CHAPITRE LXXIV

DU DÉVELOPPEMEXT DE L'EMBRYON

Nous avons vu précédemment suivant quel mode les deux éléments de la reproduction sont élaborés, expulsés de leurs organes formateurs et mis en rapport Tun avec l'autre. Il faut maintenant rechercher les changements successifs par

G. COLIS. — Phvsiol. comp., 3'-' édit. II. — 60

lesquels l'œuf fécondé donne naissance à l'embryon, puis suivre celui-ci dans toutes les phases de son développement. L'ordre naturel de cette étude nous conduira à examiner : 1° Les premiers changements que l'œuf éprouve dans les trompes de l'utérus; 2° la formation des enveloppes et des autres annexes du fœtus; l'évolution des divers appareils organiques et des tissus qui les composent.

L — PREMIERS CHANGEMENTS QUE L'ŒUF ÉPROUVE DANS LES TROMPES ET DANS l'utérus.

L'œuf parvenu à la maturité, sorli d'une vésicule ovarienne et reçu dans les

• trompes utérines, y subit, à mesure qu'il avance \ers

y"^ l'utérus, des changements très remarquables, mais N Cet œuf, que quelques observateurs anciens, Mal-

/ l'ighi, de Graaf, Valiisnieri, avaient cru reconnaître

dans les oviductes chez la femme et plusieurs f e - FiG. 221. — Ovule (*). nielles de mammifères, présente d'abord à peu pi'ès les mêmes caractères que dans la vésicule de de Graat au moment de sa rupture. Il a la même forme sphéroïdale, sensiblement le même volume, 1/10« à l/2(> de millimètre; il est encore constitué par la zone transparente ou membrane vitelline, par le vitellus; seulement il ne présente plus de vésicule germinative et à sa surface extérieure adhèrent des granulations provenant du disque proligère. La vésicule germinative, à laquelle Purkinje et de Baer avaient attribué un rôle important dans le développement du germe, a môme disparu au moment où l'œuf s'échappe de la vésicule : c'est par exception qu'elle s'est montrée encore intacte sur l'œuf descendu dans les trompes, et sa disparition a lieu aussi chez les ovipares avant que l'œuf se' soit détaché de l'ovaire. Le vitellus s'est un peu condensé et il s'est accumulé entre lui et la zone transparente une petite quantité de liquide. Cette zone s'est légèrement gonflée; les granulations qui étaient restées adhérentes à sa surface, s'en détachent, et il s'y dépose souvent une couche de matière visqueuse qui paraît représenter l'albumen de l'oeuf des oiseaux. L'enveloppe albumineuse dont nous parlons est formée de plusieurs couches successives, entre lesquelles Bischoff a trouvé des spermatozoïdes morts et souvent en nombre considérable.

A mesure que l'œuf descend dans la trompe de Fallope, le vitellus devient le siège d'une modification très remarquable qu'on appelle la segmentation vitelline. Vers la partie inférieure de ce conduit, alors que le vitellus apparaît comme un point blanc, opaque, au centre de l'œuf entouré d'albumen, ce vitellus cesse de former une masse homogène : il se divise, d'après Bischoff, d'abord en deux sphères, puis en quatre, en huit, en seize, de plus en plus petites. La scission s'opère assez lentement et paraît arriver à un degré qui n'est pas le même dans toutes les espèces. L'habile observateur que je viens de citer a trouvé dans la

(*) Zone pellucide; 2, vitellus; 3, vésicule et tache germinatives (Rôlliker).

DEVELOPPEMKNÏ UE LEMBRY(l^f.

trompe irmie cliienne tiiii ;i\ait l'erii lemàlc, cimj œufs, dont un avait le \itellus entier, tandis que celui des autres était déjà divisé en deux parties. Chez une seconde chienne, l'une des trompes contenait quatre œufs, dont un avait le jaune divisé en deux parties et dont les trois autres avaient le leur partagé on quatre. L'autre trompe du même animal, enlevée vingt-quatre heures après l'ablation de la première, présentait trois œufs ayant leur jaune segmenté en plus de douze sphères. Le temps nécessaire ù raccomplissement de ce phénomène n'est guère susceptible d'une détermination exacte, car sur des chiennes couvertes depuis deux à trois jours, le vitellus était déjà réduit en vingt à trente-deux sphères.

