‹ Traité de physiologie comparée des animaux considérée dans ses rapports avec les sciences naturelles, la médecine, la zootechnie et l'économie ruraleChapitre 186 sur 310 · CHAPITRE LXIV · texte numérisé non relu

CHAPITRE LXIV

Nous venons de voir comment les matériaux du sang sont répartis à tous les tissus et pris par ceux-ci en raison de leurs affinités. Il faut maintenant étudier leur mode de transformation, rechercher comment les cellules, les fibres, les parties amorphes naissent dans ces matières, s'y développent, s'y multiplient et y maintiennent leur constitution propre.

La nutrition qui consiste, tout à la fois, dans la construction, l'entretien, la réparation de l'édifice organique est, sans aucun doute, l'une des fonctions les plus compliquées de l'être vivant, végétal ou animal. Son analyse comporte une foule de détails qu'il faut maintenant passer en revue.

Ce qui frappe, tout d'abord, dans l'ensemble des phénomènes de cette grande . fonction, c'est, d'une part, le plan suivant lequel se façonne l'édifice animal et,

(l'aiilrc [)urt, la variété, lo nombre des pièces qui se l'orment avec les matériaux les plus simples, toujours les mêmes, tirés de l'aliment, puis convertis en sang ou en lUiidos [)lasmi(pi('s. Tout est réglé dans ce plan et dans son exécution. Lors de révolution de l'embryon, dans I'omiI' ou dans l'utérus, c'est par une sorte de création, (pie surgissent, aux dépens des granules vitellins, les cellules, les libres, les globules sanguins, en un mot les divers éléments constitutifs des futurs organes et appareils. Plus tard, pendant tout le cours de la vie extra- utérine, aux dépens du sang s'accroissent ou se reconstituent ces divers éléments. Chaque partie, chaque tissu a sa place marquée, ses limites indiquées, son heure d'apparition, ses phases de développement, comme si une force intelligente façonnait la matière suivant un plan rigoureusement tracé à l'avance jusque dans ses plus petits détails. Evidemment, cette physionomie du travail de formation organique nous montre que les forces chimiques qui engendrent les solides aux dépens d'un fluide homogène, ne sont que des puissances de second ordre, lesquelles exécutent, dans un sens rigoureusement déterminé, ce qui est réglé par des forces d'un ordre différent.

L'édifice animal, comme les constructions inanimées, s'élève au dépens de matériaux qui, pour être utilisés, doivent prendre des formes et acquérir préalablement des propriétés déterminées. Ces matériaux passent pour la plupart à l'état de ce'Uules qui s'unissent entre elles telles qu'elles se sont constituées ou après avoir subi certaines mutations. Leur agrégat, en nombre immense, donne lieu à un tout dont les parties sont intérieurement liées et solidaires les unes des autres.

Comment se forment ces cellules dont l'agrégation donne sinon tous les tissus au moins la plupart d'entre eux?

Dans l'œuf il est manifeste que les premières formations cellulaires dérivent des granules et des sphères du vitellus, et que ces formations servent à constituer les feuillets blastodermiques dont il sera question plus tard. Mais, une fois les éléments vitellins épuisés, les cellules des formations subséquentes semblent provenir de la prolifération des anciennes.

Les physiologistes sont encore loin d'être d'accord sur le mode de formation et de multiplication des éléments cellulaires. Dans les idées de Schleiden et de Schwann, qui n'ont plus guère de partisans, la cellule naîtrait de toutes pièces au sein d'un liquide appelé blastème. Le nucléole serait sa première pièce solide. A sa surface, la matière plasmatique, homogène ou granulée en se déposant formerait un noyau. Autour du noyau, et à une certaine distance, se constituerait une membrane et celle-ci se remplirait d'un contenu de nature variée, suivant le degré de développement et la destination ou le rôle de la cellule.

La théorie de la genèse de la cellule dans le blastème a été contestée de bonne heure. L'existence d'un blastème, dans les interstices des éléments anatomiques, distinct du plasma, échappé des parois vasculaires est fort peu intelligible, car blastème et plasnia doivent être, à ce qu'il semble, mêlés et confondus ; d'ailleurs le développement de la cellule n'est pas toujours successif et effectué dans l'ordre admis. Reichert a fait voir que la formation du nucléole est postérieure

à celle du noyau et Vogt a montré que la paroi cellulaire peut se co)istituer en même temps que le noyau, quelquefois avant ce noyau.

