IV. — Éléments plasmatiques du sang
En défalquant de la masse totale du sang les éléments figurés dont il vient d'être question, la partie liquide qui reste constitue le plasma. Le plasma ou la lymphe du sang est donc la partie homogène, amorphe de ce fluide, le véhicule à composition chimique compliquée qui tient en suspension les globules. C'est un liquide distinct, anatomiquementet physiologiquement. Il se forme en dehors
1. Boussingault, Comptes rendus de l'Académie des sciences, mai 1872.
du système sanguin aux dépens des fluides du système lymphatique, et s'échappe sans cesse à travers les parois vasculaires pour donner aux tissus les matériaux de la nutrition et des sécrétions, tandis que les éléments figurés doivent vivre dans les vaisseaux et y accomplir leurs fonctions. On peut facilement l'ohtenir avec le sang du cheval et des autres solipèdes en recueillant ce liquide dans une éprouvette maintenue à une basse température comme entre 0 et 5 ou 6, même à une température plus élevée. Lorsque après 10, ou 15 minutes les globules se sont précipités à la partie inférieure de l'éprouvette, le plasma qui les surnage peut être décanté et conservé longtemps fluide. C'est le moyen que les chimistes, suivant notre exemple, se sont décidés à employer pour éviter les manipulations autrefois en usage.
La coagulation, dès qu'elle est achevée, enlève au plasma ses caractères. Elle lui soustrait sa fibrine qui, auparavant, était en dissolution. Conséquemment, ce qu'on appelle le sérum du sang n'est plus que le plasma dépouillé d'une partie de sa plasmine, ou de celle qui était susceptible de se convertir en fibrine.
Ses principes constituants sont : l'eau, la plasmine ou matière fibrinogène, l'albumine, la caséine, les matières grasses, le sucre, la matière colorante jaune, des matières extractives et minérales.
Esm. — C'est un élément du sang qui représente une masse considérable. Il y en a, chez les solipèdes et les grands ruminants, de 68 à 69 pour 100 dans les globules, 80 pour 100 dans le sang pris en bloc et 90 dans le plasma; chez le veau, la chèvre, le mouton, le lapin, il s'en trouve normalement beaucoup plus. Les vertébrés à sang froid ont le sang plus aqueux que les vertébrés à sang chaud, les mammifères plus que les oiseaux, la femme plus que l'homme. La quantité d'eau est un peu plus forte dans le sang veineux que dans l'artériel ; elle paraît varier un peu dans les veines des diverses parties du corps, et diminuer notamment dans celles des organes sécréteurs. Elle doit osciller constamment, dans des limites très étendues, sous l'influence des sécrétions qui enlèvent des éléments et de l'absorption qui en restitue. Les deux transpirations cutanée et pulmonaire, les abondantes sécrétions salivaire, biliaire, intestinale et urinaire sont celles qui jouent à cet égard le rôle le plus important. La plupart des maladies augmentent la proportion de l'eau, notamment celles qu'on appelle hydrohémiques. Ainsi Nasse l'a vue s'élever jusqu'à 95 pour 100 chez les moutons affectés de cachexie aqueuse, et Andral et Delafond à 86 chez des chevaux atteints de morve chronique. L'alimentation pauvre, la diète, l'hibernation, les purgatifs la réduisent notablement. Dans le choléra, sa diminution est telle que le sang devient épais, poisseux, et qu'il ne peut traverser sans une extrême difficulté les systèmes capillaires.
Les matières essentielles qui existent dans la lymphe du sang sont les matières protéiques : elles représentent, à l'état sec, 8 pour 100 de la masse totale du sang. A l'état frais ou hydratées, leur quantité est d'environ moitié de cette masse, soit 50 pour 100.
