Lehmann, Précis de chimie physiologique animale, p
nature. Ils s'opèrent d'une part dans le poumon, d'autre part dans les tissus ; c'est-à-dire au contact des systèmes capillaires des deux circulations. D'un coté le sang, dans l'ensemble de l'organisation, donne son oxygène aux tissus, où se fabrique et s'accumule l'acide carbonique, et ces tissus lui rendent une partie de l'acide carbonique dont ils sont saturés. De l'autre, le sang vient verser dans le poumon son acide d'emprunt et y prendre l'oxygène : arlériël, il importe l'agent comburant; veineux, il exporte les produits de la combustion. Si l'importation et l'exportation sont bien équilibrées, le stock de chaque gaz dans le sang et dans les tissus se maintient avec les proportions susdites, sinon il s'élève ou s'abaisse plus ou moins, comme nous le verrons plus tard.
Ainsi les actions chimiques de la respiration, l'échange des gaz, la combustion des matières carbonées et hydrogénées appartiennent aux solides comme aux liquides de l'économie; elles ont lieu partout, dans les tissus et dans le sang. Leur résultante dans les capillaires généraux et dans les tissus est de noircir le sang en le privant d'une partie de son oxygène, puis en le remplaçant par l'acide carbonique, ou, en d'autres termes, de défaire ce que l'air avait fait dans le poumon.
Matières <iuî s'oxydent ow cnil brûlent dans le sang- et dans les tissus. — Lavoisier et les premiers partisans de la combustion respiratoire se sont contentés de dire vaguement que le carbone employé à la production de l'acide carbonique provenait du sang, et particulièrement de ses matériaux usés. Depuis on y a mis plus de prétention : on a tenté de spécifier les principes immédiats qui devaient être brûlés. Les uns ont considéré comme tels les graisses, le sucre, la gomme et tous les principes immédiats non azotés provenant des aliments et impropres à l'assimilation; les autres ont placé dans la même catégorie la fibrine, l'albumine, les matières animales diverses dans la composition desquelles entre de l'azote ; enfin d'autres encore ont supposé que tel ou tel de ces principes devait servir à peu près exclusivement à la combustion respiratoire. Nous allons voir bientôt que toutes les substances organiques du sang et des tissus sont susceptibles, en se combinant avec l'oxygène, de participer aux phénomènes intimes de la respiration. La plus grande difficulté à cet égard est de reconnaître les conditions dans lesquelles les diverses substances sont brûlées, et le degré précis de leur combustion.
En ce qui concerne les principes immédiats non azotés, on ne saurait élever des doutes sur leur emploi à titre de combustibles. Ces principes, tels que la fécule, le sucre, la gomme, la pectine, les spiritueux, si abondants dans les aliments des herbivores, ne peuvent servir à l'assimilation. D'une part, ils ne peu vent se convertir en fibrine ni en albumine, puisqu'ils manquent de l'azote qui doit faire partie intégrante de ces matières organiques; d'autre part, ils ne peuvent contribuer en rien à la formation de ces matières, car elles ont, dans les aliments végétaux ou animaux, le carbone, l'hydrogène et l'oxygène qui leur est nécessaire. C'est donc d'après une vue infiniment intelligente que des principes impropres à se convertir en sang et en tissus sont utilisés à titre de combustibles, et cela surtout en raison de la faible quantité de matières azotées avec lesquelles ils sont associés dans les aliments des herbivores.
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En effet, d'après les calculs de Liebig, basés sur les analyses de M. Boussingault, un cheval qui coiisoinine on vingt-quatre heures 7 kilogrammes et demi de foin et 2270 grammes d'avoine ne trouve dans ces aliments que 448 grammes de carbone associé à l'azote. Or, comme cette quantité ne représente que le cinquième des 2450 granunos de carbone brûlé par cet animal dans le même espace de temps, il faut que les principes non azotés fournissent les quatre cinquièmes de l'élément combustible. Mais cela ne suffit pas encore ; il faut que toute la somme de carbone nécessaire à la respiration se trouve dans les principes non azotés des aliments, afin que ceux qui contiennent de l'azote, c'est-à-dire l'albumine, la fibrine, puissent être intégralement utilisés à la reconstitution du sang et à la nutrition des divers tissus. C'est donc grâce à la forte proportion de fécule, de sucre^ de gomme que contiennent les aliments végétaux que ceux-ci doivent de pouvoir nourrir, quoique très pauvres en principes protéiques susceptibles d'être convertis en sang. Le carbone et l'hydrogène des premiers suffisent, et au delà, aux combinaisons respiratoires et à l'entretien de la chaleur animale.