Gh. Robin, qui a constamment défendu la théorie du développement des cellules dans les blastèmes, s'est attaché à préciser les cas oii elle parait admissible. Il pense que les blastèmes sont dislincts du plasma sans cesse exhalé par les vaisseaux capillaires ; ce seraient des plasmas modifiés et élaborés par les cellules précisément en vue des formations nouvelles ; et il les considère aussi comme distincts du protoplasma qui, d'après lui, ne serait jamais qu'un contenu cellulaire. Ces blastèmes seraient, en fin de compte, des liquides intercellulaires, interfibrillaires, chargés de granulations qui serviraient à la genèse des cellules de deuxième formation, c'est-à-dire de celles qui se forment à partir du moment où tous les éléments vitellins sont épuisés. Le blastème, pour ce micrographe, est l'intermédiaire entre la génération cellulaire qui existe et celle qui existera. Il est en partie intracellulaire et en partie extracellulaire. Les éléments anatomiques se forment dans l'un comme dans l'autre et quel que soit le lieu de leur naissance ou de leur évolution, les éléments nouveaux ne dérivent pas, selon lui, directement des anciens ; les seconds ne se détachent pas des premiers à la manière des produits de la génération, ils naissent à leur côté, hors d'eux ou à leur intérieur sans qu'ils aient eu ensemble des rapports de continuité.

Mais depuis longtemps déjà, la plupart des physiologistes inclinent à considérer la genèse des cellules comme analogue à celle des êtres vivants. Les cellules devraient toujours dériver d'autres cellules comme l'animal dérive d'un œuf ou d'un ovule microscopique. Il n'y aurait jamais de formation cellulaire dans un liquide ou une substance quelconque non cellulaire : des cellules de l'œuf procéderaient toutes les cellules de l'embryon, et des cellules du fœtus toutes celles qui se constituent pendant le reste de la vie, tant à l'état normal que dans les conditions pathologiques. Dans cette seconde théorie que Virchow défend depuis longtemps, il n'y a pas de blastème suivant le sens attaché à ce mot par Schleiden, ou le liquide provenant des vaisseaux ne joue pas le rôle de blastème ; il n'y a pas de création de nouvelles cellules dans un milieu non cellulaire ; la cellule ne dérive que de la cellule par une production endogène ou une scission ; la cellule animale pourvue d'une paroi, d'un contenu etd'unnoyau se comporte comme un être complet, vivant, apte à se nourrir et à se reproduire ; son noyau est l'élément le plus important au point de vue de la multiplication C'est en lui que se manifestent les premières modifications de la cellule qui prolifère ;ces modifications sont suivies de celles de la membrane, d'où résulte la formation de cellules nouvelles. Mais, en définitive, toutes viennent de celles de l'œuf; les cellules épithéliales proviennent des cellules du réseau de Malpighi, celles-ci du derme ; les cellules des liquides, les corpuscules muqueux, purulents même, sont des dérivés des cellules des parties solides, comme le tissu conjonctif, le muqueux, etc. ; enfin les cellules des produits pathologiques sont des dérivés, plus ou moins altérés, des cellules régulières ou normales.

Ainsi, d'après les partisans exclusifs de la théorie cellulaire il n'y a pas de genèse de cellules, c'est-à-dire pas de formation primordiale de cellules en dehors de la présence de ces organismes microscopiques. Tout le travail apparent

tle formalion se n'-duit ;\ une prolit'ération. La cellule préexistante en produit d'autres suivant les modes dits endogène, de scission, de gemmation. Ainsi :

1° Dans une cellule achevée le noyau, à un certain moment se creuse d'un sillon de plus en plus profond qui linit par être une solution de continuité complète. Les deux moitiés du noyau générateur deviennent chacune un noyau complet qui s'entoure d'une membrane. Deux cellules résultent ainsi de cette division qui peut se répéter dans celles-ci, et ainsi successivement dans les suivantes un grand nombre de fois. C'est là la formation de cellules par scission.

'1° On a donné le nom de production endogène des cellules ou de génération intracellulaire à un mode caractérisé par la formation, d'une cellule à l'intérieur d'une cellule plus ancienne et plus grande. Ce mode assez fréquent chez les plantes, s'observe rarement dans les tissus animaux et même jamais, sauf peutêtre dans les productions blastodermiques. Ch. Robin le nie, même dans ce dernier cas, parce que les cellules de seconde génération ne sont ni anatomiquement ni physiologiquement semblables aux cellules mères. Les cellules de seconde génération naîtraient selon lui dans l'intérieur des cellules anciennes absolument comme elles naissent dans les espaces intercellulaires aux dépens du protoplasma ou d'un blastème. sans émaner, sans procéder de la sulistance de la cellule mère.

8° Une cellule hypertrophiée ou non, régulière d'abord, donne une ou plusieurs saillies ou prolongements comparables à ceux des leucocytes. Ces prolongements se rétrécissent, s'étranglent à leur base et tinalement se séparent. D'aliord pleins ils se creusent d'une cavité, s'amplilient plus ou moins, un noyau se forme à leur intérieur. C'est là le mode de genmiation qui s'observe surtout pendant la vie embryonnaire et à tous les âges chez les types inférieurs du règne animal.

