Sappey, Traité cVanotomie descriptive, t. III

ABSORPTION DU CIIYM:.

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par de lines laiiiellos \ Des saillies foliacées souvent liés grandes en tiennent lieu chez la plupart des oiseaux. A leur place se trouvent aussi, chez les batraciens, des plis d'une rare élégance dont je possède des |iré|)aralions in.jeetées.

Prises pendant la digestion, sur ranimai vivant, ou ininiédiatenient après la mort, et vues à un grossissement de 100 diamèlres, même moindre, elles se montrent avec tous leurs éléments distincts, gonllées par le cliyle, imprégnées de gouttelettes de graisse. Souvent même alors leurs vaisseaux sanguins demeurent visiblement injectés. C'est à cet état qu'elles doivent être étudiées par les physiologistes. Sur le cadavre, elles paraissent homogènes, et sont déi)ouillées de leur revêtement. Leurs éléments constitutifs sont : 1° une envelo[)pe épithéliale ; 2° un réseau vasculaire sanguin superficiel ; 3" une gangue amorphe, sarcodique ; 4° enlin un canal chylifère central.

S.mûLET.D€L.

Fjg. 133.

/". ïaMOKOKEN. se

Éléments anatomiques des villosités intestinales (*).

La couche d'épithélium, qui enveloppe complètement et constamment la villosité, a environ 5 centièmes de millimètre. Elle est formée de cellules cylindriques appliquées perpendiculairement, et intimement unies de manière à ne laisser aucun espace entre elles. Cet épithélium, auquel les contours des cellules donnent quelquefois l'aspect d'une mosaïque, est encore recouvert d'une couche de matière hyaline, comparable à la cuticule des plantes herbacées. Il est persistant et non sujet à une mue qui se renouvellerait à chaque digestion, comme quelques observateurs, Goodsir entre autres, l'avaient cru. Aussi, les matières destinées à

1. C'est une "erreur. J'ai eu l'occasion d'examiner la muqueuse de l'intestin grêle d'un bel éléphant des Indes mort au Muséum. Elle était couverte de villosités, mais très petites, les plus petites que j'aie jamais vues.

{*) 1. Villosité avec son revêtement épithélial; les cellules d'épithélium vues de profil sur les bords, et par leur extrémité libre dans le reste de la surface. — 2. Vaisseaux sanguins de la villosité injec es et isolés de la trame de l'organe. — 3. Yillosité avec son é|iithélium, sa sabstauce homogène, ses vaisseaux sanguins, son canal chylifère central (demi-schématique). — 1. Villosité pleine de gouttelettes de graisse, prise à la période d'absorption.

62 UE l'absorption.

passer dans lus vaissiiaux doivent d'abord traverser ce revêtement épithélial (jui n'a ni pores, ni fentes, ni autres solutions de continuité.

Sous cet épithélium, dont les cellules sont pleines de mucus, se- trouve la substance liomogr-ne et aiiiorplie de )a villosité, probablemont surcodifjiie, semée de noyaux libres et de granulations graisseuses. Elle est coilléed'un élégant lacis de vaisseaux sanguins superficiels, très nombreux et très rapprochés qui s'injectent avec une grande facilité. Il en résulte que la matière à absoiber, une fois qu'elle a traversé répithélium, l'encontre ce réseau sanguin, où elle peut entrer partiellement avant d'arriver au vaisseau chylifère.

C'est seulement au centre de la villosité, et dans le sens de son axe, que se trouve un canal chylifère simple, rarement divisé, irrégulièrement cylindrique, de 1 à 4 centièmes de millimètre de diamètre, par conséquent beaucoup plus large que les capillaires sanguins du réseau superficiel, et se terminant en c<£cum ou en cul-de-sac vers l'extrémité libre de la villosité. Il est blanc s'il est plein de chyle, et à contours obscurs. On ne le distingue pas sans grande difficulté et souvent, disent les micrographes, à moins qu'on n'emploie l'acide acétique et la soude. Brùcke le croit une simple vacuole, un simple trajet sans parois propres ; mais la plupart des observateurs, notamment KôUiker, y admettent une paroi propre, doublée même de fibres contractiles lisses, jouant un grand rôle dans la contraction de la villosité et dans la progression du chyle. Cette paroi ne serait, suivant quelques-uns, qu'une simple couclie épithéliale, comme celle des réseaux d'origine du système lymphatique.

La villosité représente donc une radicule plongée dans les matières intestinales et en contact avec elles par toute l'étendue de sa surface. Or, comment ces matières arriveront-elles de la surface de la villosité à l'intérieur du canal chylifère, en traversant successivement l'épithélium, la substance homogène, et enfin la paroi du canal central, si tant est qu'il y en ait une ?

Il faut qu'elles passent d'abord à travers la couche épithéliale dont l'épaisseur est d'environ 5 centièmes de millimètre, couche continue, dont les cellules juxtaposées et soudées exactement ne laissent entre elles aucun passage. Tout indique que ce revêtement épithélique est semblable aux autres et que, par conséquent, il faut assimiler le phénomène de l'absorption intestinale à celui de l'absorption par les radicules des plantes chez lesquelles la matière entre évidemment dans les cellules, à travers leurs parois closes de toutes parts. Ici, après avoir pénétré dans les cellules, elle en sort avant de s'engager dans la substance amorphe de la villosité. C'est ce qui arrive pour les liquides, les matières dissoutes, et pour la graisse qu'on voit très distinctement pendant la digestion, et en globules assez volumineux dans les cellules. Comme chaque cellule est pleine d'un fluide épais, visqueux, dont le pouvoir osmogène est considérable, elle appelle fortement les matières en solution dans le chyme. La matière, en traversant le revêtement épithélial de la villosité, parcourt donc déjà, à la rencontre du chylifère, un trajet de 5 centièmes de millimètre, soit la moitié ou le tiers de sa route.

De ce revêtement, la matière à absorber passe dans la couche homogène ou sarcodique qui a, de la surface au centre de la villosité, de 3 à 5 centièmes de millimètre d'épaisseur ; elle rencontre les divisions capillaires où elle entre, en

ABSORPTION DU CIIVLE. (KJ

certaine (luaiililé, [tuisque les radicules île la veiiie-porle absuibenl eoîume les cliylil'èros, ou bien elle passe en partie dans les mailles de ce réseau sanguin el arrive bientôt à la paroi du canal cliylifère (pi'elle trav(.'rse. Elle a parcouru, en souMiie, un ti'ajet total de 1 à 2 dixièmes de millimètre, représentant le rayon de la villosité de grandeur moyenne.

Au sein de ce [lefit appendice, la matière absorbée fait donc ti-ois étapes. Dans la première, elle traverse l'épitliélium ; dans la seconde, la couche amorplu; ; dans la troisième, la paroi du chylifôre. Le premier de ces stades serait encore subdivisible, car il faut que le liquide traverse la paroi de l'extrémité libre de la cellule épitbéliale pour entrer dans sa cavité ; 2" qu'il se mêle au contenu ; 3° qu'il s'en dégage en sortant à travers la paroi de l'extrémité adhérente.

Ce passage successif des matières étrangères à travers les cellules épifhéliales, la substance homogène et les parois du chylifère ou des radicules veineuses, n'offre aucune difficulté si ces matières sont liquides, dissoutes, diffusibles. Mais il est peu intelligible, inexplicable même, de l'aveu des physiciens et des chimistes, Lehmann entre autres, en ce qui concerne les matières non dilfusibles comme le sont les graisses, les substances simplement divisées et non dissoutes.

On sait déjà que l'absorption des graisses ne se fait pas dans les séreuses ni dans le tissu cellulaire. Elle ne peut s'opérer que dans des conditions spéciales, déterminées, comme dans l'intestin grêle où les villosités de l'appareil chylifère semblent particulièrement affectées à sa réalisation. Encore n'y a-t-elle lieu que lentement, en quantité limitée, et avec le concours préalable de la bile, du fluide pancréatique, des divers sucs intestinaux.

En effet, les graisses qui ne sont pas miscibles à l'eau ne peuvent adhérer à la muqueuse qui est hydratée et mouillée, si elles ne sont associées à des liquides alcalins ; elles ne peuvent s'introduire dans les interstices capillaires des villosités ni y attacher leuj's particules si elles ne sont préalablement émulsionnées ou transformées en matière crémeuse. Mais ce n'est là qu'un préliminaire. L'émulsion renferme de grosses gouttelettes et de très fines particules. Les plus ténues peuvent-elles entrer seules,' ou les plus grosses aussi bien que les premières ? Gruby et Delafond ont admis avec raison que les particules les plus ténues, dont le diamètre est estimé à 1 millième de millimètre, entraient seules. Brûcke et Kôlliker ont adopté leur opinion qui me parait très logique, car ces mêmes particules se retrouvent dans le chyle avec les mêmes dimensions, et, d'ailleurs, avant d'arriver au chyle, elles se répandent à travers les cellules et au milieu de la substance amorphe de la villosité. Elles s'y accumulent dès le début de la digestion, et plus tard s'y trouvent accompagnées de gouttelettes inégales très volumineuses, résultant probablement de la fusion ou de la coalescence des premières, à compter du moment où elles sont très rapprochées et soumises à une pression considérable.