Plasmine et fibrine. — Sur cette masse ou ces 80 millièmes de matières protéiques, 26 représentent la plasmine ou matière fibrinogène. Cette plasmine, comme l'ont établi les remarquables études de Denis, s'isole de la manière sui-
vante : après avoir reçu le sang dans une solution de sulfate de soude qui en maintient la lluidité, on ajoute du sel marin en poudre qui précipite la plasmine sous forme de matière blanche, pâteuse. Celle-ci dissoute dans 10 à 20 parties d'eau donne, au bout de quelques minutes, d'une part, une substance qui se coagule en présentant les caractères ordinaires de la fibrine, d'autre part une matière qui demeure fluide et mêlée à l'albumine. La première est la fd^rine concrète, la seconde la fibrine soluble. Cette dernière, qui ne prend }tas spontanément comme l'autre la forme solide, peut se coaguler par l'action du sulfate de magnésie qui ne coagule point l'albumine proprement dite. La totalité de la plasmine représente 25 millièmes de la masse du sang, mais, sur ces 25, 3 seulement se convertissent en librine : les 22 autres conservent la forme liquide et constituent la fibrine dissoute.
Ainsi il y a dans le plasma sanguin 25 millièmes de plasmine donnant 3 à4 millièmes de fibrine concrète, 21 à 22 parties de fibrine dissoute, coagulable par le sulfate de magnésie ; il s'y trouve aussi 52 millièmes d'albumine coagulable par la chaleur et les acides.
Dans tous les sangs la plasmine ne donne pas la même quantité de fibrine : le sang du foie, celui du rein en donnent peu ; aussi ces sangs sont-ils peu coao-ulables dans les conditions ordinaires.
Ce qu'on appelle la fibrine ne se présente donc pas dans le sang à l'état fibrillaire; c'est une substance qui s'y trouve sous une autre forme. Elle n'y apparaît qu'au moment de la coagulation, en dehors de l'organisme ou à l'intérieur des vaisseaux, dans des conditions déterminées ; elle y prend naissance par le fait d'un dédoublement et devient solide aussitôt qu'elle se forme. Cette matière produite spontanément ou obtenue dans la plasmine redissoute, présente des caractères constants. Elle est à l'état de filaments sinueux, rassemblés en faisceaux parallèles ou entrecroisés. D'après les recherches de Mulder, elle contient une petite quantité de soufre et de phosphore. Elle est insoluble dans l'eau pure, mais lentement soluble dans l'eau acidulée, dans les alcalis. Elle donne, avec le sel de nitre, le sel marin, des composés solubles. Au contact de l'air, elle absorbe de l'oxygène et dégage de l'acide carbonique.
La fibrine, dans les deux sangs, n'a pas les mêmes propriétés. Celle du sang veineux se dissout lentement dans une solution de chlorure de sodium au dixième • celle des artères y est insoluble; mais la première perd cette propriété si on l'expose à une température de 80 à 100 degrés.
La quantité de fibrine que peut donner le plasma sanguin est assez variable, sans l'être pourtant dans des limites très étendues. Elle est de 2 millièmes chez le chien, de 2 millièmes et demi à 3 chez l'homme, de 2 et demi à 3 et demi chez le mouton et la chèvre, de 3 à 4 chez le bœuf, de 4 chez le cheval, de 4 à 5 chez le porc, le lapin, la poule, le pigeon. En général, elle augmente à mesure que la quantité des globules diminue et, par conséquent, en raison directe de l'appauvrissement du sang. C'est ce que Hunter, Tackrach, Andral, Gavarret et Delafond ^ ont noté à la suite des émissions sanguines. Ainsi, sur un cheval
1. Andral, Gavarret et Delafond, Recherches sur la composition du sang de quelques animaux domestiques {Annales de phys. et de chimie, t. V, 3' série).
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auquel on retira 6 kilogrammes de sang, chaque jour, pendant une semaine, la quantité de fibrine s'est élevée de 3,1 à 7,6.. Ce dernier chiffre correspond à rabaissement des globules à 38 millièmes. Il est \rai que sur cet animal l'augmentation du chiffre de la fibrine a pu résulter du développement d'une pneumonie dont on a constaté les lésions à la fin de l'expérience.
La fièvre de réaction et les pldegmasies diverses augmentent à peu près constamment et dans une énorme proportion la quantité de fibrine. Le sang du chien qui, à l'état normal, donne 2 mill. 1 de fibrine peut en donner 4 millièmes dans les phlegmasies intenses. Celui de l'homme, qui en a 2 ou 3, en fournit alors, terme moyen. 5 à 6, et même jusqu'à 10 et 12 dans la pneumonie. Le sang de la vache qui en a 3 peut en montrer jusqu'à 13, soit le double et le quadruple de l'état normal. Toutes les phlegmasies ne déterminent pas un accroissement de fibrine également prononcé : les pulmonaires et celles des séreuses sont celles qui en donnent le plus. La fièvre typhoïde, les maladies éruptives ne produisent qu'une légère augmentation ; les maladies cérébrales et méningiennes n'en déterminent même pas de sensible. La pyémie, les carcinomes, les applications irritantes sur la peau, le traumatisme et quelques autres causes produisent le môme résultat que les maladies inflammatoires.
