Delafond, Recueil de médecine vétérinaire, t. XXII

unies par une matière anuirplie, coinine le sont les cellules épidermiques. La corne des sabots du cheval et des autres animaux, celle des appendices frontaux des ruminants présente celte structure simple avec quelques modilicalions dans la forme, le diamètre, l'arrangement des tubes et le degré d'altération des cellules qui entrent dans leur constitution.

Quoique, à première vue, le tissu corné dillère du tissu épidermique, il a, comme lui, une texture cellulaire. En le traitant par la soude ou un autre alcali concentré, on le ramollit et on rend ces cellules distinctes, quelquefois près-

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Fjg. 193. — Coupe traiisverse de la paroi du sabot du cheval (*).

que transparentes, cellules qui, suivant les cas, sont arrondies, aplaties, polygonales, etc. Elles se trouvent unies entre elles par une matière intermédiaire, amorphe, plus ou moins abondante.

Au point de vue histologique, la corne du sabot a une organisation analogue à celle des os. Ses tubes, destinés à loger les papilles vasculaires, remplacent les canalicules osseux et servent à charrier les fluides nutritifs, même dans les points oi^i la papille cesse de se prolonger ; ils se rétrécissent par des formations intérieures emboîtées les unes dans les autres comme celles que l'on voit sur la coupe des canalicules osseux; enfin, dans ses couches sont disséminés des cor-

(*) A, un des tubes oorués encore rempli par sa papille injectée ; B, un des tubes débarrassé de sa papille — Autour des tubes stries circulaires indiquant des couches emboîtées et portant un semis de corpuscules, rappelant ceux du tissu osseux.

puscules qui rappellent, jusqu'à un certain point, ceux du tissu des os, et distincts des corpuscules de pigment. Aussi me semble-t-il que le tissu corné est l'analogue du tissu osseux dépouillé de ses sels et devenu souple par l'action d'un acide. J'ai déjà indiqué ces vues ^ que je me propose de développer ultérieurement d'après des préparations récentes.

Les productions cornées, quelles que soient leur forme et leurs propriétés physiques, sont composées d'une matière hygrométrique, flexible, élastique, insoluble dans l'eau, soluble dans les acides et dans les alcalis, matière dont la nature est la même que celle des substances protéiques, c'est-à-dire de l'albumine, de la fibrine et de la gélatine, comme l'ont fait voir les analyses de Scherer et de M, Fremy. Cette matière, isomérique à celle qui forme la trame organique des os, est associée, à de la graisse, des sels, du soufre, et à des traces de fer.

D'après Lehmann, outre la substance agglutinative, la corne serait constituée par trois substances différentes, celle des cellules, peu soluble dans les alcalis, celle du contenu des cellules et du noyau, assez soluble, enfin celle des granules réfractaires à la dissolution. Cette distinction me paraît fondée, car l'étude microscopique de la corne montre dans ce tissu plusieurs substances inégalement perméables, et se colorant diversement parle carmin, même dans ce qu'on appelle les lames kéraphylleuses.

La corne se forme et s'accroît comme l'épithélium des muqueuses et l'épiderme cutané, à la surface externe de la peau, plus ou moins modifiée dans son aspect, son épaisseur et son degré de vascularité. Au pied des solipèdeset des ruminants, la peau, arrivée à la naissance de l'ongle ou du sabot, se renfle et se dispose en un bourrelet circulaire, épais et hérissé de volumineuses papilles coniques ; audessous de ce bourrelet, sur toute l'étendue de la face antérieure de la troisième phalange, le tégument aminci offre une infinité de petites lamelles parallèles les unes aux autres, dont la face externe est dépourvue de prolongements papillaires ; enfin, à la face inférieure de cet os, le tégument reprend des papilles semblables à celles du bourrelet. De même, la cheville osseuse du frontal qui supporte chaque corne est recouverte d'un prolongement cutané très vasculaire, riche en papilles; la peau qui produit la châtaigne des solipèdes, les ergots d'un grand nombre de mammifères ongulés, a, au-dessous de la corne, la structure veloutée et papillaire qui, en définitive, n'est que l'exagération de la structure que cette membrane offre dans tout le reste de son étendue. Ce sont ces portions tégumentaires modifiées qui deviennent les organes générateurs de la corne : elles n'ont pas, dans leur épaisseur, de glandes particulières chargées de fournir la matière cornée. Les vaisseaux laissent seulement exhaler à leur surface le plasma dans lequel se développent spontanément les cellules cornées, et ces cellules, par l'ordre de leur évolution successive, par l'agencement forcé que leur impriment les papilles ou les lamelles du tissu vivant, prennent, suivant les points, la forme de tubes, ou conservent celle de lames, de plaques, d'écaillés irrégulières. Le mécanisme de cette formation, exactement le même que celui des épithéliums, n'en diffère que par plusieurs particularités accessoires.

1. G. Colin, Bulletin de la Société centrale de médecine vétérinaire, 1867, p. 212.

Sur le pied des solipèdes, par exemple, toutes les parties du tégument, en rapport avec le sabot, jouissent de la propriété de fournir le plasma qui se transforme en matière cornée : c'est ce que les opérations les plus simples démontrent tous les jours. Dès qu'une partie du tissu sous-jacent à l'ongle a été mise à découvert, elle se tapisse d'une couche de matière jaunâtre, molle, dont l'épaisseur et la consistance augmentent graduellement, matière cornée de nouvelle formation, destinée à remplacer provisoirement celle qui a été enlevée. Mais toutes les parties du tégument sous-corné ne prennent point une part égale et uniforme à la production de la corne nouvelle, et par conséquent, à celle de l'ongle dans l'état normal. Les expériences de MM. Renault et H. Bouley ont montré que les parties pourvues de papilles, c'est-à-dire le bourrelet, le tissu villeux de la sole et de la fourchette possèdent seules la propriété de donner naissance à la corne fibreuse, pourvue de tubes, tandis que les parties lamelleuses, sans papilles, comme le tissu podophylleux. ne produisent qu'une corne homogène sans fibres et sans tubes, bien qu'elle soit, comme la première, constituée par des cellules. Ainsi, le bourrelet donnerait naissance à la paroi dont les couches profondes, lamelleuses, proviendraient du tissu podophylleux qui tapisse la face antérieure de la troisième phalange. Le tissu villeux qui recouvre la face inférieure de cet os et du coussinet plantaire sert à la formation de la sole et de la fourchette.