Néanmoins toutes les cellules ne semblent pas se constituer suivant l'un des modes dont il vient d'être question. Un certain nombre d'entre elles paraissent se former dans un milieu amorphe, homogène ou semé de granulations et de noyaux. Ce milieu se fractionne par des lignes non par des intervalles ou des solutions de continuité, lignes qui circonscrivent des masses régulières ou des corps de cellules adhérents'les uns aux autres, comme dans les productions cornées ou épithéliales. Les cellules sont là représentées par des corps pleins simplement délimités par des lignes, non par des espaces, ni par des parois, sauf quelquefois à la fin de l'existence de ces éléments anatomiques. Dans ce dernier cas des solutions de continuité remplacent les lignes qui indiquent la circonscription des cellules.

D'autre fois les cellules sont représentées par des cavités, de formes, de dimensions déterminées pourvues ou non de noyaux, mais sans parois propres, sans enveloppe comme dans les cartilages. Un liquide peut apparaître plus tard comme aussi une membrane.

D'ailleurs la totalité de la matière vivante ne s'organise point en cellules. Dans les liquides une grande partie des éléments nutritifs demeure à l'état amorphe, en dissolution ou en suspension, sous forme de granules. Les matières intercellulaire, interfibrillaire, hyaline, amorphe ou plus ou moins granulée qui sont peut-être à la fois des exsudats cellulaires et du protoplasma se maintiennent à cet état en vue d'un rôle spécial.

En étudiant avec soin les formations cellulaires pendant la \le embryonnaire et pendant la vie extra-utérine on voit qu'elles se rapportent à des types réellement distincts des uns des autres. Lorqu'elles sont représentées par des corps pleins sans autre délimitation que des lignes, et dépourvus de parois et de cavités on ne sait au juste à quel système de genèse il faut en rattacher l'origine. La substance qui se fractionne pour constituer ces petits corps semble devoir être regardée comme un protoplasma ; et une fois que chaque fraction de cette substance s'entoure d'une paroi ou d'une enveloppe, la matière emprisonnée qui reçoit dès lors le nom de contenu de cellule, peut-elle encore conserver le nom de protoplasma? La substance génératrice de la cellule, si elle est modifiée ou employée à une autre destination, peut-elle être remplacée, régénérée par la cellule et considérée ainsi plus tard comme un produit et un contenu de celle-ci. L'évolution de la cellule si rapide qu'elle soit n'en a pas moins des phases distinctes. En effet, toutes les parties de cet élémentanatomiquene se constituent pas au même moment. En général à un premier stade apparaissent les noyaux, — à un second se délimite par des lignes ou des interstices la substance ou le corps de la cellule; — à un troisième et dernier se forme la paroi ou la membrane qui serait, suivant les uns, une partie absolument distincte et surajoutée, suivant les autres, le résultat de répaississement ou de la coagulation delà matière constitutive de la cellule. Un grand nombre de cellules sont nues dans la première partie de leur existence et enveloppées seulement dans la seconde. Quelques-unes peuvent demeurer constamment dépourvues de parois.

D'autre part, les modes d'évolution de la cellule ne sont pas, aux divers âges, absolument uniformes. Au début de l'organisation^ le mieux caractérisé est celui de la formation aux dépens des matériaux du vitellus. Plus tard, quand il ne reste plus d'éléments vitellins à employer, les nouvelles cellules paraissent se former tantôt par les anciennes en filiation directe, endogène ou exogène, c'està-dire par prolifération intra ou extracellulaire, tantôt seulement en leur présence, à leur image, sur leur modèle, sans qu'il y ait, comme le dit Ch. Robin, de lien génésique entre les premières et les secondes.

Parmi les formations cellulaires, il en est qui sont définitives et d'autres purement transitoires. Celles-ci ne représentent que le stade initial d'autres éléments plus compliqués ou de formes variées. 11 en est qui doivent évoluer en fibres nerveuses, musculaires, ligamenteuses, élastiques. Les cellules qui doivent devenir libres nerveuses, par exemple, sont, en vue de leur destination, allongées dès le début et se soudent bout à bout ; d'abord sans cavité, elles se creusent ; leur noyau s'atrophie et disparaît ; même souvent, en devenant fibres, elles montrent des prolongements qui résultent non de la prolongation de la substance initiale, mais de l'addition de substance nouvelle à l'extrémité de ces prolongements.

