III, — DÉVELOPPEMENT DES APPAEEILS ORGANIQUES ET DES TISSUS

DE l'embryon.

Par l'examen rapide que nous venons de faire des changements qui surviennent dans l'œuf à la suite de la fécondation et du développement des annexes de Fem-

Fjg. 232. — Gestation humaine gémellaire, d'après Nœgelé.

bryon,nous avons dû pressentir que les diverses parties de l'être nouveau résultaient d'une série de formations successives dans un ordre et suivant des lois délerminées. L'œuf qui, dans l'ovaire et les trompes, se composait seulement

DEVELOPPEMENT DE L EMBRYON

d'une zone transparente, d'un vitellus et d'une vésicule germinative, ne tarde pas, une lois arrivé dans la matrice, à acquérir une organisation plus complexe. La zone transparente sY'[iaissit, se recouvre d'une couche albumineuse, se hérisse <ie villosités et se transforme en chorion ; à sa l'ace intérieure, se développe la vésicule blastodermique, et cette vésicule se sépare en plusieurs feuillets; le vitellus se segmente ; dans l'épaisseur du feuillet e.vterne du blastoderme apparaît la tache embryonnaire ; autour de cette tache, qui est le premier vestige de l'embryon, s'élèvent des plis du feuillet blastodermique externe destinés à former l'amnios, puis surgissent la vésicule ombilicale et ses vaisseaux, Tallantoïde et les siens, etc. Il n'y a donc pas là évolution, extension de parties déjà toutes formées dès le principe, parties qui se trouveraient en miniature dans l'œuf, ainsi que le supposaient Haller, Bonnet, et les autres partisans de Vévolution ou de l'emboîtement des germes.

J'UaCR^AUERAOMTIEL

FiG. 233. — Gestation gémellaire de la brebis.

L'étude même la plus superticielle du développement embryonnaire nous montre que dans l'œuf, chaque partie, qui n'existait point auparavant, se forme et devient apparente aune époque lîxe, et que tout dans l'embryon est le produit

d'une série de formations nouvelles et successives aux dépens de la matière de l'œuf. Ce mode de développement constitue l'épigénèse, que Harvey avait déjà nettement reconnue, d'après ses belles observations faites sur les biches et les daims. L'illustre physiologiste, sans le secours des moyens précieux d'investigation employés aujourd'hui, avait pu voir néanmoins se former de toutes pièces les principaux organes du fœtus. Et ce qui le frappa davantage fut l'apparition

FiG. 234. — OEuf humain de 15 à 18 jours (*). (M. Coste.)

FiG. 235. ■ âge

Embryon de même *;. (M. Coste.)

du cœur au milieu de la masse gélatiniforme de l'embryon, nageant dans les eaux de l'amnios, alors que ce cœur était une simple cellule, un pimctum saliens, qu'il montra encore mouvant à Charles 1", comme il lui avait fait voir les mouvement du cœur de l'adulte sur ce jeune homme dont le thoi'ax était ouvert, par la destruction d'une partie du sternum i.

Dans ce mode de développement, nous verrons les cellules jouer un très grand rôle, comme elles l'ont fait dès le principe; car, suivant l'heureuse idée de Schwann, l'œuf microscopique contenu dans l'ovaire n'est qu'une cellule dont la zone transparente est la paroi, le vitellus le contenu, et la vésicule germinative le noyau. Le contenu vitellin de la grande cellule n'est autre chose qu'un

1. Harvey, Exercitationes de générations animalium, LIX, p. 311. Lugdun. Batav.

(*) 1, véhicule ombilicale ; 2, 3, amnios. 4, chorion ; o, allantoïde ; 6, ouraque; 7, bords de l'ouverture du ventre; 8, 9, veine et artère omphalo-niésentériques ; 10 partie postérieure du tube intestinal; 1 1, cœur; 12, aorte ; 13, œsopha;;e ; 14, arcs pharyngiens.

(**) 1. amnios; 2, allantoïde et cordon; 3, ouraque; 4, partie de l'intestin; 5, vésicule ombilicale ; 6 ouverture de l'intestin dans la vésicule onib.; 7, plaques proto-vertébrales; 8, corde dorsale; 9, aortes primitives; lu, cœur; 11, aorte; 12, bourgeon frontal.

DÉVELOPPEMENT DE l'EMBRYON. 96o

amas de cellules plus petites destinées à s'agrandir et à se multiplier ultérieurement suivant les lois du développement cellulaire. Nous suivrons pas à pas, mais très rapidement, l'admirable travail qui ébauche, achève et perfectionne chaque partie de l'embryon, comme le sculpteur qui, d"un bloc informe, fait sortir successivement chacun des membres de la statue et leur donne peu à peu le lini d'une œuvre d'art. Il nous sera facile de juger, par cet examen, de la direction du travail, et de voir que celui-ci est exécuté d'après un plan rigoureusement tracé à l'avance, en vue d'un type à réaliser; nous nous assurerons ainsi que l'embryon, avant d'arriver à son développement complet, ne passe point, comme on l'avait cru, d'après de vagues analogies, par les formes transitoires successives du zoophyte. de l'articulé, du mollusque, du poisson et du reptile.

Lorsque l'œuf est arrivé dans l'utérus et bien avant qu'il contracte avec cet organe aucune connexion vasculaire, il éprouve les moditîcations desquelles résultent les premiers linéaments de l'embryon. Après que la segmentation du vitellus est opérée, le blastoderme se développe à la périphérie de celui-ci et à la face interne de la zone transparente qui s'épaissit. Cette production nouvelle, dérivée des cellules vitellines, se dédouble bientôt en feuillet externe, séreux ou animal et en feuillet muqueux, interne ou végétatif, entre lesquels apparaîtra plus tard un troisième feuillet vasculaire. Dans la lame externe se dessine la tache germinative obscure, formée par une agglomération de cellules. Cette tache, d'abord petite et circulaire, devient oblongue, lyriforme et s'agrandit; sa circonférence s'obscurcit, prend l'aspect d'un anneau foncé; sa partie centrale pâlit et semble acquérir de la transparence; dans celle-ci se creuse la ligne primitive, sorte de sillon perpendiculaire à l'axe longitudinal de l'œuf devenu elliptique. Le sillon lui-même est circonscrit par deux rebords légèrement dentelés, qui se réunis" sent en arcade à l'extrémité où se montrera plus tard la tète de l'embryon, et à angle aigu, au contraire, à l'extrémité caudale.

Sur les parties latérales de la ligne primitive se dessinent, sous forme de deux lignes saillantes, les deux moitiés du système nerveux central. Sous le sillon primitif se montre une série de granulations constituant la corde dorsale, autour de laquelle se développera le rachis. De chaque côté des moitiés de l'axe nerveux, se montrent des plaques quadrangulaires et obscures, qui deviennent le rudiment des vertèbres. A ce moment, l'embryon se présente sous la forme d'un écusson épais, proéminent à la surface de la vésicule blastodermique, et convexe du côté de la circonférence de l'œuf. Les deux extrémités de cet écussson, la caudale et la céphalique, s'incurvent l'une vers l'autre de manière à lui donner quelque ressemblance avec un croissant ; entîn les parties latérales de ce même écusson embryonnaire se renversent vers le centre de l'œuf ou du vitellus, se rapprochent l'une de l'autre, tendent à se rencontrer sur la ligne médiane pour former les parois du thorax et de l'abdomen. C'est en cela que consistent, d'après les observations les plus exactes, les premières ébauches de la forme embryonnaire, aussi bien dans les mammifères que dans les oiseaux, oîi elles sont beaucoup plus faciles à suivre.