L'augmentation de fibrine ou l'hypérinose n'est pas la cause, mais bien certainement le résultat du travail inflammatoire, car cette hypérinose débute avec le travail phlegmasique et en suit les progrès ; elle ne le précède jamais. L'hypérinose, comme la plupart des autres dyscrasies, a son point de départ en dehors du sang. Ici, il est dans les parties enflammées. L'augmentation a lieu aux dépens de l'albumine du sang, qui donne une grande masse de plasmine et celle-ci une grande proportion de fibrine. Ainsi, dans le rhumatisme, au lieu de 26 millièmes de plasmine, le sang en a présenté 41, et jusqu'à 56, dans le cas de pneumonie. La fibrine, née dans les parties enflammées, est prise par les veines et les lymphatiques, puis conduite dans le torrent circulatoire ; néanmoins, il n'y a pas de rapport entre la quantité de fibrine apportée ainsi et le degré de vascularité des parties, car suivant, la remarque de M. Bouillaud, les séreuses articulaires qui ont peu de vaisseaux donnent les quantités maxima de fibrine que puissent produire les parties enflammées.
Sa proportion ne change pas sensiblement dans la chlorose des femmes, dans la cachexie aqueuse des moutons ; elle diminue dans la pyémie. Ses propriétés se modifient dans beaucoup de cas ; elle devient molle, gélatineuse dans la fièvre puerpérale ; perd sa coagulabilité dans les affections charbonneuses ; elle demeure, d'après mes observations, molle, tremblotante pendant longtemps sur les chevaux morveux ou farcineux, et sur beaucoup de sujets dans des conditions imparfaitement déterminées.
Albumine. — Pendant longtemps on a considéré comme albumine la totalité de la matière protéique du sérum que la chaleur et les acides peuvent coaguler. Mais sur les 60 à 70 millièmes de cette matière, 21 à 22 sont représentés par de la plasmine qui ne se convertit pas en fibrine : le reste seulement constitue l'albumine proprement dite ou la serine de quelques auteurs. Les deux substances peuvent être isolées sans difficulté. Lorsque la plasmine précipitée
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par le clilofure de sutliuiii en [)oudre a été redissoute dans 10 à 20 volumes d'eau ot qu'elle a donné quehiues niilliènies de fibrine solide, elle peut être coagulée par le sulfate de magnésie, qui laisse à l'état liquide l'albumine proprement dite. Celle-ci ne représente que 40 à 50 millièmes de la masse totale du sang.
L'albumine, d'après quelques chimistes, ne serait pas simplement dissoute dans le plasma ; elle y présenterait, suivant Mialhe, la forme granulaire, et ce serait à cette forme qu'elle devrait la propriété de ne pas s'échapper à travers les parois vasculaires. Cette substance est moins avide d'oxygène que la fibrine et ne dégage pas d'acide carbonique; elle est combinée à la soude et à une quantité de soufre moindre que dans la fibrine. La quantité d'eau qu'elle contient représente 85 à 87 centièmes, tandis que la fibrine en contient seulement 80. Elle demeure soluble quand on vient à la séparer des substances salines auxquelles elle est normalement associée.
11 y a un peu plus d'albumine dans le sang veineux que dans l'artériel. Schmidt en a trouvé dans le sang veineux des chevaux 66 millièmes pendant la diète, et 150 millièmes après un bon repas. Sa quantité augmente dans les fièvres intermittentes et quelques affections telles que le choléra ; mais elle diminue dans la plupart des maladies quand celle de la fibrine augmente, comme si celle-ci se formait aux dépens de celle-là. Elle diminue, d'après Becquerel et Rodier, dans toutes les phlegmasies proportionnellement au chiffre de l'accroissement de la fibrine. Dans les maladies du cœur elle baisse aussi, quoiqu'il n'y ait pas d'augmentation du chiffre de la fibrine, et alors l'hydropisie se produit très facilement ; elle éprouve une réduction également considérable dans la maladie de Bright, au point d'arriver à 45 millièmes; en même temps elle se modifie de manière à sortir des vaisseaux et à s'épancher dans le tissu cellulaire ou les séreuses.
