps,dont trois : le lever, le soutien et le poser, ont été rapportés (l)à la période pendant laquelle le membre est en l'air et considérés comme correspondant au commencement, au milieu et à la fin de l'appui, formant les trois

(1) C. Raabe, Locomotion du cheval ^ Examen du Traité de f extérieur du cheval, dé M. Lecoq, et de la Physiologie comparée, de M. G. Colin, ^aris, 1857.

MOUVEMENTS PRWBBSSIPS BN «ÈNËR&L. /i«l

temps de la période pendaal lH|aeUe le membre supporte le corps. Mais de ces six temps deax sont des intermédiaires : le lever est auUQt la fin de l'appui que le ràmmencement du soulieo, et le poser aniaiit la An du soulieu que te début de l'appui.

Partant des données qui précèdent, nous pouvons déterminer l'étendue de l'espace parcouru par le membre, à l'une et k l'autre de ses eilrémités.

PiG. 61. — Oacillation dei extrimitéi.

Pendant qu'il est au lever, il éprouve, par son extrémité inférieure, une oscillalion dont l'ampUindeGH est double de l'oscillation O'P' qui Ne produit i sou extrémité supérieure lorsqu'il est i l'appui. En effet, en même temps que le pied levé décrit l'arc GH, le membre opposé, a, d,c, que la figure 30 rcpr^nle sur un second plan, décrit l'arc A'C par son extrémité supérieure. Ce dernier arc étant le résultai de la progression en avant du centre de gravité, progression qui dérive de l'impol- ■iou communiquée au corps par les membres abdominaux, il est clair qu'il sera également décrit par la partie supérieure du membre levé. D'oà il suit que le point A', considéré comme centre du mouvement du membre levé, se meut lutaot que le point correspondant du membre !i l'appui. Il passe en B' lorsque le pied se trouve i sa situation moyenne, et arrive en C quand celui-ci est parvenu ï sa situation fiiule. Le pendule représenté par ce membre en l'air éprouve donc un double mouvement ; il oscille, ï la fois, et par son extrémité supérieure et par son extrémité inférieure.

Dans l'allure du pas, par exemple, pendant que l'amplitude de l'oscillation de la partie inférieure du membre est de l'iSO, celle de l'extrémité supérieure n'est que de 75 centimètres. C'est du déplaccnieni de sa partie supérieure que résulte pour le membre la possibilité de parcourir, de son lever à son appui un trajet qui va jusqo't 5 à 6 mètres, dans l'allure du galop, par exemple.

De i^us, le membre, pendant son lever, ayant parcouru supérieurement le trajet

A'B'C. et devant parcourir pendant son appui, c'est-ï-dirc pendant la seconde des

deux grandes périodes de son action, le trajet U'E'F', lesquels mesurent ensemble

e. COUH. — Phjiiol. wmp., S* iàil. I. — ac

L'espace parcouru par le centre de gravilé, il faut nécessairement que, dans ia durée' de ces deux périodes, le pied parcoure un trajet égal à celui du centre de gravité, ou, en d'autres termes, que le membre, pendant la durée totale de son action, éprouve un déplacement rectiligne de même étendue à Tune et à l'autre de ses extrémités. Aussi la corde de l'arc GH décrit par le pied est-elle équivalente à la somme des cordes des deux arcs A'C et D'F' décrits par l'extrémité supérieure du membre.

Ënûn, comme l'extrémité supérieure du membre emploie toute la durée de la période du lever et de celle de l'appui pour effectuer son trajet, tandis que l'extrémité inférieure ne met, pour effectuer le sien, que la durée d'une seule de ces périodes, il faut que dans l'une d'elles le pied parcoure le même espace que l'extrémité supérieure dans les deux réunies. Et comme ces deux périodes sont de même durée dans le pas, la vitesse du pied doit être double de la vitesse de la partie sapéineure du membre ou du centre de gravflé. Voilà pourquoi les oscillations du pied levé sont deux fois aussi rapides que les oscillations de la partie [supérieure du membre à l'appui, bien que les premières et les secondes commencent et fmissent ensemble^ ou, en d'autres termes, qu'elles soient parfaitement isochrones.

On peut se demander ici si les deux temps de l'oscillation du pied levé sont nécessairement égaux.

Dans le membre postérieur, la première moitié de l'QScillation, suivant immédiatement l'impulsion qu'il vient de donner, est peut-être plus rapide que la seconde moitié correspondant au moment où l'effet de l'impulsion va s'éteindre.

Dans le membre antérieur, au contraire, dont la première moitié de l'oscillation correspond à la seconde du membre précédent, à l'allure du pas, cette première moitié ne doit-elle pas être la plus lente, étant aussi éloignée que possible du début de l'impulsion. Il est vrai qu'au moment où l'impulsion d'un membre postérieur s'éteint celle de l'autre commence. Aussi peut-il s'établir une compensation qui donne au mouvement oscillatoire une vitesse uniforme.

Ces considérations posées, il reste à rechercher quelle est l'étendue de l'espace parcouru par le corps ou par le centre de gravité dans un pas complet : dernier point très-facile à déterminer, soit rationnellement, soit parla voie expérimentale.

Sachant premièrement que le pas complet est effectué lorsque les quatre extrémités ont passé, chacune, par les phases précédemment indiquées, et deuxièmement quel est l'espace mesuré par un membre pendant la durée de son action, nous pouvons, sans grandes difficultés, préciser l'étendue de l'espace parcouru pendant un pas entier.

Pour arriver à ce résultat, il n'est nullement nécessaire de s'occuper des extrémités postérieures qui doivent, chacune, franchir autant d'espace que chacune des extrémités antérieures, et ne peuvent progresser ni plus ni moins vite que ces dernières, au mouvement desquelles elles se trouvent intimement subordonnées. II suffit de tenir compte du trajet mesuré par un pied antérieur pendant qu'il est en l'air, trajet égal à celui mesuré par l'extrémité supérieure du même membre |)endant la période de l'action et celle de l'appui. Or, comme, dans un pas complet, les oscillations supérieures du membre antérieur droit sont isochrones à celles du membre antérieur gauche, le centre de gravité n'a progressé que de Tespace mesuré

par ks cordes des deux arcs A'C et D'F' dotit la somme est équivalente à la corde de l*arc UDÎqae GH décrit par l'un des pieds pendant le lever d'un membre.