Il est à noter, avant de reprendre et de poursuivre chaque détail de ces forma-

tions primordiales, que chacun des feuillets du blastoderme devient le point de départ d'une série déterminée d'organes et de systèmes organiques. Les recherches deBat'-r, de Wagner, de Valentin et de Bischoff, ont établi que la plupart des organes de la vie animale, le système nerveux, l'appareil locomoteur, dérivent du feuillet séreux ou superficiel du blastoderme ; que l'estomac, l'intestin, les glandes, les organes génitaux, émanent du feuillet interne ou muqueux, qu'enfin le cœur et les gros vaisseaux ont leur point de départ dans un feuillet intermédiaire aux deux premiers, et connu sous le nom de feuillet vasculaire. Au quinzième jour, dans l'espèce humaine, il est constitué avec des annexes, comme le montrent les ligures de Coste, page 964.

Système nerveux. — Le système nerveux, qui s'est montré dans le principe sous la forme de deux petits cordons placés sur les côtés de la ligne primitive, se développe très rapidement. Les deux cordons s'aplatissent, se recourbent l'un vers l'autre, constituent bientôt un tube dilaté en trois points à son extrémité céphalique,et en un seul à son extrémité caudale. Les trois premières dilatations sont les cellules cérébrales qui donneront naissance aux renflements encéphaliques, la dernière correspond au point d'où se détacheront plus tard lesplexus lombaire et sacré, ou à ce qu'on appelle le sinus rhomboïdal.

La cellule antérieure du tube nerveux primitif ne tarde pas à se diviser en deux compartiments, l'un antérieur pour les lobes ou les hémisphères cérébraux, l'autre pour les couches optiques, La seconde cellule prend peu d'extension et forme les tubercules bigéminés, enfin, la troisième se subdivise en deux parties situées l'une en avant de l'autre; la première est le point de départ du cervelet, la seconde, celui du mésocéphale et de la moelle allongée. Tout cela est visible dès le quatrième jour de l'incubation sur l'œuf de la poule, d'après les observations de de Baër, et sur l'embryon humain de sept semaines, d'après celles de Tiedemann.

Les cellules cérébrales, après avoir été creuses et à parois minces, se remplissent peu à peu; le septum lucidum s'élève pour diviser en deux la cavité des grands ventricules; la grande scissure qui sépare les deux hémisphères cérébraux et les circonvolutions apparaissent à la surface de ceux-ci, sur la fin du premier tiers de la vie utérine; les pédoncules cérébraux, les tubercules bigéminés,. se dessinent promptement ; le cervelet un peu plus tard, et d'abord sans trace de circonvolutions, puis sur la moelle allongée qui reste ouverte en arrière du quatrième ventricule, se prononcent les pyramides, les corps olivaires et restiformes.

La moelle épinière, dont les deux moitiés se sont vite réunies du côté du corps des vertèbres, reste longtemps ouverte du côté de leur partie spinale, sous la forme d'une gouttière profonde ou d'un demi-canal qui se continue avec les ventricules cérébraux par l'intermédiaire du calamus scriptorius. Cependant les bords du demi-canal se rapprochent peu à peu et finissent par se joindre; la cavité qu'ils circonscrivent se resserre progressivement par le dépôt de substance grise à sa face interne, mais ce dépôt s'arrêtant laisse persister une petite cavité qui, sur l'adulte, porte le nom de canal central de la moelle épinière. Chez lesoiseaux, les deux bords du cordon rachidien ne se rapprochent jamais au niveau

DÉVELOPPEMENT DE LEMBRTÙN. 967

du sinus rbomboïdal; aussi, reste-t-il là, à tous les âges de la vie, une cavité qui ne se voit point chez les mammifères.

Les nerfs se dessinent àr la fois dans la plupart des régions de l'organisme, mais sans que leur développement marche du centre vers la périphérie, comme on le croyait autrefois, ni de la périphérie vers l'encéphale et la moelle épinière. Leurs fibres, qui sont tubuleuses, résultent de la fusion sériale de cellules primitives pourvues de noyaux, cellules dont les parois se résorbent dans les points oiî elles se touchent, et les canaux de ces fibres, d'abord très larges, se rétrécissent, d'après Schwann, par le dépôt de substance blanche à leur face interne. Les globules de la substance grise auraient aussi, de même que les fibres, pour point de départ, des cellules éprouvant des modifications particulières.

Les organes des sens se développent manifestement comme des dépendances du système nerveux. L'œil, qui apparaît de très bonne heure, dérive d'un prolongement creux émané de la première cellule cérébrale, prolongement qui se dilate et devient vésiculeux à son extrémité périphérique, c'est-à-dire au point où il est bientôt transformé en globe oculaire. L'oreille dérive aussi, suivant les uns,' d'un prolongement de la troisième cellule cérébrale, et, suivant les autres, Bischoff en particulier, d'une vésicule primitivement isolée qui n'entrerait que consécutivernent en communication avec la troisième cellule. Les autres organes sensoriels n'ont rien d'evceptionnel dans leur mode d'évolution.

-A.i>pareil locomoteur. — Le première formation qui se rattache au squelette de l'embryon se dessine sur la ligne médiane au-dessous de l'axe nerveux, sous la forme d'une série de cellules bientôt entourées d'une gaine transparente. Cette série, connue sous le nom de côte dorsale, devient l'axe autour duquel se développe la colonne vertébrale, mais elle reste étrangère à la constitution de celle-ci, s'etface plus tard, excepté chez quelques vertébrés, notamment les poissons myiinoïdes et quelques poissons cartUagineux, où elle persiste pendant toute la vie. De chaque côté de la corde dorsale et de l'axe nerveux apparaissent des plaques quadrangulaires dont le nombre s'accroît à la tin vers l'extrémité caudale et vers la c^phalique. Ces plaques s^grandissent et s'incurvent en dessus et en dessous, les droites vers les gauches, de manière à venir se rencontrer sur la ligne médiane et à former une série d'anneaux. Vers le dos elles s'accolent lune à l'autre, mais à la face opposée du rachis il s'interpose entre elles une pièce impaire qui représente le corps des vertèbres : les prolongements latéraux des pièces annulaires donnent lieu aux apophyses transverses, et leur prolongement supérieur aux apophyses épineuses, auxquelles s'ajoutent dans quelques régions des noyaux supplémentaires.

A l'extrémité céphalique de la corde dorsale, les rudiments du cerveau s'entourent d'une capsule cérébrale à la base de laquelle se développe un cartilage. Dans celui-ci. sur la ligne médiane, paraissent trois pièces analogues à des corps de vertèbres, l'une pour l'occipital, l'autre pour le sphéno'idepostérieur.la troisième pour le sphéno'ide antérieur. Sur les côtés de ces rudiments des trois vertèbres crâniennes se forment les pièces qui achèvent l'occipital, les deux sphénoïdes, les frontaux et les pariétaux.

Sur les côtés du cou et de La tête qui manque encore de face, c'est-à-dire de niàclioires, de bouclie et de cavités nasales, sont abaissées des lames membraneuses analogues k celles qui forment les [)arois du thorax et de l'abdomen, et réunies comme elles sur la ligne médiane inférieure de l'embryon. Ces lames, connues sous le nom d'arcs branchiaux ou viscéraux, sont séparées par des fentes analogues à celles des branchies des poissons. La mâchoire supérieure, la bouche et les cavités nasales, c'est-à-dire les maxillaires, les os du nez, les palatins, se développent aux dépens de la première lame viscérale. D'après Reichert, la plus grande partie de l'appareil hyoïdien se forme dans la seconde, et les grandes branches dans la troisième. La quatrième lame admise par de Baër etRathke, et qui se détache sur les côtés des vertèbres cervicales, concourt au développement des parties molles de l'encolure.