Dans le travail générateur de la corne, les parties tégumentaires sous-jacentes à l'ongle ne paraissent nullement jouer le rôle d'organes de sécrétion ; elles ne préparent point dans leur tissu la matière cornée; cette matière n'y est formée ni par des follicules ni par des glandules ; elle se produit à leur surface soit par les cellules du derme, soit aux dépens du plasma exhalé par les capillaires, comme l'épiderme se produit à la surface du derme dans le plasma qui s'échappe des vaisseaux de ce dernier, comme la substance osseuse se forme à la face interne du périoste aux dépens des matériaux dérivés des vaisseaux de cette membrane fibreuse. Toutes les parties de la surface extérieure du tégument sous-corné y concourent proportionnellement à leur degré de vascularité. Aucune d'elles n'a, à cet égard, de privilège exclusif. Les papilles doivent y prendre part, de même que les lamelles, et ces parties proéminentes partagent cette propriété avec les espaces interpapillaires et inteiiamellaires qui en jouissent d'une manière incontestable ; car la formation de la corne s'opère encore sur les surfaces où les papilles et les lamelles ont été excisées, et avant qu'elles se soient régénérées. Seulement, ces appendices servent, en outre, de moules à la matière cornée, comme on l'a dit avec tant de justesse. Ce sont les papilles qui donnent à la corne la forme tubuleuse, ce sont elles qui déterminent le nombre, la direction, la forme des tubes, de même que la papille du bulbe pileux entraîne la forme du poil et sa cavité centrale ; de même encore que la proéminence osseuse du frontal, tapissée par un prolongement dermoïde, donne forcément à l'étui corné la forme d'un tube conique ; enfin, ce sont les lames podophylleuses qui font reproduire à la corne, en dedans du sabot, la disposition qu'elles affectent elles-mêmes.

L'accroissement des productions cornées s'effectue sans interruption dans

celles dont l'usure est continuelle, et il se continue seulement jusqu'à une certaine limite dans celles qui ne doivent pas éprouver d'usure bien sensible ; il a lieu, comme dans l'épiderrae, par une formation de substance cornée à la surface du tissu générateur, de telle sorte que les parties les plus profondes sont les plus récentes; mais la disposition des parties vivantes apporte quelques modifications au sens de cet accroissement. Dans le sabot des soli[)èdes, raccroissemenl de la paroi a lieu du bourrelet vers le bord inférieur du pied ; car si une ligne transversale est tracée près du bourrelet, elle descend peu à peu et finit par arriver au bord inférieur de la paroi. A ce moment, toute la corne qui, dans le principe existait depuis la ligne jusqu'à la partie inférieure du pied, se trouve usée, et toute celle qui est supérieure à la ligne s"est formée pendant l'usure de la première. La corne de la sole et de la fouichette s'accroît aussi de haut en bas, c'est-à-dire de la face adhérente \ers la face libre ou inférieure. Si l'usure du sabot compense exactement l'accroissement, l'enveloppe cornée conserve ses proportions normales. Si, au contraire, le sabot ne peut s'user suffisamment, comme chez les animaux privés d'exercice, condamnés à une inaction absolue, ou chez ceux dont l'ongle est protégé par le fer, le sabot s'allonge et prend peu à peu des proportions qu'il n'acquiert jamais dans les conditions où la nature a placé les animaux.

La rapidité de la croissance de la corne est à peu près exactement connue pour le cheval. Un trait fait à un ou deux centimètres du bourrelet, ou une pointe courte implantée à ce niveau descend, terme moyen, de 1 à 2 centimètres par mois : aussi le pied étant paré, à mestire qu'il s'allonge, le trait ou la pointe parvient au niveau du fer en 10 à 12 mois tout au plus. C'est ce qui est arrivé sur deux chevaux de trait commissionnaires de l'Ecole, sur lesquels j'en ai fait l'expérience. Il m'a semblé que cette pousse n'était point uniforme, qu'elle avait des périodes de ralentissement et d'accélération comparables à celles, de la pousse des poils et autres productions analogues.

D'ailleurs cette croissance de la corne du sabot n"est pas uniforme dans tous les points, ni dans toute l'épaisseur des couches. La paroi semble pousser plus vite au contour externe de son bord inférieur qu'à son contour interne joignant la sole. Aussi dans le cas où un fer étroit est appliqué en retrait du contour externe on voit, au bout de quelques semaines, la paroi descendre en enveloppant le bord externe du fer. Sous le fer, la croissance est moindre, comme si elle était entravée par la pression. Il en résulte que, en quelques semaines, ce fer se trouve encastré dans une rainure de plusieurs millimètres de profondeur. Nous avons vérifié ce fait en 1867 dans des expériences exécutées avec MM. Magne et Baillet pour répondre à des questions d'expertise posées par le tribunal de la Seine.

La rapidité de la croissance des cornes frontales est d'une détermination facile. Elle se mesure, chez les bêtes bovines par la longueur du premier cône, produit en trois ans et pour les années suivantes, en se rapprochant de la base, par l'étendue des intervalles que circonscrivent les anneaux. Cette croissance, subordonnée à l'activité de la nutrition, peut être très lente dans certaines races à développement hâtif, car beaucoup d'entre elles, à évolution rapide, sont remarquables par la brièveté de ces productions.