Quelque attention qu'on mette à observer la villosité prise sur l'animal vivant en flagrant délit d'absorption, et j'ai fait souvent celte étude sur des lapins à la mamelle, il est impossible devoir la graisse s'engager dans l'épithélium du petit organe et marcher à travers sa substance homogène. On l'aperçoit dans le chyme en fines particules ; on la voit dégagée du chyme, associée au mucus et adhérente

(34 li^ l'absori'Tiua.

à la \illosité, puis dans les cellules épithéliales et dans luul le reste de l'organ*,', en deçà, puis au delà de la cloison, mais jamais on ne la voit passer à travers cette cloison.

II est certain que les graisses pénètrent dans la villosité, non comme matières dissoutes et diiïusibles, mais à titre de corps réduits en fines particules, comme les substances solides porphyrisées. Leur pénétration se fait donc suivant un mode spécial, exceptionnel, sans qu'il soit possible, comme le dit Lehmann, de dire d'après quelle loi pbysique.

Sans doute, ce mécanisme serait intelligible si les dispositions insolites attribuées par divers micrographes aux cellules épithéliales étaient réelles. Les particules graisseuses entreraient aisément si les cellules avaient une ouverture en entonnoir à leur extrémité, comme le croyaient Gruby et Delafond, ou si, comme l'a prétendu Brûcke, les cellules étaient largement ouvertes aux deux bouts, ou tout au moins du côté de l'intestin, par suite de la destruction de leur paroi dans ces points, l'ouverture étant remplie par un bouchon muqueux ou sarcodique perméable aux particules solides. Elles pénétreraient encore sans trop de difficultés si l'extrémité libre des cellules avait seulement, comme le disait Kôlliker, des pores aboutissant à des canalicules qui se rendraient à l'autre extrémité ; mais ces ouvertures larges ou étroites sont con>idérées comme fictives par beaucoup d'autres micrographes très habiles : la constitution générale de la cellule close partout porte à les rejeter. D'ailleurs, dans l'hypothèse de leur existence, une foule de matières non solubles, seulement divisées, devraient être admises au même titre que la graisse, et alors on s'expliquerait difficilement comment, suivant la remarque de Donders, ces cellules supposées ouvertes pourraient se gonfler dans les dissolutions salines.

L'occlusion de la cellule épithéliale admise, et elle me parait incontestable, c'est dans la nature et les propriétés particulières de ses parois qu'il faut chercher l'explication du passage des graisses réduites à l'état de fines particules. Or, la cellule, parois et contenu, peut bien se comporter comme une matière visqueuse dans laquelle les grains de poussière entrent en se frayant des voies qui se referment à mesure, matière sarcodique, comme Milne Edwards^ incline à le croire, ou d'une nature analogue, peu importe, si les propriétés sont les mêmes. Sous ce rapport, les cellules du revêtement de la villosité se trouveraient dans le même cas que les cellules du foie, aussi d'apparence épithéliale, qui s'infiltrent de graisse en particules et en gouttelettes amenées par la veine-porte pendant la digestion, et même comme les cellules adipeuses où l'entrée de la graisse a lieu d'une façon successive et prolongée.

Quoi qu'il en soit du mécanisme de leur pénétration à travers les parois épithéliales, les particules de graisse, une fois admises, marchent peu à peu de l'extrémité libre vers l'extrémité adhérente ; elles semblent, dit Virchow, suivre des lignes ou des voies frayées, et, chemin faisant, se réunissent en gouttelettes de dimensions variées si elles sont nombreuses et pressées. Bientôt elles passent dans la substance homogène et sarcodique du petit organe, et de là parviennent

1. Milne Edvards, Le;'0?is sur rnnatoviie et la physiologie comparées, l. V.

-Mi^ORI'TlON DU CnVLE. tio

dans le canal clnlil'ri'o coulral qui s'en remplit, poussées de proche en proche tant par des particules de même nature et par d'autres matières absorbées que par les contractions de la villosilé. L'inliltration graisseuse de la villosité, qui eonimence avec la digestion intestinale, arrive bientôt à son maximum et rend l'organe turgide et opaque ; elle se [)rolonge tant qu'il reste des traces de graisse dans les résidus digestifs ; puis elle diminue, et, à un certain moment, tout a passé des cellules et de la substance amorphe dans les vaisseaux lactés.

C'est une question non ent^ore résolue que celle de savoir si la graisse, qui est en gouttelettes dans les cellules épithéliales et dans la substance homogène de la villosité, passe à cet état dans le canal chylifère. La plupart des observateurs le croient, en se fondant sur cequeles gouttelettes se voient dans l'axe de la villosité avec les (ines particules, et sur ce que même la pression les ferait mouvoir dans le canal. Je pense que c'est là une pure illusion d'optique, et que ces gouttelettes, qui paraissent dans le canal, sont réellement en dehors et autour de lui. Pour moi, il ne pénètre dans celui-ci que les très fines particules, car celles-là seules se retrouvent dans le chyle recueilli peu après son émergence des villosités comme dans le reste des lactés. S'il en pénétrait de volumineuses, elles devraient se fractionner promptement, à supposer qu'elles en aient le temps, avant d'être entraînées dans le courant lacté.

En même temps que les graisses, préalablement fluidifiées sous l'influence de la chaleur interne, associées à la bile et aux autres fluides alcalins, et enfin éraulsionnées, pénètrent dans les chylifères, elles entrent aussi, en certaine proportion, dans les veinules de la villosité. C'est une grave erreur de croire que, dans les divers éléments de la villosité, elles suivent un chemin différent de celui des autres produits delà digestion. Les chylifères ne sont pas faits tout exprès pour l'absorption exclusive des graisses, comme le croit Lehmaun; ils admettent les substances diffusibles, comme le font les veines, et celles-ci prennent parfaitement la graisse qui ne l'est pas : seulement l'admission se fait suivant des proportions qui ne paraissent pas les mêmes pour les deux ordres de vaisseaux, l'avantage demeurant aux chylifères en ce qui concerne les graisses. Dès lors, il est inutile de rechercher si les graisses entrent seulement par le fait de la pression, tandis que les autres matières entreraient par osmose ou par diffusion; car, à supposer que ces deux modes d'entrée soient distincts au fond, la pénétration exclusive des graisses dans les chylifères. et celle des substances diffusibles dans les veines n'en resteraient pas moins hypothétiques. On ne voit, en effet, pas bien pourquoi les graisses qui entreraient dans les chylifères par pression ne pénétreraient pas en même temps dans les veines par la même cause, ni pourquoi la diffusion, qui porte les autres matières dans les veines, les laisserait à la porte des chylifères. Du reste, à supposer que l'explication s'applique aux mammifères, elle ne va plus guère aux oiseaux chez lesquels, à raison du peu de développement des chylifères, les veines doivent absorber activement les graisses et la plus grande partie des produits utiles de la digestion, et elle ne va pas du tout aux invertébrés chez lesquels il ne reste que les veines pour recueillir la totalité de ces produits.

Toutes les matières grasses animales et végétales sont absorbées sans distinction avec plus ou moins de facilité, à la condition de pouvoir se liquéfier au-dessous

G. coLix. — Physiol. comp., 3^ é.lit. Il- — •'

66 DE LABSORPTIO.V.

de 40 centigrades. Les principes gras tels quela stéarine pure, lusihle seulement à une température plus élevée, sont réfractaires à l'absorption ; ils ne sont pris que par le fait de leur association k l'oléine et à d'autres principes qui abaissent le point de fusion des mélanges. Dans tous les cas, l'absorption en est limitée à une petite quantité au delà de laquelle elles sont éliminées en produisant quelquefois la purgation. Ce sont elles qui communiquent au cbyle tous les degrés de l'opalinité et qui unissent par lui donner, chez les carnassiers, l'opacité et la blancheur du lait.

Avec les graisses, les chylifères peuvent-ils prendre les matières albuminoïdes, le sucre, l'eau, les sels, en un mot les autres principes absorbables des aliments? Autrefois, personne ne songeait à en douter; mais, aujourd'hui, l'esprit de système est allé au delà du doute : à la négation et à la négation sans preuves.

