Duhamel. Mémoires de l'AcacL des sciences de lîil à

2. Hunter, Œuvres complètes, traduction française de Richelot, l. I, p. 291; t. IV, p. 409.

3. Flourens, Théorie expérimentale de la formation des os. Paris, 1847, in-8 avec fig.

L'accroissement en longueur s'effectue par le développement de couches nouvelles entre le corps de l'os et les épipliyses de ses extrémités, c'est-à-dire dans la couche cartilagineuse qui unit le corps aux épiphyses, Hunter, ayant pratiqué deux trous sur lalongueur d'un tibiade porc, retrouva ces deux trous, quand l'animal fut arrivé à son développement complet, à la même distance l'un de l'autre qu'au moment où ils furent percés et remplis de grains de plomi». Flourens a implanté des clous d'argent sur le tibia de jeunes lapins ; ces clous sont toujours restés à la même distance que primitivement, quoique la longueur totale de l'os eût augmenté d'un tiers, Tout l'accroissement en longueur s'est fait entre le clou et l'extrémité de l'os, car, entre chaque clou et la lame cartilagineuse de l'épiphyse correspondante, la distance primitive a doublé, triplé ou quadruplé, suivant la durée de l'expérience. Une autre preuve de ce mode d'accroissement en longueur est donné par le régime de la garance, que l'on fait suivre par le régime ordinaire avant de sacrifier les animaux. Flourens a vu la partie moyenne de l'os teinte en rouge, et aux extrémités, vers les cartilages épiphysaires, une couche blanche formée après la cessation du régime de la matière colorante. Cet accroissement continue tant que les cartilages épiphysaires persistent, même il cesse une fois qu'ils ont disparu.

Pendant l'accroissement, il y a dans les os formation et destruction parallèles. Le développement d'une couche nouvelle s'accompagne de la destruction d'une couche ancienne ; l'os se renouvelle complètement, la matière qui le formait primitivement disparaît peu à peu, à mesure qu'elle est remplacée par une matière nouvelle, la forme seule se conserve ; seulement, comme la formation prédomine sur la destruction, l'os augmente sensiblement de volume et de poids.

Dans ce travail de formation, le périoste et le tissu médullaire jouent un rôle capital, que les expériences nous permettent d'apprécier avec exactitude.

Duhamel avait été conduit, d'après ses propres observations, à considérer le périoste comme l'organe générateur de l'os. L'ossification progressive des lames du périoste suffisait, dans son opinion, à l'accroissement en diamètre des os. Flourens est arrivé à établir expérimentalement que la formation de l'os a lieu dans cette membrane. Il a réséqué sur le chien un segment de côte en conservant le périoste au niveau de la partie détruite : les extrémités de la côte ayant été maintenues à distance, le périoste s'est tuméfié et épaissi ;il s'est développé dans ce périoste, devenu comme cartilagineux, un ou plusieurs petits noyaux bien distincts et sans rapport de contiguïté avec les extrémités de la côte. Peu à peu les noyaux ont pris de l'extension; ils ontcomblé l'espace résultantdela résection, en un mot, reconstitué la portion osseuse détruite et rétabli la continuité entre les deux bouts de l'os costal. Les os longs dont la membrane médullaire a été détruite sont morts, et un os nouveau, de même forme que l'ancien, a été reproduit |par le périoste laissé intact ; l'extrémité scapulaire de l'humérus, l'extrémité inférieure du radius, enlevées, se sont régénérées. A la suite de ces opérations, le périoste s'est tuméfié et a montré dans son épaisseur des noyaux osseux dont l'accroissement graduel a reconstitué les parties détruites. Enfin le périoste détruit se régénère, et, aprè? s'être régénéré, il reproduit les portions d'os enlevées ; c'est lui aussi qui, d'après Flourens, forme le cal : « Quand un os

est fractuié, le périoste commence par se tuméfier, se gonfler, envoyer des prolongements entre les bouts d'os rompus, et ceci est pour le périoste le premier progrès; le second progrès est de s'attacher à ces bouts et de s'unir à la membrane médullaire, puis il paraît dans le périoste un ou plusieurs noyaux osseux ; ces noyeux osseux se développent, s'étendent, touchent de chaque côté à chaque bout d'os rompu, et la fracture est remise. » Conséqueinment, le cal se formerait de la même manière que les couches osseuses destinées à accroître l'os en longueur ou en largeur.

