P. Bert, ouiT. cite, p

OU la totalité de son acide carbonique dissous, et c'est en cela, dans sa pensée, (|ue consisterait essentiellement la respiration. La partie à l'état de bicarbonate ou de pliospliocarbonale n'étant souvent que peu ou point modifiée, passerait sous celte même l'orme dans le sang artériel. Mais, comme le sang veineux ne contient pas toujours beaucoup d'acide carbonique à l'état de solution, l'appoint pour l'exhalation serait fourni par les bicarbonates et phosphocarbonates, dont la dissociation doit s'o|)érer avec une extrême facilité.

L'action de l'oxygène introduit par la respiration dans le sang ne s'exerce pas seulement sur le carbone des matières organiques, elle s'étend aussi; dans des limites assez restreintes, à leur hydrogène, mais n'atteint nullement leur azote.

Lavoisier, Laplace, et après eux un grand nombre d'auteurs, ont pensé qu'une partie assez notable de l'oxygène enlevé à l'air se combine avec l'hydrogène du sang pour former de l'eau destinée à être éliminée par la transpiration pulmonaire. Depuis on a mis en doute, et même on a tout à fait nié cette combinaison, dont les preuves sont moins évidentes que celles de la combustion du carbone. Les dissidences qui ont surgi sur ce point s'expliquent par la difficulté de reconnaître si la quantité d'eau dans le sang éprouve des variations sous l'influence de la respiration, et par celle de montrer clairement qu'une partie du produit de la perspiration pulmonaire dérive de l'eau formée aux dépens de l'oxygène atmosphérique et de l'hydrogène des matières organiques.

Cependant le fait de la combustion de l'hydrogène, et partant celui de la production d'une certaine quantité d"eau, se déduisent : l*" de ce que tout l'oxygène soustrait à l'air n'est pas rendu à ce fluide sous forme d'acide carbonique ; 2° de ce que tout l'hydrogène des matières alimentaires ne se retrouve pas dans les déjections d'un animal dont la nutrition est stationnaire ; 3" de la possibilité d'une combustion complète de quelques substances introduites dans l'économie. En effet, si l'oxygène qui ne se retrouve pas dans l'acide carbonique n'a pas été employé à la suroxydation des matières organiques ou des produits de sécrétion, il adij servir à la combustion d'une certaine quantité d'hydrogène. Si, ensuite, l'hydrogène que les déjections ont perdu n'a point, comme cela est probable, concouru à l'assimilation, il a dû être brûlé. Enfin, si quelques substances non azotées, telles que le sucre, la graisse, ont éprouvé une combustion complète de leur carbone, leur hydrogène a dû être brûlé, sinon il se serait retrouvé à l'état gazeux parmi les produits de l'exhalation pulmonaire. Il est assez singulier que des physiologistes, excellents logiciens, et des chimistes fort habiles aient à la fois soutenu que certaines substances étaient complètement brûlées, et que néanmoins leur hydrogène n'était nullement employé à la formation de l'eau, comme si les matières organiques pouvaient perdre totalement leur carbone par la combustion, sans que leur hydrogène ne devint libre. Mais, tout bien considéré, si l'hydrogène est employé à former de l'eau dans les actes de la respiration, ce n'est qu'en très petite quantité, puisque la proportion d'oxygène qui n'est point combinée avec le carbone est assez minime^ et que d'autre part, comme j'ai pris à tâche de le prouver précédemment, la plupart, et peut-être même la totalité des matériaux du sang et des tissus sont seulement en partie brûlés par la res-

G. COLIN. — Physiol. comp., 3*^ édit. II. — -2^

piration, puis éliminés sous forme de composés nouveaux par les sécrétions excrémentitielles.

Quant à l'azote associé au sang dans la proportion de 1 volume et demi pour 100, il parait demeurer dans ce liquide à l'état de dissolution simple. Tout porte à croire qu'il résulte, soit de la combustion, soit de la métamorphose des matières azotées de l'organisme ou des aliments.

