CHAPITRE LXXIX

Quoique la température des animaux paraisse à peu près constante, elle éprouve des variations nombreuses, assez étendues, qui dépendent de l'âge, de l'espèce, du sexe, des conditions physiologiques, telles que la digestion, le mode d'alimentation, Tabstinence, l'hibernation, le repos ou l'exercice, la veille ou le sommeil, comme aussi des conditions pathologiques, et, enfin, d'une foule de circonstances extérieures, telles que la saison et le climat, etc. Il importe de voir dans quelles limites chacune de ces causes ou de ces conditions peut modifier l'état thermique de l'organisme.

L'aptitude à produire de la chaleur n'appartient pas au même degré à tous les âges de la vie. Au moment de la naissance, l'organisme ne possède pas encore, dans toute sa plénitude, la puissance calorifique qu'il acquiert plus tard. Les très jeunes animaux produisent moins de chaleur que les animaux un peu plus âgés. Bien qu'après la naissance les petits des solipèdes, des ruminants, une fois essuyés et desséchés, paraissent avoir à peu près la température de la mère, ils ont un demi-degré à 1 degré de moins qu'elle, d'après quelques observations person-

1. G. Colin, Expériences sur la chaleur animale et spécialement sur la température du sang veineux comparée à celle du sang artériel clans le cœur et les autres parties centrales du système vasculaire [Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 23 octobre 1865, eiA7inales des sciences Jiaiurelles, 5" série, Zoologie, t. VII, 1867).

2. Wunderlich, De la température dans les maladies, trad. française. Paris, 1872, p. 100.

nelles; le chien, 1 à 2 degrés, d'après celles de W. Edwards. Elle est bien peu au-dessous de celle de la mère chez les enfants, d'après W. Edwards, Despretz, H. Roger, soit de 1 à 2 degrés suivant les cas. Mais ce sont surtout les animaux naissant les yeux fermés, comme les carnassiers, ou nus comme les lapins et d'autres rongeurs, qui ne possèdent pas à un si haut degré la puissance de calorification: aussi leur mère les tient rassemblés sous elle, dans un nid, ou encore les protège par des lits et des couvertures de duvet. Dès que ces derniers animaux sont éloignés de la mère, ils se refroidissent très vite si la température ambiante est un peu basse. En quelques heures, comme W. Edwards ^ l'a démontré, leur chaleur propre s'abaisse dans une proportion considérable. Le jeune chien d'un jour peut, à une température de 13 degrés, perdre 2 degrés en dix minutes après avoir été séparé de sa mère; 12 degrés après trois heures; 18 en quatre heures et 22 en treize heures. Les chats, les lapins non encore couverts de poils, se refroidissent beaucoup plus vite encore, et en quelques heures, s'ils sont tirés de leur nid garni de duvet, surtout lors des grands froids. Dans ce cas, ils ne tardent pas à se mettre au degré de la température ambiante. Je les ai trouvés froids au bout d'un quart ou d'une demi-journée, lorsque la mère malade ou mue par une perversion de l'instinct, les avait éparpillés loin d'elle. Les moineaux les fauvettes, les rossignols tirés du nid, se sont également refroidis avec une extrême rapidité. Cest à cause de cette particularité que les jeunes animaux, éloignés de leur mère, mal nourris, et soumis à un allaitement artificiel, périssent en si grand nombre pendant les saisons froides ou humides, Les enfants, les ànons, les faisans, les dindons, les petits poulets même se trouvent dans ce cas, et il périssent de la diarrhée, des bronchites, de la pleuro-pneumonie, de l'hématurie ou d'autres affections se développant facilement dans ces circonstances.

Les jeunes animaux dont la température s'est fortement abaissée, tombent pour quelque temps dans un état analogue à celui de la torpeur des animaux hibernants ou des reptiles qui s'engourdissent. Leur engourdissement est parfois un effet de mort apparente dont l'animal peut être tiré si on le réchauffe. Les très jeunes oiseaux, non encore couverts de plumes, sont dans ce cas, si on les tire du nid, par des temps un peu froids. Mais mis au soleil ils semblent ressusciter pour quelques heures, ou pour une demi-journée.