Quand on a retiré le coagulum du sang et filtré le sérum, il se forme par une nouvelle ébullition du liquide, additionné d'acide acétique, un précipité de caséine. Lehmann dit que cette caséine peut être considérée comme de l'albumine pauvre en alcalis et en sels. Stass, Panum, N.Guillot, Leblanc l'ont trouvée dans le sang des nourrices, dans celui de l'homme et de divers animaux, notamment du bœuf, de la chèvre, du porc et du chien. Sa quantité augmente sur la fin de la gestation et pendant l'allaitement; elle diminue pendant le cours des maladies inflammatoires. Il me parait fort probable que cette caséine provient au moins en partie du chyle, car j'en ai signalé la présence constante dans ce liquide chez les grands animaux.
Matières suasses. — Elles se trouvent dans le sang sous différents états, et en assez forte proportion. Les unes y sont en nature et tout à fait libres, comme dans le chyle; les autres y sont dédoublées et transformées en acides libres ou associées aux alcalis ; enfin il en est qui sont combinées en certaine proportion avec le phosphore, comme la matière grasse des centres nerveux. Elles existent partie dans le sérum, partie dans les globules.
La graisse non modifiée qui existe en plus ou moins grande quantité dans le sérum du sang y est surtout abondante pendant les périodes delà digestion intestinale, particulièrement chez les animaux carnivores. Elle donne au sérum, plu-
sieurs heures après le repas, une teinte légèrement opaline, et peut même quelquefois le rendre lactescent. Cette graisse libre ne fait pas réellement partie constituante du sang, elle ne reste mêlée à ce fluide que jusqu'au moment où elle peut être, soit dédoublée et associée aux alcalis, soit déposée dans le tissu adipeux, ou enfin détruite par la combustion respiratoire. Elle provient en grande partie de l'intestin où elle a été puisée parles chylifères et par les veines mésaraïques. En outre, elle dérive des tissus dans les cas où il y a une résorption très active, chez les animaux d'un certain embonpoint, soumis à l'abstinence.
L'oléine, la stéarine, la margarine s'y trouvent libres ou combinées à la soude. La matière grasse appelée sérolilie et découverte par Boudet ne paraît être, d'après Gobley, qu'un mélange de ces matières avec de la cérébrine; elle est remarquable par sa blancheur, par sa cristallisation en aiguilles et la propriété de dégager de l'ammoniaque à la distillation.
La cérébrine, matière grasse phosphorée, signalée par M. Ghevreul dans le sérum et dans la fibrine, existe en proportion plus grande encore dans les globules. M. Frémy la croit une substance complexe ; elle cristallise en lamelles brillantes, insolubles dans l'alcool froid ; elle renferme de l'azote, du soufre, du phosphore, et ne peut être saponifiée par les alcalis.
La cholestérine, graisse saponifiable, fusible seulement à une température de plus de 130 degrés, soluble dans l'alcool bouillant et cristallisable en lames rectangulaires nacrées, existe en faible proportion. Elle paraît être associée aux matières protéiques des globules. Sa présence dans le sang a été constatée par Denis, Boudet et d'autres chimistes. On en a trouvé la quantité accrue dans quelques maladies.