Ce que nous avons vu du mécanisme de l'absorption ne nous permet pas, en bonne logique, de supposer que les matières albuminoïdes, le sucre, l'eau, les sels qui entrent avec les graisses dans les cellules épithéliales des villosités, dans leur substance amorphe, s'en séparent juste à la surface des parois vasculaires, pour entrer, les unes dans le chylifère, les autres dans les veinules mésaraïques. Pourquoi un tel départ s'opérerait-il? Comment les matières qui sont entrées et qui ont marché ensemble intimement mêlées, seraient-elles obligées de se séparer au bout de leur route? Qu'est-ce qui peut faire croire que le chylifère, doué de la faculté de prendre la graisse, le principe le plus difficile à saisir, ne saurait admettre les matières les mieux dissoutes et les plus diffusibles? Que le chylifère prenne ces dernières en quantité moindre que les veines, parce qu'il est simple alors que le réseau vasculaire a de nombreuses branches, cela peut-être. La question se réduit à une affaire de proportion et non d'antagonisme. Il n'y a d'action élective ni de la part des chylifères ni de la part des veines, comme j'en donnerai ultérieurement la preuve. C'est très gratuitement que Bernard, Bouisson, Béclard, et leurs partisans sur parole, soutiennent que ces matières sont prises en majeure partie ou en totalité par les veines mésaraïques. La doctrine des affinités électives, qu'ils font revivre, sans aucune preuve à l'appui et même contre toutes les preuves, doit être écartée en ce moment en attendant plus complète réfutation.

Le sucre est très manifestement absorbé par les vaisseaux chylifères, et il compte au nombre des éléments normaux du chyle, comme je l'ai établi dès 1836, contrairement aux assertions de Bernard, qui, à cette époque, soutenait que le sang des veines sus-hépatiques était le seul liquide sucré de l'organisme.

D'abord, il n'est pas étonnant que le sucre existe dans le chyle des herbivores, puisque ce principe immédiat est tout formé dans les aliments de ces animaux, et qu'il se produit en abondance dans leur intestin aux dépens des matières fécu^ lentes dont la quantité totale peut s'élever à près de 6 kilogrammes par jour pour un cheval rationné avec o kilogrammes de foin et 3'', 500 d'avoine. Le chyle de ces animaux en offre aussi, terme moyen, de 130 à 160 milligrammes pour 100 grammes, d'après les dosages que j'ai effectués à l'aide de la liqueur de Felhing. En outre, chez les carnassiers et les autres animaux exclusivement nourris de chair, le chyU , à toutes les phases de la digestion, contient du sucre dans la

proportion moyenne de 120 à 140 milligrammes pour 100 grammes, dans tous les points où il est possible de le recueillir, au mésentère, à la citerne de Pecquel et au canal thoracique. 11 résulte, chez eux, de la métamorphose de quelques principes de la chair, peut-être de Finosile.

D'ailleurs, si l'on ajoute du sucre aux aliments dun herbivore ou d'un carnassier porteur d'une listule qui a donné du chyle où l'on a dosé préalablement ce pi'incipe, on voit la quantité de sucre dont se charge le chyle augmenter progressivement dans des proportions considérables ^ Ainsi, chez un chien nourri de chair, la quantité de matière saccharine s'éleva de 107 à 2ûo milligrammes deux heures après que l'animal eut avalé 1 litre de lait tenant en dissolution 40 grammes de glycose, puis elle revint insensiblement, sur la fin delà digestion, au chiffre initial. Sur un cheval nourri de foin et de paille, elle passa de loO à 214 milligrammes pour 100 grammes, une heure après l'ingestion de 200 grammes de glycose dans l'appareil digestif, et à2o9 milligrammes deux heures plus tard; après quoi elle revint aussi graduellement à son chiffre primitif.

Il n'est pas inutile d'ajouter que l'activité, le ralentissement ou la suspension du travail digestif font considérablement varier la quantité de glycose dans le chyle. J'en citerai un exemple entre plusieurs. Un taureau sur lequel j'avais établi des listuies au canal thoracique, aux chylifères du mésentère et aux lymphatiques du cou, dans un but de comparaison, présentait d'abord, dans le chyle, de 104 à 110 milligrammes pour 100; la quantité se réduisit à 84, puis à 66 milligrammes, lorsque l'allaiblissement fut extrême et la digestion très ralentie; enfin, au moment de la mort, il y en avait moins encore.

Pour sauver la doctrine sans fondements que je combats, on me fit une série d'objections : d'abord, on nia l'existence du siicre dans le chyle; quand il ne fut plus possible de la nier, on dit qu'il y en avait seulement des traces; quand la quantité parut considérable, on prétendit que ce sucre était équivoque, non ferraentescible, une matière réduisant simplement les liqueurs cuivriques. Enfin, lorsque j'eus établi qu'il fermentait très bien en donnant comme les autres de l'acide carbonique et de l'alcool, on m'objecta qull venait du foie, du sang; et, pour donner quelque sérieux à cette objection, on fut obligé de soutenir, en fin de compte, que le chyle n'était qu'une lymphe intestinale provenant non des aliments, mais des tissus de l'intestin, lymphe à laquelle s'ajoutait uniquement un peu de graisse émulsionnée.

De tels paradoxes ne demandent pas à être réfutés ici comme ils l'ont été dans mes publications sur la glycogénie. Il me suffit, pour en faire justice, de dire que, si dans le chyle il n'y avait pas de sucre, et que ce liquide fût mêlé, dans les parois intestinales, à une moitié, à un quart, à un dixième de lymphe sucrée, ce mélange ne renfermerait plus que la moitié, le quart, le dixième de la quantité offerte par la lymphe. Or, il en contient toujours au moins autant que ce dernier

1. G. Colin, De la formation du sucre dans l'organisme [Comptes rendus de l'Académie des sciences, 11 juin 1855). — De la formation du sucre dans l'intestin et de son absorption par les chylifères [Bull, de VAcad. de méd. 1" avril 1856, t. XXI. p. 581). — De Vorigine du sucre contenu dans le chyle [Comptes rendus de VAcad. des sciences, 28 juin 1858, et Journal de la physiologie de l'homme et des animaux).

68 DE l'absorption.

liquide et souvent davantage. Nous verrons ailleurs quelle peut (Mre rorigine du sucre contenu dans la lymplie des diverses parties du corps.

11 est clair que les chylifères, absorbant les sels des dissolutions, doivent, à plus forte raison, absorber l'eau qui leur sert de véhicule, même en plus forte proportion que les sels; en d'autres termes, ils doivent en prendre une solution moins concentrée.

L'eau seule est absorbée assez vite. 11 peut en dis[)araîlre, par Jour, cliez les solipèdes et les ruminants de forte taille, jusqu'à 80 kilogrammes, mais qui passent en partie seulement par les chylifères. L'absorption, quand elle porte sur de très grandes quantités de ce liquide, délaye outre mesui'e le chyle, le rond transparent, presque incoagulable, comme je l'ai vu souvent sur les vaciies abondamment abreuvées, dont la digestion était troublée ou suspendue à la suite de souffrances causées par des opérations chirurgicales.

L'aptitude des chylifères à absorber les divers éléments que nous venons d'énumérer se déduit de la présence de ces éléments dans le chyle ; elle se prouve péremptoirement par ce fait même. Mais à quelle source sont-ils puisés? La logique indique qu'ils doivent venir, d'une part, en grande partie des aliments, quoique divers observateurs disent le contraire, et dériver, d'autre part, des tissus intestinaux, puisque les vaisseaux blancs de l'intestin sont tout à la fois chylifères à titre spécial, et lymphatiques comme tous les autres vaisseaux du système de ce nom. C'est ce qu'il s'agit de démontrer avant de rechercher suivant quelles proportions les éléments du chyle sont puisés à ces deux sources.

Je dis d'abord que les matériaux du chyle viennent des aliments et en viennent pour la très grande partie, car le chyle renferme tous ceux qui se trouvent dans ces aliments; il les renferme en raison de leur abondance.

En effet, de quoi se compose l'aliment complet de nature végétale ou animale, l'œuf, le lait, la chair, le grain, le fourrage: 1° de matières azotées, fibrine, albumine, gluten; 2° de principes féculents et sucrés; 3" de corps gras; 4" enfin de matières minérales et salines. Or, on retrouve tout cela dans le chyle, sous des formes nouvelles résultant et des élaborations digestives et des actes intimes accomplis concurremment avec l'absorption. On y retrouve l'albumine, qui le rend coagulable par l'action delà chaleur; la fibrine, qui lui donne la propriété de se prendre spontanément en masse; le sucre qui le rend fermentescible et apte à réduire les liqueurs cuivriques, les graisses, le fer, le soufre, les alcalis, les sels divers dissous dans une plus ou moins grande quantité d'eau ; et, de même qu'il n'y a pas de différence radicale entre la chair et l'herbe, il n'y en a pas entre le chyle du carnassier et celui de l'herbivore : l'un et l'autre reproduisent un aliment identique quant à ses caractères essentiels et varié seulement quant à sa forme. C'est l'aliment métamorphosé et en voie de se sanguifier autant qu'il peut l'être avant l'oxydation pulmonaire.