NUTUITIUN DANS LES DlYEUS TISSUS. 73o

Il est à noter, que les |)ro(iuctions cornées, des pieds, du bec ou du lioiU peuvent changer de teinte de la jeunesse à l'âge adulte où à un âge plus avancé. L'étui corné des mandibules des oiseaux est dans ce cas.Celuidesjeunes merles mâle qui est d'abord châtain ou brun comme celui des femelles, devient, vers 0 à 0 mois, loul à fait jaune, alors que disparaissent les dernières traces de la livrée du plumage. Et il demeure tel jusqu'à la lin de l'existence.

Les productions cornées éprouvent quelques variations sous le rapport de leurs [tropriélés physiques et de leur accroissement aux divers âges de la vie. Elles api»araissent dès les premiers mois de la vie fœtale sur le cheval et les ruminants, d'abord sous forme ilune substance pâle, jaunâtre, très molle, ayant beaucoup d'analogie avec la corne de nouvelle formation qui se produit à la surface des tissus dénudés. Le pigment noir ne s'y montre pas dès le début ; mais liés qu'il s'y fait observer, les parties du tégument sous-jacentes à la corne noire possèdent la même couleur dans leur couche superticielle ; au niveau des parties colorées, les cellules qui se forment se remplissent de corpuscules pigmentaires. Les cornes frontales des ruminants se développent seulement après la naissance, à partir du moment où une saillie de Tos du front se dessine pour soulever la peau, jusqu'alors couverte de poils. La portion du tégument qui enveloppe la proéminence se raoditie; ses papilles s'hypertrophient, et bientôt cette portion se trouve recouverte d'un petit cône de matière cornée tenant lieu d'épiderme et de poils. A mesure que l'animal avance en âge, le support osseux augmente de volume, et il se forme à la surface du tégument modifié qui le recouvre de nouvelles couches qui chassent devant elles les plus anciennes. Aussi, la corne frontale résulte-t-elle réellement d'une succession de cornets emboîtés les uns dans les autres, cornets dont le premier est à la pointe, et le dernier, ou le plus récent, en contact avec le support osseux. Ainsi, l'accroissement de la corne ne procède pas seulement, comme on l'a dit, du bourrelet qui existe à sa base, il s'opère simultanément dans tous les points du tégument qui tapisse le support osseux ^

La corne quoique dépourvue de vaisseaux et de nerfs n'en est pas moins une partie vivante. Elle se nourrit par imbibition. Les liquides qui lui viennent des parties vasculaires la pénètrent par endosmose, entretiennent sa flexibilité, sa souplesse, son élasticité, sa demi-transparence, le brillant de sa surface. Sans que l'espèce de nutrition qui en résulte cesse de s'effectuer, les productions cornées deviennent ternes, opaques, cassantes et constituent à la longue des corps étrangers dont l'organisme doit se débarrasser par le fait d'une usure irrégulière ou d'une disjonction.

La régénération des parties cornées détruites s'effectue aisément si les téguments sous-jacents sont intacts ; elle peut même se faire encore si ces téguments ont été détruits euv-mêmes, du moins en partie, dès que leur reproduction préalable a pu s'opérer.

Les poils de différentes sortes qui se trouvent à la peau, ceux qui existent à la

1. Yoy. Duverney, Observations sur la végétation des cornes. Œuvres anatomiques, 1. 1, p. 569. — Numann, d'Utrecht, Considérations anatomo-physiologiques sur les cornes frontales de l'espèce bovine {Bibliothèque vétérinaire, 1847).

736 OE LA NITRITION".

muqueuse buccale de plusieurs rongeurs, à la muqueuse intestinale des solipèdes, enfin, ceux qui se développent accidentellement sur la conjonctive et sur d'autres membranes muqueuses, ont, par leur mode de formation, d'accroissement, et par leur nature, la plus grande analogie avec la corne et les productions épitbéliales. Ils sont formés d'une couche corticale extérieure très dense, d'aspect fibreux, et d'une substance médullaire centrale, spongieuse, granulée. La première constitue une sorte de tube très fin dans la cavité duquel la seconde est déposée. Toutes les deux résultent de l'agrégation de cellules plus ou moins modifiées, cellules très allongées dans la couche extérieure, et à peine déformées dans la partie médullaire où se trouve, quand les poils sont colorés, une certaine proportion de cellules pigmenlaires. En effet, si le poil est traité à chaud par l'acide sulfurique, la substance corticale se divise en fibres plus ou moins longues qui se fractionnent en plaques à noyau représentant les cellules déformées. Cette substance tout entière, à l'exception de ses noyaux, est soluble à la longue dans la potasse. Les cellules de la substance médullaire sont très distinctes sans le secours des réactifs.

La base du poil, incluse dans un follicule, se trouve implantée sur une papille conique, analogue à celles qui se voient au bourrelet et au tissu villeux de la face plantaire du pied des animaux ongulés. C'est ce bulbe, énormément développé à la base des longs poils de la moustache du cheval, du lion, de l'hyène, du chat, qui devient l'organe sécréteur du poil, et qui fournit à cette production les matériaux d'accroissement et de régénération.

La formation et l'accroissement des poils a lieu aux dépens du plasma exhalé dans la cavité folliculaire. Les cellules qui en naissent s'allongent et s'unissent très intimement pour former la couche corticale ; elles se modifient moins dans la partie centrale ou médullaire, au milieu de laquelle les cellules pigmentaires sont parfaitement reconnaissables. Les substances qui constituent chimiquement la production pileuse sont assez nombreuses : la principale d'entre elles, de nature protéique, paraît être isomère avec celle de l'épiderme, de la corne, avec l'osséine, et enfin avec la fibrine et l'albumine, dont elle se distingue cependant, d'après Scherer, par un léger excès d'azote et d'hydrogène. Le reste, d'après les analyses de Vauquelin, est une huile blanche et une huile brunâtre, auxquelles on a attribué les diverses nuances de ces productions ; du phosphate et du carbonate de chaux, de l'oxyde de manganèse, de l'oxyde, du sulfure de fer, de la silice et du soufre ; maison n'a pas encore examiné comparativement les productions pileuses dans les animaux, où elle se montrent avec tant de caractères différents. M; Chevreul a trouvé la laine brute de mérinos composée ainsi qu'il suit : matière terreuse qui se dépose dans l'eau avec laquelle on la lave, 26,06 ; — suint soluble dans l'eau froide, 32,74 ; — graisses particulières, 8,57 ; — tnatière terreuse fixée par la graisse, 1,40 ; — laine proprement dite, 31,23.