Ainsi, c'est par l'oxygène charrié avec le sang que s'effectuent dans tout l'organisme les combustions respiratoires. Ce gaz ne brûle pas immédiatement le carbone et l'hydrogène; il s'attache aux globules, entre avec leur matière colorante à un état de combinaison assez fixe pour s'y maintenir quelques instants, et assez instable pour s'en dégager à mesure que les besoins de la combustion l'exigent. C'est après un demi-tour de circulation, dont la totalité dure moins d'une minute, qu'il se dégage pour agir sur les matières combustibles et laisser reprendre au sang sa teinte foncée. C'est probablement à l'état d'ozone ou d'électrisation négative qu'il est ainsi porté par le sang et distribué aux tissus, puisque c'est sous celte forme qu'il est susceptible d'oxyder aisément et même à froid une foule de corps simples ou composés.

La respiration consiste donc, d'une part, dans des échanges de gaz opérés au sein du poumon entre l'air et le sang; d'autre part, en une combustion lente, générale, diffuse des matières carbonées ou hydrogénées du sang et des tissus par l'oxygène atmosphérique. Les actes essentiels de cette fonction importante, quoique enchaînés entre eux, s'exercent néanmoins jusqu'à un certain point indépendamment les uns des autres. Dans le poumon s'effectue l'absorption de l'oxygène, l'exhalation de l'acide carbonique, de l'azote et de la vapeur d'eau, ou, en un mot, l'échange des gaz d'où résulte la conversion du sang noir, du chyle et de la lymphe en sang artériel ; puis dans les systèmes capillaires et dans la substance des tissus s'opèrent les phénomènes d'oxydation, de combustion lente, de dédoublement des matières carbonées, hydrogénées et azotées, qui ramènent le sang vermeil à l'état de sang noir. Cette combustion générale, quant à son siège et à son objet, s'exerce sur tous les matériaux de l'organisme; elle transforme à la fois les matériaux du sang et ceux des tissus, les matériaux qui n'ont point encore servi, comme ceux que les actions vitales ont usés. C'est par elle que la substance organique se détruit sans cesse et qu'en se détruisant elle entretient la chaleur animale dont nous nous occuperons plus tard.

En d'autres termes la respiration est, sous les apparences de la simplicité une fonction très complexe. Son acte initial est l'absorption de l'oxygène, son acte ultime le dégagement de l'acide carbonique. Entre les deux une foule d'actions d'ordre chimique, oxydations, combustions lentes, parfaites ou incomplètes, dédoublements, dissociations sur lesquelles il y aura lieu de revenir à propos de la nutrition.

Les actions chimiques de la respiration s'exercent dans des limites plus ou moins étendues, suivant le degré de développement de l'appareil respiratoire et la nature du milieu dans lequel il fonctionne.

Les animaux à sang chaud, ou les mammifères et les oiseaux, sont ceux dont l'appareil respiratoire est le plus compliqué. Il y présente une surface immense

PHÉNOMÈNES CHIMIQUES DE LA RESPIRATION. 3o5

par suite de la multiplicité des petites cellules membraneuses de leurs poumons. Aussi ces vertébrés font-ils une énorme consommation d'air, et jouissent-ils d'une température propre très élevée. Les phénomènes de combustion qui se passent en eux ont une telle activité, que ces animaux ne peuvent supporter longtemps la privation de l'air sans périr, ni l'abstinence sans perdre très vite une partie de leur substance. Le volume de leurs poumons, les dimensions des vésicules pulmonaires, l'abondance ou la rareté du tissu cellulaire interlobulaire, l'ampleur de la poitrine, établissent quelques nuances sous le rapport de la perfection de l'hématose, nuances qui s'exagèrent et se multiplient par l'effet de circonstances morbides, comme le rétrécissement des voies aériennes, la compression du poumon, les obstacles apportés à son expansion, la diminution de sa perméabilité, l'induration, la tuberculisation, ladestruction d'une certaine partie de son tissu. La respiration plus ou moins gênée sous l'influence de ces causes, continue à s'opérer, pourvu que le poumon reste sain dans une assez faible partie de son étendue.

Chez les animaux, l'étendue de la respiration exerce une très grande inllueuce sur la puissance musculaire et l'activité des principales fonctions. Elle favorise le développement du système musculaire, le déploiement de ses forces, donne une vigoureuse impulsion aux fonctions digestives, à tous les actes qui concourent à la formation du sang, comme à l'emploi^ et à la destruction de ce liquide. Nous en trouverons la preuve surtout en étudiant les fonctions nutritives.

