I. — CARACTÈRES DE LA CIRCULATION CAPILLAIRE

Le cours du sang dans les petits vaisseaux peut être facilement étudié à l'aide du microscope dans les parties transparentes, comme la membrane interdigitée ou la langue des batraciens, la queue des têtards, les nageoires des poissons, les ailes des chauves-souris, le mésentère des petits mammifères. Il suffit pour cela de fixer convenablement les parties que l'on veut examiner entre des lames de verre. Depuis Malpighi , la plupart des observateurs qui se sont occupés de physiologie se sont donné le spectacle de cet intéressant phénomène. On arrive, dit-on, au même résultat aujourd'hui en examinant les vaisseaux de la rétine sur l'homme ou sur un

animal par les ombres que les globules projettent sur la couche des bâtonnets. A l'aide d'un grossissement peu considérable, on voit les parties transparentes

sus-indiquées sillonnées par un grand nombre de petits courants dirigés dans

FiG. 180. — Réseau capillaire (*).

(*) a, artériole; 6, veinule; d, capillaires.

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tous les sens et en conuiumication les nns avec les antres (dg. 180). Les globules sanguins s'y nuiuvent avec une grande vitesse, tantôt sur plusieurs rangs, tantôt sur une seule lile ; ils se rapprochent ou s'éloignent, se heurtent en plusieurs points, semblent ici se mouvoir en toute liberté, être là gênés et contraints de s'arrêter ou de changer de direction

La direction des courants capillaires a lieu des artères vers les veines ; elle est assez régulière dans les vaisseaux volumineux, mais ne l'est plus dans les capillaires déliés, disposés en réseaux, et le microscope en amplifie l'irrégularité. Ces courants sont convergents ou divergents, même opposés ; les causes les plus légères en modifient le sens ; un léger obstacle, une excitation très faible peuvent les intervertir très brusquement. En général le sang afflue vers les points où la pression est faible, il s'éloigne de ceux dans lesquels elle augmente.

La rapidité des courants, subordonnée à la fois à celle de la circulation générale et à Tétat des capillaires observés, a paru plus grande du côté des artérioles que vers les radicules des veines. Elle est souvent plus prononcée dans un vaisseau que dans un autre fort rapproché du premier ; et dans les diverses sections d'un même vaisseau elle est ici plus, là, moins considérable, suivant le degré d'expansion ou de resserrement des petits canaux. Cette vitesse paraît très grande au microscppe, parce qu'elle est amplifiée dans le même rapport que le grossissement, soit 100 à 130 fois dans les observations ordinaires sur les parties transparentes. Elle est en réalité très faible, environ de 1/2 millimètre par seconde, d'après les observations de Weber et de Valentin, faites sur les parties transparentes des batraciens. Cela résulte de la largeur du système capillaire, qu'on dit être de 300 à 800 fois plus grande que celle de l'aorte à son origine.

Le degré d'expansion des capillaires exerce sur cette vitesse une grande influence. Lorsqu'il y a une dilatation considérable due, soit au relâchement des parois capillaires, soit à un accroissement de la tension du sang artériel, les globules peuvent passer sur doubles ou triples files parallèles et circuler facilement : dans ce cas, leur progression s'accélère. Quand, au contraire, il y a resserrement, les globules marchent en simples séries avec moins de rapidité, souvent avec difficulté, comme s'ils étaient comprimés. Parfois leur constriction arrive à un tel degré que, dans quelques points, ils cessent d'admettre des globules pour ne plus laisser passer que de minces filets plasmatiques. Ces particularités que Wharton Jones a très bien constatées paraissent en contradiction avec les lois de l'hydraulique ; mais, ainsi que le fait observer Milne Edwards, la contradiction n'est qu'apparente. La dilatation qui accélère le cours du liquide ne porte que sur une fraction souvent insignifiante du système capillaire ; elle devrait, pour donner lieu à un ralentissement, porter sur la totalité ou au moins sur une grande partie de ce système. Dans tous les cas, comme les organes ont chacun leur système capillaire plus ou moins indépendant de l'ensemble, la circulation peut y offrir, au même moment, tous les degrés d'accélération ou de ralentissement qui ne tiennent pas à l'influence du cœur. Dans l'organe qui est inactif, les capillaires resserrés laissent passer difficilement le sang ; dans celui qui fonctionne, qui sécrète activement, ils sont largement dilatés et le laissent couler en'

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grande quantité, parfois si vite, qu'il n'a pas le f.ein[)s de se dépouiller de son oxygène et de sa teinte vermeille.