L'accroissement des poils dérive de la juxtaposion de nouvelles cellules à la partie incluse dans le follicule, de telle sorte que chaque segment d'un poil est d'autant plus récent qu'il est plus éloigné de l'extrémité libre. Cet accroissement est continu, mais rapide ou lent suivant les conditiorts. Ses matériaux étant fournis plus abondamment dans telles circonstances que datis telles autres, on

NUTRITION DANS LliS DIVERS TISSUS.

voit chez quelques animaux, le mouton notamment, le diamètre du brin de laine offrir des inôgalitôs considi-raljles : ainsi, toute la |»artie du brin qui s'est lormée pendant une maladie ou pendant une [)ériode d'insullisanK! alimentation est plus étroite que celle qui est au-dessus et plus étroite aussi que la partie produite ultérieurement. La même particularité, si elle se l'eproduil [dusieurs l'ois, donne l'image de ces cercles, alternativement en relief et en creux, que présente le sabot des chevaux atlectés de Courbure.

FiG. 194. — Laine du moulon {*).

BATTUEf *

FiG. 195. — Poils du chat (**).

Quelquefois les crins du cheval, à la queue et même à l'encolure, semblent formés de segments alternativement minces et épais, articulés entre eux comme les segments des équisétacées. Les segments minces peuvent se répéter 5, 6 fois et plus sur la longueur du même crin, soit à des intervalles à peu près égaux, soit tantôt plus près, tantôt plus loin du follicule que de l'extrémité libre.

Cet accroissement, une fois parvenu à un certain degré, parait s'arrêter, comme on le voit surtout aux longs poils des paupières, aux cils et aux moustaches du chat, à celles du cheval, ainsi que divers observateurs, Duverney entre autres, en ont fait la remarque. Au contraire, la tonte l'accélère à tel point

(*) A, B, C, D, brins vus de profil; F, coupes transverses de ces brins.

(**) A, B, C, poils vus (le profils ; D, E, F, coupe de ces poils avec leur canal médullaire (Alcan). G. COLIN. — Physiol. conip., 3^ édit. II. — ■*'

73g DE LA NUTRITION.

qu'en six semaines à deux mois, sur certains animaux, tels quele lapin, les poils rasés sont revenus à la longueur des poils demeurés intacts. La pousse des premiers a été de 2 centimètres 1/2, 3 centimètres et quelquefois davantage, pendant que celui des seconds n'a été à peine que de 2 ou 3 millimètres.

Les parties du poil qui sont formées, bien qu'elles n'aient ni vaisseaux ni nerfs, ne sont pas tout à fait dépourvues d'une sorte de vitalité obscure que plusieurs faits semblent démontrer. Tout le monde sait que, dans beaucoup de maladies, le poil du cheval devient terne et piqué, et qu'il reprend peu à peu, avec le retour de la santé, sa souplesse et son brillant, tant par suite des changements apportés à la sécrétion des produits qui entretiennent sa souplesse et son brillant que par la modification probable des courants établis dans sa cavité médullaire. Dans certains cas, le poil perd sa résistance, devient cassant ; il se brise, par exemple, à une certaine distance de la peau lorsque des cryptogames ont envahi la cavité de la portion intrafolliculaire. On sait que ces parties peuvent éprouver d'assez brusques changements de coloration ; leur blancheur, produite quelquefois en un temps très court, dépend, dit-on, de la présence d'une très grande quantité d'air dans leur tissu; leurs couleurs diverses, dues aux pigments des cellules de la substance corticale, sont indépendantes, suivant Lehmann, des proportions de fer ou d'autres substances minérales qu'ils peuvent contenir.

La coloration des poils éprouve des variations remarquables, suivant les parties

du corps, les âges de la vie et les saisons. Chez les chevaux, les porcs, les bœufs,

les chiens tachetés de noir et de blanc, les poils sont noirs dans les places oii la

surface externe de la peau est noire, et ils ont d'autres couleurs sur tous les

points qui ne sont pas noirs. Le pigment noir apparaît dans le poil comme dans

la corne, au niveau des points ou la surface dermoïde est elle-même recouverte

de pigment. Chez certains animaux, au lieu d'offrir une teinte uniforme dans

toute leur longueur, ils se montrent sous des nuances différentes aux divers

points de leur étendue, ce qui s'explique parles différences de teintes des pigments

qui se forment aux diverses périodes de l'accroissement. Plusieurs d'entre eux

portent dans leur jeune âge un pelage différent de celui qu'ils devront avoir plus

tard, comme on le voit pour le faon, le marcassin, les jeunes porcs, entretenus

par grandes troupes dans quelques parties de l'Amérique ; d'autres, et le nombre

en est considérable, prennent, en vieillissant, une robe un peu différente de

celle qu'ils avaient à l'âge adulte, comme on le voit sur les chevaux gris clair,

qui finissent par devenir presque blancs, et sur ceux de certaines robes, chez

lesquels apparaissent de nombreux poils blancs aux tempes et au voisinage des

yeux. Enfin beaucoup sont remarquables par les changements de couleur que

la robe éprouve suivant les saisons : on cite à ce sujet le lièvre variable, des

contrées du Nord ; le renne, qui est brun en été, blanchâtre en hiver ; le cerf

de nos pays, dont le pelage brun perd son brillant en automne : le cerf de

Virginie, qui devient cendré en hiver, de brun jaunâtre qu'il était auparavant ;

le daim, qui abandonne sur la fin de la belle saison son pelage fauve, tacheté dé

blanc, pour une robe brune uniforme. Nos animaux domestiques eux-mêmes

n'ont pas leur pelage d'hiver d'une nuance exactement semblable à celle de leur

robe d'été ; néanmoins, quelques espèces entretenues dans les ménageries, notamniont celles qui viennent des contrées chaudes, conservent un pelage d'une nuance invariable '.