Il est incontestable que le périoste remplit un rôle important dans le travail formateur de l'os, puisque, une fois détruit, l'os meurt totalement ou dans ses couches superficielles seulement ; mais il ne me semble pas encore bien démontré que la formation de la substance osseuse ait lieu dans l'épaisseur même de cette membrane, car le tissu osseux peut s'organiser en dehors de celle-ci et aux dépens des matériaux fournis par les nombreux vaisseaux qui, de la face interne du périoste, pénètrent dans l'os.

Mais comment le périoste contribue-t-il à la formation des feuillets osseux qui enveloppent successivement les parties anciennes ? Est-ce simplement en fournissant du sang ou du blastème? Est-ce en donnant une couche proliférante ou enlin, en se transformant, comme quelques-uns Tont pensé, en substance osseuse à mesure qu'il se régénère ?

Pendant le jeune âge et tant que l'accroissement de l'os jouit d'une grande acti- >ité, le périoste est épais et très vasculaire ; il présente à sa face interne une couche molle, proliférante, de nature cellulaire ou conjonctive, qui me paraît comparable au cambium intermédiaire à l'écorce et au corps ligneux des arbres Cette couche est continue à la fois au périoste" et à l'os ; elle a une substance intercellulaire homogène et des éléments très petits en voie de prolifération mêlés à quelques corpuscules étoiles, constitués récemment. Si Ton met sous ce périoste une lame métallique, il se forme en dehors de cette lame une couche d"os qui prend peu à peu la structure normale ; si l'on détache une bandelette de périoste tenant aii reste par l'une de ses extrémités et si on l'enroule autour d'un muscle ou d'une région musculaire, elle donne aussi à sa surface interne une lamelle osseuse. Si même on la transporte, comme l'a fait M. Ollier, en un point où elle puisse se greffer : à l'aine, au milieu du bras et de la cuisse, elle donne encore des productions osseuses. Enfin, si l'on résèque le cubitus ou le radius, un métacarpien, un métatarsien, en respectant le périoste, il reproduit l'os à peu près avec sa forme et ses dimensions normales. Dans tous ces cas ce n'est pas le périoste qui se convertit en os c'est sa couche profonde, ce sont les cellules de cette couche qui éprouvent la conversion osseuse. D'après M. Ollier ^ cette couche interne représenterait un blastème sous-périostal formé d'une matière liquide avec des cellules, des noyaux et de fines granulations. En l'enlevant par le raclage, on rend le périoste, tant qu'il n'est pas reconstitué^ impropre à la reproduction de l'os et en disséminant ses débris détachés on obtient partout la formation de granulations osseuses.

i. OWiér, Rech. sur la prod. artific. des os (Journal de la physiol. de l'homme, 1859). G. COLIN. — Physiol. comp., 3* édit. II. — 46

La part que [)rend la membrane ou plutôt le tissu médullaire à la formation ou à la nutrition de l'os se rapporte aux couches internes : elle tient aux vaisseaux nombreux dispersés dans l'épaisseur de ces couches. Aussi, lorsque ce tissu est détruit par suite de l'introduction d'un corps étranger dans la cavité interne de l'os, celui-ci meurt, et le périoste, demeuré intact, forme un os nouveau qui enveloppe complètement l'os ancien. A l'intérieur de l'os nouveau apparaît un nouveau tissu médullaire qui résorbe peu à peu l'os ancien, devenu libre et tout à fait privé de vie. Ce rôle de résorption que la substance médullaire remplit manifestement, aussi bien à l'état normal que dans diverses conditions accidentelles, ne la rend pas impropre à former ou à reproduire l'os en diverses circonstances. L'expérimentation apprend, en effet, comme l'a fait voir M. Flourens, que, si l'on détruit totalement le périoste d'un os, celui-ci meurt, sinon en totalité, du moins dans les couches extérieures, et que la membrane médullaire produit un os nouveau à l'intérieur de l'os ancien.