Tous les globules placés au même point ou au même niveau n'ont pas, dans les capillaires, une marche d'égale vitesse. Ceux de la périphérie ou du voisinage des parois progressent lentement ; les globules en dedans des premiers marchent plus vite; ceux du centre du courant ont la vitesse maximum. D'après Poiseuille^ les globules les plus rapprochés des parois y seraient retenus par une couche de sérum que son adhérence avec le vaisseau rend presque immobile. Dans cette couche stagnante de sérum se tiennent beaucoup de globules blancs; lorsque les globules rouges y pénètrent, ils s'y arrêtent ou ne s'y meuvent que par intervalles et avec lenteur. Mais ce sont particulièrement les globules blancs qui se comportent de la sorte. Ils ont, ainsi que l'ont appris les observations d'Acherson, de W. Jones, la propriété d'adhérer aux parois vasculaires, comme celle de s'agglutiner soit entre eux, soit aux corps que le sang peut tenir en suspension. La couche de sérum qui isole le courant de globules de la paroi capillaire a, du reste, une épaisseur variable et peut-être un degré d'adhérence qui n'est pas toujours le même. Elle paraît d'autant plus épaisse que la vitesse des courants est plus considérable, et elle finit par se réduire presque à rien lorsque la marche des globules est sur le point de s'arrêter.

Rien n'est variable comme l'état de la circulation dans les capillaires et les petits vaisseaux qui en font l'office. S'ils sont dilatés, relâchés, le sang y afflue en abondance; il y a injection, gonflement du tissu, teinte rosée, apparence de congestion, élévation de la température ; et dans les glandes, sécrétion active; à la peau, transpiration abondante; s'ils sont, au contraire, resserrés, les tissus pâlissent, leur masse diminue, leur température baisse, leur sensibilité devient obtuse, leurs actions nutritives et sécrétoires languissent. Ces états, subordonnés le plus souvent à l'influence nerveuse, ont pour but de régler l'activité des tissus et des organes.

La circulation capillaire, quant à sa vitesse et à sa régularité, est nécessairement très influencée par les diverses modifications que peut éprouver l'action du cœur. Elle est, en général, d'autant plus rapide que les contractions de cet organe sont plus énergiques et plus rapprochées. Elle se ralentit si ces contractions deviennent plus ou moins faibles. Dans tous les cas, l'action du cœur ne fait pas sentir son intermittence sur les capillaires : le mouvement saccadé du sang ne va pas, à l'état normal, au delà des artères. Mais, dès que la circulation devient languissante, comme dans les derniers temps de la vie, le mouvement prend le caractère saccadé et intermittent : les globules ne marchent que lors des systoles, ils s'arrêtent ensuite et même rétrogradent ou oscillent un moment, puis reprennent leur marche vers les veines. Ces particularités, observées par Haller, Spallanzani, Wedemeyer, Thompson, se manifestent dans les parties dont on entrave la circulation par la ligature soit de l'aorte, soit des veines, ou par l'application d'un lien autour d'un membre.

1. Poiseuille, Reche)'clies 'sw les cuuies du mouvement du saiig dans tes capillaireé [Mém. des sav. étrang., t. VII, 1835).

Les divers états du système artériel iiifliiencent également la circulation capillaire. La contraotion des artères, déterminée dans beaucoup de circonstances, sur une très grande étendue, en augmentant; la tension du sang, rend cette circulation plus rapide. Leur relâchement atonique dû, par exemple, à la section des vaso-moteurs, y donne lieu à un ralentissement considérable et à une stase congestive comparable ù celle qui s'observe dans les phases préliminaires de rinllammalioii.