Mais, de même que tout n'est pas cellule dans l'organisme, tout ne dérive pas nécessairement de la cellulle. Quoique celle-ci soit bien l'élément anatomique le plus répandu, elle n'est pas sûrement l'élément d'où dérivent certains tissus comme ceux des dents, des os, certains dépôts tels que le test de divers animaux. Toutes ses parties, d'ailleurs, ne s'additionnent point nécessairement. Il

est un trrand nombre de noyaux libres qui ne doivent jamais être inclus dans des cellules. Il est des noyaux inclus qui restent constamment dépourvus de nucléoles, — des cellules qui restent à l'état de corps cellulaires non isolés, sans paroi ni cavité, comme les cellules nerveuses ; — d'autres qui naissent sans noyau ou dont le noyau, présent au début, disparait bientôt.

La cellule, quelque soit son mode de genèse et d'évolution, vit évidemment ù la fois d'une vie qui lui est propre et d'une vie qui lui est commune, avec toutes les autres et avec l'agrégat total de l'organisme. Elle vit en même temps pour soi et pour le tout dont elle fait partie. Ce qui caractérise la vie dans chaque cellule, est ce qui caractérise la vie dans l'ensemble, la faculté de se développer, de s'entretenir, de se reproduire et. pour cela, celle de recevoir, de rejeter certains matériaux, de recevoir, de raodilier, d'élaborer ces matériaux, d'en tirer des produits variés, d'effectuer des échanges nombreux, incessants. Enfin ce qui en fait le trait le plus important, c'est un travail particulierimposé à chacune en vue du fonctionnement de l'agrégat général, de l'être collectif. Les unes ne doivent vivre comme cellules que le temps nécessaire à leur métamorphose en d'autres éléments qui ne peuvent se constituer d'emblée. Les autres doivent vivre longtemps, indéfiniment, sous leur forme initiale pour produire des matières diverses : la salive, la bile, le lait, le sperme, ou concourir dans un sens déterminé à la vie de l'ensemble. Toutes, en un mot, constituent des instruments microscopiques à rôle défini et réglé en vue d'une évidente finalité.

La vie des cellules, sous le rapport de la nutrition, se manifeste avec tous les traits essentiels de la vie générale. Leur genèse, leurs phases évolutives correspondent aux âges de la vie de l'être collectif. Les cellules, en outre des modifications de forme et de volume qu'elles éprouvent, subissent des mutations dans toutes leurs parties. Le noyau peut devenir clair, fluide, s'envelopper d'une membrane, se couvrir de granulations, se creuser d'une cavité, acquérir le nucléole dont il était d'abord et pendant longtemps dépourvu. Le contenu peut changer d'état et de nature, cesser d'être homogène et transparent, devenir grenu, la paroi prendre des teintes variées, devenir striée, se détruire en partie ou en totalité. Enfin ces éléments microscopiques peuvent, suivant les cas. s'atrophier ou s'hypertrophier, éprouver des dégénérescences.

Toutes ces modifications sont réglées et marquent les âges de la cellule. C'est dans le premier de ces âges que la cellule, à l'éclat dit embryonnaire, est surtout apte à la prolifération et à subir les métamorphoses les plus variées. Elle conserve encore cette aptitude à l'état adulte. Le noyau la possède à un haut degré.

Les métamorphoses des éléments cellulaires ont pour but la constitution d'autres éléments anatoraiques ou de divers tissus qui, au premier abord, n'ont rien de commun avec les cellules. Celles-ci peuvent simplement s'aplatir, se souder entre elles, perdre leur noyau, devenir granuleuses, se remplir de pigment, si elles doivent constituer des revêtements membraneux, des membranes épithéliques ou des étuis cornés. Si elles doivent devenir fibres, elles s'allongent presque indéfiniment, par addition de nouvelle substance à leurs pôles, leur cavité s'efface, leur noyau disparaît. Si ces fibres doivent devenir conjonctives, lamineuses, élastiques, nerveuses, le corps cellulaire qui s'est formé autour

du noyau s'accroît en longueur et non en s'étirant; il reste plein ou secrcuse. Dans le muscle, le noyau de la cellule, d'abord sphérique, devient ovoïde, puis fusiforme; les cellules s'étirent, se soudent bout à bout, cessent d'être séparables à un certain moment; mais la multiplicité des noyaux, leur disposition sériale, témoigne toujours de l'origine cellulaire des fibres.

Les cellules, indépendamment de la propriété de se reproduire et de se transformer en éléments diversifiés, en possèdent d'autres en rapport avec le rôle qu'elles doivent jouer. Elles ont chacune leur forme de nutrition ou d'assimilation. Les unes admettent et s'assimilent des matières azotées, des graisses; les autres des pigments. Celles qui fabriquent des produits dits de sécrétion donnent soit le mucus, soit la diastase salivaire, la pepsine, le sucre, la bile ou tout autre liquide plus ou moins composé, et pour effectuer ces élaborations, elles admettent, elles retiennent certains matériaux à l'exclusion d'autres qui leur sont offerts en bloc par le plasma sanguin.