Le périoste et le tissu médullaire, tout en jouant chacun leur rôle respectif dans l'évolution et la régénération de l'os, sont liés par une connexité fonctionnelle intime : ils sont solidaires l'un de l'autre et en mesure de se suppléer dans une foule de cas.

D'abord on les voit agir parallèlement, chacun de son côté, dans le travail de la consolidation des fractures. Pendant que le tissu médullaire organise, durcit, puis résorbe le cal interne, le périoste organise, solidifie et finalement résorbe le cal externe, et cela au moment oîi le tissu de l'os ancien n'éprouve aucune modification appréciable et ne prend aucune part sensible au travail de régénération. Il en est ainsi encore lorsque le tissu médullaire est remplacé par une lame fibreuse faisant l'office de périoste interne. En effet après la trépanation du crâne on voit, sur les animaux dont l'accroissement est déjà avancé, se former en dedans du crâne un cercle osseux ou une auréole sur la dure-mère pendant qu'il s'en produit une semblable au dehors et les deux, en resserrant leur ouverture, finissent par fermer celle du trépan. Mais le plus souvent l'os ancien, par les bords de l'ouverture ajoute son tribut d'éléments nouveaux à ceux du double périoste et l'ouverture, rapidement rétrécie, se trouve bientôt fermée.

Le tissu médullaire, dans beaucoup de cas, semble avoir,par rapport au périoste, un rôle prépondérant. Si, commeje l'ai fait plusieurs fois sur le chien, l'agneau, le mouton, le taureau, on introduit, par une ouverture étroite de foret, un stylet métallique dans le canal d'un os long on constaté, après quelques semaines, que l'os est le siège d'un triple travail : 1" d'une hyperplasie dans l'intérieur du canal dont les produits de plus en plus denses représentent l'analogue du cal interne dans les fractures; 2° de la formation de couches solides nouvelles à l'extérieur de l'os, rappelant le cal externe ou les plaques surajoutées à l'os dans le cas d'irritation du périoste ; 3" enfin du gonflement, de l'expansion de la partie ancienne de l'os. Dans ce cas la solidarité des divers éléments essentiels et annexes de l'os sur laquelle Gosselin\ a tant insisté, trouve une démonstration irréfutable. La solidarité fonctionnelle est mise en jeu à des degrés inégaux et parfaitement

1. Goeselin, Dictionnaire de médecine et de chirurgie pratiques, art. Os, Paris, 1879, tome xxY.

distincts. Si l'initation du tissu médullaire est faible, comme dans le cas où un

FiG. 187. — Tibia de taureau avec stylet FiG. 188. — Tibia du même animal, côté fm dans le canal médullaire (*). opposé, pour terme de comparaison.

Stylet fm est engagé par une simple ouverture (fig. 187) il se forme seulement des

(') A, stylet; B, proJuctious osseuses nouvelles dans le canal médullaire; B, plastron sous-péiiostique.

masses osseuses dans le canal et un plaslron dans le périoste sans que les parois

:^y"iniÀ

Éh

FiG. 189. — Tibia boursoufflé à la suite de Fjg. 190. — Tibia du même animal côté l'introduction d'un stylet dans le canal opposé,

médullaire (*).

du canal se boursoufflent et s'Iiypertrophient. Mais lorsque le stylet introduit par

C) A, ouverture supérieure; B, ouverture inférieure.

une extrémité de l'os parcourt louti' retendue du canal et laisse sortir sa pointe à l'autre extrémité, l'irritation est plus violente, et indépendamment des productions osseuses nouvelles intramédullaire et sous-périostique, il y a un boursouflement et un épaississement énorme de l'os dont le corps devenu fusiforme dépasse de beaucoup en diamètre le corps de l'os opposé pris pour terme de comparaison.