Les animaux très âgés retombent presque, jusqu'à un certain point, dans le cas des très jeunes : ils produisent peu de chaleur par suite de l'imperfection des fonctions digestives, de la réduction du chiffre des produits absorbés, qui peuvent servir aux combustions interstitielles, et aussi par le fait de la moindre consommation d'oxygène. Le ralentissement de leurs actions nutritives et de leurs mouvements ne doit pas être étranger à cette différence.

Toutes les espèces sont loin de posséder la même puissance de calorification ou d'être aptes à élever au même degré leur température normale. Parmi les oiseaux dont la chaleur s'élève à 42 et quelquefois plus, comme parmi les mammifères, qui vont rarement à 40, il est des espèces, telles que l'ours blanc, plusieurs martres, qui produisent beaucoup de calorique et peuvent vivre dans les climats

1. ^Y. Edwards, De l'influence des agents plnjsiques sur la vie, p. 613-616.

très froids ou à une altitude considérable, d'autres qui en produisent peu, comme les pachydermes, les ruminants des régions chaudes du globe. Les raisons de ces différences d'aptitude ne sont pas très saisissables, d'autant qu'elles s'observent entre les espèces les plus voisines, à organisation et à régime presque semblables, de part et d'autre.

Le sexe, parmi les animaux, n'est pas sans quelque influence sur la calorification. Chez les femelles en rut, les brebis, par exemple, la température du vagin a été trouvée, par M. Gavarret\ d'un demi-degré à 1 degré au-dessus de celle du vagin des brebis dans les conditions ordinaires, et cela n'est point étonnant, puisque le rut, à son maximum d'intensité, donne lieu à une véritable réaction fébrile. Il est probable que, chez les oiseaux, une différence analogue existe, car M. Martins a trouvé, pour la température du canard mâle, 41°, 9, et pour celle de la femelle, 42°,2.

La température des femelles, pendant l'incubation, s'accroît, au moins localement. (Cependant Hunter n'aurait trouvé, au rectum, que 39«,4 à 40, comme chez les poules non couveuses ; mais Valenciennes a obtenu, sous le ventre de la poule et au milieu des œufs, de 45 à 56 degrés. Il y a plus, une femelle de python, qui se tint enroulée sur ses œufs pendant près de deux mois, dans une caisse chauffée entre 20 et 25 degrés, a présenté sous elle, entre ses plis ou au milieu des œufs, une température de 28 à 39°, 5, c'est-à-dire dépassant de 4 à 18 degrés celle de la caisse. Cette femelle a paru éprouver un état fébrile qui s'est traduit, à plusieurs reprises, par une soif très vive. Mais l'élévation de température constatée dans ce cas est un résultat complexe, analogue à celui qui s'observe, à certains moments, dans la ruche pleine d'abeilles.

Au contraire, après le part, la température de la femme peut descendre déplus d'un degré; elle arrive à 36°, 2, d'après les observations de Bârensprung. Il paraît y avoir aussi un léger abaissement sur les femelles de l'espèce bovine; car nous avons trouvé, M. Reynal et moi, 39°, 5 sur une vache hollandaise qui avait vêlé depuis douze heures, et 39°, 7 au même moment sur une autre de même race arrivée presque au terme de la gestation.

L'alimentation a une influence énorme sur la production de la chaleur. Les animaux abondamment nourris produisent beaucoup plus de calorique que ceux dont la ration est chétive ou insuffisante. J'ai noté fort souvent un déficit d'un demi-degré, et quelquefois de 1 degré sur les chevaux destinés aux études anatomiques ou chirurgicales, comparés aux sujets dans les conditions ordinaires. Un certain temps après le repas, alors que le travail de la digestion est en pleine activité, la température s'élève au moins de quelques dixièmes de degré, souvent d'un demi-degré, et raiême de 1 degré. Aussi, dans ces conditions, l'homme supporte-t-il mieux le froid en voyage ou à l'état d'immobilité que pendant le jeûne. Il en est de même de divers animaux, notamment du chien qui, pendant les froids, éprouve de la fièvre après un bon repas et des tremblements s'il est à jeun.