Ou conçoit aisément que l'étendue du pas ne puisse pas être égale à celle de deux oscillations du pied levé ; car, pendant la durée d'un pas complet» les deux membres d'un bipède antérieur, par exemple, agissent ensemble, de telle sorte que les trois phases du lever Â'B'C du membre droit correspondent aux trois phases a, 6, c de l'appui du membre gauche^ et réciproquement pour les trois suivantes.

En appliquant ces données à l'allure du pas, nous voyons que, sur quatre temps, chaque membre est pendant deux en l'air et deux autres à l'appui. Pendant les deux temps qu'il est en l'air son extrémité inférieure franchit l'espace d'un pas complet et son extréuiilé supérieure n'en franchit que la moitié. Puis, lorsque ce même membre vient à l'appui, dans les deux autres temps, son extrémité inférieure, dont la course est achevée, demeure fixe, tandis que l'extrémité supérieure parcourt la seconde moitié du pas. D'où il suit que l'extrémité supérieure d'un membre emploie quatre temps, comme le ceulre de gravité, pour parcourir l'espace d'un pas, espace que Textrémité libre du membre en l'air a parcouru en deux. £n d'autres termes, la vitesse de translation du centre de gravité est égale à la moitié de la vitesse du pied oscillant en l'air.

L'espace parcouru par le corps ou par le centre de gravité dans un pas complet varie suivant les allures. Il résulte des expériences résumées ultérieurement en plusieurs tableaux, que cet espace est à peu près égal à la longueur du parallélogramme de la base normale de sustentation, dans le pas très-lent : à une fois et demie cette longueur dans le pas ordinaire; à deux fois dans le trot; à trois et jusqu'à quatre fois dans le galop. L'augmentation progressive de l'étendue du pas tient, tant à l'accroissement de l'obliquité du membre au début et à la fm de son action, qu'à l'étendue du déplacement du corps et de l'extrémité supérieure du membre pendant que l'inférieure effectue sa course. Celle-ci est accrue dans des proportions énormes, par l'étendue du déplacement du corps, carie membre oscillant est animé, à la fois, d'un mouvement rapide commun à la masse du corps et d'un mouvement propre plus rapide encore.

Dans toutes les allures, les quatre membres n'ont pas néc^sairement leurs oscillations d'une amplitude et d'une durée uniformes, Aussi les battues ne se succèdent pas toujours à des intervalles égaux et les espaces franchis par les divers membres ne sont pas toujours exactement de même étendue. Mais ces particularités seront indiquées à leur place.

Les considérations précédentes s'appliquent au jeu des extrémités lorsque l'allure est entamée, c'est-à-dire lorsqu'un pas succède à un autre pas. Le début d'une allure comporte quelques combinaisons qui s'opposent à une analyse exacte des diverses particularités qui viennent d'être rapidement exposées.

IL — De l'impdlsion.

Tout ce que je viens de dire de l'action si compliquée des membres n'a pu faire pressentir le mécanisme par lequel se développe la force destinée à communiquer au corps un mouvement de translation, et cependant, ce mécanisme résulte du jeu même des extrémités*

tlOU DES MOUVEMENTS.

Déjà nous avons vu que les membres antérieurs sont surtout organisés pour soutenir la plus grande partie du poids du corps. Placés en avant du centre de gravité, ils ne peuvent guère contribuer à le faire progresser dans la plupart des allures. Néanmoins, ils ont quelquefois une action impulsive bien caractérisée ; ils lancent le corps en Tair dans le cabrer, et prennent une grande part à l'impulsion du reculer comme à celle du tirage.

Les membres postérieurs, outre leur rôle de sustentation qui leur est commun avec les premiers, ont celui de développer la plus grande partie de la puissance qui pousse le corps en avant, dans la généralité des mouvements progressifs. C'est ce qu'il s'agit de démontrer dans ce paragraphe.

Les anciens auteurs^ Gassendi, Borclli, Haller, entre autres, se faisaient une idée irès-fausse de la nature de la force qui imprime au corps un mouvement progressif. Ils croyaient que le sol, sous l'influence de la percussion opérée par le pied, réagissait avec plus ou moins d'énergie et développait ainsi une force qui devenait la cause de la progression. Cette réaction du terrain sur lequel les membres arcboutent donnerait lieu^ d'après Borelli (i), à un mouvement réfléchi analogue à celui de la barque sur laquelle vient appuyer la perche du batelier. Toutefois la détente effectuée par les extenseurs des articulations était aussi regardée comme prenant une part notable au développement de l'impulsion.

Barthez, en avançant que la force de répulsion ou de réaction du terrain est purement imaginaire, a évidemment exagéré l'erreur de ses devanciers. En effet, Borelli n'a jamais voulu dire et n'a dit null& part que l'impulsion tient uniquement à la réaction du sol contre lequel les membres arc-bouten t dans la progression ; dans plusieurs de ses propositions, il a donné, au contraire, assez clairement à entendre que les muscles extenseurs contribuent beaucoup à la production de la puissance qui devient la cause efficiente des mouvements progressifs. £n traitant du mécanisme du saut, par exemple, il fait remarquer qu'à la suite d'une flexion préalable désarticulations il y a une détente subite des extenseurs, et que cette détente produit une force de projection (2). Seulement il parait considérer comme accessoire cette puissance principale, la seule même qui devienne le principe du mouvement. Il ne reste donc plus qu'à rendre à cette dernière le véritable rôle qui lui appartient

L'impulsion est évidemment le résultat de l'action musculaire des membres. D'après la plupart des physiologistes, elle serait étrangère aux antérieurs, par la raison qu'ils sont placés en avant du centre de gravité ou de la résistance à mouvoir. Barthez, cependant, croit qu'elle en dérive, en faible partie, parce qu'ils se trouvent inclinés d'arrière en avant, au moment où ils arc-boutent sur le sol.

Au premier abord, la situation des membres thoraciques, en avant du centre de gravité, semble très-défavorable à l'impulsion qu'ils peuvent développer, mais, tout bien considéré, cette situation n'a pas une grande importance, car ils agissent sur un système dont toutes les parties se tiennent. Leur force, quelle qu'en soit l'intensité, agit aussi efficacement sur le corps à mouvoir que si elle était appliquée dans un autre point, de même qu'une impulsion exercée sur les roues d'une voiture em-

(1) Borelli, De mutu animalium^ prop. CLVI.