A leurs divers degrés ces modifications dans l'état de l'os (lîg. 187 et 189), par suite de l'irritation du tissu médullaire, ne consistent pas dans un déplacement d'éléments déjà formés, elles résultent d'une addition considérable d'éléments de nouvelle formation comme le montre l'excès de poids de l'os irrité sur le congénère pris pour terme exact de comparaison. Elles ne montrent pas seulement la solidarité entre le tissu de l'os et les tissus médullaire et périostique, solidarité établie par les connexions vasculaires ; elles montrent, ou au moins elles semblent montrer que le rùle du tissu médullaire, contrairement à l'opinion commune, a de la prépondérance sur celui du périoste, car l'irritation de celui-ci est loin de provoquer des formations nouvelles équivalentes à celle dont il vient d'être question.

Dans le cas où l'os est malade à l'intérieur, on peut par l'évidement, que Sédillot a si souvent pratiqué', enlever les couches internes, jusqu'à transformation de l'os en une véritable coque. Et l'os se conserve, se régénère par la face interne, à l'aide des matériaux provenant du périoste. C'est ainsi qu'on a pu guérir des lésions graves du tibia, du calcanéum, des condyles du fémur.

En somme, il est démontré : 1'^ que l'accroissement des os en diamètre dépend de l'addition de nouvelles couches à l'extérieur des couches anciennes ; 2" que leur accroissement en longueur tient à la juxtaposition de couches analogues développées aux extrémités, dans l'épaisseur des cartilages épiphysaires ; 3" qu'il y a dans la cavité médullaire résorption progressive des couches anciennes.

Les phénomènes de la nutrition dans les couches osseuses formées et dans les os dont le développement est achevé sont assez obscurs ; ils ne peuvent être mis en évidence comme ceux de l'accroissement. Cependant, certains faits sont de nature à en donner une idée vague : d'abord le travail nutritif est plus actif dans les os des jeunes animaux que dans ceux des adultes ou des vieux sujets. On sait que les os des premiers sont plus mous, plus faciles à diviser et plus riches en vaisseaux : aussi se colorent-ils avec une rapidité étonnante sous l'influence de la garance. Duhamel a vu des os devenir couleur de chair en vingtquatre heures, d'un rose vif en trente-six heures et d'un rouge intense en trois jours M. Flourens a constaté qu'il suffit de trois à cinq heures pour donner une coloration sensible aux os de jeunes pigeons et de vingt-quatre pour les teindre complètement dans toutes leurs parties les plus déliées, sans que les tendons, les ligaments, les cartilages ni aucun des autres tissus de l'économie prenne la moindre teinte rougeâtre; au contraire, en dix-huit à vingt jours, c'est à peine si les os des vieux pigeons acquièrent une coloration appréciable. Il est très probable, par conséquent, que, dans le jeune âge, le plasma sanguin est plus abondamment distribué à la trame osseuse qu'il ne l'est plus tard ; en outre il est

1. Sédillot, De l'évidement sous-périosté des os. 2^ édition. Paris, 1867.

certain que ce plasma se convertit plus rapidemment en substance osseuse àcette première période que dans les âges subséquents. Quoi qu'il en soit, les os, en vieillissant, augmentent de consistance, de dureté et de pesanteur spécilique ; leur vascularité diminue considérablement, ainsi que la quantité et le diamètre des canalicules osseux servant d'étuis aux vaisseaux ; leur surface change d'aspect : les lignes y deviennent plus saillantes, les rugosités plus âpres, les excavations plus profondes; la cavité médullaire s'agrandit beaucoup, les cellules des os courts s'élargissent, l'ampleur des sinus augmente, la forme de certains os du crâne et de la face se modifie.

La nutrition des os emploie une quantité considérable de matériaux plastiques; elle exige d'abord une subtance azotée insoluble dans l'eau froide, et à laquelle on a donné le nom d'osséine, substance qui se réduit en gélatine par l'action de l'eau bouillante, et présente constamment les mêmes caractères à toutes les périodes de l'ossification, à tous les âges de la vie et dans tous les animaux. Elle exige ensuite, pour un certain nombre d'espèces, une autre matière azotée, blanche, transparente et très soluble dans les acides ; enfin, d'après les intéressantes recherches de M. Frémy\du phosphate, du carbonate de chaux, du phosphate magnésie, du phosphate ammoniaco-magnésien, du chlorure de calcium, en faible quantité, et des sels solubles, sulfates, phosphates, fluorures alcalins. Ces divers sels ne sont point combinés, mais simplement mélangés à la matière organique.