Les parois du thorax et de l'abdomen se trouvent naturellement formées de très bonne heure par le ploiement latéral de l'écusson embryonnaire dont les bords, en prenant de l'extension, finissent par se rejoindre sur la ligne médiane à une certaine distance du rachis. Dans l'épaisseur de ces parois se montrent bientôt, à la région thoracique, les arcs costaux qui semblent des languettes ou des prolongements des apophyses vertébrales transverses. Elles sont, après le rocher, les pièces du squelette les premières ossifiées. A la région cervicale des oiseaux, il se développe des noyaux analogues à ceux des côtes et qui deviennent de véritables arcs costaux au niveau des dernières vertèbres du cou. La même chose arrive aussi parfois aux vertèbres lombaires des mammifères. La première de celles-ci porte toujours chez le porc un rudiment de côte articulé à son apophyse Iransverse, et chez le cheval cette même vertèbre présente souvent, d'un seul côté ou des deux à la fois, une côte articulée ou une côte continue à l'apophyse transverse.

Le sternum, qui clôt intérieurement la cavité thoracique, se développe, d'après les observations de Rathke, par deux moitiés latérales, aussi bien chez les mammifères que chez les oiseaux. Ces deux moitiés, d'abord assez éloignées l'une de l'autre, se voient déjà, à l'état muqueux,sur l'embryon de porc long de 14 lignes. Il offre encore, chez ce pachyderme, une division médiane irrégulière longtemps après la naissance. Dans tous les animaux, son ossification commence très tard et s'achève avec une extrême lenteur.

Les membres n'existent pas encore à l'état de vestiges, lorsque déjà la colonne vertébrale, la tête et les cavités viscérales sont constituées, mais bientôt apparaissent quatre petites languettes dont une pour chaque côté du thorax et du bassin. Chacune de ces languettes se renfle à son origine et s'aplatit à son extrémité libre, tout en conservant un léger étranglement dans son milieu. A mesure que cet appendice s'allonge, il se découpe à sa région digitale ou reste indivis, suivant les animaux; enlin on voit se produire les inflexions qui indiquent la segmentation du membre. Mais, jusqu'à ce moment, l'évolution des membres s'est effectuée de la même manière dans tous les animaux vertébrés. C'est au milieu de la masse homogène de cellules qui constitue ces appendices que se dessinent plus tard les vaisseaux, les nerfs, les os et les muscles. Les grands rayons commencent à s'ossifier dans leur diaphyse avant qu'il paraisse

DÉVELOPPEMENT DE l'EMBRYON, 969

des noyaux osseux dans les pièces cartilagineuses du carpe, du tarse et des dernières phalanges.

Les os en général, avant d'arriver ù leur état définitif, passent préalablement par les formes muqueuses et cartilagineuses. Ils se développent, soit aux dépens d'un cytoblastèrae homogène, comme le pense Schwann, soit dans la masse des cellules primaires de l'embryon, qui sont les mêmes pour toutes les parties de l'organisme. Ces cellules primaires se transforment en cellules ou corpuscules de cartilage. Celles-ci, pourvues d'un noyau et d'un contenu fluide ou demisolide, diaphane ou opaque, suivant les cas, s'entourent d'une nouvelle membrane très épaisse-et se lient les unes aux autres par une substance intermédiaire t'ellement peu cohérente dans le principe, qu'elle laisse les cellules se dissocier sous l'iiilluence de la moindre pression. A mesure que l'accroissement de l'embryon fait des progrès, laniRtière inlercellulaire prend de la consistance et s'unit plus intimement aux cellules pour former avec elles un cartilage résistant. De nouvelles cellules se développent à la fois, d'après Schwann, à l'intérieur des premières et dans la matière amorphe qui a

les unit. C'est dans ce cartilage que se forme Fig. 236. — Extrémité d'un cartilage le tissu osseux, d'après le mécanisme indiqué branchial de la grenouille, d'après

^. ^ Schwann.

au sujet de la nutrition.

Le système musculaire se développe autour des os et commence à devenir distinct bien après que ceux-ci se sont nettement dessinés. Une prend pas naissance dans les lames dorsales et ventrales qui, émanées du feuillet séreux du blastoderme sur les côtés de l'embryon, viennent se joindre à la ligne médiane inférieure. D'après les observations de Rathke, citées par Bischoff, ce système naîtrait, de même que le squelette, dans une couche de nouvelle formation émanée des parties latérales de la ligne primitive ou de l'axe embryonnaire, couche dont les deux moitiés ne tarderaient pas à se joindre sur la ligne médiane du futur sternum et de la future ligne blanche.

Les. fibres musculaires se forment dans un blastème diaphane muqueux ou gélatiniforme, comme celui dans lequel se développent les autres tissus de l'embryon. Les cellules à noyaux se groupent en séries linéaires, s'allongent, et il se dépose de fines granulations autour de leur noyau; la paroi des cellules se résorbant dans leur point de contact, la libre devient un tube creux qui finit par se remplir d'une matière hétérogène, devant éprouver ultérieurement une modification fibroïde. Schwann, qui a indiqué ce mode de formation, a, sur un fœtus de trois mois, long d'environ un décimètre, vu les fibres musculaires présenter un bord sombre circonscrivant une partie interne claire, et, à des intervalles à peu près fixes, se distinguaient les noyaux et leurs nucléoles; mais plus tard la fibre devenait uniformément sombre.

Les observations de Valentin, sensiblement différentes de celles de Schwann, tendraient à démontrer que, sur les parois du tube musculaire, composé de cel-

DE LA GENEHATION.

Iules rangées en séries, il se produit des fibres longitudinales dont le développement est suivi de la résorption de la membrane des cellules primitives. Ces libres ou ces filaments continueraient à circonscrire, mais à eux seuls, un tube renfermant les noyaux des cellules détruites.

Tég-iiincnt;. — L'enveloppe cutanée est encore, de même que le squelette et les muscles, une production dérivée du feuillet animal ou extérieur du blastoderme. Elle devient distincte de très bonne heure, quoique dans le principe elle soit très molle et à peu près transparente. Les fibres du derme naissent comme celles du tissu cellulaire dans la masse des cellules primaires. Les cellules à noyaux qui doivent les former s'allongent et se divisent en fibrilles tj'ès ténues, sur les faisceaux desquelles les noyaux persistent quelque temps, et enfin disparaissent.

Les fibrilles une fois entièrement isolées, deviennent plus ou moins flexueuses. C'est ce que démontrent les recherches de SchAvann, de Valentin, de Kôlliker, etc. Le derme cutané, ainsi constitué par des fibres de même nature que celles du tissu cellulaire, perd- peu à peu sa transparence, s'épaissit, et présente, surtout à partir du troisième mois, chez le fœtus de vache, des vaisseaux sanguins très développés. Les glandes sébacées et les glandes sudoripares commencent à s'y montrer à partir de la seconde moitié de la vie fœ- Cellules primaires, se transfor- taie, et les taches de pigment noir sont mant, daprès Schwann, en fitjres de tissu ^ ^g moment déjà parfaitement marcellulaire, sur un fœtus de porc, long de

sept lio-nes (*). quées, notamment chez les tœtus de ru-

minants.

L'épiderme, d'abord mince et parfaitement transparent, parait de très bonne heure. Dans le blastème qu'exhalent, à la surface cutanée, les capillaires du derme, se forment des noyaux granuleux autour desquels se dépose la paroi de la cellule. Ce revêtement protecteur éprouve déjà pendant la vie embryonnaire une desquamation marquée, car de Baer a trouvé des écailles épidermiques en très grande quantité dans cet espèce de vernis qui recouvre le corps du fœtus.

Les poils qui apparaissent déjà dans l'embryon humain à la fin du premier tiers de la vie fœtale, se montrent même plutôt encore chez les animaux, car Simon a reconnu des follicules pileux sur des embryons de porc qui avaient à peine 4 centimètres et demi de longueur. D'après Kôlliker, les bulbes pileux sont des prolongements pleins, « en forme de bouteille, qui dérivent d'un bourgeonnement de la couche muqueuse de l'épiderme vers les parties profondes du derme ». Les cellules qui forment ces prolongements sont d'abord toutes à peu près semblables entre elles; mais bientôt les plus internes s'allongent et se montrent sous l'aspect d'un petit cône, qui est le premier vestige du poil; les

FlG. 237.

a, b, noyaux des cellules allongées

DÉVELOPPEMENT DE LEMBRYON. 971

plus externes, au contraire, restent molles et servent à constituer la paroi du tollicule. Plus tard, la papille se distingue de la base du poil, et celui-ci vient faire eflbrt sous l'épiderme et se recourbe en anse avant de traverser cette pellicule: du moins c'est sous cette forme que Simon a vu les soies du fœtus de porc avant leur exsertion.