(2) BoreUi, De motu animalium, pars prima,.prop. CLXXill CL\X.V,

bourbée a aatant d'effet en s'appliquant sur les rooes de devant que sur celles de derrière. Il est clair que dans l'action du reculer l'impulsion est donnée par les membres, qui attirent le centre de gravité au lieu de le pousser devant eux. Mais, comme les membres antérieurs ont des masses musculaires peu considérables^ des rayons peu inclinés et par conséquent disposés défavorablement pour une extension très-étendue, et que leurs connexions avec le tronc sont établies par l'intermédiaire de parties molles, ils ne peuvent, lors de leur détente, développer une grande force de projection, ni la transmettre sans perte au rachis. Toutefois, leur impulsion doit entrer en ligne de compte : elle est évidente dans Faction du reculer, dans l'espèce de reptation effectuée par les petits quadrupèdes dont le train de derrière est paralysé, %t nous verrons que, dans certaines allures, le galop, par exemple, elle vient, à tour de rôle, contribuer à la translation rapide du corps.

Quant aux membres postérieurs, ils sont incontestablement les agents principaux^ essentiels de l'impulsion. Leurs énormes masses musculaires, leurs rayons longs et obliques, leur jonction au tronc par l'intermédiaire du bassin, l'inclinaison qu'ils peuvent acquérir à certains moments de leur action, leur permettent de déployer avec rapidité une force énorme et de la transmettre sans perte au centre de gravité. Il faut voir s'ils la donnent ensemble ou l'un après l'autre^ pendant qu'ils appuient sur le sol, ou lorsqu'ils sont en l'air, et.recbercher le mécanisme par lequel ils la développent.

En admettant, comme un fait démontré, que c'est le membre à l'appui qui donne l'impulsion, nous pouvons constater, tout d'abord, qu'elle résulte, dans la plupart des circonstances, de l'action d'une seule des extrémités, puisque dans le pas, le trot, l'amble et les autres allures, il n'y a jamais, à un moment donné, qu'un seul pied postérieur appuyé sur le sol. Seulement, dans la ruade et dans le saut, elle est développée à la fois par les deux extrémités. A part ces exceptions, il faut que, tour à tour, chaque membre postérieur supporte tout le poids qui pèse sur le bipède et de plus qu'il chasse le corps en avant.

Le membre à l'appui est bien évidemment le seul qui puisse développer une force impulsive ; aussi ne s'esl-il jamais élevé de contestations sérieuses sur ce point. Borelli déjà le dit très-explicitement, et en cela il se montre conséquent avec sa théorie de la réaction du sol^ réaction qui ne peut être transmise au corps que par l'extrémité à l'appui. L'opinion d'après laquelle le membre levé donnerait cette impulsion est trop dénuée de fondement pour qu'il soit nécessaire de la réfuter.

Mais, ce membre à l'appui passe par trois situations successives; aux deux extrêmes, il est étendu ; à la moyenne, il est fléchi. Développera-t-il la force impulsive à ces trois périodes, à deux ou à une seule d'entre elles.

La plupart des auteurs, Barthez (1), Lafosse, Guvier (2), prétendent que le développement de l'impulsion est précédé d'un temps de préparation pendant lequel les membres se fléchissent légèrement. Il semble en être ainsi lorsque l'animal veut sauter ou lorsqu'il fait des efforts violents pour traîner de lourds fardeaux. Mais,

(1) Barthez,' /oc. et/., p. lOâ.

(2) Guvier, Anatomie comparée, t. I, p. 121.

â06 DES MOUVEMENTS.

dans la généralité des allures, cette flexion préalable des rayons osseux est nne pure flciion, celle qui existe normalement étant suffisante pour permettre aux extenseurs d'opérer la détente destinée à produire la force impulsive. Toutefois, comme la flexion des divers segments des extrémités n'est pas la même aux diverses phases de l'appui, on pressent déjà que la détente des extenseurs ne peut être uniforme* ment favorisée.

Eneflet, le membre, au commencement deson appui, c'est-à-direà sa situation initiale A (fig. 62), estobliqucdebaut en bas et d'arrière en avant;it est forlemeni engagé sous le corps, et par conséquent plus ou moins étendu. Ace moment ilesl

FlG. 62. — Membre poilérieur donnant l'impulsion, aussi défavorablement disposé que possible pour remplir le rôle dont nous parlons; son extension affaiblit la détente, et sa direction tend â diriger l'impulsion en arrière. Lorsqu'il est parvenu à sa situation moyenne B, il est vertical, ses rayons offrent le maximum de leur flexion : alors seulement il commence à se trouver dans d'excellentes conditions pour donner l'impulsion, qu'il continue jusqu'à l'instant où il arrive k sa Nilnalion finale C, qu'd quitte aussitôt en laissant à celui du câté opposé, revenu à l'appui, le soin de faire suite à l'action commencée.

En admettant que l'extrémité à l'appui ne donne point encore l'impulsion à la situation initiale, et jusqu'à l'instant où elle devient verticale, on conçoit cependant très-bien que le corps continue à progresser, par suite de la force que lui a communiquée l'autre membre, dans le temps précédent, de mgme que le lait le projectile lancé dans l'espace par une pul<isance quelconque. La vitesse acquise par le centre de gravité, sous l'influence de la détente de l'extrémité qui vient d'effec* tuer son lever, est certainement plus que suffisante pour continuer le mouvement prt^ressif, pendant la moitié de la durée si courte du poser du membre qui va développer l'impulsion nouvelle.

Ainsi, cbaque membre postérieur donne l'impulsion à tour de rdle, et il la donne

MOUVEMENTS PROGRESS[FS EN CfÊNÊRAL. 407

dans la seconde moitié de son appui, eu passant de la direction verticale à son extrême obliquité en arrière. Il Tacbève à Tinstant où il quitte le sol.