Si les sels nécessaires à la constitution du tissu osseux ne sont pas offerts, en quantité suffisante par l'alimentation, la croissance est entravée ; il se manifeste des tendances au rachitisme que Chossat a vu se développer complètement sur les pigeons. Le même observateur a, en outre, observé que les pigeons nourris au blé riche en phosphate de magnésie, mais pauvre en chaux, mouraient, à 8 ou 10 mois diarrhéiques, avec des os minces et très fragiles. Le rachitisme dont les degrés sont fort nombreux peut arriver au point de rendre les os flexibles comme les cartilages. Mais il suffit d'un faible degré de cet état pour que des os se courbent comme ceux de l'avant-bras du lapin, ou ceux de la plupart des rongeurs comme chez le basset à pattes torses (fig. 191).

D'après les analyses de M. Frémy, les os renferment en général une quantité de phosphate de chaux qui s'élève tout au plus à 64 pour 100, — à 10 pour 100 de carbonate calcaire, et à 2 centièmes de phosphate de magnésie. Leur composition est à peu près identique dans toutes les classes de vertébrés, et parmi les animaux les plus éloignés les uns des autres, sous le rapport de leur organisation de leur régime et des régions oîi ils sont appelés à vivre; elle est la même dans l'homme, le lion, l'éléphant, le veau, le lapin, le cachalot, l'autrucheet la tortue, etc. Néanmoins, les os des herbivores contiennent plus de sels calcaires que ceux des carnivores ; ceux des oiseaux ont un peu plus de ces sels que les mammifères carnivores ; ils ne renferment plus qu'une très faible quantité d'élémefats calcaires dans les poissons cartilagineux.

Dès que les os commencent à se former, ils off'rent la constitution chimique

1. Frémy, Recherches chimiques sur les os (Annales de chimie et de physique, 3"= série, t. XLIII, jaavier 1855, p. 47).

qu'ils tlûivonl conserver pondant tout le reste do la vio. Les points osseux qui apparaissent dans les cartilages du fœtus ont tout d'abord les mômes sels, et ceuxci sont associés daus les mômos proportious qu'à l'ago adulte avec la

FiG. 191. — Membre ant. d'un lapin de descendance rachitique (avant-bras en faucille).

FiG. 192. — Membre antérieur d"un lapin de conformation ordinaire.

matière organique dont la quantité demeure également à peu près invariable. Les parties osseuses de nouvelle formation, le cal, dès qu'il est arrivé à l'état solide, présentent aussi la composition normale ; enfin les différentes couches con-

centriques des os, c'est-à-dire les plus rapprochées du périoste et les plus voisines du canal médullaire, ou les couches qui viennent d'(*tre formées et celles qui sont à la veille d'être résorbées, sont chimiquement identiques: seulement la substance spongieuse a plus d'osséine et moins de sels que la substance compacte.

Dans le travail de l'ossification, il se forme donc un os solide à la place de l'os cartilagineux. La gélatine, qui ne précipite ni par l'alun ni par l'acide acétique et le sulfate de plomb, remplace la chondrine qui, au contraire, est précipitée par ces réactifs, et immédiatement, dans chaque point où naît le noyau osseux, se trouvent déposés tous les sels précédemment indiqués. Chacun de ses points a ses vaisseaux, ses canalicules, ses corpuscules osseux caractéristiques, et constitue dès lors un os parfait. Toute la partie qui reste cartilagineuse conserve sa chondrine, ses cavités avec leurs cellules, sa proportion fort minime de substances minérales. Les cartilages épiphysaires eux-mêmes se maintiennent tels jusqu'à l'âge adulte, où ils disparaissent complètement.