Le rôle départi à chaque cellule ou, si l'on veut, sa fonction, est toujours nettement déterminé. Pour les uns, le rôle est mécanique. Ici c'est celui de la ténacité, de la résistance, comme dans les tendons, les ligaments; — là c'est l'élasticité, comme dans les tuniques artérielles, les productions cartilagineuses. Dans le système nerveux, ce rôle est la sensibilité, l'excitabilité; — dans la glande, la sécrétion de tel ou tel produit. Ce rôle étant donné, il est difficile de dire s'il appartient à toutes les parties de la cellule ou spécialement à la paroi, au noyau, au contenu protoplasmatique.

C'est la cellule qui imprime ses propriétés aux liquides et aux tissus et qui les rend aptes à des fonctions déterminées. Les cellules libres et flottantes appelées hématies communiquent au sang la propriété d'absorber l'oxygène, de le céder aux tissus, de le débarrasser de l'acide carbonique. Les cellules à spermatozoïdes donnent au liquide séminal les filaments auxquels il doit ses propriétés fécondantes; celles qui reçoivent les noms de myéloplaxes, ostéoplastes, etc., donnent au tissu médullaire, au tissu osseux, l'aptitude à l'extension suivant des modes dont il sera bientôt question.

Tout ce qui caractérise la cellule au double point de vue anatomique et physiologique, à partir de sa genèse jusqu'à ses diverses transformations, lui appartient dans la plante comme dans l'animal Elleest, dans les deux règnes, l'instrument primordial et fondamental qui se constitue, se multiplie, se métamorphose et fonctionne suivant des modes sinon identiques, du moins analogues. Les deux grands modes de formation cellulaire, celui de la cellule par la cellule et celui de la genèse dans les liquides amorphes appelés protoplasma, plasma, cambium, loin de s'exclure, paraissent devoir marcher de pair chez la plante comme chez l'animal. Dans la première, le liquide organisable est, tout à la fois, contenu cellulaire et liquide intercellulaire. C'est, par exemple, dans l'arbre, entre les couches corticales et les couches ligneuses, qu'il paraît être le siège de ces formations nouvelles qui s'ajoutent, d'une part, à l'aubier, et, d'autre part, à l'écorce. On voudrait en nier l'existence indépendante et le rôle, parla raison qu'entre l'écorce et le bois, il y a, au lieu d'un interstice plein de cambium, une couche cellulaire dite génératrice composée de jeunes cellules qui lient les deux

parties conslitulivi's do l'arbre. Mais les résultats des expériences qui consistent à insérer des lames d'or ou de platine entre le liber et le corps ligneux s'expliquent dinicilement dans l'Iiypotlièse de la négation d'un liquide organisable. En effet, si c'est uniquement i)ar prolifération et transformation que les cellules delà coucbe génératrice donnent les éléments dos couclies ligneuses, on ne voit pas pourquoi celles-ci ne se forment pas en dedans de la lame comme en deliors. La formation de ces couches, seulement à la face externe de ces lames, semble indiquer qu'elle a lieu par le lluide visqueux versé par les vaisseaux du liber, fluide jouant le rôle du protoplasma qu'on voit, dans d'autres parties des plantes, se creuser des cavités cellulaires et s'appliquer, sous forme de couche azotée ou de doublure, à l'intérieur des parois cellulaires '.

Ainsi la cellule, comme on l'a dit déjà, est l'élément actif de l'organisme, l'organe par lequel s'effectuent, en dernière analyse, les actions vitales de formation, de sécrétion, de sensibilité et de mouvement. C'est, dans certaines conditions et à l'aide de certains matériaux, une partie apte à fonctionner par ellemême, comme un organe complet et indépendant. L'être, dans son ensemble, n'est qu'un agrégat de cellules fonctionnant d'après certaines lois qui mettent en harmonie les actions individuelles : les fonctions ne sont que des actions cellulaires additionnées et diversement combinées.

Le travail nutritif, qui se traduit par la genèse des cellules, par leur multiplication, les moditications dont elles deviennent le siège, enfin par leur transformation en d'autres éléments anatomiques, doit être envisagé à un autre point de vue. La formation des cellules, des libres, ne donne lieu qu'au façonnement des matériaux destinés à la construction de l'édifice. Ces matériaux, à mesure qu'ils se préparent à leur place marquée, doivent s'associer, s'agencer pour donner les tissus musculaires, fibreux, cartilagineux, osseux, etc. Puis ces tissus doivent constituer les organes, les appareils, le squelette, les viscères creux, les glandes, etc.