Enfin, il existe quelques acides gras volatils en combinaison avec les alcalis, combinaison que détruit l'acide sulfurique. Dans le sang de la chèvre, c'est de l'acide caproïque. Des acides analogues existent probablement chez les animaux-, où le sang développe une odeur prononcée lorsqu'on le chauffe avec l'acide sulfurique, celui du mouton, du bœuf et du chat, par exemple. Ils existent déjà, ainsi que je l'ai dit plus haut, d'après ^Yurtz, dans le chyle de divers animaux. La proportion totale des matières grasses du sang doit varier sensiblement, surtout suivant l'état de la digestion et le degré d'embonpoint ou de maigreur des animaux; mais elle n'a pas encore été bien étudiée en ce qui concerne nos espèces domestiques. Nasse indique pour 1000 parties de sang : 1,3 de graisse dans le cheval, 2 dans le bœuf, 1,6 dans le veau, 1,1 dans la brebis, 1,9 dans le porc, 2,2 dans le chien, 2,7 dans le chat. Cette proportion augmente quelques heures après le repas. Déjà Thompson avait remarqué que le sérum des veaux, tués de trois à six heures après le repas, est opalin, tandis qu'il reste clair sur les veaux tués à jeun. Elle devient très grande et rend le sérum opalin à la suite de l'ingestion des aliments riches en graisse ; c'est surtout chez les oiseaux gras qu'elle peut atteindre le chiffre le plus élevé. Lehmann a trouvé 6 millièmes de cette substance sur un cheval au régime ordinaire, et 3 millièmes et demi sur un cheval dont les aliments en étaient dépourvus. Il y a piarrhémie dans les cas où la proportion de graisse est de beaucoup supérieure à la normale. Alors on en trouve 5, 6 millièmes, jusqu'à 12 d'après Lecanu. Cet état tend à se développer
dans le diabète, le choléra, la fièvre typhoïde, diverses inflammations aiguës et à la suite de certains empoisonnements. J'ai noté souvent que la quantité de graisse devient énorme sur les chevaux gras souftVant de maladies très différentes et qui exigent une diète sévère. Alors le sérum devient trouble, lactescent, et la surface des nappes de sang qui tombent sur le sol prend un aspect irisé.
Dans les maladies fébriles, d'après Becquerel et Rodier, la proportion de l'une de ces graisses, la cholestérine, peut doubler; elle devient plus considérable encore dans l'ictère, les maladies de la rate, les fièvres de marais, etc.
La proportion totale des matières grasses est plus grande dans le sang veineux que dans l'artériel ; elle est deux fois aussi forte dans les globules de la veine porte, que dans ceux des autres veines. D'après Lehraann, elle serait moindre dans le sang à sa sortie du foie que dans le sang à son entrée dans ce viscère.
Matières diverses. — Le sucre dont Bernard a signalé la présence dans le sang hépatique est, comme l'ont démontré les recherches de C. Schmidt et de M. Figuier \ un principe constitutif normal et constant du sang de la circulation générale chez l'homme et la plupart des animaux. Ce fait, quoiqu'il ait été nié, est incontestable ; je l'ai vérifié souvent, à l'aide des liqueurs cuivriques ou de la fermentation, en ce qui concerne le sang de toutes les espèces domestiques dans les conditions les plus variées. La proportion de ce principe varie suivant les espèces, l'état de la digestion et la nature des aliments. D'après Becker, le sang en contient 0,043 pour 100 sur le lapin à jeun, 0,109 sur le lapin nourri d'avoine, 0,o84 sur le même animal au régime des carottes. Il résulte de mes expériences 2 que sa quantité, plus grande chez les herbivores que chez les carnassiers, augmente sur la fin de la digestion intestinale, et qu'elle devient très considérable sous l'influence d'une alimentation oi!i les matières féculentes et sucrées abondent. Ainsi, chez les chevaux d'un embonpoint moyen, j'en ai trouvé, pour 100, de O'^lOOà 0,230, soit en moyenne 0,130. Chez les chevaux maigres et mal nourris, ce chiffre peut descendre à 0,070 et même à 0,030. Il s'en trouvait encore jusqu'à 0,133 chez le chien assez gras, après douze à quinze jours d'abstinence, 0,078 sur un cheval, après une privation d'aliments de trente jours, et 0,139 sur un chat, après une abstinence de même durée.
La matière glycogène que l'on considère comme un analogue de la cellulose peut exister dans le sang en assez grande quantité, surtout à sa sortie du foie. Elle s'y trouve notamment sur les animaux qui reçoivent beaucoup de fécule et de sucre avec leurs aliments. D'après Ch. Robin ^ cette matière se comporte dans le sérum comme la graisse et peut lui communiquer une certaine opalinité.
Différentes matières produites dans les organes parle travail de la nutrition ou des sécrétions se voient aussi dans le sang, en proportion plus ou moins considérable : parmi elles il faut compter la créatine, la créatinine, l'inosite, l'urée.
La créatine, matière neutre qui cristallise en prismes rectangulaires, soluble dans l'eau, et la créatinine dérivée de la première, ont été vues par Marcet et