Cette impulsion, donnée par intermittences, ne Test pas d'une manière uniforme dans toutes les allures et elle n'est pas transmise aux membres antérieurs dans des conditions identiques. Ainsi, dans l'allure du pas, lorsque le membre postérieur, au second temps de son appui, la développe, le corps est soutenu par le bipède latéral dont le membre impulsif fait partie ; elle est nécessairement communiquée, d'une part, en ligne droite, à un membre antérieur appuyé, et, d'autre part, en diagonale, à un membre antérieur en l'air. Elle correspond à la première moitié de l'appui de l'un et à la première moitié de l'oscillation de l'autre.

Puisque, dans l'allure du pas, chaque membre postérieur est deux temps à l'appui sur quatre, et qu'il donne l'impulsion dans l'un des deux seulement il y a évidemment deux temps d'impulsion et deux de non-impulsion, alternant entre eux, un à un. Chacun des temps d'impulsion est celui de l'appui sur un bipède latéral, et chacun des temps de non-impulsion est celui de l'appui sur un bipède diagonal.

L'intermittence de l'impulsion des membres abdominaux doit avoir pour conséquence de donner un caractère saccadé à la projection horizontale du corps ou du centre de gravité, et de rompre, dans certaines allures, la régularité dans la succession des battues. Mais c'est là un point sur lequel nous devrons revenir plus tard.

La force qui détermine la translation du corps dérive de la contraction d'un assez grand nombre de muscles. Elle dépendrait « essentiellement, d'après Barthez (1), de l'action des muscles releveurs de l'os du jarret et des extenseurs de la jambe, qui sont le crural, les vastes externe et interne. Les extenseurs du fémur et ceux du pied contribueraient peu à cette impulsion «.

Barthez a raison de considérer les extenseurs du métatarse et de la jambe comme les agents principaux de l'Impulsion ; mais il tombe dans une grave erreur quand il ajoute que les extenseurs du fémur contribuent peu au développement de cette dernière. Ce physiologiste, en défendant l'opinion généralement admise que la détente des membres postérieurs résplte de l'action seule des extenseurs, n'exprime qu'une partie de la vérité ; car celte détente est opérée par tous les muscles qui contribuent à l'effacement des divers angles de flexion, c'est-à-dire par les fléchisseurs des phalanges, les extenseurs du métatarse, ceux de la jambe et de la cuisse, lorsqu'ils se contractent, le pied étant appuyé sur le sol.

Les fléchisseurs des phalanges, dont le rôle parait avoir été méconnu jusqu'ici en ce qui concerne le mécanisme de plusieurs actes locomoteurs, semblent, de prime abord, ne pas devoir participer à l'extension des rayons inférieurs des membres ; mais ils y contribuent incontestablement en redressant, ainsi que je l'ai démontré au sujet du cabrer et de la ruade, l'angle à sinus antérieur formé par le métatarse et la région digilée. L'extenseur du métatarse, les muscles rotuliens, le grand fessier, en opérant, à divers degrés, l'extension des os sur lesquels ils s'insèrent, deviennent les congénères des premiers tant que le pied demeure à l'appui. Leui* action, déjà exposée succinctement dans les paragraphes précédents, est trop facile à concevoir pour qu'il soit utile d'y revenir ici.

(i) Bartbes, ouvr. cité, p. 105.

Le redressement simultané ou successif des rayons du membre postérieur déveoppe donc une force qui devient la cause immédiate de Timpulsion. Cette force, qui résulte de la contraction musculaire, tend à éloigner l'une de l'autre les deux extrémités du melnbre ; elle se décompose en deux parties, Tune qui agit de bas en haut et lutte contre la résistance représentée par le poids du corps, l'autre qui, au contraire, agit de haut en bas sur la résistance opposée par la surface du sol. Le partage de la puis9ance que l'extension du membre a développée ne saurait être nié : les principes les plus élémentairies de la dynamique le prouvent, et le caractèredes empreintes que le pied laisse sur un sol dépressiblenousen donne une démonstration palpable, puisque ces empreintes sont d'autant plus profondes que les HUirt^ de l'animal traînant de lourds fardeaux sont plus considérables.

Du reste, s'il est difficile, en ce qui concerne la progression ordinaire, d'établir expérimentalement que chaque membre déploie une force double de celle qui est nécessaire à la projection du corps, on le fait sans peine pour le saut, par exemple. Nous verrons, en effet, qu'un homme placé sur le plancher d'une bascule peut soulever, lors de son élan, le plateau portant, à la fois, le poids qui fait équilibre h celui du corps et un poids égal au dernier. Ici sans doute, la force d'impulsion, dont une moitié devra se perdre en agissant du côté du sol, n'a pas besoin d'une intensité comparable à celle développée dans le saut, car elle doit seulement projeter le corps horizontalement, dans un trajet fort court. Des deux résistances sur lesquelles doit agir la force déployée par l'extension du membre postérieur, celle du sol est à peu près invincible et celle du poids du corps seule peut être vaincue, car son intensité est bien inférieure à l'intensité de la puissance musculaire. Par conséquent, la masse du tronc est projetée en avant par un mécanisme analc^ue à celui qui met un fauteuil en mouvement dès que la personne qui s'y trouve assise fait arc-bouter un de ses pieds sur le sol.

La puissance produite par la détente de l'extrémité à l'appui étant ainsi décomposéei se trouve à moitié perdue. Celle de ses deux parties qui tend à pousser le centre de gravité en avant ne peut avoir son entier effet que si Fautrc est équilibrée par la résistance du terrain sur lequel les extrémités prennent des points d'appui. Cette puissance d'une énergie déterminée donnera, toutes choses égales d'ailleurs, une quantité de mouvement d'autant plus considérable que le sol résistera davantage; car, si celui-ci se laisse déprimer, le pied creusera une empreinte d'une profondeur proportionnée à l'intensité de la détente. Alors, la somme du déplacement éprouvé de haut en bas par le membre devra être déduite de la somme du déplacement qu'aurait effectué le même membi*e à son extrémité supérieure, si la surface du sol eût offert une résistance aussi parfaite que possible.