Les différences d'aspect, de dureté ou de fragilité que les os présentent suivant les animaux et aux divers âges de la vie, paraissent donc tenir à la constitution physique de ces parties, c'est-à-dire au degré de densité de leur substance compacte, aux proportions du canal médullaire, à l'épaisseur de ses parois, à la quantité de sang ou d'eau qui peut imprégner leur tissu et non à leur composition chimique, qui reste identique avec elle-même, comme le montre le tableau suivant, extrait du mémoire de M. Frémy ;

Nom des animaux et des os analysés. Cendres.

Fœtus (sexe masculin, '1 mois), fémur. 61,7

Homme de 40 ans — fémur. 64,2

Femme de 97 ans fémur. 64,9

Momie égyptienne (femme) fémur. 65,0

Chienne fémur. 62,1

Jeune lionne fémur. 64,7

Morse 63,1

Lapin 66,3

Éléphant des Indes. 66,8

Rhinocéros de Java 65,3

Veau mort-né fémur. 64,4

Veau de 5 mois fémur. 69,9

Vieille vache fémur. 71^3

Bœuf humérus. 70,4

Taureau fémur. 69,3

Agneau fémur. 67,7

Mouton fémur. 70,0

Chevreau fémur. 68,0

Cachalot 62.9

Aigle 70,5

Poulet 68,2

Dindon 67,7

Tortue de terre (carapace) 64,0

Crocodile 64,0

Brochet 66,9

Raie (cartilages) 30,0

Phosphate

Carbonate

de chaux.

de magnésie.

de chaux.

traces.

Il est quelques parties de l'organisme, telles que l'épiderme, les épithéliums, la corne, les poils, les plumeset les dents, dont la formation et le renouvellement tiennent à la fois de la nutrition et des sécrétions. Ces parties, complètement privées de vaisseaux et de nerfs ne paraissent le siège d'aucun travail moléculaire et interstitiel qui leur soit propre, et leur accroissement résulte de l'addition de nouvelles couches qui se développent entre les couches anciennes et les parties vivantes d'où elles tirent leurs éléments formateurs. En elles, la nutrition va se montrer sous un aspect qu'elle n'avait dans aucun des tissus que nous avons rapidement passés en revue.

L'épiderme de la peau et Tépithélium des muqueuses sont constitués par plusieurs couches de cellules réunies les unes aux autres, d'une manière plus ou moins intime. Dans les couches profondes ou de formation récente, les cellules régulières, pleines de liquide, ont un noyau bien distinct, et beaucoup d'entre elles renferment de la matière colorante. Dans les couches superficielles, les cellules à parois plus épaisses semblent avoir perdu leur contenu ; beaucoup ne conservent plus leur noyau, et la plupart ont pris une configuration différente de celle qu'elles possédaient dans le principe. Les premières forment à la peau ce qu'on appelle le corps muqueux de Malpighi ; les secondes constituent l'épiderme proprement dit. Aux muqueuses, le nombre des couches de cellules épithéliales est généralement peu considérable ; quelque fois même il n'y en a qu'une seule, et les cellules qui la forment, étant faiblement unies entre elles, se dissocient ou se désagrègent avec une extrême facilité.