En mettant en parallèle l'espèce d'alimentation avec le chyle qu'elle donne, on peut aisément s'assurer qu'il y a entre ces deux termes, dont l'un est facteur et l'autre produit, une corrélation frappante. L'expérimentation démontre que ce liquide se présente sous trois formes ou sous trois aspects en rapport avec le contenu de l'intestin. Ainsi :

jMNORPTroN nr ciiylr. 69

1"' Lo cliyle dt^s carnassiers, à leur régime ordinaire, des lierbivores ù la mamelle on de cenx qni usent d'aliments trèsrichesen graisse, est épais, opaque, et d'nno blancheur qui ne le cède pas à celle du lait;

2^ Celui des herbivores, dans les conditions habituelles, est jaunâtre, jaune verdàtre, très légèrement opalin, et a beaucoup d'analogie avec la lymphe un peu trouble.

3*' Enlln, le chyle dos animaux dont la digestion est depuis longtemps suspendue et dans l'intestin desquels il ne reste plus guère que des liquides, est limpide, transparent ; il a presque perdu sa coagulabilité en perdant sa hbrine. C'est une espèce de solution saline un peu albumineuse, que l'on peut recueillir dans le canal mésentérique des ruminants affaiblis par des mutilations graves et des pertes sanguines abondantes.

Ces trois espèces de chyle peuvent se voir successivement, à de courts intervalles, sur le même animal herbivore ou carnassier, s'il est placé tour à tour dans les trois conditions susdites. Au moment où l'intestin reçoit beaucoup de graisse, le chyle prend très vite l'apparence laiteuse: lorsque la graisse diminue, l'opacité s'efface; et, dès que les cor[)s gras et la matière protéique manquent ensemble, le contenu des chylit'ères n'est plus qu'une sérosité transparente peu ou point coagnlable. Gela prouve assez nettement que la constitution du chyle se fait surtout aux dépens des matériaux de provenance alimentaire. La part, d'origine plasmatique. recueillie dans les fluides extravasculaires des parois intestinales, ne peut qu'être très faible, et, dans aucun cas, elle ne semble assez forte pour modifier sensiblement la constitution de la première.

On s'est avisé récemment de dire, car de quoi ne s'avise- t-on pas pour innover : Le chyle n'est qu'une émulsion de matières grasses mêlées à la lymphe recueillie dans la trame des parois intestinales; il n'a pris aux aliments que des particules de 'graisse, tout le reste de ces aliments, librine, albumine, gluten, caséine, dextrine, glycose, matières extractives, eau, sels, a été laissé aux mésaraïqnes; et si ce chyle a néanmoins tout cela, ce n'est pas aux aliments qu'il l'a emprunté, mais au plasma sanguin. On ne s'aperçoit pas que cet étrange paradoxe, qu'on énonce sans en chercher la preuve, est non moins en opposition avec les lois delà physique qu'avec les principes les plus élémentaires de la logique. Dire cela, en etfet, c'est ressusciter le système des aflinités électives, qui s'effondre de tous cotés, c'est supposer que les parois seules des veines sont perméables à tous les principes des aliments, sauf à la graisse. Il y a plus, c'est admettre que les chylifères ne peuvent prendre la fibrine, l'albumine, le sucre, l'eau, les sels, venant de l'intestin, tandis qu'ils prennent parfaitement ces mêmes principes venant du sang. On ne nous dit pas d'après quelle loi de physique moléculaire le cliylifère, 'en présence d'albumine, de fibrine à double provenance, jouit de la merveilleuse faculté de faire le triage, de prendre celle venant du sang et non l'autre, le sucre du plasma, non celui de l'intestin, etc., quoique ces matières soient en même temps dans la substance de la villosité et au contact des parois vasculaires. D'ailleurs, on oublie que si le chyle était une simple émulsion de matières grasses dans le suc pancréatique, son existence serait subordonnée à celle de ces deux facteurs ; il n'y aurait plus de chyle quand le suc

70 DE l'absorption.

pancréatique ne coule plus dans l'intestin ; il n'y en aurait plus dès que la graisse serait en proportion insignidante ou qu'elle viendrait à manquer, comme cela arrive si souvent chez l'herbivore. Or, ni l'une ni l'autre de ces deux espèces de relations ne s'observe : le chyle continue à se former et à se saturer de graisse, comme je l'ai surabondamment démontré (t. P"", p. 880), en l'absence du fluide pancréatique, et dans le second cas il est extrêmement abondant, bien qu'il soit dépourvu de graisse. Mais n'insistons pas trop. L'erreur a, pour certains esprits, plus d'attraits que la vérité.

En somme, pour nous, les chylifères prennent tous les principes du chyle dans les aliments; ils les y prennent à la fois, déjà métamorphosés, et ils les métamorphosent encore en les associant à une certaine quantité de matériaux plasmiques que ces vaisseaux, à titre de lymphatiques, prennent dans les tissus des parois intestinales. Conséquemment, le chyle représente l'aliment, quant au nombre et à la nature de ses principes, l'aliment en entier, dans son ensemble, comme dans ses diverses parties. Ses nuances d'aspect, de composition , ne font que reproduire celles de son facteur. Nous verrons plus tard que le sang même est encore l'aliment, à une deuxième et plus complète métamorphose. Toutefois, ce chyle ne représente pas la totalité de la masse alimentaire], puisqu'une partie de cette masse est absorbée parallèlement par les mésaraïques; mais celle qu'il renferme, quelle qu'en soit la quantité, est chimiquement complète.

Il est actuellement inutile de se demander si le chyle, comme le croyaient les anciens physiologistes Boerhaave, et même encore Magendie, est pris tout formé dans l'intestin, et, par conséquent, simplement extrait du chyme par les vaisseaux absorbants. C'est comme si on croyait que le chyme est tout formé dans l'aliment parce que l'aliment le donne, que le sang est tout formé dans le chyle parce qu'il en est un dérivé. Ce sont là des produits de mutation. C'est par l'action des absorbants que le chyle naît des aliments absorbés, comme c'est par celle du tube digestif et de ses sucs que le chyme surgit de l'aliment. Ce sont d'autres actions, celle des capillaires, des ganglions, de certaines glandes, du poumon, qui feront sortir du chyle et de la lymphe le sang qui est la forme ultime de la matièi'e alimentaire. Nous avons vu, en effet, que, dans l'absorption, il y a une élaboration qui commence dans les cellules où sont reçues les matières avant leur entrée dans les vaisseaux, et qui se continue dans les systèmes capillaires; cette élaboration, qui a surtout pour but de modifier les matières protéiques et de produire des éléments figurés, a été même considérée par quelques physiologistes, Goodsir entre autres, comme un travail de sécrétion.

Le travail morphologique qui fait le chyle comme liquide spécial et défini, pendant que l'absorption en recueille les éléments, commence à la surface de la villosité et se continue jusqu'au canal thoracique à travers les ganglions. On le suit dans les cellules épithéliales oîi les particules graisseuses microscopiques se convertissent en gouttelettes, puis se fractionnent de nouveau avant de sortir ; on le suit dans le parenchyme de la villosité et dans les parois du chylifère, oîi le fractionnement s'achève si exactement que toutes les gouttelettes disparaissent, remplacées par de fines particules. Enfin, il se complète dans les ganglions oi!i les produits de l'aliment sont mêlés à une certaine quantité de matériaux plas-

miquos. C'est ici le lieu irexainiiKT cjueile part peuvent prendre ces organes à la constitution morphiqueet cliinii(|ue du liquide, point qu'on ne peut déterminer sans savoir quel est Télat du chyle avant son entrée dans les ganglions.