L'alimentation, pour produire beaucoup de chaleur, ne doit pas être seulement

1. Gavarret, De la cJudeur produite par les êtrea vivants. Paris, 1855, p. 307.

abondante, il faut qu'elle soit riche en principes aptes à la combustion. Or, les principes carbonés et hydrogénés sont ceux dont le pouvoir thermique est le plus considérable, savoir : 1" le sucre et l'amidon, qui contiennent 40 à 44 centièmes, ou presque la moitié de leur poids de carbone, avec de l'oxygène et de l'hydrogène dans les proportions nécessaires à la formation de l'eau ; 2" les matières grasses, qui donnent 7'J pour 100 de carbone, matières dont le pouvoir thermogène est évalué au triple de celui des amylacées. Aussi, ces dernières sont indispensables à l'homme et aux carnassiers des climats glacés. Elles peuvent y être consommées en masses énormes.

L'alimentation peu abondante ou pauvre en matières combustibles tend à abaisser la température. Les canards qui vivaient seulement du produit de leur pèche ou de leurs courses sur le bord d'une petite rivière, ont donné à M. Martins 8 dixièmes de degré de moins que les palmipèdes entretenus dans les mêmes conditions, mais recevant en outre, matin et soir, une bonne ration de grains.

Les animaux soumis à une alimentation insuffisante ou à l'inanition ont une température bien moins élevée encore ; et ils souffrent beaucoup s'ils se trouvent exposés à l'influence d'un froid un peu vif. Chossat a noté ce fait qu'on a souvent mal interprété, car l'abaissement jusqu'à 24 degrés, constaté par cet expérimentateur, ne se produit qu'aux approches de la mort. Il résulte, en effet, de mes expériences sur le cheval, le chien, le chat et les oiseaux domestiques, que, pendant une période très longue d'abstinence, cinq, dix, quinze jours et plus, l'abaissement n'est que de 1 à 2 degrés au-dessous de la température habituelle. Et encore, si le cheval, le chat, l'oie, ont beaucoup de graisse en réserve, le chiffre normal se maintient presque pendant les cinq à six semaines que l'abstinence peut durer.

Dans tous les cas, un résultat constant de l'inanition est d'augmenter l'amplitude de l'oscillation quotidienne de la température. D'après Chossat, tandis qu'à l'état normal il n'y a, sur les pigeons, qu'une différence de 0",7 entre la température de midi et celle de minuit, cette différence s'élève à 2", 3 pendant le premier tiers de l'inanition, à 3°, 2 pendant le second tiers, et à 4°,1 pendant le dernier. En d'autres termes, la température du jour baisse peu, et celle de la nuit descend de plusieurs degrés au-dessous de la normale. Dans ces conditions, l'abaissement de la température coïncide avec une réduction notable dans la consommation d'oxygène et la production d'acide carbonique.

A la période ultime de l'inanition, la température baisse rapidement. Bien qu'elle soit encore, d'après Chossat, de 36 à 37 degrés, la veille delà mort, chez les cochons d'Inde et les lapins, de 39 à 41 degrés chez les petits oiseaux, tels que les pigeons, la corneille et les poules, elle tombe à 24 ou 25 degrés au moment de l'agonie.

L'hibernation^ ou l'engourdissement de la chauve-souris, du hérisson, de la marmotte, du loir et de quelques autres mammifères, rend la calorification extrêmement faible. Chez ces animaux, dont la température éprouve déjà, à l'état

1. Voyez au 1. 1", p. 567, ce qui est relatif aux divers phénomènes de riiibernation.

normal des Yariations considérables, subordonnées à celles de l'air, le refroidissement pendant la période de torpeur est progressif; néanmoins il n'arrive jamais à mettre l'animal en équilibre avec le milieu ambiant.

Cet état se produit à une température qui n'est point uniforme pour tous les animaux susceptibles de l'éprouver. Le hérisson, la chauve-souris, la marmotte, s'engourdissent les premiers dès que l'air descend k -\- 1 ou à -|- 6, le lérot à quelques degrés plus bas; néanmoins, la marmotte ne s'engourdit qu'à 6 ou 10 degrés au-dessous de zéro, si par le fait de l'apprivoisement elle est devenue moins sensible au froid.