La plupart des productions pileuses éprouvent une mue périodique au retour de la belle saison, aussi bien chez les animaux domestiiiucs que chez les espèces qui vivent à l'état sauvage ; celles qui ne tombent point sont, sur les solipèdes, les crins de la queue, de la crinière, du toupet, les poils des lèvres, des ailes du nez, de la [tlus grande partie de la face et ceux de l'extrémité inférieure des membres, à partir du genou et du jarret.

Cette mue périodique peut être prévenue par une tonte opérée périodiquement. Les chevaux qu'on prend l'habitude de tondre en hiver ne semblent plus éprouver leur mue habituelle, et c'est probablement par le fait de cette opération que le mouton fait exception à la règle ordinaire à la généralité des mammifères ; car, au rapport de Roulin^, la laine des moutons américains, qui ne sont pas tondus au moment convenable, se feutre, se détache par places et se trouve bientôt remplacée par un poil court, brillant, analogue à celui de la chèvre, et qui, pour toujours, tiendra la place de la laine.

Le travail de formation, de croissance et de renouvellement des poils est modifié à un haut degré par les influences extérieures, surtout celles qui tiennent au climat. Plusieurs espèces propres aux contrées chaudes, comme l'éléphant, l'hippopotame, le rhinocéros et les tapirs, ont la peau nue ; d'autres espèces, qui vivent dans ces mêmes contrées, ont le pelage moins long, moins serré que les analogues qui habitent les régions du Nord. Le bœuf américain qui, sur les hautes montagnes, est couvert d'un poil serré très long, n'a plus qu'un poil rare et fin dans les plaines voisines de l'équateur, et s'y trouve même quelquefois à peu près nu. Le porc, dont les soies sont si rares et si rudes, acquiert sur les Andes un poil crépu, serré et même parfois, à la base de celui-ci, « une espèce de laine. » Les races de chevaux ont, dans les pays humides, des poils longs et grossiers aux extrémités, de la bourre en Sibérie et dans le nord de l'Asie, des poils plus courts, plus fins dans les contrées chaudes, ce qui, du reste, est en parfaite harmonie avec l'état des productions cornées.

La plupart des modifications relatives au développement, à la chute, à la reproduction des poils, aux variations que peuvent éprouver leurs propriétés physiques, dépendent du degré et du mode de vitalité de la peau en général et du bulbe en particulier. Les changements produits avec rapidité dans la partie du poil déjà formée résultent sans doute des modifications que subissent les sécrétions cutanées et de l'imprégnation de la substance du poil par les fluides qui paraissent parvenir et se déplacer dans sa partie centrale ou médullaire. Les changements de couleur dans une partie du poil peuvent tenir à ce que, pendant une certaine période de l'accroissement, il se forme dans le bulbe plus ou moins de cellules pigmentaires, ou de ce que le poil fixe ou non des matières grasses colorées.

1. Voy. Et. Geoffroy Saint-Hilaire et Fr. Cuvidr, Histoire naturelle des mammifères. Paris, 1820-18i2.

2; Roulin, Mémoires des savants étrangers, 1825, t. VI, p. 319.

Les plumes, si remarquables par la variété de leurs formes et de leurs couleurs, sont produites suivant un mode analogue à celui des poils, mais beaucoup plus compliqué.

Dans les premiers temps de sa formation, la plume est incluse tout entière dans un follicule cutané, oblique et fermé. A l'intérieur du follicule existe une gaine allongée, tapissée par deux membranes striées et renfermant une pulpe molle, demi-fluide, aux dépens de laquelle doivent se former successivement les diverses parties de la plume. Peu à peu la gaine et son contenu s'allongent, cette gaine perce l'épiderme, devient exubérante à la surface de la peau ; bientôt elle s'ouvre à son tour pour laisser sortir la pointe de la plume ; celle-ci croît continuellement à sa base par addition de nouveaux éléments qui se juxtaposent à ceux dont la formation est plus ancienne. Quand la tige qui supporte les barbes a acquis toute sa longueur, le tuyau se forme, acquiert de la consistance et une longueur de plus en plus considérable ; lorsqu'il vient à se rétrécir à sa base, la pulpe, jusqu'alors très vasculaire, se resserre, perd sa teinte rougeàtre, devient jaune ; sa partie fluide disparaît, laissant au centre du canal une membrane transparente divisée par des cloisons transversales en une série de larges cellules, A ce moment, la gaine est unie à la face externe du tuyau, et le développement de la plume est achevée

L'évolution de la plume, assez compliquée quant à la forme, est au fond à peu près semblable à celle des poils. Schwann a vu que les matériaux dérivés de la pulpe s'organisent en cellules dont les plus extérieures s'allongent et se transforment en fibres, alors que les plus intérieures, celles de la substance médullaire de la tige, conservent même leur noyau pendant un certain temps.

Les plumes, de même que les poils, éprouvent une mue périodique dont les caractères offrent quelques variations parmi les diverses familles d'oiseaux : il y a d'abord une première mue dans le jeune âge, qui substitue le plumage caractéristique de l'espèce au plumage de livrée ; puis il y a, chaque année, en automne et au printemps, un renouvellement d'un certain nombre de plumes, quelquefois même de la presque totalité de ces productions, comme on le- voit sur nos oiseaux de basse-cour. La régénération des plumes, spontanément tombées, s'opère comme celle des plumes arrachées aux diverses époques de leur développement : il se forme d'abord une nouvelle gaine et une nouvelle pulpe, puis la plume s'y produit et s'y accroît absolument comme celle qui l'avait précédée.

La régénération devient rapide comme la pousse du poil coupé, aussi l'oie, le canard plumé par la ménagère ont repris en quelques mois des plumes de la longueur de celles qu'on leur a arrachées.