FiG. 322. — Segmentation du vitellus (*).

tandis que svir d'autres, couvertes depuis huit jours, il n'était encore partagé qu'en huit.

La segmentation du jaune [)arait être un phénomène très général dans les diverses espèces d'animaux, car Prévost, Dumas, Rusconi,Reichert, et après eux beaucoup d'observateurs l'ont constaté dans l'œuf des batraciens, des poissons, des crustacés, des entozoaires, je l'ai étudié moi-même dans celui des ascarides dont le développement a lieu à rextérieur et chez d'autres helminthes. On l'a observé même dans celui des polypes; mais il n'a pas encore été reconnu, si ce n'est par Coste, dans le jaune de l'œuf des oiseaux : son mécanisme a été diversement interprété par les embryologistes. Schvvann, à qui la science est redevable de belles recherches sur le développement cellulaire des tissus, considère l'œuf comme une cellule dont la vésicule germinative représenterait le noyau ; le vitellus en serait le contenu au sein duquel se développeraient ultérieurement de nombreuses cellules. Keichert, qui partage à peu près les mêmes idées, ne voit dans le jaune qu'une série de cellules incluses les unes dans les autres. Le vitellus, avec sa membrane transparente, serait la cellule mère, renfermant deux cellules plus petites, qui deviendraient libres par la dissolution de la première ; les deux cellules, se dissolvant à leur tour, mettraient en liberté d'autres cellules plus petites encore, et ainsi de suite. Bischotï admet qu'après la dissolution de la vésicule germinative, la tache germinative se transforme en une vésicule graisseuse, bientôt divisée en deux portions, devenant chacune un centre autour duquel s'agglomèrent les globules vitellins ; puis ces deux masses primaires se divisent chacune en deux masses secondaires, et ainsi de suite,

(*) 1. ovule à vitellus divisé en denx sphères. — 2, ovule à vitellus divisé en quatre sphères. — 3, vjtelius à huit sphères. — i. ovule à segmentation vitelliiie très avancée (BischolF). — Tous ces ovules ont leur membrane pellucide couverte de spermatozoïdes.

de lelle sorlo (lu'en somme, il se forme successivement des cellules aux dépens des matériaux vitellins, et ces cellules, en se groupant suivant un certain ordre, entrent dans la constitution des premiers rudiments embryonnaires.

Un second phénomène s'opère dans l'œuf dès que la segmentation du vitellus est achevée, c'est celui de l'apparition du blastoderme. Cette membrane nouvelle se développe à la face interne de la zone transparente, par suite de la soudure des cellules les plus excentriques des différentes sphères vitellines : mais nous reviendrons bientôt sur ce point avec quelques détails.

Enfin, d'après Bischoff, le vitellus, dans les premiers moments qui suivent la fécondation, éprouverait un mouvement rotatoire particulier, une sorte de torsion lente et continue, mouvement qui serait dû à des cils vibratiles de la surface externe du jaune, et qui rappelleraient les mouvements de l'embryon observés dans l'œuf des invertébrés par Leeuwenhoeck, Swammerdam et par d'autres micrographes de nos jours. Mais cette rotation du jaune, déjcà mise en doute par Reichert, ne paraît avoir été vue de personne depuis qu'elle a été signalée sur l'œuf des mammifères.

La disparition des derniers restes du disque proligère demeuré adhérent à la surface de l'œuf, le dépôt à la circonférence de celui-ci, au moins dans quelques animaux, d'une couche albumineuse, le gonflement de la zone transparente, la segmentation progressive du vitellus, et enfin, la formation du blastoderme, constituent l'ensemble des premiers changements que Tœuf subit après avoir quitté l'ovaire, et ces changements, il les éprouve pendant qu'il traverse les trompes, c'est-à-dire pendant deux, trois, quatre, cinq jours, et même plus, car on a trouvé des œufs qui, huit et jusqu'à quinze jours après l'accouplement, avaient à peine franchi le trajet étroit et sinueux de ces conduits.