Or, à ce sujet, l'histoire du chyle est encore semée d'erreurs que j'ai relevées pour la plupart S Le chyle, disait-on, est incoagulable en sortant des villosités, il ne présent-' pas de librine avant son entrée dans les ganglions, d'où il suit que la llhrine qu'on y trouve au delà leur a été donnée dans ces organes ou par ces organes. Dans les ganglions il acquiert également, disait-on, des globules sanguins qui lui donnent la propriété de rougir au contact de l'air. Tout cela est erreur sur erreur. Le chyle pris dans les vaisseaux du mésentère, soit sur les solipèdes, soit sur les ruminants, par exemple, où il peut être recueilli en assez grande quantité est, dès qu'il sort de l'intestin, fibrineux, coagulable, chargé de globules blancs, argentins, dont les plus petits sont distincts des corpuscules de graisse; il ne change pas de teinte au contact de l'air. Si on n'y a pas trouvé de fibrine avant les ganglions, c'est qu'on le recueillait en fractions trop minimes pour le voir se coaguler. Si on l'a vu, avec des globules rouges, prendre une teinte rosée ou vermeille sous l'influence de l'oxygène, c'est qu'on l'avait obtenu mêlé à du sang provenant de la piqûre des petits vaisseaux du mésentère, ou pris, soit dans la citerne, soit dans le canal, où il s'opère un reflux sanguin pendant la vie et surtout au moment de la mort.

Mais si le chyle a dbs globules et de la fibrine avant son entrée dans les ganglions, en a-t-il autant qu'à sa sortie de ces organes, et ces globules ont-ils en deçà et au delà les mêmes dimensions et la même constitution ; si le chyle est coagulable dès les réseaux, l'est-il au même degré que plus loin? Voilà en quels termes il faut poser les questions.

Or, l'examen comparatif des échantillons de chyle pris en divers points, montre que ce liquide a peu de globules et qu'il est peu coagulable en sortant de l'intestin, comme dans tout le reste de son trajet antéganglionnaire ; qu'alors les globules, surtout les grands, y sont moins'nombreux, que les globules s'y multiplient et s'y agrandissent, que la iibrine s'accroit et que la coagulabilité augmente pendant son passage à travers les ganglions. D'où il faut conclure que l'élaboration du chyle, commencée et réalisée dans les villosités, se continue dans tout le trajet du système chylifère et prend une nouvelle activité dans les glandes mésentériques.

Il est hors de doute actuellement que le principal rôle des ganglions mésentériques est un rôle d'élaboration, plus encore au point de vue morphologique qu'au point de vue chimique.

Ces organes, à formes et à situations variées, sont pour la plupart agglomérés chez les carnassiers, les cétacés, dispersés chez les ruminants, les pachydermes, les singes, l'homme, tantôt en série assez près de l'intestin, comme chez le bœuf, ou en haut du mésentère comme chez le cheval. Ils sont mous, à larges voies et d'une très grande expansibilité, par exemple dans les solipèdes, fermes, à tissu

1. Dans la première édition de ce livre (Paris, 1855-1856) et dans mes Recherches sur les fonctions du système lymphatique, 1858.

72 DE L'AliSOr.FTION.

serré, et moins érectiles chez les ruminanls. Les lymphatiques y arrivent en divers points fins et très multipliés ; ils en ressortent peu nombreux et d'un volume considérable. Aucun chylif'ère, sur les 1200 que j'ai comptés chez le cheval, n'arrive au delà sans les avoir traversés. La loi de Mascagni, d'après laquelle nul vaisseau blanc n'arrive au canal thoracique sans avoir traversé au moins un ganglion, leur est parfaitement applicable. Les eflérents qui émergent d'un hile ou d'un bord finissent par se réunir en haut du mésentère en un ou deux gros canaux (tronc intestinal antérieur et tronc postérieur) quise jettent dans la citerne. Exceptionnellement, comme on le voit chez les ruminants, ces branches, formées assez bas le long de la grande mésentérique, ont un trajet très grand à parcourir avant leur confluence à la citerne.

Quelle est, en définitive, la nature de ces organes élaborateurs? Les uns les disaient, autrefois, d'après Malpighi, formés de cellules intermédiaires aux afférents et aux efférents; les autres, avec Albinus, Hewson, les supposaient de simples plexus de vaisseaux lymphatiques. Aujourd'hui, on sait qu'ils ont des éléments glandulaires annexés à un ensemble compliqué de vaisseaux comparable à un appareil érectile.

La glande mésentérique, enveloppée de tissu cellulaire, a deux parties plus ou moins distinctes, histologiquement, suivant les animaux : l'extérieure corticale et la centrale ou médullaire. L'extérieure, d'apparence grenue, est composée de cavités alvéolaires polygonales, circonscrites par des cloisons incomplètes détachées de la membrane générale d'enveloppe. Ces cavités, de 2 à 3/10" de millimètre de diamètre et se rapetissant à mesure qu'elles s'éloignent de la surface, sont traversées dans tous les sens par des prolongements trabéculaires, par des vaisseaux, et pleines de corpuscules arrondis, libres, pressés les uns contre les autres, qui ont les dimensions, les formes, l'aspect pointillé et l'ensemble des caractères propres aux globules blancs dits leucocytes. Ce sont bien des globules lymphatiques pour Kolli,ker, Briicke, Donders; mais ils ne sont, d'après Ch. Robin, que des épithéliums nucléaires, distincts des globules lymphatiques par certains caractères, comme l'absence d'expansions sarcodiques, la faible altérabilité, la faculté de se segmenter, de s'hypertrophier, celle de se resserrer sous l'influence de l'acide acétique, etc. Ces éléments, d'après les premiers observateurs, seraient des globules formés sur place et destinés à s'ajoutera ceux que le chyle a reçus dans les villosités, ils ne seraient, d'après Robin, que des épithéliums destinés à modifier, à élaborer, molécule à molécule, les éléments chyleux en vertu du pouvoir que possèdent les épithéliums dans les organes glanduleux. Quoiqu'il y ait quelques légères différences entre ces globules et ceux du chyle, je ne crois pas qu'elles impliquent une différence de nature, et j'adopte provisoirement la première opinion, car leur passage dans le chyle des eflérents explique l'augmentation du nombre des globules dans le liquide qui sort des ganglions.

La partie centrale ou médullaire du ganglion, plus pâle que l'autre, et quelquefois blanche, très imprégnée de liquide, n'est constituée que par des vaisseaux lymphatiques formant plexus serré, par quelques vaisseaux sanguins soutenus les uns et les autres par des prolongements conjonctifs.

Le nœud de la structure du ganglion, au point de vue physiologique, est de

AnsonPT[ON UU CllYLE. 73

savoir si [les allV'rents se conliiiuciil (iii'cclemeiit avec les ciïérents et de quelle maiiirre la coiilinualion s'i'Hectne. Il est rvideut poui' tout le momie (|ue les adérents se ramilieut à la surfaee de la glande, puis de plus en plus en se rapprocliant du eeuli'e; il l'est non moins(|ueles eiïérenls se dégagent ou se constituent, en a|)paience, à la limite de la substance corticale et de la médullaire, puis se rassemblent en grosses branches pour sortir par le bile quand il existe. Sur ces points, tous les anatomistes sont d'accord. Mais y a-t-il entre les premiers vaisseaux et les seconds un aboncbement simple ou une communication par l'intermédiaire d'une sorte de petit système capillaire; Cb. Robin semble admettre la continuation, quoiqu'il ne le dise pas explicitement; de sorte, dans cette hypothèse, que les corpuscules placés en dehors des vaisseaux ne peuvent être enlevés l)ar les courants lymphatiques. KcHliker, au contraire, incline à laisser, entre les vaisseaux qui arrivent et ceux qui sortent, les cavités alvéolaires. Il croit, avec Ludwig et Noll, que les afférents, après s'être ramifiés, finissent par s'ouvrir dans les cavités des alvéoles. Pour lui, l'ensemble des cellules formerait une sorte de corps caverneux lymphatique, de réservoir comparable à celui des tissus érectiles dans lequel les aiïérents viennent verser leur apport, et les efférents puisent ce qu'ils exportent, c'est-à-dire le liquide venu de l'intestin mêlé aux corpuscules formés sur place. Et, en effet, ces alvéoles se remplissent de la matière que les injections poussent dans les afférents.

Ces deux modes de communication, qui ne s'excluent pas, me paraissent prédominer, tour à tour, suivant les animaux. Si la communication directe ne semble pas exister chez les animaux qui ont les ganglions compacts, grenus comme les ruminants, elle existe manifestement chez le cheval et les autres solipèdes où les glandes ont très peu d'éléments non vasculaires; la continuation entre les afférents et les efférents y est presque visible à l'œil nu par des branches énormes dans lesquelles on voit passer même l'air insufflé. Dans tous les cas la communication existe. Si elle est directe, on ne voit pas comment les cor{iuscules, demeurés en dehors des vaisseaux, peuvent être entraînés. Si, au contraire, elle est indirecte, les cavités alvéolaires servent d'intermédiaire, et les courants doivent emporter, en les traversant, les éléments qui s'y trouvent.