Les poils proprement dits ne sortent pas du tissu de la peau dans toutes les parties à la fois. Chez les fœtus de vache, ceux des sourcils, des cils, des lèvres, du voisinage du coude, du pourtour des régions phalangiennes, commencent à se montrer et à acquérir une longueur déjà considérable pendant que le reste de la peau est entièrement nu. Au commencement du dernier tiers de la vie fœtale, la peau est complètement velue, et déjà une certaine quantité de poils tombent dans les eaux de l'amnios et sont déglutis avec elles par le fœtus, qui en conserve très souvent dans son estomac. Cette première mue ne porte cependant que sur un petit nombre de poils, car on n'en trouve que très peu ou pas du tout dans le sac de l'amnios avant les derniers moments de la gestation, et ceux qui se voient dans l'estomac sont en faible proportion.

Chez quelques animaux, notamment ceux dont la vie utérine est très courte, la peau est nue au moment de la naissance, ou simplement couverte d'un duvet fm et clairsemé; les rats et les souris, par exemple.

Les productions cornées, les ongles, les sabots, les ergots et les châtaignes, commencent à se montrer de très bonne heure. Dès la fin du deuxième mois, sur le fœtus de vache, on aperçoit à l'extrémité de chaque doigt un petit tubercule conique, pâle, translucide, qui est le rudiment de Tonglon. Au commencement du quatrième mois, ou à peu près, le sabot, mieux dessiné, est devenu ferme, opaque, et a pris une belle teinte jaunâtre. A mi-terme les taches brunes ou noires s'y montrent si le bourrelet est pourvu de plaques pigmentaires. Ce n'est que vers la fm de la gestation que l'onglon commence à prendre vers le bourrelet le reflet verdâtre propre à la corne dépourvue de pigment : mais le reste de cette production,, surtout la partie inférieure, conserve sa couleur jaune au moment de la naissance. Chez les solipèdes, les châtaignes se montrent, à mi-terme, sous forme de plaques minces, brunâtres, qui ne tardent pas à se foncer davantage.

La substance cornée se développe suivant les uns aux dépens du blastème que les capillaires du derme modifié versent à la surface de ce dernier. Suivant les autres elle dérive de la prolifération des cellules du derme. Les cellules à noyau qui se pressent les unes contre les autres, deviennent polygonales, s'aplatissent, perdent peu à peu leur noyau et se confondent entre elles. Plus tard, les cellules de nouvelle formation se moulent sur les papilles du bourrelet, du tissu villeux de la face plantaire du pied des solipèdes, des ruminants, et donnent à la corne la texture tubuleuse si évidente pendant la vie extra-utérine.

Ces productions cornées sont en partie sujettes à une mue analogue à celle de l'épiderme et des poils. Ainsi, le premier onglon ou le premier sabot, très petit, pâle, translucide, poussé par une corne nouvelle et jaunâtre, se détruit; l'onglon ou le sabot jaunâtre qui; à la naissance, forme l'extrémité libre du pied, est aussi bientôt à son tour ébranlé et détaché, soit en totalité, soit le plus souvent

il72

par lambeaux irréguliers qui laissent à nu la partie cornée, ferme, dont la croissance continue.

Systôiiie vasculaîre. — Les canaux qui distribuent le sang aux diverses parties de l'embryon, ne présentent pas, dans leur ensemble, la même disposition à tous les âges de la vie embryonnaire. Ils forment, dans le principe, un appareil circulatoire très simple qui entre en fonction pendant qu'un autre appareil plus compliqué se développe pour agir pendant le reste delà vie fœtale.

Dès que l'embryon, qui s'est dessiné dans l'épaisseur du feuillet séreux blastodermiqne, a commencé à se soulever, et que ses parties latérales sont arrivées

FiG. 238. — Première circulation (Bischoff) (*).

à la rencontre l'une de l'autre, il se développe entre les deux feuillets pi'imitifs du blastoderme, l'externe et l'interne, une couche de cellules bientôt réunies en une membrane nouvelle appelée feuillet vasculaire, Dans l'épaisseur de ce feuillet de nouvelle formation, apparaît au-dessous de la partie antérieure de l'embryon un cylindi'e qui est le premier rudiment du cœur. De l'extrémité antérieure de celui-ci, partent deux branches qui se rendent à l'embryon où elles deviendront les deux premiers arcs aortiques, et de son extrémité postérieure, se détachent de même deux autres branches qui sont les futures veines omphalo-mésentériques. C'est là ce que Bischoff a vu sur les embryons de chien et de lapin dont la longueur ne dépassait pas deux lignes. A ce moment, le cœur et

(*) Aire germinativede l'embryon du lapin; 1, suius terminal; 2, 3, veine omphaio-mésentérique; 4, cœur: b, aortes primitives ou artères vertébrales; 6, 7, artères omphalo-mésentériques; 8, vésicules oculaires.

DÉVELOPPEMENT DE L'eMBRYON. 973

les vaisseaux que l'ou apereoil dans Yarea vasculosa, aulouv de l'enibryon. sont formés par des cellules peu adhérentes entre elles : ils n'ont [toint encore de cavité. Mais bientôt les cellules extérieures du cœur et des vaisseaux se rapprochent et s'unissent entre elles pour IVirnier des parois à l'intérieur desquelles se creuse une cavité; puis, dans cette cavité, les cellules restées libres se mettent en mouvement, se modilient, et ne tardent pas à faire place aux globules sanguins.

Par les progrès nltérieurs, extrêmement rapides, de ces formations vasculaires, les voies de la première circulation se complètent. Les deux branches antérieures du canal cardiaque ou du cœur prennent l'aspect de deux arcs aortiques qui s'incurvent sous l'embryon d'avant en arrière et le longent dans toute son étendue au-dessous de la tète et de la colonne vertébrale futures. De ces arcs aortiques s'échappent des ramifications collatérales qui sortent de l'embryon et viennent s'étaler dans le blastoderme. Parmi ces dernières, il s'en trouve deux plus grandes que les autres constituant les artères omphalo-mésentériques. Toutes ces divisions émanées des arcs aortiques passent de l'embryon dans le blastoderme, dont une partie deviendra la vésicule ombilicale et aboutissent à la veine terminale qui limite circulairemenl l'aire vasculaire, à une certaine distance de l'embryon. Enlin, de la veine terminale et des divers points du blastoderme, partent des canaux veineux qui se réunissent en deux troncs pour former les futures veines omphalo-mésentériques destinées à ramener le sang au cœur.

Cette première forme du système vasculaire est portée à son plus haut degré de développement chez les oiseaux où la vésicule ombilicale renferme le jaune de l'œuf. La circulation qui en dépend a, chez tous les ovipares, une importance capitale à toutes les périodes de la vie fœtale ; mais elle devient accessoire chez les mammifères dès que la circulation utéro-placentaire ou des vaisseaux ombilicaux est établie. Elle persiste jusqu'à la naissance chez le chien, le chat, les autres carnassiers et les rongeurs ; car chez ces animaux, la vésicule ombilicale et ses vaisseaux ne s'atrophient point pendant la vie fœtale- Seulement il n'v a plus qu'une artère omphalo-mésentérique qui dérive du tronc de la mésentérique, et une veine qui va se joindre à la veine porte en arrière du foie. Elle persiste peut-être encore pendant la première moitié de la vie utérine dans les solipèdes, mais elle cesse, comme on le sait, de très bonne heure dans les ruminants, où la vésicule ombilicale disparait promptement.