Considérée à ce point de vue, la nutrition est régie par des lois rigoureuses qui déterminent la forme des organes, leur situation précise, leurs connexions, leur composition chimique, etc.

Parla première, chaque partie se développe avec une configuration particulière, invariable, dans des proporlions limitées, et en conservant avec les autres des connexions définies. Par la seconde, chaque partie se produit et s'entretient avec des matières de nature déterminée.

La forme que prend la matière qui s'organise, en passant de l'état fluide à l'état solide, ne paraît nullement dépendre de causes analogues à celles qui donnent lieu aux modes si variés d'agrégation et de cristallisation des substances minérales ; elle porte à la fois et sur la partie prise dans son ensemble, et sur ses éléments les plus petits. La forme globulaire, la plus simple de toutes, se dessine avant que les matériaux du sang se convertissent en tissus, car il se développé spontanément des globules dans le chyle, dans la lymphe et dans le plasma

1. C'est la tlièse que j'ai défendue dans mon travail de physiologie végétale. Recherches expérimenfales sur Vaccroissemenl des arbres. Comptes rendus de l'Acad. des se 1868 t. LXY, p. 654.

sanguin. La forme vésiculaire ou cellulaire est, pour ainsi dire, la forme typique de la matière qui s'organise, aussi bien chez les plantes que chez les animaux. Elle appartient au tissu adipeux, aux épithéliums de la peau, des muqueuses, des membranes séreuses, et se retrouve dans les éléments de certains tissus, comme les cartilages, ^les os. La forme de libre creuse ou pleine, dérivée de la précédente, est celle de la substance des nerfs, du tissu cellulaire, des tendons, etc. Elle est déterminée d'une manière précise et invariable pour chaque tissu. La fibre du nerf ne ressemble pas à celle du muscle, celle du tissu cellulaire à celle du tissu nerveux. De même, la cellule adipeuse diffère des cellules propres aux glandes, et dans les glandes, celle de chacune a des caractères particuliers. Les cellules épithéliales ont aussi des caractères diversifiés suivant la nature des membranes quel'épithélium tapisse. Les micrographes distinguent parfaitement celles qui constituent l'épithélium de la peau des autres cellules épithéliales des muqueuses et des séreuses. Les variations morphologiques vont même si loin que, dans un organe tel que l'estomac, une partie de la muqueuse a un épithélium qui diffère totalement de celui de l'autre partie.

La forme des organes, pris dans leur ensemble, n'est pas moins constante et moins bien déterminée que celle des parties primaires. Chaque muscle a sa configuration propre qu'il conserve toujours. Chaque os, chaque viscère est dans le même cas, avec quelques variations sans importance. Les parties les moins vivantes, celles mêmes qui dérivent plutôt d'un travail de sécrétion que de nutrition, ont une forme rigoureusement déterminée. Voyez, par exemple, la plume de l'oiseau. Son tuyau a sa courbure toujours disposée de la même manière, ses barbules inégales, ses couleurs si variées, mais d'une association si uniforme. Ne serable-t-il pas que tout, dans cette production, soit exécuté d'après un modèle invariable, où chaque coup de pinceau a sa place marquée ? Considérez les parties les moins importantes de l'économie, les écailles d'un poisson, la coquille d'un mollusque, le pelage d'un mammifère sauvage : la forme, l'étendue, les rapports, les teintes de chaque détail semblent souvent fixés comme s"il s'agissait des organes les plus essentiels à la vie.

Tout, dans l'organisme, est soumis à cette loi d'après laquelle chaque partie a sa forme déterminée, par l'ensemble comme parles plus petits détails, son heure de développement, ses phases d'évolution. Rien n'est laissé indécis, abandonné en quelque sorte aux caprices des forces qui travaillent en mercenaires à la construction des machines vivantes. Il n'est pas jusqu'aux aberrations, connues sous le nom de monstruosités, qui n'aient aussi leur législation spéciale.