Les animaux à sang froid, reptiles, poissons et invertébrés, ne possèdent plus un appareil à surface aussi vaste. Ceux de ces derniers qui possèdent un poumon ont cet organe réduit à l'état d'un simple sac sans vésicules, ou à vésicules peu nombreuses et le plus souvent incomplètes ; ils consomment peu d'air, peuvent vivre dans un milieu pauvre en oxygène, et n'ont pas une température propre beaucoup plus élevée que la température ambiante. On sait que des reptiles, tels que des crapauds, ont pu vivre dans des excavations de blocs de pierre, dans du plâtre gâché, bien que l'air put à peine parvenir à ces animaux à travers des interstices étroits, des fissures ou de simples porosités. Les animaux à sang froid pourvus de branchies respirent dans l'eau et hématosent leur fluide nutritif aux dépens de l'oxygène en dissolution dans le milieu ambiant. Les phénomènes de combustion y étant très lents, consomment peu de substances organiques, et rendent ainsi supportable une abstinence très prolongée.

Mais, quelle que soit l'étendue delà respiration, cette fonction est absolument indispensable à l'entretien de la vie dans tous les êtres organisés ; et elle s'exerce déjà d'une manière incontestable chez ceux qui n'ont pas encore d'organes respiratoires spéciaux, car elle peut s'opérer sur toutes les surfaces où le fluide nutritif est en rapport avec l'oxygène, comme à la peau, aux muqueuses digestives, etc. Cette respiration disséminée ou tégumentaire, insuffisante pour les animaux supérieurs, n'y persiste pas inoins comme complément dune respiration localisée plus ou moins parfaite. Tous les animaux quels qu'ils soient, ne peuvent vivre longtemps dans un milieu dépourvu d'oxygène. Les polypes, les mollusques, les articulés, les insectes aquatiques, les entozoaires, aussi bien que les poissons,

meurent dans l'eau non aérée; tous périssent aussi dans le vide, dans l'hydrogène, l'azote et les autres gaz non respirables. L'embryon dans Tœuf et le fœtus dans le sein de sa mère ne peuvent se soustraire à la nécessité impérieuse d'une respiration plus ou moins étendue.

En effet, pendant l'incubation, le travail respiratoire est incontestable. La coque de l'œuf est poreuse, l'air la traverse et va s'accumuler à l'une de ses extrémités dans un espace qui s'agrandit àmesureque la partie aqueuse du blanc s'évapore; cet air perd de l'oxygène et reçoit en échange de l'acide carbonique, ainsi que l'analyse l'a démontré. Le jaune se déplace en se rapprochant de la coque; l'embryon se développe à la partie périphérique; les vaisseaux ombilicaux et allantoïdiens viennent s'étaler vers l'extérieur pour rapprocher le sang de l'air atmosphérique. Si l'œuf est plongé dans l'eau, dans Thydrogène, l'azote, l'oiseau ne peut plus s'y développer. Son incubation s'arrête dès que la coque est recouverte d'un enduit imperméable. L'œuf des vertébrés vivipares peut également respirer, car l'enveloppe membraneuse si mince qui le renferme est en contact, dans la vipère, par exemple, avec le prolongement sacciforme et non vésiculeux du poumon. Très probablement aussi, les œufs du requin et des autres poissons ovo-vivipares respirent aux dépens de l'oxygène cédé par le sang des vaisseaux de l'oviducte.

Dans le fœtus des mammifères, il y a encore une sorte de respiration. Le sang que la mère fournit au jeune sujet a d'abord touttis les propriétés vivifiantes qui le rendent apte à la nutrition et au développement de ce dernier; de plus, le sang qui, du fœtus, revient à ses enveloppes, reçoit les éléments qui lui rendent ses propriétés premières, et abandonne ce qu'il a de superflu ; en un mot, le fœtus respire par son placenta, comme nous le verrons plus tard, et au lieu de puiser l'oxygène dans un milieu étranger, il le tire du propre sang de sa mère : il verse aussi dans le sang de celle-ci ce que le sien renferme de matériaux nuisibles ou superflus.