Lorsque l'engourdissement va se produire, il est précédé d'un abaissement très notable de température ; et, à mesure qu'il devient plus prononcé, l'abaissement est plus considérable. Dès qu'il est très complet, la température de l'animal ne reste supérieure à celle de l'air que de 1 à 2 degrés, d'après les observations de Prunelle. Ainsi, dans l'une de mes expériences, j'ai constaté, en janvier et février, sur un hérisson :

Température ambiante. Température du hérisson. 23 janvier . +7° +9°

26 janvier +6° +8°

30 janvier + 1" + 80,5

8 février. + 5°,5 . . -j- 7"

11 février + 7°,.5 + 8«,6

27 février +9» + ^-^ô

Dans le cas où l'hibernant est tenu, pendant l'hiver, à une température moyenne, et abrité par des corps mauvais conducteurs du calorique, il ne tombe pas dans un engourdissement complet et produit de la chaleur à un degré voisin de l'état normal. Ainsi, j'ai trouvé, sur un hérisson conservé dans un cabinet chauffé à peu près constamment à -{- 15° :

Le 10 novembre 32°, 5 animal en boule, 18 respirations.

Le 12 33°,3 en boule, 18 respirations.

Le 27 35°,0 .... déroulé.

Le 9 janvier 35°,4 déroulé. '

Le 10 36°,1 très agité.

Si l'hibernant passe d'un milieu froid dans un milieu à température moyenne ou élevée, il se réveille promptement et se réchauffe vite. Ainsi, au mois de janvier, un hérisson dont la température était de 10°, 5 dans une pièce à -|- 9°d, arriva à -j- 23°, 5, une heure après avoir été transporté dans une pièce chauffée à -|- 15°. Il donna -|- 30° une heure et demie plus tard, A la lin de février, le même donnant -j- 8°, 5, dans une pièce à -|- 9°, sortit de son engourdissement quelques heures après que la température de la pièce, ouverte au soleil, fut arrivée à 12°. L'animal, une heure après s'être déroulé, donna -j- 20°, ayant 52 respirations par minute; puis une heure plus tard, 32°, 4. Dans cette circonstance, c'est par suite de l'accélération des mouvements respiratoires que l'animal réveillé parvient à se réchauffer, et avec une telle rapidité que, en quelques heures, il

arrive à sa température normale, Saissy avait déjà vu qu'un lérot, réveillé par une excitation mécanique, remonte de -f- 3'' à -f- 36'' en une heure et quart, la chauve-souris de -|- ^i ■4" ^i + ^T*" en une heure trois quarts, et le hérisson de -j- 3° à + 32° en deux heures.

Ce n'est pas seulement la chaleur qui réveille les hibernants engourdis, le froid très vif les surprenant brusquement, alors qu'ils sont endormis, les tire aussi très vite de la torpeur. D'après Mangili, la marmotte se réveille déjà à -f- 2° ou à -|- 3°, et Saissy a vu le hérisson et le loir se réveiller très promptement à — 4°. Au mois de février, j'ai tiré un hérisson d'une pièce où sa température était 8°, 6, et l'ai exposé à un froid de — 5° : il s'est promptement déroulé. Au bout d'une heure, il respirait 27 fois par minute, et marquait 19 degrés; remis dans la pièce à -]- 7", d'où il avait été retiré, il demeura éveillé, et continua à s'échauffer, si bien qu'à la fin de la deuxième heure, il marquait 34 degrés ; conséquemment, il s'était réchauffé de 24 degrés et demi en deux heures.

Le réveil qui a lieu sous l'influence d'une très basse température permet à l'animal de lutter quelque temps contre un refroidissement capable de le tuer. Mais il ne peut durer très longtemps, et il est suivi, si le froid excessif continue, d'une nouvelle torpeur que Mangili a appelée léthargie du froid. Dans celle-ci, la respiration cesse : il n'y a plus d'absorption d'oxygène ni d'exhalation d'acide carbonique ; la circulation se suspend complètement, l'irritabilité musculaire s'éteint, puis la congélation s'empare des extrémités, et gagne peu à peu les parties centrales; en mot, toutes les fonctions se suspendent. Cet état aboutit fatalement à la mort pour peu qu'il se prolonge; néanmoins, l'animal peut en sortir sans se réveiller, en revenant à son engourdissement antérieur ou à l'hibernation proprement dite.