Quoi qu'il en soit, les autres dispositions accessoires des vaisseaux dans le ganglion ne sont pas sans intérêt physiologique. Les sanguins qui, pour la plupart, suivent les cloisons des alvéoles, les traversent aussi en tous sens. Les lymphatiques forment à beaucoup d'artérioles des gaines complètes comme à l'encéphale. Amesurequ'ils diminuent de diamètre, ils perdent les éléments deleurs tuniques et finissent par ne plus avoir qu'une mince lamelle de tissu cellulaire tapissée par la couche épithéliale. Cette minceur de parois leur ôte toute résistance à la déchirure, et leur donne une très grande perméabilité, par conséquent, une grande aptitude à laisser échapper leur contenu, comme à admettre par osmose les matériaux extérieurs.

Ces vaisseaux offrent encore des particularités remarquables qui influent sur la marche du chyle. Près des premières ramifications superficielles, ils donnent de larges canaux ou des sinus lymphatiques et de petites branches; ils ont, à l'intérieur, des trabécules ou des brides qui, se portant d'un côté cà l'autre, divisent

74 DE l'absorption.

les cavités vasculaires, à peu près comme le font les brides dans les tissus veineux de l'encéphale. Ces brides entrecroisées contribuent évidemment à ralentir la marche des liquides, et à retenir les éléments figurés, les corps étrangers, à la manière des herbes ou des roseaux dans le lit d'un fleuve.

De la structure des ganglions on peut déduire : 1° la facilité des échanges moléculaires entre les éléments plasmatiques intra et extra vasculaires du sang, échanges qui peuvent donner par exemple un peu plus de sels, d'albumine, de plasmine au chyle, comme au sang une certaine quantité d'eau; 2» la possibilité d'élaborations réellement glandulaires si les corpuscules des alvéoles sont des épithéliums nucléaires jouissant des propriétés de ceux des glandes : 3" la formalion active des globules si les corpuscules intra-alvéolaires sont bien des leucocytes, et s'ils entrent dans les vaisseaux blancs par suite d'abouchements de ceux-ci avec les alvéoles. Cette dernière fonction serait certainement la plus importante au point de vue de l'hématose si, comme le pensent Kolliker, Virchov\' et la plupart des Allemands, une certaine proportion de globules blancs sont destinés à se transformer en corpuscules hématiques.

Dans tous les cas, il ne faut pas, ainsi qu'on l'a fait trop souvent, regarder les ganglions comme les foyers exclusifs de la production des globules. La formation globulaire, comme le pense aussi Milne Edwards n'est pas localisée : elle a lieu dès les réseaux d'origine, que la substance conjonctive soit ou non doublée d'une couche épithéliale. C'est même dans les réseaux, vu leur étendue, qu'elle semble avoir le plus d'activité, car j'ai prouvé que le chyle, comme la lymphe, a des globules déjà fort nombreux avant d'avoir traversé les ganglions.

En attendant que tous ces points, et surtout celui de l'active formation globulaire, soient fixés avec la précision désirable, disons que le chyle, en traversant les glandes mésentériques, s'y modifie, y devient un peu moins aqueux en cédant un peu de son eau au sang à travers les parois vasculaires, un peu plus riche en fibrine et par conséquent plus apte à la coagulation, un peu plus chargé de globules qui se sont formés aux dépens des matériaux plasmiques épanchés dans la masse grenue des alvéoles et même de ceux qui circulent dans les vaisseaux.

On a voulu aussi assimiler les glandes de Peyer à des ganglions lymphatiques. Virchow les dit des glandes lymphatiques étalées. Leurs follicules, qui correspondraient aux follicules ou aux alvéoles des ganglions, sont bien pleins de noyaux et de cellules à dimensions très variées ; les vaisseaux sanguins les pénètrent comme ils pénètrent dans les alvéoles des ganglions, et, d'après Briicke, les lymphatiques s'y aboucheraient directement du côté de la cavité intestinale ; mais, ainsi que je l'ai déjà dit, cette assimilation paraît peu fondée. D'abord la communication directe entre les lymphatiques et les follicules est supposée plutôt que démontrée ; les follicules sont clos et indépendants les uns des autres, au lieu de communiquer entre eux comme les alvéoles du ganglion ; leurs corpuscules ne sont pas identiques à ceux du chyle, et ne se comportent pas de la même manière par les réactifs, Il sort bien des lymphatiques de la glande, mais il n'y en arrivepas qui puissent être considérées comme des afférents ; enfin, ces follicules ne sont jamais gorgés de chyle ou de fluide laiteux comme le sont les glandes mésentériques pendant la digestion. Leur contenu est toujours plus ou moins

épais, visqueux, sans analogie d'aspect avec lo contenu des glaudes lymphatiques. Pour moi, quoiqu'ils aient, par leur disposition anatoinique, de l'analogie avec les ganglions, ils n'en ont point la fonction, pas plus que le pancréas n'a la fonction des glandes salivaires pour avoir une structure commune avec elles. Gela résulte d'un ensemble de données expérimentales qui, à mes yeux, tient lieu de preuves directes. Et ma conviction n'est point ébranlée par ce fait que les glandes de Peyer se tuméfient, s'imprègnent de matières crétacées et deviennent tuberculeuses à l'instar des ganglions.

Étudions maintenant les phénomènes de l'absorption du chyle, l'état des villosités, des vaisseaux, des ganglions, de la citerne et du canal, au début, à la période de grande activité et au déclin de cet important travail.

Ce qui traduit le début de l'absorption du chyle est le changement d'état des villosités. Ces petits organes se couvrent, et leurs interstices se remplissent chez les carnassiers, d'une matière pulpeuse qui est blanchâtre, crémeuse, si elle contient beaucoup de graisse. Ils se gonflent, deviennent opaques, blancs, à l'œil nu et au microscope, s'ils HOftt vus par réflexion. Leur substance est infdtrée de graisse sous forme de gouttelettes inégales et de particules très fines, graisse qu'on voit d'abord dans les cellules épithéliales, puis en même temps dans la substance homogène et la partie qu'occupe le chylifère. Cette turgescence s'accompagne de mouvements de totalité et de mouvements ondulatoires constatés par Gruby et Delafond, dus a la pression des fibres musculaires, autour du canal chylifère. Ils ont pour effet de froncer transversalement la villosité, de vider le petit chylifère ou au moins, d'exercer une pression favorable à la marche de son contenu. On peut le constater en examinant les villosités au moment où on les détache delà muqueuse d'un animal vivant ou venant d'être tué par effusion de sang.

A la surlace externe de l'intestin, sur l'animal carnassier ou sur l'herbivore, dont les aliments sont riches en graisse, on voit, en y regardant de près, une belle injection blanche se dessiner sous la séreuse ; ce sont les chylifères du réseau superficiel déjà gorgés de chyle. Ils le sont plus ou moins suivant les anses et finissent par l'être d'une manière uniforme une fois que le chyme versé par l'estomac a pu se répandre dans toute l'étendue de l'intestin. Dans le mésentère, les vaisseaux qui, précédemment étaient affaissés ou ne contenaient qu'un peu de liquide clair, se gonflent ou deviennent blancs et opaques, comme s'ils étaient pleins de lait ; leur teinte tranche fortement sur la couleur rouge des veines et des artères ; leur dilatation rend les bosselures et les étranglements plus distincts. Les ganglions sont tuméfiés, et, à la moindre piqûre faiteà leur tissu, ils laissent fluer une grande quantité de suc lactescent, les afférents se distinguent très bien dans la tunique cellulaire. Leur teinte qui a peu changé chez les ruminants, oîi ils sont constamment gris et opaques, est blanche ou blanc-jaunâtre chez les chiens et même chez les chevaux qui digèrent de fortes rations d'avoine ; en un mot, ils sont à l'état de turgescence, saturés de tous les éléments du chyle, et par conséquent au maximum de leur activité fonctionnelle. De leur bord supérieur ou de leur bile, les branches afférentes sont aussi très distendues et comme variqueuses. La citerne de Pecquet, souvent invisible à l'état de non- digestion, a

FiG. 13J. — Ensemble du système chylifère du chien*.

(*) A A lactés du mésentère; BB groupe des ganglions mésentériques ; C citerne de Pecquet; DD cana thoracique ; E délation du canal à sou insertion ; F yeine cave antérieure ; G aorte ; H œsoptiage.

ici doublé ou (l'iiilédc voluuie. Sa distension est énorme, surtout dans la partie antédiaphragniatique. Ses parois sont tellement distendues qu'une piqûre en laisse sortir le eh vie sous forme de jet très élevé. Enlin le canal est 1res dilalé sur toute sa longueur, et ses aflUienls, dont le dégorgement est devenu difficile, présentent une dilatation exagérée. Une listule établie à l'insertion de ce conduit, donne issue à de grandes quantités de liquide jaune oi)alin ou tout à fait blanc, suivant la nature des aliments que Tanimal digère.