Avant que l'œuf montre les premiers rudiments de l'embryon, il éprouve dans l'utérus quelques modifications faisant suite à celles qu'il vient de subir en parcourant les trompes de Fallope. Il se présente, en arrivant dans cet organe, sous la forme d'une vésicule transparente pleine de liquide. De Graaf, qui déjà le saisit sous cet état du troisième au septième jour après l'accouplement, chez la femelle du lapin , le trouva encore libre et crut y reconnaître deux enveloppes distinctes. Harvey l'aperçut du douzième au quatorzième jour sous la forme d'un sac plein de liquide et sans aucune trace d'embryon sur les biches que la munificence de Charles I" avait destinées à ses expériences. Enfin, Prévost, Dumas, de Baer, Bischoff et Goste ont déterminé avec précision les caractères que cet œuf a acquis depuis le moment de son arrivée dans l'utérus jusqu'à celui de l'apparition des premiers linéaments de l'embryon. D'après leurs observations et notamment d'après celle des deux derniers, l'œuf de la lapine, ayant de une demi-ligne à une ligne et demie de diamètre, est à peu près sphérique et entièrement libre, et sans aucune adhérence avec la muqueuse utérine. Il est entouré de deux membranes transparentes, enclavées l'une dans l'autre et susceptibles de se séparer. La première, qui est homogène et assez ferme, a été considérée par divers auteurs comme la membrane vitelline un peu épaissie; la seconde est composée de cellules polygonales pleines de granulations très fines. Celle-ci, déve-

DEVELOPPEMENT DE l'eMBRYON.

FiG. 223. — OEuf avec sa tache embryonnaire (*).

loppée aii\ dépens des matériaux du jaune, eonstitue le blastoderme ou la vésicule blastodermique dans l'épaisseur de laquelle on voit apparaître, d'après Coste, vers le septième jour chez le lapin, le huitième chez la chienne et le quinzième chez la brebis, la tache germinative ou Varea germinaliva, arrondie el blanchâtre, qui est la première trace de l'embryon. Dès que celle-ci est devenue distincte, la vésicule blastodermique résulte de l'adossement de deux t'euillets, tous les deux formés de cellules, l'un externe, appelé feuillet se'reM.r, l'autre interne ou muqueux^ dont l'étendue, d'abord limitée à la circonscription de la tache germinative, devient de plus en plus considérable.

Peu cî peu l'œuf grossit : il atteint un diamètre de 6 à 8 millimètres, perd sa forme sphéroïde et devient elliptique; sa surface extérieure prend un aspect grenu, comme villeux; la tache germinative, primitivement circulaire, s'agrandit, devient oblongue en se rétrécissant fortement vers sa partie

moyenne. Le contour de cette tache reste obscur, et dans son milieu se dessine une ligne. A ce moment, l'œuf commence à contracter une adhérence intime avec la muqueuse de l'utérus au moyen de l'épithélium, dont elle est tapissée.

Pendant la période dont il vient d'être question, la muqueuse utérine serait, d'après quelques auteurs, le siège d'une exsudation donnant naissance à ce que, depuis Hunter, on a appelé la membrane caduque. L'exsudation commençant avant que l'œuf ait quitté les trompes, celui-ci, en arrivant dans l'utérus, refoule devant lui une partie de la membrane nouvelle dont il se fait une enveloppe; il y a une caduque vraie, qui tapisse la muqueuse utérine, et une caduque réfléchie, continuation de la première entourant l'œuf. Les observations les plus récentes, faites à ce sujet par Weber, Sharpey et Coste, tendent à démontrer que la caduque, composée de cellules aplaties, de fibres et de vaisseaux sanguins très déliés, résulte d'un développement considérable, d'une sorte d'hypertrophie de la couche glanduleuse superficielle de la muqueuse utérine, car elle présente tous les éléments anatomiques et les ouvertures des glandes diverticulées de cette membrane ; mais Bischoff n'a jamais pu reconnaître l'existence de la caduque ni chez la chienne, ni chez la lapine, ni chez aucune des femelles domestiques. Son développement pourrait bien être chez la femme lié à quelques particularités exceptionnelles dans la structure de la membrane muqueuse utérine. Chez cette dernière, elle se détache par ex foliation et est éliminée par suite de l'accouchement.

(*) 1, membrane vitelliue ; 2, blastoderme; 3, tache erabryonuaire; 4, point où le blastoderme est divisé en deux feuillets (BischofT).