Lorsque la température extérieure s'élève à -f- 'i2'' ou à peu près, les hibernants sortent momentanément ou définitivement de leur torpeur, d'après les observations de Mangili; mais, avant, ils se réchautïent déjà très sensiblement, jusqu'à 20, 22 degrés, d'après divers observateurs.

Ainsi, l'hibernant est un animal à température essentiellement variable. Est-il éveillé, elle est à son maximum ; est-il engourdi, elle suit celle du milieu, en ne la dépassant que de 1 à 2 degrés. S'il s'engourdit et se réveille alternativement, à des intervalles rapprochés, elle s'abaisse ou s'élève proportionnellement au ralentissement ou à l'accélération des mouvements respiratoires. Enfin, lorsque celle du milieu descend très près de zéro ou au-dessous, la vivacité du froid réveille l'animal, qui se réchauffe pour un certain temps, puis s'engourdit de nouveau, ou tombe dans une léthargie profonde qui peut le conduire à la mort.

Le sommeil, qui ralentit la circulation, la respiration, et diminue la consommation de l'oxygène, doit faire baisser aussi la calorification. C'est, en effet, ce qui a lieu. Martins a noté ce fait. Hunter a trouvé, sur l'homme, 8 dixièmes de degré de moins pendant le sommeil que pendant la veille ; Chossat, sur les pigeons, un abaissement d'un peu plus de 7 dixièmes, de sorte gue l'oscillation quotidienne, de midi à minuit, est, pour ces oiseaux, de 0°,74. Mes observations personnelles donnent des résultats analogues pour divers animaux. C'est à cause de

cet abaissement de la calorification sous l'influence du sommeil, qu'on est plus sensible au fioid et plus exposé à en ressentir les mauvais effets pendant la nuit que pendant la journée. D'ailleurs, lors même que pendant la nuit on n'est ni endormi, ni couché, la température baisse également, surtout à la fin de la période nocturne, celle qui est suivie d'une réaction. J'ai constaté plusietirs fois sur moimême cette particularité qui se produit dans toutes les saisons, et qui se lie à d'autres phénomènes de périodicité dans les actions physiologiques. A cet égard, sans observations thermométriques, on peut se faire illusion, et croire que la douce chaleur de la peau de l'homme et des animaux, pendant le sommeil, est due H une calorification plus active : elle résulte seulement d'une déperdition restreinte par le lit, les litières ou les vêtements qui couvrent le corps.

L'exercice est incontestablement l'une des causes les plus actives de la calorification. Sous son influence, la consommation d'oxygène est considérablement accrue, plus que doublée, suivant Lavoisier, sur l'homme; et la production de l'acide carbonique sur le cheval, suivant M. Lassaigne, serait augmentée dans le rapport de 68 à 75, même de 34 à 74. Enfin, dans le même cas, la transpiration, qui doit emporter une partie du calorique produit en excès, peut avoir son produit doublé, triplé, et même accru dans la proportion de 1 à 10, suivant mes propres expériences. La contraction musculaire est la principale cause de cet accroissement de calorification, comme le prouvent les aiguilles électriques et les thermomètres introduits dans les masses musculaires ou dans leurs interstices ; l'accélération concomitante de la circulation et de la respiration y contribuent aussi pour une large part.

Dans certaines conditions le travail musculaire, au lieu d'élever la température du corps, semble la faire baisser d'une manière notable. C'est ce qui paraît avoir été observé dans les ascensions sur les hautes montagnes. Lortet dit avoir noté un abaissement de 4 1/2 au sommet du mont Blanc et d'autres assurent ({ue l'abaissement a été plus marqué dans les ascensions aérostatiques. Mais ces observateurs ont pris la température de la bouche qui baisse notablement en dehors de tout exercice dans un milieu très froid. D'ailleurs Forel, Calberla, dans les mêmes conditions, ont noté une élévation au-dessus de la normale dans le rectum. L'abaissement dans les cas où il a été constaté doit être rapporté tantôt à la perte que le corps éprouve par la conductibilité, tantôt à une moindre calorification résultant d'une hématose imparfaite dans l'atmosphère raréfiée.