C'est dans ces conditions que l'ensemble du système chylifère se détache avec une admirable netteté et qu'il fi'appe l'observateur qui l'avait à peine aperçu dans les intervalles de la digestion. C'est dans cet état, dont les ligures 134 et IS-ï donnent l'idée, que les anatomistes de l'École d'Alexandrie l'ont reconnu sur les chevreaux et Aselli sur le chien. Il s'y maintient pendant plusieurs heures, souvent pendant douze, dix-huit même. Chez les animaux à digestion très lente, on le voit persister, alors que l'estomac est depuis longtemps tout à fait vide, et parfois une heure ou deux après la mort s'il y a du chyme en abondance dans l'intestin. On peut en prolonger la durée en mettant, par une ligature sur le canal, obstacle au déversement du chyle dans les veines.

A mesure que la digestion marche vers son terme et que la quantité de principes assimilables dans le chyle se réduit, la turgescence du système chylifère diminue dans toutes ses parties, les vaisseaux mésentériques se resserrent, les ganglions s'affaissent, la citerne se désemplit, le canal thoracique estmoins gonflé. Et s'il est ouvert, son produit est peu abondant, peu ou point lactescent.

L'état du système chylifère pendant la digestion contraste donc, d'une manière frappante, avec celui où il se trouve dans les intervalles de celte fonction, et ce contraste suffirait seul pour montrer le peu de fondement de l'opinion de ceux qui supposent que, pendant la digestion, il s'ajoute seulement à la lymphe un peu de graisse émulsionnée, car ce peu de graisse ne suffirait pas pour gonfler ou pour rendre turgides toutes les parties du système et augmenter dans des proportions considérables la somme des produits déversés. Toutefois le contraste est moins marqué chez les herbivores, dont la digestion intestinale est continue, que chez les carnivores où elle est intermittente, avec de longs intervalles entre les périodes d'activité.

Le travail de l'absorption du chyle chez les herbivores monogastriques s'établit aussitôt après le repas, car dès les premiers moments, l'estomac envoie des ondées de chyme dans l'intestin; et il a ceci de remarquable, si l'animal, avant le repas qui se digère, a été privé d'aliments, c'est que les chylifères entrent en activité les uns après les autres : d'abord ceux des premières anses, puis successivement de telle sorte qu'à un moment donné, cà côté d'un groupe de chylifères turgides, on voit le groupe suivant encore affaissé et vide. On a alors les deux états opposés sous les yeux : au niveau d'une anse pleine, digestion et absorption actives ; au niveau de la suivante, encore état d'abstinence complète. D'ailleurs, au début, le liquide des lactés est 51air, un peu opalin ; il devient de plus en plus blanc et opaque. C'est seulement quand le chyme est abondamment répandu partout, comme au bout de cinq à six heures chez le carnassier, que l'injection du système chylifère est uniforme. Ellesemaintient jusqu'à la dixième, douzième, quinzième

heure et plus, après un repas dont la digcslion met tout ce temps à se l'aire. L'opacité du chyle peut se i)rolonger vingt, vingt-cinq, trente heures après le repas, si les résidus intestinaux demeurent chargés d'une notahle quantité d(! graisse. 11 y a plus, si l'animal est tué hrusquement, en pleine digestion, Fahsorption peut se continuer encore, avec une certaine activité, pendant jjjusieurs

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FiG. 135. — Aspect du système chylifère du chien pendant la digestion intestinale (*).

(*) L'abdomen du chien est ouvert huit heures après uu repas de viande. On a appliqué préalablement une ligature à la partie antérieure du canal thoracique pour prévenir l'affaissement des lactés au contact de l'air. Les vaisseaux cliylilères A se dessinent sous forme de lignes blanches dans le mésentère et sont déjà visibles à la surlace de l'intestin. Ils se rendent aux ganglions mésentériques B, formant la masse connue sous le nom de pancréas d'Aselli. De celui-ci s'échappent de gros cfTérents C qui se rendent à la citerne D très gonflée. On a mis la citerne complètement à découvert eu enlevant le pilier gauche du diaphragme et n déplaçant le rein du même côté.

ABSORl'TION DU CHYLE. 79

heures, et laisser le sjstèiuedaus une turgescence assez prononcée. Siunelislule au canal existe ù ce moment, la tension des liquides y est assez grande pour que leur écoulement [lersiste pendant une demi-heure, comme je l'ai vu, notamment sur le bélier.

L'aspect blanchâtre des chylifères qui, avec leur turgescence, est le signe le plus saillant du travail de l'absorption intestinale, peut persister fort longtemps après que la digestion est achevée. Tant qu'il reste dans les résidus jaunes bruns de l'intestin grèle et dans le mucus épais qui couvre les villosités, une certaine quantité de graisse, même à la vingt-cinquième et la trentième heure après le repas, l'injection blanche persiste. La graisse est l'un des principes qui demeurent attachés avec le plus de ténacité aux matières intestinales.

Il est possible de simuler l'absorption du chyle chez les carnivores, notamment par une injection d'eau et d'huile dans la première partie de l'intestin grèle. Alors, au bout de deux à trois heures, et à mesure que le mélange marche vers le cœcum, les chylifères s'injectent successivement d'une anse à l'autre, d'un liquide très blanc qui a l'aspect du chyle, sans en avoir la coagulabilité. On acquiert ainsi la preuve que l'eau entre parfaitement et en abondance dans les vaisseaux blancs en même temps que les graisses, ce que certains théoriciens déclarent impossible.

On peut se demander si l'absorption du chyle s'opère avec une égale activité sur toute la longueur de l'intestin grèle. L'observation, d'accord avec les données anatomico-physiologiques, répond négativement. C'est dans la région moyenne que le travail s'effectue dans toute son ampleur, et c'est là que les chylifères sont abondants et larges. Au duodénum et à l'iléon, ce travail est faible, soit dans le premier sur une étendue de 1 décimètre sur le chien, de 3 à 4 chez le lapin et de 5 à 6 chez le bœuf; là, en effet, les matières ne font que passer vite et il y a peu de chylifères. A l'iléon, enfin, qui est resserré sur une longueur d'un mètre sur le cheval, sauf dans les moments oii les ondées de chyme sont chassées vers lecoscum, même aspect des chylifères.

L'absorption du chyle ou de quelques-uns de ses matériaux s'opère-t-elle ailleurs que dans l'intestin grèle, c'est-à-dire dans l'estomac et le gros intestin, et cette absorption est- elle subordonnée à la présence des villosités ?

Chez les animaux dont l'intestin est tout d'une venue, comme chez les carnassiers vermiformes, le chyme peut être recueilli d'un bout à l'autre du tube dont la muqueuse a presque partout des villosités. Elle doit avoir lieu encore chez d'autres dans toute sa longueur, quoique les deux parties de l'intestin soient distinctes,' si les villosités vont jusqu'à l'anus, ainsi queCuvier le dit delà loutre.

L'absorption du chyle, à un certain degré, n'est pas douteuse dans le gros intestin. Les observations isolées d'Highmore, de Winslow, de Daubenton, peuvent se vérifier tous les jours. Les lymphatiques du côlon m'ont toujours montré^ sur les chiens nourris de chair, un liquide opalin, oi!i la quantité de graisse émulsionnée devait être considérable. Il en est de même chez ceux où l'on a poussé une injection d'huile dans l'intestin grêle. Les solipèdes qui avaient fait usage de tourteaux oléagineux ou simplement mangé beaucoup d'avoine, m'ont aussi montré, au moment où le gros intestin était chargé des résidus de ces aliments,

80 DE l'absorption.

une injection opalescente très nette des vaisseaux du cœcum et de quelques parties du côlon, surtout au niveau des scissures artérielles et des chaînes ganglionnaires. Dans les conditions où les aliments sont pauvres en graisse, la simple turgescence des lymphatiques du ca.'cum et du côlon n'est qu'une présomption en faveur de leur participation à l'absorption chyleuse. Néanmoins là, comme dans les autres cas, l'absorption du chyle, à un certain degré, ne me paraît pas douteuse. Elle doit même avoir une grande importance dans le volumineux caecum des solipèdes et dans les vastes indexions de leur côlon, qui contiennent une grande proportion d'eau, de matières sucrées, albuminoïdes, même de graisse et de sels. Il est clair que la différence d'activité, au détriment du gros intestin, tient à l'absence à peu près complète de villosités dans cette section du tube digestif, lesquelles s'arrêteraient déjà sur l'honime au niveau de la valvule iléo- Ccecale. Mais il ne faut pas perdre de vue que si le pouvoir absorbant de la muqueuse du gros intestin est réduit, il reste énorme, vu l'étendue de sa surface qui dépasse 7 mètres carrés, celle de l'intestin grêle demeurant à 4 mètres et demi.