Au moment de ces mues et dans leurs intervalles, la couleur du plumage change très notablement, comme les naturalistes en ont fait depuis longtemps la remarque. En hiver, dit A^istote^ le merle devient roux, de noir qu'il était ; la grive, qui, en été, porte des taches autour du cou, prend vers la saison froide

• 1. Voy. Fr. Cuvier, Mémoires du Muséum, 1826, t. XIII; Dutrochet, Mémoires anatomiqiies et physiologiques sur les végétaux et les animaux. Paris, 1837, t. II. 2. Aristote, Histoire des animaux, livre IX, p. 637 et suiv.

la couleur de l'étournoau ; la huppe a aussi le plumage changeant, comme le témoignent les vers d'Eschyle; le lagopède, fauve en été, devient blanc en hiver. De même aussi beaucoup d'oiseau\ prennent, à l'âge adulte ou dans la vieillesse, un plumage dilliTont de celui qui leur appartenait d'abord : le jeune cygne, d'abord gris dans sa jeunesse, devient d'une blancheur remarquable ; le goëland à manteau noir, qui, dans le jeune âge, est tacheté, devient blanc; le grèbe huppé ne prend sa huppe noire qu'à un certain âge ; le pygargue, l'autour deCayenne, plusieurs vanneaux, le petit plongeon, les mouettes et beaucoup d'autres oiseaux éprouvent de tels changements dans le plumage, que souvent on a pris pour des espèces différentes des individus aux divers âges de la vie.

Les dents sont d'autres productions qui, sous beaucoup de rapports, se rapprochent de la corne, des poils et des plumes.

Elles se développent chacune dans un follicule qui. primitivement, s'ouvre à la surface de la muqueuse buccale, et qui, plus tard, se ferme complètement. Ce follicule porte sur son fond une papille molle, pulpeuse, diversement configurée, très riche en vaisseaux et en nerfs, papille destinée à former la substance éburnée ou tubuleuse de la dent, qui se moule exactement à sa surface. Toute la face interne du follicule est tapissée d'une pellicule mince ou membrane émaillante qui offre des saillies et des creux analogues à ceux que présentera la dent une fois formée : c'est cette couche membraneuse qui est affectée à la production de l'émail. Lors de la formation de la dent, la pulpe donne naissance, de dedans en dehors, à des couches de substance éburnée, qui répètent exactement la configuration extérieure de la pulpe ; en même temps la surface interne du follicule verse, à l'extérieur de la masse d'ivoire, des couches d'émail dont l'épaisseur augmente d'une manière progressive. Les micrographes pensent que la partie principale de la dent dérive des cellules à noyaux et à nucléoles, dont la pulpe dentaire est composée dès le principe.

L'ivoire de la dent, dérivé de la papille, est formé de petits tubes ou de fibres tubuleuses à peu près parallèles les uns aux autres, et ouverts, d'une part, dans la cavité dentaire, d'autre part, en dessous de la couche d'émail. Ces fibres, souvent divisées vers leur extrémité périphérique, laissent entre elles des espaces remplacés par une] substance intermédiaire dans laquelle se montrent quelques corpuscules rayonnes, analogues à ceux des os, mais moins bien caractérisés.

L'émail est constitué seulement par de petites aiguilles tubuleuses, prismatiques, disposées en plusieurs couches perpendiculaires à la surface externe de l'ivoire, à peu près comme les filaments du velours sur la trame de ce tissu.

Noms des parties de la dent. Cendres.

Dent d'un bœuf (ivoire) 74,8

Dent d"un bœuf (émail} 9(3,9

Dent d'un bœuf (cément" 67,1

Enfin le cément, disposé en couches plus ou moins épaisses, en dehors des racines, dans leurs intervalles, en divers points de la partie libre, et dans la cavité encore plus ou moins remplie'de pulpe, paraît avoir, d'après les observations de

Phosphate

Phosphate

Carbonate

de chaux.

de magnésie.

de chaux.

trace.

Retzius, la texture intime de la substance osseuse; il a, comme l'os, des canalicules et des corpuscules étoiles.

Ces trois parties constitutives de la dent ont, d'après les analyses de Lassaigne, de Berzelius et de M. Frémy, à peu près la même composition chez les animaux que chez l'homme. Ce dernier savant a reconnu, comme ses prédécesseurs : 1° que l'émail des dents, sans analogie avec la substance osseuse, renferme seulement 2 à 3 centièmes de matière organique, .3 à 4 centièmes de carbonate calcaire, une forte proportion de phosphate de chaux, du fluorure de calcium, de la magnésie et des sels alcalins ; 2° que l'ivoire est à peu près semblable aux os, dont il diffère seulement par un faible excédent de phosphate de chaux et de magnésie ; 3° que le cément a, dans le bœuf, par exemple, exactement la même composition que l'os.

FiG. 196. — Têle de lapin à incisives démesurément allongées et contournées, par pousse continue, sans usure correspondante.

L'accroissement de la dent a lieu, de même que celui des poils, de la base vers l'extrémité libre, mais il ne s'effectue que dans des limites assez restreintes. Dans les incisives et les canines, dont la racine simple est cylindrique ou légèrement conoïde, les parties de nouvelle formation ne changent point la forme primitive de la dent. Dans les molaires, au contraire, la configuration de la partie enchâssée se modifie très sensiblement. Chez les solipèdes, la dent, au lieu de conserver à sa base la forme primitive d'un prisme quadrangulaire, cannelé sur ses faces, se découpe en trois ou quatre racines coniques creuses recevant chacune un prolongement de la pulpe. Dans ces trois espèces de dents, dont la racine se rétrécit à son extrémité, la pulpe est progressivement resserrée et éprouve une sorte de compression qui, à la longue, devient un obstacle à l'accroissement : aussi celui-ci finit par s'arrêter, bien que l'usure continue. Il n'y a

NUTIUTION DANS LES DIYEKS TISSUS.

d'exception à cet égard que pour les incisives des rongeurs, particulièrement des lapins, incisives dont l'accroissement continue pendant toute la durée de la vie, comme l'ont démontré les recherciies de M. Oudet', et cela, en raison du diamètre uniforme de l'incisive dans tous les points de sa longueur.