L'influence que les divers degrés de résistance de la surface delà terre peuvent avoir sur l'effet utile de la force impulsive mériterait d'être déterminée par les physiciens. Elle se conçoit, dans son ensemble, si l'on compare l'action du membre qui éprouve la détente à celle de la rame et de la perche du batelier. L'extrémité postérieure, qui arc-boute à terre pour mettre en mouvement la masse du corps, produit son maximum d'effet si elle trouve une résistance parfaite à son point d'appui, comme le fait la perche qui s'appuie sur le fond rocailleux de la rivière. Elle n'arrive pas à ce résultat extrême si elle frappe un sol mouvant et susceptible

MOUVEMENTS PA06RESSIPS EN 6ÊNÊKAL. 409

d'être «lépriiné, de même que la rame qui s*appuie sur le liquide, ou la perche qui s*enfonce dans la vase.

L'impulsion, une fois développée par la délente d'un membre postérieur, est communiquée successivement au bassin, à la colonne vertébrale, aux parties «intérieures du corps et au centre de gravité. Sa transmission au bassin s'effectue, sans perte, par l'articulation coxo-fémorale, et du bassin elle se continue intégralement à la région dorso-lombaire, par l'intermédiaire de l'articulation ilio-sacrée. Elle est favorisée, au plus haut degré, par des dispositions mécaniques qu'on ne trouve point dans les membres thoraciques, et dont les deux principales sont la soudure des deux coxaux et la solidité de l'articulation du bassin avec la colonne vertébrale .

La première de ces deux conditions essentielles, la fusion du coxal droit avec le gauche, établit une intime solidariié entre l'action d'un membre et celle du membre opposé, lorsque l'un donne l'impulsion en même temps que Taulre, dans le saut, par exemple; de plus, elle permet à l'impulsion, produite le plus souvent par un seul, de se disséminer dans une pièce osseuse d'une grande force et de se transmettre à la région lombaire, sans faire éprouver à la croupe des vacillations trèsconsidérables. Enfin, la deuxième condition^ c'est-à-dire la solidité de Tarticulatiou du bassin avec la colonne vertébrale, assure évidemment une transmission entière et facile de la force impulsive au levier rachidien qui, à son tour, la propage au centre de gravité.

m. — Des réactions.

Lorsque le corps, lancé eu haut et en avant, a éprouvé tout le déplacement que peut lui faire opérer la détente impulsive, il retombe sur les pieds, qui se sont portés au devant de lui pour le recevoir et le soutenir au moment de sa chute. Le choc, plus ou moins violent, qui résulte de celle-ci, donne lien 5 ce qu'on appelle les réactions.

Il est fort difficile de définir, d'une manière précise, les réactions qui se produisent dans l'appareil locomoteur et de donner une idée exacte de leur nature, car elles constituent des phénomènes complexes qui modifient les angles des rayons des membres, mettent eu jeu l'élasticité des os, des cartilages, des ligaments et de plusieurs autre/s parties des extrémités.

An moment où la masse du corps retombe sur le sol, les membres sur lesquels l'appui s'effectue éprouvent un choc qui se fait d'abord sentir dans le pied, puis, successivement et de proche en proche, dans les diverses sections des appendices locomoteurs jusciu'aux parties centrales ; mais, comme les effets de ce choc s'affaiblissent insensiblement de l'extrémité inférieure à l'extrémité supérieure des membres, le tronc n'éprouve que de légères secousses, sans commotion préjudiciable aux viscères renfermés dans les cavités splanchniqnes.

Les causes qui atténuent l'influence du choc ou qui amortissent les réactions se trouvent dans le mode d'union des membres avec le tronc, dans la flexion angulaire des rayons, la structure et l'élasticité des différentes parties du pied. Il s'agit d'examiner ici, très-succinctement, les principales d'entre elles.

Et d*abord^ il faut constater le différence essentielle qui existe entre les membres antérieurs et les postérieurs, sous le rapport de leur aptitude à affaiblir les réactions, différence qui tient à la nature de leur jonction avec les parties centrales de Tappareil locomoteur. Les premiers, qui ont leurs rayons disposés verticalement depuis le coude jusqu'à la région digitée, seraient dans des conditions très-désavantageuses s'ils étaient articulés avec le rachis de la même manière que les autres ; ils transmettraient, presque sans perte, du pied aux parties supérieures, les effets de la percussion exercée à la surface du sol, et des parties supérieures au pied, l'action qui résulte de la pesanteur du tronc IVIais ils trouvent, dans les muscles qui les ûxent sur les parties latérales du thorax, des liens d'une souplesse extrême, par lesquels achèvent de se disséminer et de s'éteindre les effets de l'ébranlement qui s'est produit lorsque l'extrémité est revenue à l'appui. Les seconds, au contraire, dont les rayons sont tous fortement inclinés les uns sur les autres, pouvaient se passer d'une union si souple pour amortir les réactions qu'ils éprouvent; ils sont soli- , dément fixés au bassin par une articulation ordinaire, et le bassin lui-même est articulé non moins solidement avec le sacrum, comme il le fallait, du reste, pour la transmission intégrale de la puissance impulsive que développent les extrémités postérieures.

A part ces différences capitales, toutes les autres dispositions que la nature a réunies en vue d'atténuer les réactions sont, à divers degrés, communes aux membres thoraciques et aux membres abdominaux.

La première consiste dans cette flexion alternative des rayons, déjà tant de fois rappelée, et qui a lieu au membre antérieur entre l'épaule et le bras, le bras et l'avant-bras^ le métacarpe et la région digitée ; au membre postérieur, entre chaque région et celle qui précède ou qui suit, car tous les rayons de ce deraier sont inclinés et très- fortement inclinés les uns sur les autres. £n s'exagérant, lors de la chute du corps sur le sol, elle annihile en grande partie les effets de la percussion, comme pourraient le fAire des ressorts brisés ou sinueux interposés entre une masse d'un poids considérable et \ine surface résistante sur laquelle elle devrait retomber à tout instant. Son influence, si facile à concevoir, est nécessairement restreinte par les limites que les muscles extenseurs opposent à une flexion extrême. Néanmoins^ elle est si puissante qu'il suffit à un cheval, par exemple, d'avoir l'angle du paturon un peu plus ouvert que dans les circonstances ordinaires [X)ur que, par le fait de cette seule modification, les réactions de l'animal deviennent fort dures et parfois insupportables au cavalier, tandis qu'elles sont d'une souplesse remarquable quand ce même angle arrive à ce degré qui caractérise le cheval bas-jointe.