Quant à l'estomac, il doit aussi, chez les animaux où son pouvoir absorbant est considérable, prendre des matériaux du chyle, mais les graisses n'y ayant pas encore été soumises à faction des sucs intestinaux qui favorisent leur admission, ne sauraient passer dans ses lymphatiques en quantité assez grande pour donner au contenu de ces vaisseaux l'aspect du chyle opalin. Toutefois, Veslingius dit en avoir vu de tels dans les lymphatiques du pylore, et quelques auteurs, cités par Haller, ont fait la même observation dans l'ensemble du viscère.

Le mécanisme de l'absorption du chyle ne diffère que par quelques particularités de celui de l'absorption lymphatique en général, et ces particularités dérivent des conditions spéciales où se trouvent les matières à absorber et les origines des lactés.

D'un côté, ces matières, soumises à des élaborations successives et nombreuses, ont été amenées k l'état le plus convenable à l'absorption par l'élévation de température, l'hydratation, les dissolutions, les changements moléculaires, les modifications de propriétés chimiques, puis elles sont mises en rapport avec des sucs alcalins, avec des tissus humectés de bile qui favorisent l'adhérence; enfin, elles sont brassées dans tous les sens, et promenées à la surface des villosités comme les vagues de l'Océan le sont, par le flux et le reflux, sur les plis du rivage.

Les mouvements intestinaux sont considérés comme jouant un grand rôle dans l'absorption intestinale, par la pression qu'ils opèrent sur les matières de l'intestin, pression produisant et déterminant des étranglements qui circonscrivent de petites ampoules elliptiques, ampoules, où la pression peut, dit-on devenir équivalente à 5 ou 6 centimètres de mercure, soit à 2 pieds d'eau. Mais à supposer que la pression s'élève à ce chiffre, elle ne doit être considérée que comme une condition favorable cà l'entrée des graisses, et non comme la cause déterminante et suffisante de cet acte. Il n'y a nulle comparaison à établir entre la péné tration de la graisse dans la villosité et cette expérience de physique qui consiste à faire sourdre la graisse par une forte pression à travers des membranes; car,

ABsoarnoN du chyle. 81

dans cette expérience, la pression produit des solinions de continuité, ou agrandit les pores et y engage les particules ou les gouttelettes du corps gras, double effet qu'elle ne détermine pas dans les conditions physiologiques de l'absorption intestinale.

(Juelle est la niasse des produits recueillis dans l'intestin pour la constitulion du cliyle, ou la quantité de chyle que le système lymphatique intestinal verse journellement dans le système sanguin? On a résolu cette question d'un trait de plume. Les uns ont dit, avec Tierordt : Elle est de 2'^'',o00 pour l'homme, soit le trentième du poids du corps; d'autres prétendent, avecLehmannS qui accepte une autre évaluation, qu'elle représente le cinquantième du poids du corps. Ceux qui ne voient dans le chyle que la graisse émulsionnée, sont obligés de réduire cette masse à un chitTre insigniliant. C'est à l'expérimentation qu'il faut demander ce chitïre, qu'elle seule peut donner.

Si le système chylifère prenait la totalité des produits utiles de la digestion, il serait facile, en déduisant le chiffre de l'exportation intestinale de celui des apports en aliments, boissons et produits sécrétés, d'obtenir, par différence, la masse absorbée. Si même on connaissait la quantité de ces produits digestifs afférente aux mésaraïques, l'autre serait exactement trouvée par une simple soustraction. Voyons quelle est la différence entre le poids des ingestions intestinales et celui des déjections, cette différence nous servira de base à une détermination plus exacte.

Chez un chien du poids de 20 kilogrammes, consommant généralement 1 000 grammes de chair et 300 grammes d'eau, il est rendu, terme moyen, 3U0 grammes de matières excrémentitielles. 1 000 grammes de ces ingesta ont donc été absorbés, et, en outre, 1 000 grammes de liquides versés par les sécrétions, soit 100 grammes par kilogramme du poids de l'animal.

Un mouton pesant oO kilogrammes, et consommant 2 700 d'aliments avec 1 OUO grammes d'eau, rend journellement 1 400 grammes de déjections intestinales : il absorbe donc 2 300, tant de principes fixes que d'eau, et, de plus, les produits de sécrétion, qut^ nous supposerons du poids de 4 000 grammes, soit: 126 grammes par kilogramme du poids vif.

Pour faire la part afférente aux chylifères dans le produit total de l'absorption intestinale, il est nécessaire de recourir aux fistules établies aux chylifères. Sur un jeune taureau d'un an, un tube, adapté à un des chylifères satellites de la raésentérique, donnait 28 grammes par heure. En admettant que les autres vaisseaux fussent égaux à celui dans lequel était le tube, ils devaient fournir ensemble 280 grammes de chyle par heure, ou 6 72U grammes en vingt-quatre heures. L'animal ne pesant pas plus de iOÛ kilogrammes, ne donnait, par conséquent, que le cinquième de la somme qu'aurait donné (36 600 un bœuf adulte de poids moyen.

Un second taureau jeune du poids de 200 kilogrammes donnait, par l'une des huit branches chylifères, 80 grammes dans le même temps, soit, dans l'hypothèse de l'égalité de calibre et de débit entre elles. 640 grammes par heure pour l'ensemble, et 13 360 grammes dans une période de vingt-quatre heures.

L Lehmantl, Chimie phijsioL, p. 1.56.

G. coLts. — Physiol. comp., 3* édit. IT — o

82 DE l'absorption.

Un troisième, ;\ peu près de mrme poids, donnait par une (istule établie très haut au canal chylifère, résultant de la jonction des diverses branches, à raison de 11 grammes par minute, ou 660 grammes par heure, soit : lo 840 grammes par vingt-quatre Jieures.

Enfin, une vache très affaiblie, dont l'intestin fonctionnait cependant assez bien, fournissait, par l'un des cinq troncs chylifères mésentériques à peu près égaux, 279 grammes à l'heure, soit : 1 39o pour les cinq vaisseaux, ce qui porte le débit total à 32 litres et demi par vingt-quatre heures.

L'énorme quantité de matières solides et liquides qu'ingèrent les ruminants explique cette abondance dans la production chyleuse. Notre vache, par exemple, consommait 13 kilogrammes de foin et au moins 30 kilogrammes d'eau. Son intestin recevait à peu près 52 kilogrammes de salive, o de suc gastrique, o de bile, 5 de suc pancréatique, 10 de suc entérique, le tout formant une niasse de 120 kilogrammes à résorber en grande partie. Si, de cette masse ingérée, l'animal ne rendait, que 12 à lo kilogrammes en excréments, il s'ensuit que lOo kilogrammes devaient être absorbés. Les chylifères n'en ont pris que 32, d'après nos constatations, soit le tiers. Les deux autres ont dû passer par les mésaraïques. Acceptons ces résultats approximatifs en attendant que de nouvelles recherches en donnent de plus précis.

Il nous serait impossible de déterminer quels sont, dans cette masse absorbée, les tributs respectifs de l'intestin grêle et du gros intestin. Le rapport, quel qu'il soit, doit varier suivant les animaux. Chez les ruminants, la part du gros intestin est minime; elle est beaucoup plus considérable chez divers pachydermes, les solipèdes surtout; car la muqueuse de cet intestin y dépasse en étendue celle du grêle dans le rapport de 7 à 4 pour le cheval, par exemple. Ces 7 mètres de surface, il est vrai, sans villosités, en font une voie complémentaire d'absorption OLi s'engage nécessairement une grande masse de matériaux dont l'admission ne réclame pas le concours des villosités. Le développement de ses vaisseaux blancs le fait pressentir. En effet, les aires transverses de ses oO à 60 lymphatiques, accolés aux artères, dépasse celle des 1 200 chylifères de l'intestin grêle ; car, d'après mes recherches, ce rapport serait comme 3 1/2 est à 2 1/2. D'ailleurs, il suffit, pour se faire une idée du grand compte qu'il faut tenir de l'absorption du gros intestin, de se rappeler que, chez les solipèdes, l'absorption des boissons qui y arrivent promptement y a lieu pour la plus grande partie.

Avec l'eau, qui est manifestement absorbée en grande quantité, avec les graisses, qui le sont en proportion appréciable, doivent passer des matières albumino'ides, sucrées, des sels dont l'absorption est moins difficile que celle des graisses. C'est donc un véritable chyle que recueillent les vaisseaux blancs du gros intestin, chyle en proportion indéterminée, mais déterminable, plus aqueux et moins riche en matières fixes que le véritable chyle, celui de l'intestin grêle.