La formation de'l'épiderme et des autres produits épithéliques est extrêmement simple. Suivant les partisans de la doctrine de Schleiden et de Schwann, dans le blastème exhalé par les vaisseaux du derme, des noyaux se forment en grand nombre, puis s'entourent d'une membrane, et les cellules épidermiques se trouvent achevées. Au contraire, d'après Virchow, on ne voit jamais ni blastème, ni noyaux libres : les cellules nouvelles sont produites par la division, la scission des cellules précédemment formées, tant qu'elles demeurent molles, et celles-ci l'ont été, soit par des cellules antérieures soit par le tissu conjonctif avec lequel elles se trouvent en contact. Dans les points oi!i des pressions, des frottements sont exercés, la prolifération devient très active; le noyau des cellules encore molles se divise, puis la cellule a de nouveaux noyaux, les nouvelles cellules ne tardent pas à se diviser à leur tour. La peau devient ainsi calleuse. Dans les couches extérieures, les cellules sont aplaties et sans noyaux ; grandes dans les moyennes et avec un noyau très distinct, mais dans les protondes, elles restent petites et cylindriques. Nulle part on ne voit de démarcation entre le réseau de Malpighi et l'épiderme ; le premier est destiné à se convertir insensiblement en épiderme. Cette formation s'effectuant continuellement, le nombre des couches cellulaires augmenterait dans une proportion illimitée, si les couches superficielles ne devaient pas se détruire. Mais comme il s'use à l'extérieur une couche de cellules en même temps qu'il s'en développe une autre à la surface du tégument, l'épaisseur totale de l'épithélium reste à peu près invariable. Les feuillets, naguère profonds etrécents, deviennent bientôt superficiels et anciens, remplacés par d'autres qui, à leur tour, ne tarderont pas à être amenés à l'extérieur.

Les cellules épitliéliales, une fois formées, ne conservent pas toujours leurs caractères primitifs : elles éprouvent dans la série de leurs âges successifs des changements très appréciables, qui portent principalement sur leur forme et leur contenu. Dans le principe, elles sontspliéroïdales et gonflées par des liquides, même par du sang, si l'on s'en rapporte à l'assertion de Henle. Peu à peu elles deviennent polygonales en se serrant les unes contre les autres ; leurs parois s'épaississent ; leur noyau devient moins distinct et disparaît même dans un certain nombre ; enfin leur contenu se perd. Une fois arrivées à la surface, elles s'enlèvent, réunies en petites lames furfuracées. Tous ces changements sont étrangers auxvaisseaux, puisque l'épiderme et lesépithéliumsensont dépourvus; ils tiennent à l'action des agents extérieurs.

Les différentes formes que prennent les cellules épithéliales en s'organisant,les divers caractères de leur contenu, ne s'auraient s'expliquer d'une manière satisfaisante. Rien ne donne la raison pour laquelle on voit se développer ici l'épithélium pavimenteux, là l'épithélium à cylindre, plus loin l'épithéliura vibratile. Rien ne nous montre la cause du développement de cellules pigmentaires en certains points, de leur absence en d'autres points très voisins des premiers. Les forces vitales s'enveloppent d'un mystère aussi impénétrable dansles productions les plus simples que dans les plus compliquées ; mais elles conservent ici, comme partout, les caractères d'après lesquels elles organisent la matière en vue d'une destination définie et rigoureusement déterminée.

Les épithéliums pavimenteux de la peau, de la muqueuse buccale, œsophagienne, de celle de l'estomac d'un certain nombre d'animaux, jouissent d'une fixité que n'ont pas les épithéliums de l'intestin grêle, des conduits excréteurs des glandes, dont la mue est, pour ainsi dire, continuelle ou opérée à de fréquents intervalles ; ils se constituent aux dépens d'une substance gélatineuse, associée, d'après les analyses de M. Prémy, à environ 3 centièmes de matières minérales, comme on le voit surtout chez les reptiles dont l'épiderme, épaissi, est devenu écailleux. Aussi l'on doit admettre que, dans le travail de formation des cellules épithéliales, au sein du plasma qui s'est échappé du réseau des capillaires muqueux, les éléments non utilisés à la constitution des cellules sont résorbés insensiblement par les vaisseaux dont ils émanent.

Le tissu corné qui forme des enveloppes résistantes au pied des animaux, des armes à certains d'entre eux, des ornements à quelques-uns, se produit par un mécanisme analogue à celui qui donne naissance à l'épiderme, dont la corne n'est qu'une simple modification physique.

Ce tissu est constitué d'après les observations de Gurlt' et celles de Delafond^, par des tubes cylindriques légèrement évasés à leur origine pour emboîter les papilles du tissu sécréteur. Ces tubes, vides dans une grande partie de leur étendue, remplis souvent vers leur extrémité libre d'une substance spongieuse, sont parallèles les uns aux autres, formés de couches concentriques résultant de la superposition de cellules épithéliales plus ou moins déformées,