On voit, par là, dans quelles conditions désavantageuses se trouvent les animaux qui, comme l'éléphant, le rhinocéros, l'hippopotame, ont les rayons des membres très-peu fléchis les uns sur les autres. Sans doute que leurs réactions devraient être très-dures s'ils avaient des allures relevées et rapides, et si d'autres dispositions mécaniques encore à constater ne venaient établir une compensation nécessaire,

Une deuxième condition, destinée à affaiblir les réactions, tient à l'agencement des pièces osseuses dans les articulations, et aux propriétés de leurs ligaments.

D'abord, tous les os des membres, à leurs extrémités articulaires, sont revêtus d'une couche fibro-cartilagineuse, molle, dépressible, élastique, qui cède sous

l*influence de la pression et revient ensuite à son épaisseur première, à peu prés £omme le font, dans nos machines, les coussins placés entre les pièces qui doivent se heurter avec violence. Ces disques fibro-cartilagineux, bien que très-minces, produisent, en somme, un effet très-sensible^ car au membre antérieur ils forment seize couches et au postérieur dix- huit couclies superposées, sans compter les ménisques de l'articulation fémoro-tibiale.

C'est surtout au niveau des deux grands centres de mouvements, le carpe et le tarse, que ce rôle d'atténuation se montre avec le plus d'évidence. Les nombreuses pièces du genou et du jarret, en permettant la dispersion de l'effort sur de larges surfaces brisées, l'épuisent, en partie, par le fait du léger écartement qui se produit entre elles et par l'élasticité des lames cartilagineuses.

Un effet analogue à celui qui se produit à ces deux régions a lieu au métacarpe et au métatarse des animaux onguiculés et des grands pachydermes^ tels que le porc, l'éléphant, le rhinocéros ; mais cet effet se réduit à très-peu de chose chez les solipèdes, dont les péronés ont un faible volume relativement à l'os du canon.

Une troisième condition qui prend une grande part à Tamortisscment des chocs et des réactions, tient au jeu de certaines articulations^ parmi lesquelles il faut placer en première ligne les articulations mélacarpo- et métatarso-phalangiennes des grands quadrupèdes. L'admirable mécanisme qui résulte, dans ces dernières, de l'action de parties insensibles fort résistantes, transforme les extrémités inférieures des membres en ressorts flexibles, dont les mouvements neutralisent, plus ou moins, les effets de la percussion opérée par le pied à la surface du terrain. La flexion permanente de la région digilée sur le canon, en s'exagérant toutes les fois que la pression exercée sur le pied devient plus considérable, produit, sans nulle fatigue pour les muscles et sans tiraillements préjudiciables à l'intégrité des ligaments suspensenrs, un effet qui seul surpasse peut-être celui de toutes les articulations supérieures réunies.

Enfin, une autre condition essentiellement destinée à atténuer la violence des cbocs et à prévenir'la transmission de leurs effets à l'extrémité supérieure des membres et aux parties centrales de la machine, réside dans la structure et les propriétés des diverses régions du pied. Celle-ci, mieux encore que les autres, va nous montrer avec quel art infini les dispositions les plus heureuses et les plus variées ont été associées pour conduire au résultat capital qui fait le sujet actuel de nos études.

Mais, pour avoir une idée générale de ces dispositions qui donnent au pied un r5le si important dans la locomotion, il faut examiner isolément les plus remarquables d'entre elles, dans les principaux types d'animaux; car il est évident, ^ première vue, qu'elles ne sont point chez les onguiculés ce qu'elles sont chez les mammifères à sabots, et qu'elles diffèrent même très-notablement entre l'éléphant qui est pentadactyle et le rhinocéros tridactyle, entre le ruminant et le solipède, etc.

lies onguiculés, qui sontpresque tous pentadactyies, sinon à tous les membres, du moins à ceux de devant, réunissent, au plus haut d^ré, les particularités qui donnent la souplesse au pied et lui permettent d'amortir le plus complètement les effets de la percussion opérée à la surface du sol. Il semble que ces animaux qui, par le fait de la petitesse de leur taille et de la légèreté de leurs mouvements, se trouvent moins que les autres exposés à souffrir des réactions, soient précisément ceux chez

lesquels les plus ingénieuses combinaisons aient été rassemblées pour produire un résultat qu'il était surtout indispensable d'obtenir chez les grands quadrupèdes. D*abord, lors de l'appui, les doigts de ces animaux s'étendent légèrement, s'é* cartent les uns des autres, et si la pression est forte, les métacarpiens ou les métatarsiens, qui sont simplement accolés ensemble, éprouvent aussi un léger déplacement L'effort, ainsi dispersé sur quatre ou cinq séries d'osselets, s'atténue |)ar l'écartement qui s'effectue entre elles; de plus, il s'affaiblit encore par l'action de petits coussinets ou de petites pelotes placées à la face inférieure du pied.

Ces pelotes, chez les carnassiers digitigrades, sont généralement au nombre de sept aux membres antérieurs, et de six au postérieurs : les plus petites, ou les pelotes digitales, recouvrent les articulations de la seconde avec la troisième phalange, une pour chaque doigt ; la plus grande, qui a une forme analogue à une feuille de trèfle et dont le bord postérieur porte trois découpures chez le lion et la panthère, cor* respond aux articulations métacarpo ou métatarso-phalangiennes auxquelles elle est attachée par des brides fibreuses très-fortes; enfin, la dernière, ou la pelote carpienne, existe au niveau de l'os suscarpien dont elle est séparée par une petite bourse muqueuse. Convexes à leur surface libre, recouvertes d'une peau noirâtre, grenue, veloutée, ces pelotes sont constituées par des coussinets graisseux dans lesquels se perdent quelques fibres de tissu ligamenteux. Elles se dépriment et s'apla • tissent plus ou moins lorsque le pied appuie sur le sol ; la graisse qui les forme s'échappe en partie dans les interstices que laissent entre elles les phalanges, puis elles reviennent sur elles-mêmes en vertu de leur élasticité dès que la pression a cessé. La pelote carpienne, qui est très-élevée au-dessus du sol, chez le chien, le loup, l'hyène, se rapproche plus des autres déjà chez le lion, et plus encore chez la panthère, de sorte qu'elle peut venir à l'appui, quand l'animal retombe sur ses pattes très-inclinées, après un saut d'une certaine étendue.