Cet accroissement est extrêmement rapide car, si, comme je l'ai fait, on scie sur le cociion d'inde, le lapin et le rat soit les incisives supérieures, soit les inférieures, à ras de la gencive, ces dents, au bout de quelques semaines, se retrouvent aussi longues qu'elles l'étaient avant la section.

Le renouvellement des dents s'opère par la formation d'un nouveau germe ou d'une nouvelle capsule, de même structure que celle qui avait donné naissance à la dent caduque. Cette capsule, placée en arrière de la dent primitive pour les incisives, en dessous pour les molaires, prend peu à peu du développement, et à mesure que la dent nouvelle qu'elle contient augmente de volume, la pulpe et la

FtG. 197. — Mâchoire inférieure de sanglier (*).

racine de la première éprouvent une compression qui en détermine l'atrophie graduelle. Une fois que la dent nouvelle a acquis une certaine longueur, elle sort de sa capsule percée et vient se montrer à l'extérieur, soit en perforant la maxillaire et la muqueuse buccale, comme le font les incisives, soit en soulevant par sa face libre la dent ancienne, qui ne tarde pas à tomber, comme cela a lieu aux dents molaires Cependant, ce mode d'éruption des dents nouvelles n'est pas le même chez tous les animaux. Chez l'éléphant, par exemple, qui n'a, à la fois, que quatre molaires de chaque côté, deux en haut, deux en bas, les molaires nouvelles se développent en arrière des anciennes, qu'elles poussent obliquement en avant à mesure qu'elles arrivent au niveau de la table de frottement, et leur

1. Oudet, De raccroissement continu des incisives chez les rongeurs et de leur reproduction. Paris, 1850, in-S».

(*) Pour montrer les deux dentitions en présence, la seconde se préparant au remplacement de la première, d'après E. Rousseau.

éruption est tellement réglée qu'il n'y a jamais plus de quatre molaires pour les deux muclioires du même côté*.

La dent, quoiqu'elle soit privée de vaisseaux et tout à fait insensible, n'en est pas moins une partie vivante. Les tubes ou les canalicules de l'ivoire, signalés pour la première fois par Leeuwenhoeck, sont des conduits destinés à transmettre des sucs de la pulpe dans toute l'étendue de l'organe : le fait de leur coloration par la garance prouve leur perméabilité. Ils s'ouvrent dans la cavité de la pulpe et arrivent jusqu'aux canaux du cément dans les points où l'ivoire n'est pas recouvert par l'émail, aux racines par exemple. Le suc qu'ils contiennent est transparent et de nature encore inconnue. D'ailleurs, dans le cas de carie, si la lésion s'arrête, les canalicules dentaires se remplissent par la substance appelée dentine, et le tissu de l'ivoire devenant plus dense, moins perméable, offre une plus grande résistance à l'action des agents destructeurs. Il peut même se former, dans la cavité centrale de la dent, de petites masses ou de petits osselets de dentine qui témoignent aussi de la vitalité des éléments constitutifs de la dent^

Le système nerveux exerce une influence plus ou moins manifeste, mais toujours incontestable sur les divers actes de la nutrition, soit pendant la durée de l'évolution ou du développement des organes, soit lorsque les parties n'ont plus qu'à demeurer stationnaires.

Pendant la vie embryonnaire, l'intervention nerveuse dans la nutrition est, au début, extrêmement obscure, puisque le travail de formation s'établit et fait de rapides progrès avant que les centres nerveux et leurs parties périphériques soient constituées. Ce travail semble suivre ses phases ordinaires dans les cas où le cerveau et les autres parties encéphaliques manquent plus ou moins complètement ; mais alors il peut être subordonné à l'action de la moelle épinière, des nerfs qui en émanent et à celle du grand sympathique. Mais, comme dans ces conditions le travail formateur marche parallèlement au sein d'un grand nombre de parties ou dans la plupart des organes, aussi bien que dans le système nerveux lui-même, et que d'ailleurs il est déjà très avancé au moment où le système nerveux paraît apte à agir, on doit admettre que pendant les premières périodes de l'évolution organique, les actions nutritives ne sont pas encore intimement subordonnées à l'intervention nerveuse.

L'influence du système nerveux sur la nutrition ne paraît pas directe. Elle semble s'exercer par l'intermédiaire de la circulation. Les nerfs, en réglant la contraction des vaisseaux, augmentent ou diminuent leur capacité, rendent plus

1. Consultez, pour les détails sur ce point, G. Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 2e édit. Paris, 1836-1846. — Fr. Cuvier, Des dents des mammifères. Paris, 1825. — E. Rousseau, Analomie comparée du système dentaire. Paris, 1834. — Oudet, Recfierc/ies anatomiques, physiologiques et microscopiques sur les dents. Paris, 1862.

2. Voyez à ce sujet les intéressantes études de M. Magitot, Du développement et de lu structure des dents humaines, 1857; Recherches sur la carie dentaire. Paris, 1866, etc.

OU moins rapide et considérable l'aijport des matériaux nutritifs dans les tissus. Ils excitent même plus ou moins le travail nutritif par l'intermédiaire de son stimulant et de son aliment, en outre ils le facilitent par la plus ou moins grande rapidité avec laquelle ils débarrassent les tissus des matériaux que la désassimilation rend inutiles.

Les éléments nerveux sont les premiers, dans certaines conditions, à éprouver des modifications nutritives très remarquables. Lorsque les nerfs sont coupés, ces modifications s'opèrent avec une grande rapidité, dès le second jour même, d'après les observations de M. Ranvier. Les noyaux des segments de la gaine de Schwann se gonflent et finissent par interrompre la continuité du cylindre-axe. Vers le sixième jour, la myéline se trouble, les noyaux de la gaine de Schwann se multiplient ; le protoplasma devient granuleux, la myéline se résout en gouttelettes, sa gaine se resserre et le cylindre-axe disparaît ; par suite le nerf perd vile sa motricité, puis sa sensibilité.