L'exercice, en élevant la température de la totalité du corps, ne donne pas lieu à une augmentation uniforme : celle-ci est faible dans les parties centrales, dans le cœur, par exemple; elle est peu marquée dans l'intestin, la vessie; mais extrêmement prononcée dans les parties superficielles, à la peau, immédiatement avant l'apparition de la sueur et même pendant son évaporation ; elle l'est également à un haut degré aux extrémités, au pied des animaux revêtus d'un sabot épais. J. Davy a trouvé sur l'homme, entre la température du pied au repos et celle du pied pendant la marche, une différence de 16 degrés; une différence de 8 entre celle de la main inactive et celle de la main pendant le travail ; alors la différence n'était que de 1 degré dans la bouche.

L'exercice augmente aussi, dans une proportion considérable, la température des insectes, surtout celle de ratniospliùre conlinée où ils sont enfermés. Huber, Newport, Dutrochet, s'en sont assurés sur les abeilles et d'autres insectes. Dans une de mes expériences, faites sur des hannetons, remplissant une boite cubique de la capacité d'un demi-litre, et fermée d'un papier grillagé, j'ai trouvé les difl'érences suivantes : 1'^ à neuf heures du matin, la température étant 22 degrés, le tljermomètre, dans la boite, a marqué, au bout d'une minute. 31 degrés; de deux minutes, 32, soit un excès de lû degrés sur Tair ambiant, excès qui s'est maintenu tant que les coléoptères se sont agités; 2" à huit heures du soir, les insectes étant dans un calme parfait, l'excès sur l'extérieur n"a été que de 3",o; 3° le lendemain matin, à la vingt-quatrième heure de la réclusion et lors d'une immobilité complète, il s'est réduit à 0°,o. Il est clair que, dans ces conditions, comparables à celles des abeilles dans la ruche, la chaleur produite par l'agitation s'accumule et échauffe l'air confiné au delà du degré que pourrait atteindre le corps d'un insecte isolé. Toutefois, l'influence de l'exercice est saisissante, puisque, dans cette agglomération qui avait donné un excès de 10 degrés, cet excès s'est réduit à un demi-degré, alors que les insectes sont devenus <?almes.

Les différents états morbides de l'organisme peuvent apporter de nombreuses modifications' à la température animale, modifications qui ont été étudiées avec soin dans ces derniers temps sur l'homme^. Il faut, pour bien les apprécier, se rappeler que la température normale de l'homme est de 37 à 37°, o, et que ses oscillations physiologiques sont ordinairement d'un demi-degré, le maximum étant vers la chute du jour, et le minimum vers deux heures du soir, d'après quelques observateurs. Tant que ses fluctuations, dues à des causes diverses, ne dépassent pas 1 degré, elles sont sans importance; mais, à 1 degré et demi, elles deviennent suspectes, d'après ^\'underlich. Elles peuvent aller, dit-on, de 32 à 44 degrés et demi. Quelquefois elles sont bornées à certains points ; mais, le j[tlus souvent, elles s'étendent à l'ensemble de l'organisme.

Dans la plupart des maladies aiguës avec réaction fébrile, il y a un accroissement thermique si marqué qu'il peut être constaté sans le secours des instruments. Il a lieu, même à la période du frisson, quoiqu'il y ait en même temps refroidissement de la peau et des extrémités; son maximum s'observe au moment de la réaction. L'augmentation est de 1 à 2 degrés dans la réaction modérée, et de 3 degrés dans la réaction très intense. En d'autres termes, la température fébrile modérée est de 38", 5 à39°,o; la fébrile forte, de 390,5 à 40°, 5; les températures pyrétiques excessives sont de 42 degrés et au-dessus. Dans les fièvres éruptives, typhoïdes, rémittentes, intermittentes, l'augmentation porte souvent la température à 40, 41, et même à 42 degrés, d'après les expérimentateurs qui ont fait des recherches suivies sur ce sujet.

Dans les maladies inflammatoires, l'augmentation de température est proportionnée à l'intensité de la fièvre. On a trouvé 39 à 40 degrés dans les pneumonies et beaucoup d'affections analogues. Mais, dans les parties enflammées