Ces principes non azotés que brûle l'herbivore ne viennent plus alimenter le travail respiratoire du carnassier. La chair dont ce dernier se nourrit ne renferme ni fécule, ni sucre, ni gomme, ni alcool ; elle ne se compose plus que de fibrine, d'albumine, de diverses matières extractives associées à de la graisse. Or comme 7 kilogrammes et demi de chair ne renferment pas plus de carbone que 2 kilogrammes de' fécule, il faut que l'animal consomme une grande quantité de cet aliment pour y trouver à la fois ce qui est nécessaire à la nutrition et ce qui doit servir à l'entretien de la respiration. Évidemment, si le carbone brûlé provient des principes azotés, de la fibrine, de l'albumine, etc., il dérive aussi delà graisse pour une certaine proportion. On voit donc, d'après cela, que le combustible usé par le carnassier n'est pas le même que celui de l'herbivore ; ou plutôt ce combustible, qui est le carbone, ne provient pas, pour les deux espèces, d'un même ordre de substances.
Mais, ces différences remarquables disparaissent, dès que les animaux, quels qu'ils soient, sont privés d'aliments. L'herbivore et le carnassier se trouvent, cette fois, dans les mêmes conditions : chez l'un comme chez l'autre, c'est le sang, c'est la substance des tissus qui fournissent le combustible. L'animal se consume lui-même ; il brûle sa graisse, l'albumine, la fibrine de ses muscles et de tous ses organes, qui s'émacient ; aussi diminue-t-il de poids avec une grande rapidité. L'admirable uniformité du phénomène reparait, dans tous ses détails, lorsque ces conditions redeviennent identiques pour tous les animaux.
Ainsi, dans l'organisme, tout ce qui contient du carbone est susceptible de brûler. L'oxygène, dans la respiration, ne fait, comme le dit Liebig, aucun choix quant aux matières susceptibles de s'unir à lui, et il se combine avec tout ce qui lui est offert. Son afiinité s'étend sur tout ce qui est carboné ou hydrogéné ; il consume le principe azoté comme le principe non azoté; il détruit la fibrine, l'albumine aussi bien que la graisse, le sucre, la gomme, l'alcool, etc. Tout, en un mot, peut être consumé au foyer respiratoire, et, chose digne d'être remarquée, c'est ce qui prédomine, ce qui a une une utdité secondaire qui est détruit en premier lieu, le reste ne l'est qu'ensuite et avec lenteur.
Puisque toutes Jes substances carbonées et hydrogénées , quelles qu'elles soient, sont susceptibles d'être brûlées par la respiration, ce serait se donner une peine bien superflue de vouloir démontrer que l'une quelconque d'entre elles jouit de cette propriété, et ce serait une chose souverainement absurde de prétendre que l'une de celles-là jouit exclusivement, ou à peu près exclusivement, d'un tel privilège.
(3n sait, et tous les grands chimistes de l'époque le proclament, que la fibrine de l'aliment se transforme en fibrine du sang; celle du sang en celle des muscles, sans l'intervention d'aucun élément étranger, car ce principe a la même constitution dans les trois circonstances. De plus, l'analyse chimique a démontré, dit Liebig\ u que la fibrine et l'albumine renferment les mêmes éléments organiques unis entre eux dans les mêmes proportions de poids, de telle sorte qu'en faisant, par exemple, deux analyses, l'une de fibrine, l'autre d'albumine, on n'obtiendrait, pour la composition centésimale de ces corps, pas plus de différence que pour deux analyses faites sur une même fibrine ou sur une même albumine. » La dissemblance des propriétés de ces deux principes résulte de ce que les éléments de ceux-ci ne sont pas groupés dans le même ordre ; mais l'identité de composition implique la possibilité d'une transformation facile de l'albumine en fibrine. Avant que la science en fût arrivée là, Treviranus, Tiedemann et Gmelin avaient déjà avancé que, dans la respiration, l'albumine se convertit en fibrine sous l'influence de l'oxygène. Plus récemment Scherer a admis la même conversion par suite d'une série de métamorphoses. Enfin, MM. Lecanu, Letellier, Denis, Prévost et Dumas ont reconnu que la quantité de l'albumine du sang diminue parla respiration, et que celle de la fibrine augmente.
Or le fait de cette transformation a été récemment reproduit comme une chose nouvelle, et attribué à la combustion d'une partie du carbone de l'albumine. En admettant qu'il y ait, contrairement aux assertions de Mulder, de Liebig, de M. Boussingault et de tant d'autres , une différence de composition entre la fibrine et l'albumine, et que cette différence se traduise par quelques atomes de carbone au profit de l'albumine, comme semblent l'indiquer les moyennes des analyses de MM. Dumas et Cahours, voici à quels résultats on arriverait.