Chez les plantigrades dont l'appui se fait sur toute l'étendue de la région digitée du carpe et du méiacarpe, pour le pied de devant, et sur les parties correspondantes pour celui de derrière, il existe des pelotes digitales profondément isolées, comme dans les autres carnassiers, et, de plus, des pelotes énormes, à peine séparées par de légei*s sillons, et assez larges pour recouvrir complètement la face plantaire on palmaire du pied. Ces dernières, qui, sans doute, ont une structure et des propriétés sinon identiques, du moins analogues à celles des callosités des digitigrades, devaient offrir un grand développement pour compenser le désavantage qui résulte de l'appui sur toute la face inférieure du pied, et par conséquent, de la suppression de divers angles dont le jeu favorisait l'amortissement des réactions.

Les animaux dont les doigts sont enveloppés de sabots présentent d'autres dispositions propres à remplir l'office des coussins élastiques du pied des espèces onguiculées. Les pelotes carpiennes, métacarpiennes et digitales, si parfaitement adaptées aux extrémités dès carnivores, eussent été insuffisantes à des quadrupèdes aussi lourds que nos grandes espèces de pachydermes, de ruminants et de solipèdes.

Parmi les animaux de ces dernières catégories, l'éléphant semble avoir, plus que tous les autres, besoin d'une organisation qui rende son pied éminemment élastique, car rien dans la disposition de ses membres, dont les rayons sont à peine inclinés^ ne peut suppléer au rôle de cet organe. Or, le pachyderme a cinq doigts complets iné-

MOUVEMENTS PROGRESSIFS EN GÉNÉRAL. &i3

gaiement apparents, susceptibles de s'écarter légèrement à leur partie supérieure sous riofluence des pressions, bien qu'ils conservent sensiblement leurs rapports récipro^ ques à leur extrémiié libre. La face inférieure du pied est formée par un plastron corné très-dur qui réunit lea petits sabots et dont la circonférence a plus d'un mètre sur un sujet de moyenne taille. Cette couche de corne présentant à sa surface une dizaine de lames transversales, sinueuses, comme imbriquées, est légèrement convexe; elle peut céder au moment de l'appui et devenir tout à fait plane. Lorsque le poser s'effectue, le pied s'élargit, bien que les petits sabots ne s'écartent pas sensiblement; les creux qui existent en arrière se remplissent et même se boursouflent; la circonférence de l'organe s'agrandit d'un treizième, ainsi que j'ai pu m'en assurer sur un éléphant d'Afrique sur lequel elle était de i'°,i9au lever et del°*,29 à l'appui. Très-probablement, cet élargissement est dû à la compression de coussinets élastiques interposés entre la corne et les phalanges ; mais quelle qu'en puisse être la cause, il doit jouer un grand rôle dans les mouvements de progression du gigantesque quadrupède.

Les dispositions, qui donnent de l'élasticité au pied de l'éléphant, ne sont déjà, plus semblables chez le rhinocéros. Les trois doigts de celui-ci sont bien séparés, leurs sabots sont réguliers et parfaitement circonscrits, et à leur partie postérieure, c'est-à-dire en arrière et au milieu du pied, se trouve un énorme coussin calleux facile à déprimer. Au moment de l'appui, les doigts s'écartent fortement, le coussin s'aplatit, et les réactions, considérablement atténuées, se répartissent sur trois rangées de phalanges et de métacarpiens ou de métatarsiens susceptibles de jouer un peu les uns sur les autres.

Des particularités analogues à celles qui donnent de la souplesse au pied du rhinocéros en donnent également et même davantage au pied tétradactyle de l'hippopotame, bien qu'elle paraisse moins utile à un animal habitué à vivre sur les bords des fleuves^ dans les lieux humides, et par conséquent, à marcher sur un sol sans consistance. Ces dispositions se retrouvent en partie chez le porc et le sanglier. Seulement, ici, les quatre doigts ne sont pas sur le. même pUn : les deux médians, plus longs et plus forts que les autres, servent à l'appui^ par leurs sabots, semblables à ceux des ruminants; et les deux latéraux^ plus petits et plus relevés que les premiei'S, en arrière desquels ils sont placés, n'arrivent au contact du sol que loi*sque l'animal marche sur un terrain meuble ou fangeux.

Avec les ruminants apparaissent de nouvelles particularités. Ici nous trouvons toujours deux doigts généralement isolés et pourvus, chacun, d'un sabot servant à l'appui par toute l'étendue de sa face inférieure; de plus, et par ei^C/eplion, deux autres petits doigts rudimentaires en arrière et au-dessus des autres. Mais H n'y a plus qu'un os métacarpien ou métatarsien très-long entre le genou ou le jarret et la région digitée; enfin, les muscles postérieurs 5 cet os du canon sont transformés en ligament suspenseur, de telle sorte, qu'en somme le pied de ces mammifères, trèsanalogue extérieurement à celui du porc et du sanglier, s'en distingue essentiellement par sa composition anatomique et le jeu si singulier de l'articulation metacarpo-phalaugienne. Son élasticité résulte d'abord du jeu de cette dernière, puis de l'écartement fort sensible des deuT doigts, limité par un ligament croisé; enfin, de Taplattssement de la face inférieure de l'onglon^ coïncidant avec tin léger élargisse*

ment des talons et une dépression plus ou moins marquée du coussinet fibro-graîsseux interposé entre la sole et le dessous de Fos du pied. Cette élasticité doit être très-prononcée dans le bœuf, le buflSe, le bisou, la girafe, dont le sabot est très-large en arrière, mon et convexe à sa partie inférieure, notamment en arrière. Elle semble devoir être moindre chez les cerfs, le chevreuil et les petites espèces dont les ongles fort étroits sont durs et excavés en arrière, au lieu d'offrir les larges et molles saillies particulières aux grands animaux de cet ordre.

Le dromadaire s'éloigne beaucoup de ces dispositions communes. Les deux doigts de son pied, au lieu d'être séparés et susceptibles de s'écarter à leur extrémité libre, sont réunis inférieurement par un disque corné très-souple, portant néanmoins, à sa partie antérieure, deux petits capuchons destinés h envelopper la pointe des phalanges onguéales. Au-dessus de cette semelle flexible et légèrement convexe se trouvent deux coussins ovoïdes très-épais sur lesquels sont couchées horizontalement les deux dernières phalanges de chaque doigt. Ces coussins, enveloppés dans plusieurs lames de tissu ûbreux jaune élastique, et fixés aux phalanges par des brides très-solides, sont constitués par un tissu particulier rose pâle, peu fibreux, éminemment élastique, mais différent, sous plusieurs rapports, du tissu qui forme le ligament cervical et la tunique abdominale.