Le premier système circulatoire parait se développer simultanément en plusieurs points. Le cœur qui devient distinct avant tout le reste à cause de ses proportions et de ses mouvements, n'est nullement un point de départ pour le développement des artères, ni un aboutissant pour celui des veines. Peu après sa formation, alors qu'il se montre encore sous la forme d'un tuyau cylindrique plus ou moins court, il éprouve des resserrements et des dilatations qui se succèdent d'abord à de rares intervalles, puis à des intervalles de plus en plus rapprochés, C'est sous ce premier état de punctum saliens qu'il a été aperçu dans le poulet par Aristote, plus tard, par Fabrice d'Acquapendente, Harvev, Haller, et une foule d'observateurs. Ce cœur devient bientôt sinueux, il s'intlé-

chit en Set se. dilate en trois points : Tune de ses dilatations forme les ventricules; l'autre, les oreillettes; et la troisième, le renflement ou bulbe de l'aorte. Le renflement ventriculaire qui, d'abord, n'a qu'une seule cavité, présente bientôt une trace de division. D'après Hausmann, il paraît à sa surface externe, dès le dix-neuvième jour sur l'embryon de la brebis, et dès le vingt-cinquième, sur celui de la jument, un sillon très prononcé, et en même temps il s'élève du fond de la cavité ventriculaire simple une cloison qui, plus tard, arrive au niveau de la scissure coronaire, et donne lieu, par sa présence, à la forn)ation de deux ouvertures auriculo-ventriculaires : l'une, pour le ventricule droit, l'autre, pour le gauche. Le renflement auriculaire montre, comme première trace de division, deux saillies extérieures, qui ne sont autre chose que les auricules, puis, lorsque la cloison interventriculaire est achevée, celle des oreillettes se forme, mais cette dernière reste incomplète. Son ouverture, connue sous le nom de t7'ou de Botalou de t7'oic ovale, est garnie d'une valvule dont nous parlerons plus tard. Enfin, le troisième renflement cardiaque formant le bulbe aortiquese rétrécit peu à peu ; dans son intérieur, se forme une cloison qui divise le cylindre primitif en deux cylindres secondaires, dont l'un devient l'aorte proprement dite, l'autre, l'artère pulmonaire, une fois que la cloison médiane des ventricules est achevée.

Les parois du cœur, d'abord formées de cellules semblables à celles des parties environnantes, se recouvrent très vite d'une couche musculaire dont l'épaisseur

augmente progressivement. Les fibres contractiles de cet organe résultent, comme celles des muscles du squelette, de la métamorphose des cellules primaires, métamorphose dont les variantes indiquées par Valentin, Lebert, etc,, sont peu importantes.

Le cœur passe ainsi, comme on le voit, avant d'arriver à sa disposition définitive, par des formes qui appartiennent aux vertébrés inférieurs. Primitivement, alors qu"il a un seul ventricule, une seule oreillette et un bulbe aortique, il est un véri- ** '^ table cœur de poisson; plus tard, lorsque

FiG. 239. — Tissu du cœur d'un poulet ggg cloisons se développent, il est sem-

de soixante-douze heures, d'après M. Le- , , ,, j t • „ t-i«„ . ^«r.r,

jjgj.^ ^*N ' ^ blable au cœur de certams reptiles ; enhn,

quand les cavités droites sont entièrement séparées des cavités gauches, et que le bulbe aortique est efl'acé, il devient cœur d'oiseau et de mammifère.

Le système artériel passe, dans plusieurs de ses parties, par des formes successives avant d'arriver à celle qui lui appartient aux dernières périodes de la vie fœtale. A l'époque à laquelle le cœur est un simple canal cylindrique, ses

(*) a a, noyaux des globules organo-plastiques; b b, noyaux allongés ; c c, corps fusiformes ; d d, faisceaux rudimeutaires ; e e, substance intercellnlaire grenue.

DÉVELOPPEMENT bE l' EMBRYON. 975

deux branches antérieures se recourbent sous l'embryon et se portent de son e\lrémité céphalique vers son extrémité caudale, après s'être réunies en un seul tronc aortique qui, plus tard se divise de nouveau : ce sont là les deux arcs aortiques primitifs donnant naissance aux artères omphalo-mésentériques. Plus tard, lorsque les arcs branchiaux ou viscéraux, qui donneront naissance aux différentes parties de la face et de l'appareil hyoïdien, se sont développés, il part du rentlement cardiaque supérieur (bulbe aortique) deux nouveaux arcs; l'un à droite. l'autre à gauche ; puis, encore en arrière de ceux-ci, d'autres arcs qui ceignent la cavité pharyngienne et se réunissent en deux troncs communs, un de chaque côté, et desquels naît la crosse de l'aorte. Ces arcs qui seraient au nombre de cinq, d'après de Baer, chez les mammifères et les oiseaux, et de trois seulement suivant Reichert. se développent successivement d'avant en arrière et s'effacent dans le même ordre, de telle sorte que les premiers ont disparu au moment où les derniers se dessinent. Mais les trois derniers, au lieu de s'effacer comme ceux qui les ontprécédés éprouvent des métamorphoses spéciales, d'après de Baer \ chez les mammifères, « les deux arcs antérieurs se convertissent en artères carotides et en sous-clavières ; le second de gauche devient l'aorte : celui de droite s'oblitère; le troisième se convertit de chaque côté en artère pulmonaire. »

En ce qui concerne le développement des artères du corps, il importe dénoter que l'artère vitelline ou omphalo-mésentérique naît de Taurte par un tronc commun avec la grande mésentérique, et que celle-ci, d'abord la plus petite, dépasse de beaucoup la première pendant les périodes subséquentes de la vie embrvonnaire. De même les deux artères ombilicales naissent chacune de l'aorte par un tronc commun avec l'iliaque interne correspondante qu'elles dépassent en volume pendant très longtemps.

Le système veineux présente, comme celui des artères et dans les parties centrales, des formes successives diverses avant d'arriver à son état définitif. Primitivement, Tembryon possède deux troncs veineux antérieurs et deux postérieurs. L'antérieur et le postérieur de chaque côté se confondent ensemble en un seul appelé canal de Cuvier.A leur tour les deux canaux de Cuvier, le droit et le gauche, s'anastomosent entre eux, par un conduit très court, ouvert dans l'oreillette, alors sans trace de cloison, Cette forme transitoire, qui persiste pendant toute la vie chez les poissons, a dans l'embryon du mammifère une courte durée. L'anastomose des deux canaux de Cuvier se confond avec les oreillettes dès que celles-ci se séparent l'une de l'autre, et ces derniers s'ouvrent tous les deux dans l'oreillette droite. Le canal droit résultant de la jonction de la veine cave antérieure et de l'azygos. persiste constamment plus ou moins modifié. Le gauche, qui primitivement était semblable au premier, s'oblitère en partie ou se confond avec lui.

La veine vitelline ou omphalo-mésentérique, dont la formation remonte à l'origine des premières parties du système vasculaire, vient se terminer isolément à l'oreillette entre les canaux précités ; mais lorsque le foie est constitué,

1. Bischoff, Traité du développement de V homme et des mammifères. Paris, 1843, p. 264.

la veine vitelline lui donne des divisions et en reçoit à son tour de cet organe. Plus tard apparaissent la veine porte et la \eine cave postérieure, qui se rendent au cœur par un tronc unique résultant de la dilatation de la veine vitelline primitive.

Enfin la veine ombilicale, dont le développement est en corrélation avec celui de l'allantoïde et du placenta, va primitivement ?e joindre à la veine vitelline. Plus tard, lorsque les vaisseaux dont nous parlons sont profondément modifiés, la veine ombilicale se continue sans nulle démarcation avec le tronc de la veine porte ; de plus, entre le tronc anastomotique de ces deux veines et de la veine cave postérieure, une large communication est établie par le canal veineux d'Aranzi, qui existe dans la plupart des animaux mais qui, d'après mes observations, manque chez les solipèdes, au moins pendant la dernière moitié de la vie fœtale.