Les troubles de la nutrition du nerf ne se produisent pas dans tous les points du cordon coupé. Le bout qui tient à la moelle conserve sa texture et ses propriétés ; le périphérique les perd toutes. Si, comme Waller l'a vu le premier, on sectionne les racines supérieures ou sensitives du nerf, le segment central de ces racines s'altère, tandis que le segment périphérique tenant au ganglion conserve intactes sa -texture et ses propriétés, de même que le reste des fibres sensitives jusqu'à leur terminaison dans les organes. Si on coupe la racine sensitive en dehors du ganglion le bout central attaché à celui-ci reste intact, tandis que le périphérique s'atrophie en perdant ses propriétés. Dans ces deux cas, comme tout ce qui tient au ganglion conserve sa texture et ses propriétés, le reste s'a- Irophiant, on en conclut que ce ganglion est le centre nutritif ou trophique des fibres sensitives. D'autre part, si on sectionne la racine inférieure ou motrice les troubles se produisent dans un autre sens : le segment de racine qui tient à la moelle reste sain, c'est-à-dire conserve sa texture et ses propriétés, tandis que le segment périphérique tenant seulement au ganglion les perd. Aussi on en conclut que le centre nutritif des filets moteurs est dans la moelle. La non activité du nerf, son inertie fonctionnelle ne paraissent jouer aucun rôle appréciable dans ces résultats. C'est, à ce qu'il semble, par le défaut d'excitation du travail nutritif, de la part du ganglion, pour les fibres sensitives, et de la moelle, pour les fibres motrices, que se produisent l'atrophie des fibres et la perte de leurs propriétés. La section du trijumeau, dans le crâne, donne lieu, comme l'ont appris les expériences de Magendie, à des troubles nutritifs graves : l'inflammation de l'œil, le trouble des humeurs, l'injection de la conjonctive, l'ulcération de la cornée, cela à compter de vingt-quatre heures après l'opération, et pendant les cinq ou six jours qui suivent. Cependant, il n'est point sûr que ces troubles soient bien, en totalité, la conséquence de la section de la cinquième paire, car si en couvrant l'œil on le soustrait à l'irritation qui résulte des frottements, de l'action des poussières, de la diminution de la sécrétion des larmes, la cornée conserve à peu près sa transparence et son intégrité. D'ailleurs, si la section est faite entre le ganglion et la protubérance annulaire, elle ne produit pas les mêmes effets qu'en deçà du ganglion de Casser ; seulement, au premier point, d'après

Longet, elle n'entraîne pas la section du filet sympathique provenant du ganglion cervical supérieur par l'intermédiaire du rameau carotidien.

La section du filet cervical du sympathique ou l'ablation du ganglion cervical supérieur donne lieu, comme on le sait depuis les observations de Pourfour du Petit, au resserrement de la pupille et à des troubles dans la nutrition de l'œil. Cette section sur le dindon produirait d'après Legros et Scliiff, dans le délai do six à dix jours la décoloration et l'atrophie des caroncules. Cependant M. Brown- Séquard n'a pas vu d'atrophie appréciable se produire au cou et à la tête dans ces conditions. Je n'en ai pas noté non plus sur des animaux, chiens, béliers que j'ai conservés plusieurs mois après ces opérations. Il peut se faire, néanmoins, que, à la longue, les troubles de la circulation dus à ces sections, contribuent à déterminer les atrophies faciales assez communes dans l'espèce humaine. Celles qu'on voit se produire dans les cas de névralgies de longue durée pourraient aussi dépendre, comme le pense M. Vulpian, ^ de lésions des centres nerveux.

Les lésions nerveuses qui entraînent la paralysie, à un degré quelconque, portent une atteinte plus ou moins grave à la nutrition des muscles. Ainsi lorsqu'il survient, chez les enfants, dans le cas d'affections à forme convulsive, une hémiplégie, on voit, à la longue, s'établir et persister des différences notables entre le développement des parties droites et celui des parties gauches du corps. Le côté malade ne se développe pas au même degré que l'autre ; les muscles y acquièrent moins de volume et y demeurent flasques ; les os qui peuvent être mesurés facilement, comme ceux des phalanges, restent plus grêles ; la peau de ce côté même est plus mince et plus délicate, ses poils sont plus fins que du côté sain.

Dans les cas de lésions nerveuses circonscrites qui entraînent la dégénérescence, on voit souvent, pour peu que l'affection soit ancienne, les muscles animés par les nerfs paralysés, devenir mous, flasques, se décolorer, en un mot s'atrophier à un certain degré. L'altération est sensible aux muscles cervicaux, chez les solipèdes qui ont eu l'encolure fléchie latéralement ; elle l'est également et peut-être plus encore aux muscles du bras, de l'avant-bras, de la cuisse, lorsque quelques divisions du plexus brachial ou du lombaire ont été gravement lésées.

Après la section de ses nerfs, le muscle privé de la faculté d'obéir aux excitations venues des centres nei)erd pas immédiatement sa contractilité. Il peut la conserver quelques jours et se contracter énergiquement sous l'influence d'une stimulation mécanique, galvanique ; mais peu à peu cette contractilité qui, au début, pouvait être mise en jeu à travers la peau ne l'est plus que par des excitations portant directement sur son tissu ; elle se conserve ainsi, en s'affaiblissant, pendant des mois, presque des années, jusqu'au moment oii l'atrophie s'empare des fibres. On a constaté que cette atrophie commence très vite chez le lapin, le cochon d'Inde, par exemple, après deux, trois semaines. Elle se traduit par la diminution de volume, la décoloration, la flaccidité du tissu. Les noyaux à l'intérieur du sarcolemrae se gonflent et se multiplient, les faisceaux musculaires se rapetissent, la striation tend à s'effacer et à être remplacée par des granulations