Un cheval ayant 25 kilogrammes de sang possède, pour toute la masse de ce liquide, une somme totale de 1700 grammes d'albumine, puisque le sang de ce solipède contient 68 millièmes de ce principe immédiat. L'albumine ayant sur 100 parties 53,5 de carbone, et la fibrine du sang du cheval 52,6, d'après M. Dumas, la première a donc à peu près un cinquante-deuxième de carbone de plus que la seconde; ce qui fait pour la totalité de l'albumine du sang 15s'',3 de carbone en excès sur le carbone de la fibrine. Or, en supposant que dans l'acte de la respiration toute l'albumine que contient le sang soit convertie en fibrine, elle n'aura fourni à la combustion que la cent soixante-troisième partie des 2500 grammes brûlés parle cheval en vingt-quatre heures. En supposant, en outre, que les 2800 grammes d'albumine des 100 kilogrammes de chyle et de lymphe versés dans le torrent circulatoire, pendant cette période, soient de
1. Liebig, Chimie ovfjaniqne appliquée à la phytiiologie animale, p. 46.
même totalement convertis en fibrine, ils ne participeraient à la respiration que pour 24s'", 8 de carbone, Kniin le sang serait-il renouvelé cinq fois en vingt-quatre heures, et son albumine tout entière serait-elle convertie cinq fois en fibrine, qu'elle ne donnerait en somme, avec celle du chyle et de la lymphe, que 10is'',3 à la combustion respiratoire, c'est-à-dire ce qu'il faut pour une heure et quelques minutes. Cet aperçu, qu'il est inutile de commenter, suffit pour montrer le néant d'une prétendue théorie que, du reste, personne n'a prise au sérieux.
L'action comburante de l'oxygène mis en rapport avec le sang s'exerce donc sur tous les matériaux organiques de ce fluide, de même que sur ceux des tissus, mais elle porte d'abord et principalement sur les substances non azotées, telles que la graisse, le sucre, la fécule métamorphosée ; elle attaque ensuite les substances azotées, protéiques , comme la fibrine, l'albumine, qui, dans plusieurs conditions physiologiques, font presque tous les frais du travail ultime de la respiration. Mais on ne sait pas très exactement si ces principes divers sont complètement brûlés, ou s'ils le sont seulement en partie ; et dans ce dernier cas, quelle est la nature précise du résidu inachevé.
Ainsi, par exemple, lorsque le sucre brûle, ses douze atomes de carbone sontils transformés en acide carbonique, ses vingt et un atomes d'hydrogène sont-ils en même temps convertis en eau, et ses dix atomes d'oxygène mis en liberté? De même, lorsque les graisses sont soumises à la combustion, leurs divers principes, l'acide margarique, l'acide oléique, la glycérine, sont-ils tous détruits à la fois et d'une manière complète, ou bien, après avoir perdu une certaine proportion de carbone et d'hydrogène, se métamorphosent-ils en substances nouvelles destinées à être évacuées avec la bile ou avec l'urine ? Ces deux ordres de résultats sont possibles, et les derniers sont peut-être les plus ordinaires. Quant aux matières non azotées, Lehmann ^ les croit entièrement brûlées et transformées en eau et acide carbonique. Leur combustion exigerait des quantités variables d'oxygène, suivant qu'elles contiennent une plus ou moins grande quantité de ce corps. Les hydrates de carbone n'en réclameraient que ce qu'il faut pour brûler le carbone; les matières grasses exigeraient de l'oxygène pour la combustion du carbone et celle de l'hydrogène; les acides organiques qui paraissent en avoir assez pour brûler leur hydrogène et une partie de leur carbone en emploieraient très peu. Ainsi, pendant que 100 parties d'acide malique n'exigeraient pour leur combustion que 82 parties d'oxygène, la même quantité de sucre en réclamerait 106 parties, la fécule 118 et les graisses 292. Aussi la nourriture a-t-elle une grande influence sur les produits de la respiration et l'emploi de l'oxygène absorbé. Ce chimiste dit qu'après l'ingestion des amylacés les 91 centièmes de l'oxygène enlevé à l'air passent dans l'acide carbonique, tandis qu'à la suite de l'ingestion des substances animales il n'en passerait que les 74 centièmes. Liebig, dans ses savantes considérations sur le développement des métamorphoses^ à l'aide des équations chimiques, montre que le sang et la substance des tissusj c'est-à-dire les éléments de la protéine, peuvent, par l'action de l'oxygène, se transformer en urée, en acide choléique, en ammoniaque.