Par suile d'une si singulière conformation, le pied du dromadaire possède une extrême flexibilité. Au moment de l'appui, la semelle s'aplatit, les coussins s'affaissent, se rapprochent l'un de l'autre par leur côlé interne, et viennent remplir, eo partie, l'espace interphalangien dont l'excavation diminue très-sensiblement à l'extérieur. Une fois que la pression a cessé, le disque corné reprend sa légère incurvation, et les deux coussins reviennent à leur forme première.

Enfin, le pied des solipèdes vient nous révéler d'autres combinaisons dont quelques-unes appartiennent déjà à certains des types qui précèdent Avec son doigt unique enveloppé dans un sabot épais et très-dur, il paraît, de prime abords réunir les dispositions les plus défavorables à l'atténuation des chocs et à l'affaiblissement des réactions; mais en réalité il possède, grâce à son admirable organisation, une élasticité analogue à celle qui se montre si évidente chez tant d'autres espèces.

L'art avec lequel il est construit permet l'alliance des propriétés en apparence les plus incompatibles. D'une part^ ce pied, par sa forme élégante, son petit volume, sa grande solidité, se trouve parfaitement en harmonie avec le reste de l'appareil locomoteur d'un animal de taille élevée destiné à une progression rapide sur un sol souvent très-dur et couvert d'aspérités; d'autre part, malgré la résistance de son enveloppe, il conserve une certaine flexibilité, et les parties vivantes qui entrent dans sa composition ne souffrent aucune atteinte de leur conflit avec les parties cornées et solides qui les protègent. Tout, dans sa structure, est manifestement disposé pour lui assurer une extrême solidité, lui donner de la souplesse et prévenir les lésions qjal pourraient résulter des violences extérieures ou du contact entre les parties solides insensibles et les tissus mous pourvus de sensibilité.

Or, dans ce pied, les trois phalanges placées sur une même ligne droite sont inclinées relativement à l'os du canon, et leur inclinaison varie suivant les degrés de la pression qu'elles supportent. La dernière, complètement enveloppée par le sabot, repose en partie sur un coussinet triangulaire élastique qu'elle déprime en s'abais*

sant, lors de l'appui, et qu'elle laisse ensuite revenir à sa forme première ; elle porte sur les côtés deux grandes ailes ûbro-cartilagineuses flexibles qu'elle entraîne avec elle lors de son mouvement de bascule, et qui s'écartent alors l'une de l'autre sous l'influence de l'élargissement du coussinet plantaire dont elles embrassent les bulbes renflés. A sa face antérieure, elle est tapissée par un tissu dermoîde portant une inflnité de lamelles longitudinales destinées à s'engrener avec des lamelles semblables de la partie cornée, et en dessous elle est recouverte d'une autre expansion de même nature dont les innombrables papilles s'engagent dans les tubes capillaires de la sole et de la fourchette. Cette phalange onguéale, une grande partie de la seconde, la base des cartilages et le coussinet élastique, sont contenus dans l'étui corné connu sous le nom de sabot Celui-ci, intimement uni aux tissus qu'il recouvre, se compose : de la paroi, formant presque à elle seule la ceinture qui entoure l'extrémité inférieure du doigt ; de la sole disposée comme une voûte sur laquelle vient s'appuyer l'os du pied; et enfin, de la fourchette, sorte de cône flexible qui s'interpose entre les talons et s'élargit lorsqu'ils s'écartent l'un de l'autre. Cette enveloppe, sèche et très-dure à l'extérieur, devient insensiblement humide et molle, à mesure qu'elle se rapproche des tissus vivants, et acquiert enfin, à leur contact, une flexibilité, une souplesse égales, pour ainsi dire, à celles de ces tissus eux-mêmes, qu'elle ne peut ainsi nullement blesser lors des chocs les plus brusques et des commotions les plus violentes. Élastique par le fait de sa nature, elle Test encore par celui de sa forme. Appuyant sur le terrain seulement par le bord inférieur de la paroi et la circonférence de la sole, elle cède un peu sous l'influence de la pression qui fait descendre légèrement l'os du pied avec ses cartilages et déprimer le coussinet plantaire : la paroi, comme un arc subitement détendu, s'ouvre sensiblement en arrière^ les talons s'écartent, et la sole perd une partie de sa concavité inférieure. Puis, dès t{ue la pression a cessé, les talons se rapprochent, la sole reprend son incurvation normale, le coussinet plantaire réagit, et l'os du pied, par un mouvement inverse à celui qui l'a fait descendre^ revient dans la direction qu'il avait auparavant. En somme, et quoi qu'on en dise, v le sabot, considéré dans son ensemble, n'est pas complètement immuable dans sa forme; il peut, dans une certaine limite, très-restreinte, il est vrai, mais réelle, se prêter à rcflbrt des pressions intérieures, et revenir, quand elles cessent, à sa forme primitive, ce qui constitue ce qu'on appelle son élasticité. Celle-ci est surtout manifeste dans la partie postérieure de l'ongle, là où l'enveloppe résistante de la paroi est interrompue dans sa continuité et remplacée par la corne plus flexible des glônies de la fourchette et des plaques arciformes du périople. Elle est mise en jeu au moment de l'appui par la somme des pressions que les phalanges transmettent à l'intérieur de la boite cornée (1). »

Ainsi, par les dispositions ingénieuses qui caractérisent l'agencement des rayons des membres, la structure du pied et des articulations, la nature a pourvu aux moyens d'assouplir les mouvements, d'atténuer la violence des chocs qui se produisent, lors de la progression, entre le sol et les extrémités, d'affaiblir les réactions et de prévenir les effets fâcheux qu'elles pourraient déterminer sur les principaux vÎHCcres de l'économie et «ur les parties les plus délicates de l'appareil locomoteur.

(1) H. Bouley, Traité de Voryanimtion du pied du cheval, Paris^ 1851, p. 239.

bl6 DES MOUYEyEMTS. I