La loi d'après laquelle la situation des parties est déterminée ainsi que leurs rapports et leurs connexions, n'est pas moins remarquable. Elle fixe la place exacte, et mesure l'espace oiî chaque organe, chaque fraction d'organe doit évoluer, de telle sorte que le muscle, par exemple, prend toujours naissance et s'insère aux mêmes points, reçoit des rameaux de nerfs déterminés. Aussi, ce muscle a-t-il toujours le même rôle et s'associe-t-il toujours aux mêmes combinaisons d'actions locomotrices. Dans l'encéphale, les paires nerveuses naissent toujours dans le même ordre et à la même place, pour sortir par les mêmes pertuis et parcourir les mêmes trajets, hors du crâne, car une interversion

MULTIPLICATION HES ÉLÉMENTS SOLIUES DES TISSUS. 651

dans roi'igiiKM'ntraînorait des modirications dans les propriétés et dans le lùle fonctionnel. 11 n'est pas jusqu'aux situations presque indilléi'entes qui ne soient livées, sauf de très rares exceptions. Le foie, qui est ù droite comme le cœur est à gauche, pourraient sans inconvénient se trouver du côté opposé, ainsi que le prouvent les faits, d'ailleurs très rares, de transposition. Mais tout cela est aussi exactement réglé que dans la plante Test l'insertion staminale, ici épigynique, là hypogynique ou périgynique.

La loi de composition est, dans le travail delà nutrition, non moins évidente que les précédentes. Chaque partie y est soumise, d'une manière rigoureuse et invariable. L'os, le muscle, la fibre nerveuse, le parenchyme de la glande, le tissu delà peau et des membranes, se forment toujours aux dépens des mêmes éléments. L'os, à sa première phase d'évolution, est nniqueux ou cartilagineux, puis il devient osseux; sa trame organique est toujours formée delà même substance, et cette trame s'imprègne toujours aussi des mêmes sels ; le cartilage, le tendon, la libre musculaire, la fibre nerveuse, se constituent aux dépens d'éléments invariables. Jamais, à l'état normal, l'os ne se nourrit de la matière constitutive du muscle, le muscle de celle du nerf. De même, nous verrons plus tard chaque glande fabriquer un produit spécial, mais jamais l'une d'elles ne donnera le produit qu'une autre est chargée de séparer.

Le rhythme du travail nutritif a des caractères spéciaux aux diverses phases de la vie fœtale et de la vie extra-utérine ; il en a d'autres qui appartiennent à •chaque tissu, à cliaque organe.

Pendant la vie embryonnaire, ce travail jouit d'une extrême activité, surtout dans les parties nécessaires au développement des autres et dans celles qui doivent entrer en fonction de très bonne heure, soit avant, soit seulement après la naissance. Mais il y a formation simple, assimilation prompte sans désassim dation corrélative bien manifeste pour le plus grand nombre des organes. Néanmoins, le phénomène de la décomposition fait disparaître quelques parties transitoires à mesure qu'elles cessent d'être utiles, creuse peu à peu le canal médullaire des os longs, etc. Plus tard, après la naissance, le mouvement d'assimilation reste longtemps prépondérant et donne lieu à un accroissement rapide. On voit la résorption active seulementdans quelques organes'; elle fait peu à peu disparaître le thymus, amincit les parois des vaisseaux ombilicaux, creuse les sinus des os de la tête, agrandit le canal médullaire des os. A l'âge adulte, l'équilibre s'établit entre l'activité de l'assimilation et celle des déperditions, de telle sorte que l'organisme reste à peu près stationnaire. Enfin, sur le déclin de la vie, les phénomènes de la décomposition tendent à prédominer sur ceux de l'assimilation, et insensiblement l'amaigrissement général fait des progrès, le système musculaire s'atrophie, etc.

L'activité de la nutrition, qui semble, jusqu'à un certain point, en rapport avec le degré de vascularité des tissus, est beaucoup plus grande dans les muscles, le tissu adipeux, que dans les cartilages, les ligaments, les tendons, les os, le cerveau, la moelle épinière. Tout le monde sait avec quelle rapidité la graisse se dépose dans les tissus, diminue et disparaît sous l'influence des maladies ou seulement de l'abstinence. Les muscles s'amaigrissent aussi à un haut

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degré dans los affections qui conduisent au marasme, tandis que dans les mêmes conditions les os, les cartilages, les tendons, les centres nerveux semblent toujours conserver le même volume.

Leslois qui président à la conversion des fluidesen solidesorganiques, deviennent uniformes pour toutes les variétés du travail nutritif ; elles paraissent être, pour l'accroissement, la reproduction et la régénération des parties, ce qu'elles sont pour leur formation et leur entretien.

L'accroissement des solides s'effectue aux: dépens des parties tluides, que la circulation dissémine dans tous les points de l'économie. Ces fluides donnent naissanceà des cellules à l'intérieur desquelles se trouve un noyau qui n'est luimême qu'une cellule plus petite. L'agrégation de ces cellules, leur allongement, la formation de nouvelles cellules à l'intérieur et à l'extérieur de celles déjà développées, les métamorphoses qu'elles sont susceptibles d'éprouver, sont les moyens que la nature emploie pour accroître la masse des parties vivantes, de même que pour en créer pendant la vie embryonnaire. Plus tard, nous étudierons avec plus de détails les belles observations qui ont été faites à cet égard.