Appareil respiratoire. — D'après de Baer, Valentin, Mûller, les poumons se développeraient comme une dépendance du canal intestinal, sous forme de deux petits tubercules creux ouverts dans l'œsophage, tubercules se continuant avec un canal commun qui sera la trachée-artère. Ce mode de formation, que divers observateurs n'ont pu reconnaître, pourrait peut-être trouver un argument en sa faveur dans une disposition anormale que j'ai constatée sur un veau presque à terme, savoir, une large communication entre le pharynx et l'œsophage d'une part, le larynx et la trachée de l'autre. L'œsophage et la trachée formaient à eux deux un canal complet dont la moitié postérieure était constituée par' le premier, l'antérieure parla seconde.

Suivant Reichert et Bischoff, les poumons dérivent d'une petite masse de cellules ou de deux tubercules placés à la surface externe du tube intestinal, audessus du point où se développera ultérieurement l'estomac. Dans ces deux tubercules, formés d'un blastème cellulaire homogène, se creusent d'abord deux cavités qui deviendront les deux tuyaux bronchiques principaux, puis ces (Jeux cavités s'étendent de plus en plus en se ramifiant dans la m^sse pulmonaire à mesure qu'elle augmente de volume, enfin, plus tard, les vésicules pulmonaires paraissent comme des culs-de-sac des divisions bronchiques les plus déliées.

La trachée se développe aussi suivant un mode qui n'est pas encore fixé. Rathke prétend qu'elle paraît sous la forme d'une couche muqueuse d'abord pleine, étendue à la partie antérieure de l'œsophage depuis le futur larynx jusqu'aux poumons, couche àl'intérieur de laquelle se creuse une cavité. Reichert croit que la trachée dérive de deux languettes blanchâtres qui , élevées des poumons, se réunissent plus tard sur la ligne médiane.

Le thymus, qui a des rapports topographiques intimes avec l'ensemble des organes de la respiration, est une glande qui procède, d'après Arnold, de la muqueuse respiratoire. Elle se montre primitivement au point où se développe le larynx et, à mesure qu'elle croît, descend sur le trajet de la trachée jusque dans la cavité thoracique. Bischoff l'a vue sur un embryon de vache long de un peu plus de 2 centimètres, sous la forme de deux larges languettes accolées l'une à l'autre en avant de la trachée. Le développement de ses cellules glandulaires

DEVELOPPEMENT DE L EMBRYON. '.177

est sans doute analogue à celui des cellules des autres glandes sans canauxexcréteurs.

Caiia.1 iiitoMtiiial et !Rio.<« aiinex:o<!>. — La formation du tube digestif dans l'embryon des oiseaux, même dans celui des mammifères, est une des formations les plus simples et les mieux étudiées, quoiqu'elle ait lieu à une époque très reculée. ^Yolfl', Pandcr, de Baer et Biscbofl" l'ont exposée avec détail. Ce dernier observateur l'a décrite avec une grande clarté.

Le canal intestinal commence à se former après l'apparition des premiers linéaments des centres nerveux et de l'appareil vasculaire, alors que l'embryon, encore à peu près plat et discoïde, ne s'est pas détaché du blastoderme. A ce moment, les deux extrémités de l'embryon se soulèvent et se recourbent sur ellesmêmes vers le centre de la vésicule pour constituer le capuchon céphalique et le caudal. L'amnios naît des plis qui se détachent du feuillet externe ou animal du blastoderme. Les feuillets vasculaire et muqueux de celui-ci se séparent du premier et s'en éloignent sensiblement sur les côtés. Ces deux derniers, accolés l'un à l'autre et isolés de la face antérieure de l'embryon, vont s'insinuer au fond de chaque capuchon, puis ils se ploient d'un côté à l'autre sous forme d'une gouttière longitudinale largement ouverte par en bas. Sur la ligne médiane les deux feuillets restent adhérents à l'embryon, mais ils s'écartent un peu l'un de l'autre, et le vasculaire, en s'accolantavec lui-même, forme le mésentère, puis, après la formation de ce repli, il se réappliquent de nouveau l'un sur l'autre. Les deux bords de la longue gouttière qu'ils constituent, continuant à se rapprocher, se soudent ensemble, peu à peu, des extrémités vers la partie movenne. de sorte que le demi-canal se convertit en canal complet. Mais, en un point delà longueur de l'intestin, les deux bords opposés à l'attache du mésentère ne s'unissent pas ensemble, c'est là qu'ils se continuent avec le reste des deux feuillets blastodermiques formant la vésicule ombilicale, sorte d'appendice ou de diverticule de la cavité digestive. La portion des feuillets vasculaire et muqueux, qui établit cette continuité entre l'intestin et la vésicule vitelline, prend l'aspect d'un canal de plus en plus étroit appelé omphalo-mésentérique, dont l'oblitération, puis la disparition complète auront lieu plus tard et seront suivies, à un intervalle variable, de l'oblitération des vaisseaux omphalo-mésentériques.

Le tube intestinal, dans les premiers temps, est à peu près d'un calibre uniforme et d'une longueur égale à celle de l'embryon lui-même ; plus tard il s'allonge, décrit des sinuosités, s'éloigne de la future colonne vertébrale ; la portion qui s'étend depuis la tête jusque vers le conduit omphalo-mésentérique devient la bouche, le pharynx, l'œsophage et l'estomac; la portion moyenne devient rintestin grêle, et la dernière le gros intestin et le rectum, d'où naîtra l'allantoïde. Cette série de métamorphoses a été suivie, dès son début, sur l'œuf des oiseaux par Wolff, Pander, de Baer, et d'une manière moins complète sur l'embryon des mammifères par ce dernier observateur, par BischofF, Coste, etc.

Les différentes parties du tube digestif se dessinent peu à peu et avec plus ou moins de rapidité. La bouche, représentée d'abord par une grande ouverture devient étroite, une fois que les mâchoires et les autres parties de la face sont développées aux dépens des arcs branchiaux. L'œsophage, au début, réuni à la

G. COLIN. — Physiol. comp., 3' édit. II. (32

t)7h; JJE LA GENERATION.

tracliée s'en sépare bientôt; l'estomac se prononce sous forme d'une dilatation lon^'itudinale, qui augmente progressivement de volume, se courbe sur ellemême et devient transversale. Celui des ruminants, d'après Bischoff, est « d'abord simple, et ses divisions s'annoncent par des échancruresqui deviennent •'raduellement de plus en plus profondes ». L'intestin, qui naît tout d'une venue, ne larde pas à se montrer avec ses régions distinctes. Le cœcum commence à poindre de bonne heure, suivant de Baer, sur les animaux à sabots, sous la forme d'une petite saillie très rapprochée du conduit omphalo-mésentérique. Le rectum laisse voir à une époque reculée l'allantoïde se détacher de lui comme un appendice qui s'isolera complètement dans la suite.

Tout ce qui, dans le tube intestinal, se rapporte à la structure, passe par les phases d'un développement progressif. Les tuniques de l'estomac et de l'intestin se montrent de bonne heure avec leurs caractères définitifs; la membrane péritonéale se produit aux dépens d'un blastème transparent, riche en cellules et en noyaux de cellules. Le plan musculaire paraît aussi naître de cellules qui se métamorphosent et non, comme le pense Valentin, de fibres se produisant immédiatement dans un plasma homogène. La muqueuse est, dans le principe, très épaisse et composée de deux couches, l'une profonde, vasculaire, de laquelle s'élèvent les villosités; l'autre superficielle, épilhéliale, qui se détruit ultérieurement par desquamation. Les plis muqueux de la caillette des ruminants, ceux du feuillet, les cellules du réseau, les papilles de la panse des mêmes animaux, se distinguent de très bonne heure. Les glandules de l'intestin grêle et du gros intestin sont parfaitement caractérisées vers le milieu de la vie embryonnaire.