La reproduction des tissus divisés ou détruits s'opère aussi, soit aux dépens du fluide plastique, tibrino-albumineux, exhalé à la surface des solutions de continuité, soit par la prolifération des éléments anciens. La régénération des parties détruites, celle des tentacules des gastéropodes, des pattes des crustacés, de la queue des salamandres, met en évidence, comme le font les autres phénomènes nutritifs, l'unité du mode d'après lequel s'organise la matière vivante.

Dans tous les actes du travail nutritif, on voit donc intervenir deux ordres de forces : des forces vitales qui tracent le plan, assignent les limites, les formes, les rapports, et tous les autres caractères des parties ; des forces chimiques qui opèrent l'arrangement moléculaire et les transformations des principes aux dépens desquels se constituent les tissus. Les premières déterminent l'ordre d'évolution de chaque partie, hâtent le développement des organes qui doivent fonctionner de bonne heure, arrêtent celui des parties dont le rôle transitoire ou momentané est accompli ; elles règlent l'évolution des dents, des produclions cornées ou épidermiques, la mue périodique, la chute des bois des ruminants, la disparition des cartilages épiphysaires, et une foule d'autres particularités plus ou moins importantes. Les forces chimiques font le reste ; elles exécutent leurs opérations dans un sens rigoureusement déterminé par les premières : tout se borne pour elles à remplir un rôle dont les moindres détails sont réglés à l'avance.

Considérée dans son ensemble, la nutrition est influencée par plusieurs causes qui agissent d'une manière plus ou moins directe, à la longue, ou avec une certaine rapidité. Les plus remarquables tiennent au climat, au régime, à l'hérédité, à l'exercice, etc.

Ainsi le climat exerce sur elle une action puissante, continue, qui donne aux animaux et à leur diverses races des caractères très saillants, et cette action porte sur la taille, les formes, le développement proportionnel des parties, notamment sur celles qui ont le moins d'importance. Sous les plus froides latitudes, comme dans les régions équatoriales, les animaux domestiques conservent une petite taille ; il n'acquièrent tout leur développement que dans les

régions tempérées. Dans les pays chauds le tissu cellulaire est peu abondant, le pelage clair, la peau de plusieurs espèces est nue, Dans les pays froids les animaux ont une fourrure épaisse et Une : la chèvre a un duvet lin qu'elle perd dans les lieu\ tempérés ; l'éléphant antédiluvien avait dans les régions du Nord la peau couverte de poils, et il l'a complètement nue sous les latitudes où il vit actuellement. Les pays humides produisent des animaux massifs, leur donnent des formes empâtées, une constitution lymphatique, et rendent les productions pileuses abondantes et grossières.

Le régime, suivant qu'il est pauvre ou abondant, réduit ou développe la taille ralentit ou accélère l'accroissement ; il allonge l'intestin, augmente la capacité des réservoirs digestifs et l'étendue de la muqueuse qui les tapisse, si le carnassier reçoit les aliments de l'herbivore ; il donne une prédominance excessive au système adipeux, s'il est très abondant ; il rend les animaux rachitiques, s'il ne fournit pas une quantité suffisante de matières minérales au système osseux. L'exercice développe le système musculaire, restreint la production de la graisse, enfin l'hérédité ou la transmissibilité, par la voie de la génération, des modifications imprimées à l'économie, influence profondément ce travail. Par son secours et par celui des agents divers que l'homme peut utiliser, les lois de la nutrition sont modifiées d'une manière étonnante. On augmente considérablement la taille des races domestiques ; on change les proportions du squelette. Au point de vue de la consommation, les parties qui sont sans utilité, comme la tète et les extrémités, se rapetissent ; les masses musculaires prennent un volume énorme ; la toison des bêtes ovines devient plus serrée et plus fine ; les cornes disparaissent ; l'évolution des dents a lieu avant le temps fixé par la nature ; la disparition des épiphyses est bâtée ; en un mot l'animal arrive plus promptement à l'âge adulte que s'il était resté dans les conditions ordinaires.

Enfin le travail de la nutrition, suivant qu'il s'accélère ou se ralentit dans tel ou tel système, dans telle ou telle partie, peut modifier considérablement les formes générales et les proportions du corps. On sait que dans les races bovine et porcine précoces le tronc prend un développement rapide et que, comme le fait remarquer Baudement\ la poitrine y acquiert une ampleur considérable liée à un grand volume des muscles et du tissu adipeux, tandis que les membres tendent à se raccourcir et à se rapetisser. Aussi le développement exagéré du tronc qui caractérise les races destinées à produire la viande entraine-t-il, s'il a lieu dans le jeune âge, une réduction notable dans celui des extrémités.

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