Les organes glanduleux annexés à l'appareil digestif, les glandes salivaires, le foie, le pancréas, paraissent, d'après la plupart des micrographes, avoir pour point de départ le canal intestinal lui-même. Suivant Bischoff, qui a fait de nombreuses observations sur de très jeunes embryons de vache, de chien et de rat, la première chose qu'on remarque au point où se trouvera la glande future, est une petite bosselure de la membrane interne qui se porte peu à peu au dehors, poussant devant elle la membrane externe; alors, on voit un petit tubercule saillant à l'extérieur. Celui-ci n'a d'abord aucune trace de cavité, mais à mesure qu'il augmente de volume, sa masse se creuse de canaux diversement ramifiés, et cela, soit par une condensation des cellules sur les lignes des futures parois, soit par une dissolution ou une liquéfaction de ces cellules dans les trajets qui deviendront conduits excréteurs.

Ce mode de développement n'appartiendrait pas, d'après quelques micrographes, à toutes les glandes, Certaines d'entre elles, les salivaires par exemple, au lieu de naître d'un refoulement au dehors ou d'une exsertion des parois de la partie supérieure du canal digestif, se formeraient, comme beaucoup d'autres parties, aux dépens d'un blastème homogène, dans lequel se creuseraient ultérieurement des canaux excréteurs. Mais la dissidence entre ces deux manières de voir n'est pas très considérable, puisque les masses qui doivent servir à la formation des glandes font corps avec les parois du tube digestif à mesure qu'elles se développent.

DÉVELOPPEMENT DE l'EMBRYON. 979

Les glandes salivaires, (lue Katlike l'ait dériver de tubercules élevés sur la paroi externe de la partie supérieure du tube digestif, ont, suivant Millier, leur point de dé[)art dans le blastème commun. Primitivement, leurs canaux sont pleins; plus tanl ils se creusent de cavités et se dilatent en petites ampoules à l'exlrémilé de leurs ramiiications les plus ténues. Parmi elles, la sous-maxillaire est la première qui se dessine entièrement sur un embryon de vache de douze lignes. BiscliolT a déjà aperçu des rentlements aux extrémités des canaux excréteurs qui n'avaient point encore de cavité.

Le pancréas commence, d'après Reichert, à poindre avant les glandes salivaires, sous la forme d'un bourgeon plein, à la surface externe de l'intestin. Sur un embryon de vache long de huit lignes, Bischoff a vu le blastème du pancréas se confondre avec celui de la rate. Le conduit excréteur, qui n'avait encore qu'une seule branche, portait sur les côtés douze à quatorze renflements arrondis.

Le foie est un des organes qui se distinguent le plus tôt et qui se développent le plus vite chez les embryons de toutes les classes de vertébrés. Cependant l'époque de son apparition est postérieure à celle des centres nerveux, du cœur, du tube digestif, des corps de Wolff, etc. Depuis longtemps, on le considère comme dérivant d'une exsertion ou d'un refoulement en dehors des parois de l'intestin.- Au début, c'est-à-dire au troisième jour, dans l'embryon des oiseaux, !^es rudiments deviennent apparents, d'aprèsles observations de de Baer. Suivant Bischoff, qui a étudié l'évolution de cet organe dans le fœtus du chien et dans celui du lapin \ il paraît à quelque distance de l'estomac sous la forme de deux petites bosselures résultant du soulèvement de la couche interne du tube intestinal; ces bosselures, qui deviendront les deux principaux lobes du foie, sont au nombre de cinq chez l'embryon du rat et s'étendent dans le blastème commun. Primitivement, les éminences sont pleines, et ce n'est que plus tard qu'il se creuse, dans leur intérieur, des canaux excréteurs.

L'accroissement du foie s'opère avec une très grande rapidité, par le fait des nombreuses connexions qui s'établissent entre lui et le système vasculaire. Dans les premiers temps de sa formation, cet organe entoure le tronc de la veine omphalo-mésentérique, en reçoit des divisions et lui en donne à son tour. Plus tard, lorsque la circulation placentaire s'établit, la veine ombilicale va, dans sa substance, s'anastomoser avec la veine porte et s'unir par un système capillaire comme par le canal veineux avec le tronc de la veine cave postérieure. Alors le foie, reconnaissable à sa couleur rouge et à travers les parois abdominales transparentes, remplit la plus grande partie de la cavité qui loge les viscères digestifs.

Ors'fiues iii'îiiaîves et s-éuita.ux:. — Après que l'intestin est formé et avant qu'on aperçoive encore aucune trace des organes génito-urinaires, il apparaît sur les cotés de la colonne vertébrale, à partir du cœur, jusqu'à l'extrémité caudale de l'embryon, un organe énigmatique pair que G. F.Wolff a découvert, et auquel il a donné son nom. Ce double organe, encore appelé les j-eins

1. Bischoff, Traité du développement, 2« partie, p. 528 et suiv.

d'un embryon mâle de poulet d'après Mûller (').

primoi'diaux , procède, d'ai>rès de Bacr et Rathke, du feuillet vasculairc du

blastoderme. Il se montre au début, suivant Bis-

clioff, sous la forme de deux baguettes de blastème,

^■^ une à droite, l'autre à gauche de la colonne verté-

^^^^ n>j^ brale. Dans ces languettes se montrent de petits

!y cylindres creux, ou de petits tuyaux parallèles entre J eux et perpendiculaires à l'axe de l'embryon. Les tuyaux se mettent en communication avec un canal excréteur assez large qui longe le côté externe de l'organe. Plus tard, ces canalicules, qui étaient primitivement sans cavités, deviennent sinueux et quelquefois se pelotonnent sur eux-mêmes, et dans leurs intervalles se montrent des vaisseaux sanguins parallèles aux petits canaux.

Les corps de Wolff ont bien évidemment une structure glandulaire. Leurs petits canaux, ou canalicules transversaux, que l'on est parvenu à injecter.

, „. ,,r même sur les embrvons de 5 à 6 centimètres de FiG. 21U. — Corps de ^\ olff

et organes génito-urinaires longueur communiquent avec leur canal excréteur longitudinal plein d'un fluide blanchâtre, canal ouvert dans le cloaque chez les oiseaux et chez les mammifères dans la partie de l'allantoïde qui se transforme en vessie urinaire.

Les reins primordiaux éprouvent de grandes modifications pendant le cours de la vie embryonnaire. D'abord ils se raccourcissent beaucoup et se retirent dans la cavité abdominale, couvrent les reins et prennent la forme d'un haricot, quelquefois celle d'une pyramide triangulaire. Bientôt, ils cessent de croître et s'atrophient. Déjà, au deuxième mois, il n'en reste plus que des traces chez le fœtus humain. Ils subsistent plus longtemps chez les embryons de mammifères,, comme ou peut le voir par la figure 240 qu'en a donnée Follin chez le cochon d'Inde. On les trouve pendant toute la vie fœtale chez les oiseaux et la plupart des reptiles. Eiilln, chez les poissons, ils continueraient à fonctionner toute la vie et tiendraient lieu des reins que possèdent les autres vertébrés.

Les corps de Wolff laissent des vestiges de leur existence chez les femelles des mammifères après la naissance et pendant toute la durée de la vie. Chez la femme, les restes des canalicules attachés au ligament de l'ovaire forment l'organe de RosenmuUer, qui est énorme dans la jument. Il part de leur canal excréteur commun, ou du point qu'il occupait, un ligament signalé par Millier,, et se dirigeant vers l'anneau inguinal. Ce ligament, fort distinct chez les femelles solipèdes, est un tube péritonéal creux, analogue au gubernacuhiin testa, tube dans lequel est enfermé un faisceau musculaire délié, rappelant le crémaster, et dérivant comme lui de l'ilio-abdoininal. Les canaux excréteurs des corps de Wolff sont regardés par quelques anatomistes comme constituant les canaux

(*) l,reias; 2, corps de Wolff; .3, testicule; 4, capsule sunéuale; o, uretère; 6, conduit du corps de Wolff; 7, oviducte; 8, cloaque.

DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON

FiG. 2il. — Corps de Wolf (l"uû cobaye femelle à mi-terme (*).

Rathke dit qu'à l'ori-

(leGaertner, souvent si développés chez la vaclie, où chacun d'eux peut quelquefois être suivi, sur une assez grande étendue des parois du vagin et de l'utérus, à partir du niveau du méat urinairo.

Les reins dont la formation est postérieure à celle des corps de Wolff, se développent dans le leuillet séreux du blastoderme, sur les côtés de la colonne vertébrale ; mais, d'après Bischoff, au lieu de dériver de ce feuillet, ils naissent d'un dépôt secondaire en arrière des corps de "^i\'olff, qui les masquent complètement. Yalentin les a aperçus déjà sur des embryons de porc longs de 0 lignes et Rathke. sur un embryon de cheval de 6 lignes de longueur. Ces organes, d'abord lisses et ovo'ïdes, présentent plus tard chez le fœtus de vache et de quelques autres animaux, des sillons qui leur donnent l'aspect d'une petite grappe de raisin.

La texture glandulaire se développe progressivement dans les reins comme dans les autres organes sécréteurs gine ils se montrent sous l'aspect de rendements claviformes qui, plus tard, se creusent de canalicules urinifères. Plus tard, dans chaque lobule, se forme un petit bassinet chez les animaux qui ont les reins lobules. Enfin, ces organes se mettent en rapport avec les uretères, qui. d'après quelques observateurs, n'existaient pas encore au moment de la formation des reins.

La vessie résulte de la métamorphose de la portion abdominale de l'allantoïde. ainsi qu'il a été dit précédemment. La vésicule allantoïde, née de la partie anale de l'intestin avec laquelle elle communique d'abord, et de laquelle elle s'isole bientôt, se trouve étranglée à l'ombilic lorsque les lames ventrales rapprochées viennent clore la cavité abdominale. La partie incluse dans l'abdomen, ou la future vessie, reçoit les canaux excréteurs des corps de Wolff, les uretères; elle se revêt de plusieurs couches membraneuses, et bientôt acquiert un orifice particulier à la région périnéale, au-dessous de l'anus. Jusqu'à ce moment et tant que la vessie demeurait en communication avec l'intestin, l'embryon de mammifère était, suivant la remarque de Bischoff, pourvu d'un cloaque transitoire, analogue au cloaque permanent des vertébrés ovipares.

Les testicules ne peuvent être, d'après Bischoff, considérés comme des produits immédiats du feuillet vasculaire blastodermique. Ils apparaissent après les corps de Wolff, et avant les reins, sous la forme de deux languettes oblongues dans un blastème blanchâtre composé de petites cellules et de noyaux de cellules. La glande, située au côté externe des corps de Wolff, parallèlement à l'axe du rachis, montre de très bonne heure, suivant Valentin, les premiers rudiments des conduits séminifères. Ceux-ci seraient déjà distincts sur des embryons de porcs longs de deux pouces à deux pouces et demi. Peu après se développent la tunique albuginée et Tenveloppe péritonéale, pendant que le testicule est renfermé dans la cavité abdominale.

■f) a. ovaire.; b^ trompe de Fallope ; c c, canalicules du corps de Wolff; c/, leur canal eiténeur commun,

Le tesliciile. primitivement placé à la région sous-lombaire, et bientôt fixé au flanc vers l'entrée du bassin par un long repli péritonéal, finit, à une époque variable de la vie fœtale ou seulement après la naissance, par s'engager dans le trajet inguinal et descendre dans les bourses. Cette migration, sur le mode et les causes de laquelle on a beaucoup écrit depuis Hunter, peut être facilement comprise en comparant ce qui se passe chez le fœtus de la plupart des animaux avec ce qui existe pendant toute la vie chez quelques-uns d'entre eux.

Or, chez le hérisson et le cochon d'Inde qui ont les testicules dans l'abdomen, il n'y a pas de bourses extérieures. Le testicule est fixé dans la cavité abdominale par deux replis continus l'un à l'autre : le premier, qui est très long, part du bassin et de la région sous-lombaire, comprenant, entre ses deux lames, les vaisseaux testiculaires et le canal déférent ; le second, qui est plus court et plus épais s'étend du pourtour de l'anneau inguinal à la queue de l'épididyme. Celui-ci a la forme d'un tube creux, d'une sorte de cornet un peu plissé transversalement dont la partie évasée s'ouvre dans le trajet inguinal, la partie étroite restant fixée au testicule ; l'intérieur de ce cornet est tapissé par le muscle crémaster plus ou moins développé, et par un tissu cellulaire fibreux, très abondant au voisinage de la queue de l'épididyme. Ce cylindre creux, qui s'allonge et devient rectiligne quand on tire le testicule vers la région sous-lombaire, n'est autre chose que la gaine vaginale encore renfermée dans l'abdomen. En poussant le testicule dans l'anneau inguinal, le tube péritonéal est entraîné devant lui, traverse l'anneau et vient faire hernie dans la région scrotale. La face lisse et externe du tube devient interne; par contre, sa face interne, tapissée par le crémaster, devient externe. En ramenant ensuite le testicule et sa gaine séreuse dans l'abdomen, on rétablit les choses dans l'état où elles se trouvaient auparavant.

Dans le fœtus, la disposition du testicule et de la gaîne vaginale est transitoirement ce qu'elle est d'une manière permanente chez le hérisson et le cochon d'Inde, et l'inversion que nous produisons artificiellement sur ces derniers se produit spontanément, soit pendant la vie fœtale, soit quelque temps après la naissance.

En effet, chez les fœtus de solipèdes à mi-terme, ou à peu près, et qui n'ont point la peau velue, les testicules ne sont pas encore descendus dans les bourses: ils flottent librement dans l'abdomen à l'extrémité d'un long ligament. Un peu plus tard ils se rapprochent de l'orifice supérieur du trajet inguinal; vers la fin delà gestation, le trajet se creuse elles bourses débutent sous la forme d'un doigt de gant ouvert du côté de l'anneau, fermé inférieurement, tapissé en dedans par le péritoine, en dehors par le crémaster. Elles ne contiennent que les premières sinuosités de l'épididyme attachées à un renflement cellulo-musculaire adhérent au fond des bourses, et qui est, comme ces dernières, revêtu d'un feuillet séreux, renflement dont la contraction lente paraît prendre une grande part à la descente du testicule. L'épididyme commence à se former par quelques flexuosités du canal déférent analogues à celles des trompes utérines, très loin du testicule. Or, les choses étant ainsi disposées, si l'on refoule la gaîne vaginale de dehors en dedans, de manière à la faire rentrer dans l'abdomen, on a exacte-

DEVELOPPEMENT DE L EMBRYON

nient ce qui existe chez le hérisson, le cochon d'Inde, et ce qui existait aussi chez le fœtus très jeune. Li gaîne vaginale, dans l'abdomen, forme un tube creu\ ayant le testicule à son extrémité fermée, et l'anneau inguinal à son extrémité béante, sa face externe libre et sa face interne tapissée par le muscle crémaster. A ce moment, si Ton refoule de dedans en dehors Tépididyme. la gaîne se renverse sur elle-même, franchit l'anneau inguinal, et ainsi le crémaster, précédemment à l'intérieur de cette gaîne êe retrouve à l'extérieur. A l'âge auquel on fait ces observations, c'est-à-dire à peu près à mi-terme, il y a impossibilité matérielle à la sortie du testicule hors de l'abdomen : le testicule, dont le poids est

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